Fugleægget en ekstern livmoder

Transkript

1 Fugleægget en ekstern livmoder Fugleægget kan nærmest betragtes som en ekstern livmoder, men adskiller sig dog, på flere områder, væsentligt fra pattedyrenes livmoder. Dels må alle næringsstoffer og væske være tilstede fra begyndelsen, da fostret ikke som hos pattedyrene gennem moderkagen kan få tilført næringsstoffer og ilt, og ej heller kan komme af med affaldsstoffer fra stofskiftet, såsom kuldioxid og kvælstofforbindelser (det er her værd at nævne, at fuglenes ekskretionsfysiologi adskiller sig fra pattedyrenes, hvor kvælstofforbindelse udskilles i urinen som urinstof, i opløst form, men hos fuglene udskilles som urinsyre i fast form (det hvide i en fugleklat). Det har forskellige fordele for den voksne fugl, men særligt for fostret, hvor høje koncentrationer af kvælstofforbindelser som urinstof er giftige, og da de ikke kan elimineres via moderkagen, derfor ville tage livet af fostret i ægget. Urinsyre er som anført et fast og tungt opløseligt stof, og aflejres derfor uopløst, i fast form, uden at forgifte fostret. Pattedyrsfostre får naturligvis samme temperatur som moderen, men for fuglefostrenes vedkommende, er de afhængige af forældrefuglenes rugning for at komme op på en temperatur, så de kan opretholde et tilstrækkeligt højt stofskifte til deres udvikling. Næringsstofferne findes både i hviden, blommen og skallen, i hviden er der proteiner og mineraler, men frem for alt vand, der foruden at være vandreserven, dels beskytter fostret mod stød, men dels også virker som en varmebuffer, når forældrefuglene af en eller anden årsag må forlade reden. Blommen, som er en del af den oprindelige ægcelle, indeholder en blanding af proteiner, fedtstoffer, vitaminer og andre essentielle næringsstoffer, den hvide del indeholder mindre fedt, men flere proteiner (se illustration). Æggeskallen fungerer desuden som kilde til kalk til fuglefostrets knogledannelse. Illustrationen viser fugleæggets hovedkomponenter: Fugleæggets hovedkomponenter Skal Består af kalk og kollagen fibre, der stabiliserer de sprøde/skøre kalkvægge, samt giver overfladen en glat struktur. Skallen er porøs, og i et hønseæg er der ca porer der sikrer udveksling af ilt, kuldioxid og vandampe. Ydre og indre skalmembran Indenfor skallen ligger umiddelbart to membraner, den ydre og den indre skalmembran. Mellemrum og luftlomme - mellemrummet mellem de to membraner er luftfyldt, og i den butte ende af ægget er mellemrummet udvidet til en egentlig luftlomme. Æggehvide Indenfor den indre membran findes æggehviden, som består af to komponenter, en tyndflydende del og en mere viskøs del. Blommen Blommen, der er omgivet af blommehinden, består også af to komponenter, den hvide blomme, som nærmest stråler ud i den gule blomme. Kimskiven I forbindelse med den hvide blomme findes kimskiven, som er den del, hvorfra fuglefostret udvikler sig. Strenge Æggeblommen holdes svævende i æggehviden ved hjælp af to strenge, der hæfter i hver sin ende af ægget, og sørger for at blommen og fostret ikke hviler direkte på skallen, og sikrer, at det ikke hæfter sig på skallen. 1

2 Skallen beskytter naturligvis fostret, og er en barriere mod det omgivende miljø. For at ånde, er fostret afhængig af, at ilt kan passere ind igennem skallen, og at kuldioxid fra stofskiftet kan passere ud af ægget. Derfor er ægget porøst, og et hønseæg har typisk i omegnen af porer, hvorigennem ilt, kuldioxid og overskudsvand kan passere. Der forsvinder løbende vand, og samtidigt med at vandet forsvinder øges luftlommen i den butte ende af ægget, i begyndelsen er det lille, men udgør ved klækningen omkring 15% af æggets volumen. Selvom skallen beskytter fostret mod bakterielle angreb, er det vigtigt, at det beskyttes mod infektion. På samme måde, som mennesket har en hel række bakterier, i tarmen og på huden, som vi lever i et gensidigt gavnligt forhold til, vi giver bakterierne et sted at leve, og de beskytter os mod patogene (sygdomsfremkaldende) bakterier og mikroorganismer, har fuglene også symbiotiske bakterier. Hos fuglene foregår det bl.a. ved, at fedtkirtlen der sidder på fuglenes overgump, og udskiller sekreter, som har en række symbiotiske bakterier der bruges til at beskytte fjerdragten, og som spredes ud over fjerdragten, men bakterierne findes på overfladen af æggene, og dermed beskytter dem mod angreb fra patogene bakterier. Sammensætningen af æggets bestanddele fremgår af nedenstående tabel: *Æggets bestanddele i % Komponent Hvide Blomme Vand Protein 11 17,5 Fedt 0,2 32,5 Kulhydrater 0,9 1 **Mineraler 0,8 2 *Frisklagt æg fra høns **Desuden er det i blommen at de fleste vitaminer og andre essentielle stoffer findes æggehvide Skalmembraner Skal Æggestok, hvor æggene modnes og frigøres til æggelederen Æggeledertragt, hvor æggene befrugtes (passagetid min.) Øverste sektion af æggelederen, hvor æggehviden dannes (ca. tre timer) Mellemste sektion af æggelederen, hvor skalmembranerne dannes (ca. en time Nederste sektion af æggelederen, hvor skallen dannes, og pigmentering af skallen foregår (ca. 20 timer) Fugleæggets dannelse Æggene dannes og modnes i æggestokken, det modne æg (med blomme og kimanlæg) frigøres til æggelederen, hvor passagen tager imellem 15 og 30 minutter. Det er i denne korte tid at ægget kan befrugtes. Herefter passerer det til den første sektion af æggelederen, hvor æggehviden dannes, og omgiver det befrugtede æg. Opholdet i denne sektion varer ca. tre timer. I den midterste sektion dannes de to skalmembraner, der først ligger op ad hinanden (da fuglenes legemestemperatur er 40 C, og temperaturen falder når ægget er lagt, sker den en sammentrækning af membranerne og et luftfyldt rum dannes imellem dem, med en luftlomme i den butte ende af ægget. Denne lomme og det luftfyldte mellemrum imellem skalmembranerne er afgørende for fostrets respiration. Opholdet i denne region er ca. én time. I den nederste region af æggelederen (kaldes livmoderen) dannes æggeskallen og de farvede og pigmenterede æg får deres farve og pletter/streger i her. Ægget snor sig om sig selv, med forskellig hastighed, og mønstrene bliver enten som pletter, når ægget bevæger sig langsomt og streger, når det bevæger sig hurtigere. Herefter passerer ægget til vaginalregionen og bliver lagt. Hele processen tager 24 timer 2

3 Fra ægget løsnes fra æggestokken og bevæger sig ind i æggelederen, og indtil ægget er lagt, går der ca. 24 timer, men det er kun i løbet af de første minutter, hvor ægget befinder sig i æggeledertragten, at det kan blive befrugtet. I den fertile periode parrer fuglene sig derfor ofte, selvom hunnen, i særlige lommer i æggelederen, godt kan opbevare sædceller i flere dage. I den øverste del af æggelederen er der en region, hvor æggehviden dannes og lagres omkring det befrugtede æg. Det er en proces der tager omkring tre timer, inden ægget passerer videre til den midterste region, hvor de to skalmembraner omkring blomme og hvide dannes. De to membraner ligger i første omgang op ad hinanden, men når ægget lægges og temperaturen falder, krymper membranerne, og de adskilles, så der kommer et luftfyldt hulrum imellem dem, og i den butte ende af ægget danner en lille luftlomme. Opholdet i denne region er ca. én time. I den nederste region dannes æggeskallen, og det er også her, at pigmenteringen af farvede og plettede æg tilføres. I livmoderregionen, som den kaldes, roterer ægget med større eller mindre hastigheder, og alt afhængigt af hastigheden bliver pigmenteringen til pletter eller streger. Opholdstiden i denne region er ca. 20 timer, og ægget bevæger sig herfra til den vaginale region og bliver lagt. Nogen tid før, og under æglægningen, oplagrer hunnen ekstra kalk i de store knogler, som bliver frigivet efterhånden som skaldannelsen kræver det. Når æglægningsperioden er ovre, ophører lagringen af kalk. I de første dage sker udvekslingen af ilt og kuldioxid udelukkende ved diffusion igennem hele ægget til og fra fostret, men efter nogle få dage begynder fostret at udvikle en placentaagtig (moderkage) struktur der er fyldt med kapillærer, og som lægger sig tæt op ad den indre skalmembran, tæt på lufthulrummet. På den måde øger fostret effektiviteten af transporten af ilt og kuldioxid, idet diffusionen nu kun skal foregå det korte stykke igennem æggeskallens porer, før ilten optages i og kuldioxiden afgives fra blodet. Transporten i blodet foregår langt hurtigere end transporten ved diffusion alene. Illustrationen nedenfor beskriver forløbet fra ægget er lagt Udveksling af ilt, kuldioxid og vand mellem æg og omgivelser Fugleægget kan betragtes som en udvendig livmoder. Den væsentligste forskel er, at alle næringsstoffer til udviklingen af fostret er oplagret i ægget på forhånd (blomme og hvide, samt kalk til skellettet fra æggeskallen), hvor pattedyrenes fostre bliver forsynet med næringsstoffer via moderkagen, ligesom udveksling af ilt, kuldioxid og affaldsstoffer også sker igennem moderkagen. En yderligere væsentlig forskel er at fuglefostret er afhængig af at forældrefuglene ruger æggene og holder dem på en passende temperatur, omkring C. Al udveksling af stoffer imellem det omgivende miljø og fostret foregår igennem porerne i skallen (ca i et hønseæg). I de første dage i fosterudviklingen foregår udvekslingen af ilt og kuldioxid ved diffusion ind igennem hele ægget, men efter 3-4 dage udvikles der fra fostret imidlertid en form for moderkage, der lægger sig tæt op ad den indre skalmembran. Den er rigt forsynet med blodårer (kapillærer), og ved at ligge tæt op ad det luftfyldte mellemrum imellem de to skalmembraner øger den transportkapaciteten af ilt og kuldioxid over æggeskallen til fostret (de to pile, gul og blå, illustrerer blodårerne ud til kapillærerne i livmoderen ). Under hele udviklingsforløbet tabes der vand igennem skallens porer, og erstattes af luft. Luftlommen udgør umiddelbart før klækningen ca. 15% af æggets volumen, og et lille døgns tid før klækning prikker ungen hul på skalmembranerne og begynder aktivt at ånde den luft der er i luftlommen, men moderkagen fungerer dog stadigvæk nogle timer, inden forbindelsen afbrydes, og ungen er klar til at trænge ud af ægget 3

4 Ca. ét døgn før ægget klækkes prikker ungen hul på skalmembranerne og begynder at trække vejret med lungerne, moderkagestrukturen fungerer stadigvæk nogle timer, men frigøres derefter, og ungen kan begynde at udvide hullet i skallen og forlade ægget. Hos de nulevende fugle spænder størrelsen af æggene fra et kolibriæg, hvoraf de mindste kun vejer 0,25 g til et strudseæg der vejer 1,5 kg. Skaltykkelsen på et kolibriæg er uanseelige 0,04 mm, hvor den hos strudsen er ca. 2 mm. Af uddøde fuglearter lagde elefantfuglen på Madagaskar et æg der vejede omkring 9 kg. Diffusionen af ilt og kuldioxid igennem æggeskallen er proportionalt med det samlede poreareal og omvendt proportionalt med skaltykkelsen. For at få den samme diffusion, må det samlede poreareal også være større, jo større ægget er, og hvor hønseæggets poreareal udgør ca. 0,02% af den samlede overflade, udgør strudseæggets poreareal 0,2%. På samme måde, som der er stor forskel på størrelsen af æggene, er der også mange forskellige faconer på æg. Hulrugere som ugler og mejser har næsten kugleformede runde æg, for mejsernes vedkommen sikkert fordi de lægger mange æg, og kuglefaconen pakker bedst. Fugle der ruger på små hylder på stejle fjeldsider, f.eks. lomvier har derimod kraftigt kegleformede æg, der gør, at æggene triller i rundkreds og ikke sidelæns, med risiko for at trille ud over kanten. Vadefugle der lægger æg i en lille fordybning har også tydeligt kegleformede æg, der sikrer, at de bliver på plads, og ikke triller væk. Kuldstørrelser Fuglenes kuldstørrelser varierer betydeligt. Fra ét æg hos de fleste stormfugle, til op til 20 æg hos hønsefugle. Illustrationen herunder skitserer nogle af årsagerne til variationen. Det skal bemærkes, at der er mange undtagelser, men de generelle tendenser gælder. (kuldstørrelser for de enkelte arter kan slås op i ynglediagrammerne og tabel over yngleforhold). Ringdue Vibe Fasan Solsort Mallemuk Generelle tendenser til variation i kuldstørrelser hos fuglene Kuldstørrelse og breddegrad Breddgrad Antal æg 20N-20S 2,2 20N-30N 3 20S-40S 3 30N-40N 4 40N- 4,5 Fuglenes kuldstørrelser varierer betydeligt, fra et æg hos stormfuglene til nogle hønsefugle der kan lægge op til 20 æg. Der flere forklaringer på variationen, men i bund og grund er de faktiske kuldstørrelser uden tvivl tilpasset de givne leveforhold, således, at de giver den største livstidsproduktivitet. 1. Der er en tydelige tendens til, at fugle der har redeflyende unger, har større kuld, end fugle der opfostrer ungerne i reden. Undtagelsen her er vadefuglene der kun lægger 4 æg, men dog har redeflyende unger. Årsagen er, at opfostringen, af de redeflyende unger der selv finder føde kræver mindre, end hos de arter der skal bringe føde til ungerne i reden. 2. Fugle der har langt til føderessourcer, og tager på længere ture efter føde, ofte flere dage, som f.eks. Stormfuglene, lægger kun et æg. 3. Der er en tydelig tendens til at kuldstørrelsen ændres med den geografiske udbredelse, således at arter i troperne lægger færre æg end arter, der lever på højere breddegrader (tabel). Årsagen hertil tilskrives, at der er kun er lille sæsonmæssig variation i fødeudbuddet i troperne, og at bestandstætheden artsrigdommen derfor er stor, og at der derfor ikke er det samme overskud af føde til opfostring af ungerne, som der findes på højere breddegrader med stort udsving i plantevækst og dermed fødegrundlag. 4. Fuglearter med stor dødelighed, for unger for såvel som voksne, har større kuld end arter med lavere årlig dødelighed. Det kan altså betale sig at investere mest muligt, da chancen for endnu en sæson er lille. 5. Hulrugende arter har generelt større kuld end arter, der yngler i åbne reder, hvilket tilskrives mindre risiko for tab ved æg/ungerøveri. Det kan altså, for de hulrugende, bedre betale sig at investere i større kuld, da risikoen for tab er mindre. 4

5 Rugning/opfostring af unger Bortset fra nogle ganske få arter, ruger fuglene, til forskel fra krybdyrene, selv deres æg ud, og hvor krybdyrene lægger alle deres æg på en gang, lægger fuglene ét æg ad gangen med en til flere dages mellemrum. Æggene kan lægges direkte på underlaget, på jorden (f.eks. vadefugle), eller på en klippehylde (f.eks. lomvier). Størstedelen af fuglene bygger dog reder til beskyttelse af æg og unger, og nogle anvender huller, i træer (f.eks. spætter og mejser) eller i jordhuller (f.eks. lunder), og der er således stor variation. Rugetiden varierer en del, typisk ruger mindre fugle kortere tid en større fugle, mindre spurvefugle ruger typisk dage, vadefugle en lille måneds tid, gæs godt en måneds tid og havørn f.eks. omkring 40 dage. (se i øvrigt ynglediagrammer for en oversigt). I rugetiden fælder hunnerne (og nogle hanner) nogle fjer på bryst og bug, så der dannes rugepletter hvor huden, der er godt forsynet med blodkar, kommer direkte i kontakt med æggene, så der effektivt kan overføres varme til æggene. I de fleste tilfælde begynder rugningen først når sidste æg er lagt, og æggene klækkes næsten samtidigt (synkront), men hos nogle fuglearter, f.eks. falke, ugler og rovfugle, begynder rugningen fra første eller andet æg, og da der samtidigt går et par dage imellem de enkelte æg bliver lagt, klækkes æggene med nogle dages mellerum (asynkront), og der kan være stor forskel i størrelsen af ungerne. Det er en tilpasning til et varierende fødeudbud, er der rigeligt med føde, ovelever de fleste unger, er der småt med føde er det kun de ældste der overlever, men der kommer i det mindste nogle unger på vingerne. Netop de falke, rovfugle og ugler der fortrinsvis lever af smågnavere er udsat for store svingninger i fødemængden. Tabellen her under giver en oversigt over forskellige udrugningsformer. Rugemønstre Ekstern varme: Gæringsvarme i høje bygget af plantemateriale, geotermisk eller solvarme (Tallegallahøns) Parasitisme: Æggene lægges i andre arters reder (1), eller i nogle tilfælde i artsfællers reder (2). 1) f.eks. gøge, 2) f.eks. vandhøns Hun alene udruger æggene: Almindeligt mønster som findes hos andefugle, hønsefugle rovfugle, ugler, og flere vadefugle og mange spurvefugle Både hun og han deltager i udrugningen af æggene: Almindeligt mønster hos lappedykkere, stormfugle, suler, skarver, ibisser, hejrer, storke, de fleste falke, traner/vandhøns(de fleste), alkefugle, duer, måger, mange vadefugle, sejlere, skrigefugle, spætter og mange spurvefugle Han alene udruger æggene: Forekommer hos vadefugle (svømmesnepper og nogle klirer) og bladhøns (som også hører til vadefuglegruppen) Rugemønstre varierer fra fuglegruppe til fuglegruppe, men også inden for de enkelte fuglegruppe. Nogle fuglearter ruger ikke selv æggene ud, Nogle af tallegallahønsene i Ny Guinea, og Australien bygger f.eks. store bunker af organiske materiale, hvor gæringsvarmen så udruger æggene. Forældrefuglene er dog aktive, og sørger for at holde en konstant temperatur ved at bygge på, eller lave udluftningskanaler. Andre dækker æggene med sand og lader solvarmen udruge æggene. Ungerne er for tallegallahønsenes vedkommende meget udviklede, og klarer sig selv helt fra klækningstidspunktet, og vil ofte ikke se deres forældre. Redeparasitterne, hvor vi herhjemme har gøgen som obligatorisk redeparasit, men hvor også andre arter undertiden benytter sig af hjælpen fra andre individer, ofte artsfæller. Hos mange arter er det alene hunnen der udruger æggene, f.eks. hos hønsefugle og vadefugle, hvor der ikke dannes egentlige par, men hvor hannen f.eks. holder et harem, eller parringen foregår på dansepladser, som hos urhøns og brushøns. Det almindeligste er dog, at hun og han deles om udrugningen af æggene, men fordelingen af rugetid imellem kønnene kan variere, fra nogenlunde ens, til overvejende den ene eller anden, dog for det meste med hunnen som den mest rugende. Endeligt nogle få tilfælde, hvor det er hannen alene der ruger, og som forekommer hos svømmesnepper (f.eks.odinshane) og bladhøns. Fuglehåndbogen Fuglehåndbogen på på nettet nettet I nogle tilfælde er hunnen alene om rugningen, det gælder f.eks. for ugler og rovfugle, hos andre arter deltager hannen også i rugningen. Hos nogle vadefugle er det vendt om, så det udelukkende er hannen der ruger (f.eks. odinshøns og sortklire). I de fleste tilfælde deltager begge forældrefugle i opfostringen af ungerne, men igen er der undtagelser, hos ænderne er pasningen af ungerne overladt til hunnen, og som med rugningen, er det hos nogle vadefugle hannen alene, der tager sig af ungerne. Hos nogle arter 5

6 afbrydes forbindelsen imellem forældrefugle og unger allerede efter 2-3 uger efter at de er udklækket (de fleste småfugle), i andre tilfælde holder familien sammen i længere tid (f.eks. hos gæssene, hvor familien bliver sammen til det følgende forår). Forhandling eller kompensation: Når den ene partner nedsætter sin indsats, øger den anden sin og modsat Tilpasning, lige for lige: Når den ene partner nedsætter sin indsats, nedsætter den anden også sin og omvendt Fastlåst, uafhængigt: Partneren ændrer ikke sin indsats, selvom den anden partner ændrer sin. Fordeling af yngelplejeindsats Opfostringen af et kuld unger er en energikrævende proces, og i de fleste tilfælde deltager begge forældrefugle i opfostringen. Hannen og hunnen deler på forskellig vis arbejde imellem sig, og der foregår på sin vis, en løbende vurdering af den indsats den enkelte partner ønsker at bidrage med. Som nævnt er opfostringen energikrævende, og indsatsen kan forringe et individs senere yngle og ligefrem overlevelsesmuligheder. Det gælder derfor om, for individet, at afbalancere indsatsen i forhold til ungernes levedygtighed og individets egen senere muligheder. Man arbejder med tre forskellige modeller for at beskrive arbejdsfordeling hos de arter, hvor begge parter deltager i opfostringen af ungerne (dvs. efter at æggene er klækket) 1. Forhandling eller kompensation, hvor den ene partner kompenserer for den andens indsats, ved enten at øge eller mindske sin egen indsats 2. Tilpasning, lige for lige, hvor partnerne reagerer ved at reagerer parallelt med den anden partner, nedsætter den ene partner indsatsen, gør den anden det også 3. Fastlåst, uafhængigt, en partners indsats er konstant, og uafhængig af den anden partners indsats. Fuglehåndbogen på nettet Man opdeler ungerne i to kategorier, redefaste, der forbliver i reden i en kortere eller længere periode og redeflyende, der forlader reden umiddelbart efter at de er blevet udklækket. Redefaste unger er det mest almindelige, men hos vadefugle, andefugle er redeflyende unger normen, selv hos arter som hvinand, som yngler i beskyttede huller, må ungerne selv ud og finde føde. De redefaste unger bliver naturligvis fodret i reden, men for det meste også et stykke tid efter (føringstiden), at de har forladt reden. De redeflyende unger må derimod typisk selv finde føden fra begyndelsen. Så er der nogle mellemformer, hvor ungerne om dagen ret hurtigt forlader, men søger tilbage til den om natten, og hvor de både bliver fodret, men også selv forsøger at finde føde (f.eks. blishøns). Fuglene stammer fra en gruppe dinosaurer, theropoder, som man nu ved også selv udrugede deres æg (i modsætning til krybdyr), og uden at det dog er bevist antager man også, at hannen har deltaget i pasningen af ungerne. 6