centralnervesystemet 2 Erik Christophersen og Henrik Løvschall Anatomisk afsnit, TA Århus Tandlægeskole

Transkript

1 centralnervesystemet 2 Erik Christophersen og Henrik Løvschall Anatomisk afsnit, TA Århus Tandlægeskole

2 Hjerne, fornix - hippocampus N8,4 Blandt mange forbindelser mellem det limbiske system og omgivelserne er fornix særlig vigtig. Denne ledningsbane er RØD ved SORT pil og ligger under corpus callosum (H). Den forbinder hippocampus (K) med corpus mamillare ved BLÅ pil. Underhornet er åbnet så vi ser hippocampus (K) som en lang vinding. Fra corpus mamillare, ved BLÅ pil, i hypothalamus er der forbindelse til thalamus som ikke er vist. Hele systemet har betydning for indlæringsevnen, der svækkes ved beskadigelse af en eller flere komponenter. Velkendt er svækket hukommelse hos svært medtagne alkoholikere på grund af cellesvind i hippocampus, og det drejer sig om hukommelse for nye indtryk, mens gamle erindringer stadig kan fremkaldes.

3 Telencephalon, snitserie N10,6 Her er det planen at tage en ny, hel hjerne og lægge fire frontalsnit igennem den. For at forstå, hvor snittene lægges, bl.a. i forhold til corpus callosum og tredie ventrikel (3), tegner vi først snitlinierne ind på denne venstre hjernehalvdel. Snit a lægges lige foran forreste ende af corpus callosum med sort klat. Snit b lægges foran tredie ventrikel (3). Snit c lægges midt gennem tredie ventrikel og snit d lige bag tredje ventrikel. Læg mærke til, at snit d ligger et stykke foran bage- ste ende af corpus callosum med RØD stjerne, og at kun forreste snit a ikke går gennem corpus callosum.

4 Telencephalon, frontalsnit foran corpus callosum N10,7 Her er det forreste snit a. Snittet ligger lige foran forreste ende af corpus callosum, der skimtes ved spidsen af pilen (x). Kniven har altså ikke berørt corpus callosum. Den lodrette spalte over pilen (x) er fissura longitudinalis mellem højre og venstre storhjernehalvdel. Spalten ender ved øvre flade af corpus callosum. Frontalsnittet rammer gennem højre og venstre lobus frontalis. Yderst på snittet ses hjernebark, cortex cerebri, som en svag brunlig, ret bred bræmme, der opadtil er markeret med SORT klat. Inden for cortex ligger hvid substans (h), og på dette snit er ingen øer af grå substans i den hvide, dvs. den er ren hvid.

5 Telencephalon, frontalsnit gennem forhorn N10,8 Her er snit (b) lige foran 3. ventrikel. Det rammer corpus callosum (x) og septum pellucidum (s) samt forhornene af højre og venstre lateralventrikel (v). (u) angiver en stor kerne, dvs. ø af grå substans, der er med til at danne væg i lateralventriklen. Den hedder nucleus caudatus. Det er en langstrakt kerne, der ligner et komma, og her har vi ramt den tykke del af kommaet. Den hører til de basale hjerneganglier. (t) står på lobus temporalis, hvis forreste del er skåret væk. Pilen fra (w) peger på sulcus lateralis som skiller lobus temporalis fra lobus frontalis og parietalis. Her fortil er lobus temporalis helt isoleret fra resten af hjernen, og derfor er sulcus lateralis en gennemgående spalte. Bagtil er der sammenhæng mellem lobus temporalis og resten, og så er sulcus lateralis en dyb fure.

6 Telencephalon, ventrikelsystemet N10,9 For at forstå de næste snit, specielt hvordan ventrikelsystemet rammes, ser vi først en tegning af hjernens ventrikelsystem set fra venstre. Den RØDE farve er venstre lateralventrikel. I midtlinien ligger den smalle tredie ventrikel (3) som forbindes med fjerde (4) af en kanal, aqueductus mesencephali (a) øverst i hjernestammen. Snittene, vi så før, ramte gennem forhornet (f) og foran tredie ventrikel. De to næste snit begynder udfor den BLÅ pil (v-opadtil), dvs snittet rammer lateralventriklen to gange. Først snit rammer den centrale del (c) og dernæst underhornet (u), og imellem de to rammes tredie ventrikel (3). Det sidste frontalsnit rammer lige bag tredje ventrikel, og går igennem aqueductus (a). Men først ser vi på snittet ved BLÅ pil (v).

7 Telencephalon, frontalsnit gennem tredje ventrikel N10,10 Kniven går midt gennem tredje ventrikel (3). Som det fremgår er tredje ventrikel smal fra side til side, faktisk kun en spalte. Pilen peger på en tværbjælke i ventriklen. Bjælken har beskeden udstrækning. I lateralvæggen ligger thalamus (t) som hører til diencephalon. Vi genkender corpus callosum (x) og lateralventriklen (v), og nu er det lateralventriklens centrale del, der er ramt. I den hjernehalvdel, der ses til venstre på billedet, er desuden lateralventriklens underhorn (z) ramt. Når samme lateralventrikel rammes to gange på samme snit skyldes det, at ventriklen er formet som en hestesko, og at begge grene af hesteskoen rammes. Underhornet ligger i storhjernens tindingelap, og da underhornet ikke er ramt i den anden side, kan det betyde, at de to underhorn ikke er lige lange, eller at snittet er lidt skævt. Nucleus caudatus (u) ses igen, men omfanget er her meget mindre end på snit (b). Det skyldes, at vi nu rammer kernens tyndere del. En ny grå substans optræder lateralt for thalamus (t). Den er markeret (y) til venstre i billedet, og til højre står 3- tallet på den. Det er nucleus lentiformis, linsekernen, en stor ø af grå substans, som hører til basalganglierne sammen med nucleus caudatus (u). (n) har vi truffet før. Det er insula. Insula ligger i bunden af den dybe fure, sulcus lateralis (w), der danner øvre grænse for lobus temporalis med underhornet (z). Den SORTE klat under corpus callosum er fornix, ledningsbanen i det limbiske system.

8 Telencephalon, frontalsnit gennem tredje ventrikel N13,10 På det fjerde og sidste frontalsnit har vi ramt thalamus (t) og dermed diencephalon med tredie ventrikel (3) mellem de to thalami. Lateralt for thalamus ligger capsula interna med fire (o). Den strækker sig forbi nucleus lentiformis hvor putamen (p) er RØD og globus pallidus ORANGE. Capsula interna fortsætter til mesencephalon. Pilen fra (2) peger på fordybningen mellem højre og venstre crus cerebri (b). Pyramidebanerne begynder i cortex ved SORT klat og følger de to pile gennem den hvide substans til capsula interna (o), og herfra fortsætter de i crus carebri (b) til pons (1). Et lignende forløb har en del af de nervetråde, der fører impulser fra de basale hjerneganglier. Pilen fra (h) peger på hippocampus i underhornets væg. Denne struktur hører til det limbiske system sammen med insula (i). Underhornet er en spalte med GUL folie, der krydses af pilehovedet.

9 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,1 Vi skal se på hvordan sanseindtryk føres til hjernen. Blandt de sanseindtryk vi beskæftiger os med er smerte, som tjener til at advare os om ydre fare som på tegningen, eller om indre fare hvis smerten udgår fra et organ. Men uanset om det er smerte, tryk- og berøring, kulde og varme eller dybdesensibilitet, så er transportmekanismen den samme.

10 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,16 Her er et tværsnit af bagstrengsbaner. Bagstrengsbanerne udfylder næsten hele bagstrengen. Banerne fra underekstremiteter og nederste halvdel af kroppen ligger nærmest midten og kaldes fasciculus gracilis, mens banerne fra overekstremitet og øverste del af kroppen ligger lateralt og kaldes fasciculus cuneatus. Ordet fasciculus betyder omtrent det samme som tractus, altså bane. Ødelæggelse af bagstrengsbanerne kendes bl.a. fra rygmarvslæsioner

11 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,14 Bagstrengsbanerne fører impulser, der er nødvendige for stillingssansen, endvidere finere tryk- og berørings fornemmelser. Billedet illustrerer betydningen af stillingssans eller ledpositionssans. Med bind for øjnene eller i mørke kan vi sige nøjagtig, hvordan fødderne er placeret, om tæerne er krummet osv. Stillingssansen skyldes især impulser til hjernebarken fra føleorganer i muskler, sener og ledkapsler. Fordi impulserne bringer indtryk fra "egne væv og ikke udefra, kaldes de proprioceptive. Disse signaler fra bevægeapparatet kaldes også dybdesensibilitet. Svage berøringer af hudoverfladen registreres af bagstrengsbanerne. Den finere berøringssans undersøges ved at berøre huden med en tot vat mens patienten lukker øjnene og angiver, hvornår berøring finder sted.

12 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,15 Topunktsdiskrimination. Evnen til med lukkede øjne at skelne tætliggende berøringer fra hinanden, kaldes topunktsdiskrimination og forudsætter normale bagstrengsbaner. To prik, der udføres samtidig på fingerpulpa ved pilespidserne, opfattes som adskilte, når de er tre millimeter fra hinanden, forudsat bagstrengsbanerne er i orden. Ved dårligt fungerende bagstrengsbaner, føles de to prik som et. Til undersøgelsen kan bruges en stikpasser eller to blyanter. Impulser fra hudoverfladen kaldes eksteroceptive. Smerte, temperatur, berøring og to-punktsdiskrimina- tion udgør overfladesensibiliteten.

13 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,13 Neuroner i bagstrengsbaner. I medulla spinalis nederst er bagstrengen markeret (bs). Hjernestammen (hjst) er vist som en firkant hvor en ø af grå substans, en bagstrengskerne (bk), er vist. I storhjernen er thalamus markeret (th). Hvor strækker første neuron sig fra og til, og i hvilken streng i rygmarven løber neuronets nervetråd? Første neuron (1) strækker sig fra periferien, her er det fra huden (h), og til hjernestammen (hjst), og det er til nederste del, medulla oblongata. Her er synapse med andet neuron (2) i en bagstrengskerne(bk). Første neurons nervetråde løber opad i rygmarvens bagstreng (bs). Det er bemærkelsesværdigt at synapsen mellem første og andet neuron ikke ligger i baghornet, men i medulla oblongata i en ø af grå substans (ved pilen bk) der hedder bagstrengskerne, og som svarer til baghornet i rygmarven. Nervetråden i andet neuron krydser straks midtlinien i decussatio lemniscorum og løber opad gennem hjernestammen mod thalamus (bh). Vi har kun tegnet en enkelt nervetråd, men der er mange, og de danner et tydeligt bundt, lemniscus medialis (m), som ender i thalamus. Nervetrådene i lemniscus medialis danner synapse med tredje neuron i thalamus, og tredje neuron går til den sensoriske hjernebark.

14 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,8 Tværsnit af tractus spinothalamicus lateralis. På dette tværsnit af rygmarven er den nøjagtige beliggenhed af tractus spinothalamicus lateralis vist. På sådanne snit kan ledningsbanerne tegnes ind som lande på et geografisk kort. Hvilket af ledningsbanens tre neuroner ligger I det viste felt? Det er andet neurons nervetråd der ligger i feltet. Dette neurons cellelegeme ligger i baghornet hvor det danner synapse med første neuron

15 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,9 Ledning af smerte og temperatur. Denne person føler varme, og da han har solbadet for ivrigt tillige smerte på de forbrændte steder. Temperatur- og smerteindtryk ledes til hjernebarken gennem tractus spinothalamicus lateralis, der uden sammenligning er vor vigtigste smertebane. Voldsomme kroniske smerter, som ikke kan lindres på anden måde, behandles undertiden ved at overskære tractus spinothalamicus lateralis i rygmarven. Det kan lade sig gøre, fordi den ligger temmelig overfladisk. Hvilken tractus spinothalamicus lateralis, højre eller venstre, skal skæres over ved smerter i højre side? Det er afgørende at andet neurons nervetråd krydser midtlinien, dvs. at smerter i højre side føres gennem venstre sidestreng. Det neurokirurgiske snit må altså lægges i venstre side af rygmarven. Da man ikke helt kan udelukke at enkelte tråde er ukrydsede lægger man ofte snittet i begge sider for en sikkerheds skyld.

16 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,7 Neuroner i tractus spinothalamicus lateralis. På nederste snit ses synapsen (a) i baghornet mellem første neuron (1) og andet neuron (2), og nervetråden i andet neuron (2) krydser midtlinien og løber til sidestrengen i den anden side af rygmarven. Her bøjer den opad og fortsætter gennem rygmarven, og videre gennem de tre snit af hjernestammen (h) til thalamus (th), hvor den ender. I thalamus danner andet neuron(2) synapse(b) med tredje neuron (3), og dette neuron fortsætter til hjernebarkens sensoriske zone, hvor indtrykket, som ledningsbanen har ført fra huden, fornemmes. Hvor strækker andet neuron sig fra og til? Andet neuron strækker sig fra baghornet (ved a) til thalamus (ved b). Det begynder med cellelegemet og fortsætter med den lange tråd, der krydser midten og løber opad gennem sidestrengen. Hvor er ledningsbanens synapser placeret? Den første synapse (a) ligger i baghornet, den anden (b) i thalamus. Hvilken slags nervecelle er første, og hvilken slags er andet neuron? Første neuron er en pseudounipolar celle. Andet neuron er en multipolar, men tegnet meget enkelt som en bolle med en streg. Den ledningsbane vi har vist hedder tractus spinothalamicus. Tractus betyder bane, spino viser at banen ligger i rygmarven på et stykke af vejen, mens thalamicus skyldes at man oprindelig troede at banen sluttede i thalamus, og selv om vi nu ved at den ender i hjernebarken har banen ikke skiftet navn. For at vise at denne bane løber i sidestrengen i rygmarven tilføjes lateralis.

17 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,11 Tværsnit af tractus spinothalamicus anterior. På dette tværsnit ses den nøjagtige placering af tractus spinothalamicus anterior, fortil i for- strengen.

18 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,12 Ledning af tryk og berøring. Tractus spinothalamicus i forstrengen fører udelukkende tryk- og berøringsindtryk, og registrerer kun grovere påvirkninger. (1) og (2) er følelegemer i huden som registrerer tryk og berøring. 1) er et Vater Pacini følelegeme, der ligger i subctis mens 2) viser et Meissnerlegeme, der ligger i en papil i læderhuden, dermis.

19 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,10 Neuroner i tractus spinothalamicus anterior. Her ses medulla spinalis nederst og storhjernen øverst. Hjernestammen er forenklet og vist som en firkant (h). Den tegnede bane hedder også tractus spinothalamicus, Og den består af tre neuroner ligesom den foregående. Hvor begynder andet neuron, hvor i rygmarven løber dets Nervetråd, og hvor ender neuronet? Andet neuron begynder i baghornet med cellelegemet ved synapsen (a). Nervetråden (2) fra det RØDE cellelegeme krydser midtlinien og løber opad i rygmarvens forstreng (f), gennem hjernestammen (h) til thalamus (th). Her ender andet neuron (2), idet det danner synapse (b) med tredje neuron (3). Da banen ligger i forstrengen (f) kaldes den tractus spinothalamicus anterior.

20 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,19 Endelig skal vi se på afferente baner til cerebellum, som kun består af to neuroner, og som fører impulser, der ikke kommer til vor bevidsthed. Synapsen mellem første og andet neuron er i baghornet, og tråden fra andet neuron løber opad i rygmar- ven gennem sidestrengen i samme side, som synapsen findes. Den bane vi ser her er tractus spinocerebellaris posterior. Den forlader nederste del af hjernestammen og går til cerebellum gennem nederste lillehjernestilk.

21 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,20 Den anden bane er tractus spinocerebellaris anterior. Første neuron har samme forløb, og synapsen er i baghornet, men tråden i andet neuron løber til øverste del af hjernestammen og går til cerebellum gennem øverste lillehjernestilk. De fleste tråde i begge de to spinocerebellare baner er ukrydsede, dvs. de løber i sidestrengen i den side af medulla spinalis hvor synapsen i baghornet findes. Tractus spinocerebellares forsyner lillehjernen med oplysninger om led og muskler, der ligner de oplysninger, bagstrengsbanerne forsyner storhjernen med. Men oplysningerne til lillehjernen er ubevidste. Vi kender dem ikke, men lillehjernen bruger dem til at koordinere muskelbevægelser. Det hører vi mere om under cerebellum.

22 Sensitive ledningsbaner i rygmarven. N2,21 Her er en oversigt over de afferente baner i rygmarven som vi har gennemgået. De spinocerebellare baner i sidestrengen er LILLA. De spinothalamiske grønlige. Bagstrengsbanerne er blå. De mediale bagstrengsbaner er fasciculus gracilis, de laterale fasciculus cuneatus. De mediale fører indtryk fra under- og de laterale fra overekstremitet. Billedet viser desuden et eksempel på en bane som fører impulser til formatio reticularis i hjernestammen. Formatio reticularis spiller en stor rolle bl.a. for muskeltonus. Det er derfor vigtigt, at den til stadighed holdes underrettet om musklernes længde og spændingstilstand. Første neuron i tractus spinoreticularis forholder sig som første neuron i de fleste andre afferente ledningsbaner, og synapsen mellem første og andet neuron ligger i baghornet. Andet neurons nervetråd løber i for- eller sidestreng, ofte ukrydset, og den ender i hjernestammen hvor formatio reticularis findes.

23 Motoriske ledningsbaner, Pyramidebanerne. N3,3 Neuroner i pyramidebaner. Pyramidebanerne indeholder ca en million neuroner i hver side. Her er tegnet to (s) og (f). Begge begynder i den motoriske del af hjernebarken, cortex, c. Nervetrådene s og f løber gennem storhjernen, forbi thalamus (th), til hjernestammen (hjst). I nederste del dvs. medulla oblongata, krydser nervetråden (s) over midten ved (d) og (d) og fortsætter gennem sidestrengen i medulla spinalis til et forhorn (a). Her er synapse med cellelegemet af det perifere neuron, der er RØDT, og som impulserne skal igennem. Dette neurons nervetråd forlader rygmarven gennem den forreste rod af en spinalnerve. Nervetråden fortsætter i en nerve til den tværstribede muskel (m), den innerverer. Krydsningen (d) i medulla oblongata, er vigtig. Den kaldes pyramidebanekrydsningen, decussatio pyramidum. Da banen (s), dvs. første neurons nervetråde, løber i rygmarvens sidestreng, kaldes banen pyramidesidestrengsbanen, tractus corticospinalis lateralis. Det latinske navn siger at banen, tractus, går fra hjernebarken, cortex, til medulla spinalis, hvor den ligger lateralt, altså i sidestrengen. Flertallet (85%) af den omtalte million nervetråde løber som (s). De resterende (15%) løber som (f), fra hjernebarken c på øverste snit til forhorn (a) på nederste. Banen ligner pyramidesidestrengsbanen, men der er en forskel. Denne bane (f) krydser ikke i i hjernestammen (hjst) i medulla oblongata, men i medulla spinalis på nederste snit. Desuden løber den i forstrengen af rygmarven, og hedder derfor pyramideforstrengsbanen, tractus corticospinalis anterior. Trådene i banen krydser først over midtlinien efterhånden, som de kommer i højde med de forhornsceller, de skal danne synapse med, altså ikke på én gang som pyramidesidestrengsba- Nens krydsning i medulla oblongata.

24 Motoriske ledningsbaner, Pyramidebanerne. N3,4 På dette tværsnit af rygmarven ligger den store pyramidesidestrengsbane i sidestrengen ved pilen, Og den lille pyramideforstrengsbane i forstrengen, den er markeret med det latinske navn. Fra hvilken hjernedel, højre eller venstre, kommer nervetrådene i feltet med højre pyramidesidestrengsbane (ved pilen) og i feltet med højre pyramideforstrengsbane? Pyramidesidestrengsbanen til højre på figuren får tråde fra venstre hjernehalvdel, idet trådene krydser i medulla oblongata og derfor har skiftet side, når de løber i rygmarven. Pyramideforstrengsbanen har derimod endnu ikke krydset, og derfor stammer trådene i højre felt på denne tegning fra højre hjernehalvdel.

25 Motoriske ledningsbaner, Pyramidebanerne. N3,5 Den hyppigste form for hjerneblødning ses her (a). Derved rammes nervetrådene i storhjernen. Blødningen sker oftest i den hvide substans, lateralt for thalamus (T), i capsula interna. Hovedsymptomet er halvsidig lammelse, og da det er det centrale eller første neuron, der læderes, kaldes lammelsen central. Hvis blødningen er i højre hjernehalvdel, er lammelsen i venstre side, fordi pyramidebanerne altid krydser midten. Ved blødning i cortex rammes cellelege- Merne, og lammelsen bliver også central. Hvor langt ned i medulla spinalis strækker pyramidebanernes tråde sig? Det spørgsmål kan ikke besvares, med mindre man får udpeget en bestemt tråd. De tråde, der forsyner halsmuskler med impulser, når kun ned i halsdelen, Mens de tråde, der forsyner fodens muskler, fortsætter til nederste del af rygmarven. Trådenes længde afhænger altså af hvilke muskler, de sender impulser til. Det perifere neuron kan også beskadiges. Det kan være cellelegemet (b) i forhornet. Men det kan også være nervetråden fra (b). Det sidste sker ved læsion af perifere nerver, f.eks. ved overskæring. I begge tilfælde er hovedsymptomet lammelse i samme side som læsionen, og da det er det perifere neuron, kaldes lammelsen perifer. Da forhornet ved (b) er en slags centrum, idet synapsen mellem de to neuroner ligger her, bruges ofte udtrykket "nucleus", dvs. kerne, om cellelegemerne i forhornet, der hører til de perifere neuroner. Nucleusbegrebet får vi brug for ved omtalen af lammelser.

26 Motoriske ledningsbaner, Pyramidebanerne. N3,6 Her er en oversigt over lammelser. I klinikken kaldes en central lammelse ofte supranucleær, dvs. over kernen for 2. neu- ron, der som nævnt ligger i forhornet. Når det første - eller centrale - neuron beskadiges, er lammelsen forskellig fra den perifere lammelse, hvor det er 2. neuron det perifere der beskadiges. Det skal vi se nærmere på.

27 Hjerneblødning, Spasticitet. N3,7 Her ses en proprioceptiv refleksbue. Impulserne opstår i muskeltenen (t) og løber gennem det afferente neuron til rygmarven og via synapsen ved (+) til det efferente neuron og tilbage til musklen, der er SORT. Denne refleksbue er under konstant påvirkning gennem impulser fra f.eks hjernen ved den SORTE pil. Det sker bl.a. via formatio reticularis Ved hjerneblødning beskadiges også de baner, som virker hæmmende på formatio reticularis,der jo ligger i hjernestammen. Den overordnede styring af refleksbuen mangler og derfor bliver refleksbuen alt for aktiv. Det betyder, at en undersøger, der ændrer leddets stilling i den store RØDE pils retning og derved strækker den SORTE muskel og muskeltenen (t), øjeblikkeligt fremkalder kontraktion i den SORTE muskel og dermed modstand mod bevægelsen, især i begyndelsen af bevægelsen. Det er denne modstand eller stivhed, der hedder spasticitet, og som ses ved læsioner af første neuron i den motoriske bane.

28 ledningsbaner, lammelser. N3,8 Perifere lammelser kan være nucleære, dvs. cellelegemerne i forhornet ødelægges. Ved overskæring af en perifer nerve er lammelsen infranucleær, dvs. nervetråden i andet neuron er beskadiget. I begge tilfælde er lammelsen slap. Her møder undersøgeren ingen modstand når f.eks.patientens albue- Led strækkes passivt. Forklaringen på denne forskel mellem central og perifer lammelse kan gives med eet ord: refleks. Ved spastisk lammelse er de proprioceptive reflekser forstærkede, ved slap lammelse er der ingen. Det ser vi nærmere på.

29 ledningsbaner, reflekser. N3,9 Vi viser igen en proprioceptiv refleksbue fordi den er uundværlig når perifere lammelser skal forstås. Refleksbuen består af to neuroner, det afferente (a) fra en muskelten (m), og det efferente (e) til musklen (RØD). For at denne bue kan virke må begge neuroner være intakte. Hvis det RØDE cellelegeme ved to BLÅ pile ødelægges, fungerer neuronet ikke. Det er en nucleær lammelse. Ved overskæring af tråden (e) virker neuronet heller ikke. Det ses ved infranucleær lammelse. Begge lammelser er perifere og umuliggør proprioceptive reflekser. Når første neuron i pyramidebanerne er beskadiget er refleksbuen derimod intakt og hyperaktiv, fordi impulserne, som buen normalt får fra bl.a. formatio reticularis, ikke mere hæmmes oppefra på grund af blødningen i storhjernen. Hvad sker i armens fleksorer hos en patient med hjerneblødning, når undersøgeren ekstenderer armen passivt i albueleddet? Når armen ekstenderes i albuen strækkes bøjemusklerne og dermed muskeltenene. Resultatet bliver at de proprioceptive refleksbuer går i gang, og når der ikke lægges en dæmper på disse, bliver resultatet kontraktion af fleksorerne og dermed modstand mod ekstension. Under normale forhold dæmpes refleksbuerne og derfor er der ikke modstand mod passiv ekstension.

30 Motoriske ledningsbaner. N3,10 Af det motoriske system, der ses på denne skitse, har vi nu gennemgået de direkte aktiveringsbaner, pyramidebanerne(p), som går direkte fra cortex, hjernebarken (HB), til forhornsneuronet (H). Resten af tegningen vedrører de indirekte aktiveringsbaner, som kommer fra en række strukturer, der på en eller anden måde modtager impulser fra cortex. Ordet indirekte betyder altså at rygmarvens forhornsceller (H) får impulser fra cortex (HB), men via mellemstationer, der tilsammen udgør det ekstrapyramidale system. De strukturer, der er mellemstationer, er cerebellum (C) og forskellige øer af grå substans. De største øer er basalganglierne (BG) i storhjernen. Hertil kommer mindre kerner i hjernestammen (R og V), og et stort kernekompleks (M), formatio reticularis. Vi skal nu se på tre vigtige indirekte aktiveringsbaner, dvs. baner fra (R,M,V) i hjernestammen. (R) er nucleus ruber øverst i hjernestammen. (M) er formatio reticularis der findes i hele hjernestammen,og (V) er nucleus vestibularis nederst i hjernestammen. Banerne herfra går alle til forhornsneuroner (H).

31 Motoriske ledningsbaner. N3,11 Den første indirekte aktiveringsbane er tractus rubrospinalis. Nucleus ruber, der er GUL, er udfaldskernen, og den ligger i mesencephalon. Den får talrige impulser fra hjernebarken og fra andre kerner, men tractus rubrospinalis udgår fra kernen. Første neuron i banen krydser midtlinien, som det ses allerede i mesencephalon, og fortsætter til rygmarven, hvor banen ligger i sidestrengen. Banens neuroner danner synapse med forhornsneuroner, som ikke er vist. Tractus rubrospinalis har især betydning for tonus i ekstremiteternes fleksorer.

32 Motoriske ledningsbaner. N3,12 Tractus reticulospinalis udgår fra formatio reticularis, en enorm samling små øer af grå substans, der strækker sig gennem hele hjernestammen. Trådene i banen, der ses her, løber i rygmar- vens for- og sidestreng, de fleste er ukrydsede og danner synapse med forhornsneuroner. Tractus reticulospinalis har betydning for muskeltonus, både i fleksorer og ekstensorer.

33 Motoriske ledningsbaner. N3,13 Den tredje udfaldskerne, nucleus vestibularis med RØD stipling, nedadtil i hjernestammen er især udfaldsport for cerebellum, der som nævnt er vigtig for de indirekte aktiveringsbaner. Tractus vestibulospinalis er ukrydset og danner synapse med forhornsneuroner. Banen har især betydning for muskeltonus i kroppens og ekstremiteternes ekstensorer, dvs. de muskler, der modstår tyngdekraften og er særlige vigtige for den stående stilling, og dermed også for ligevægten. Sammenfattende kan vi sige, at de indirekte aktiveringsbaner har betydning for muskeltonus, som især cerebellum, via nucleus vestibularis og formatio reticularis, har indflydelse på.

34 Forhornsneuron. N3,15 Her er et forhornsneuron, en multipolar nervecelle, hvor cellelegemet er fælles mål for direkte aktiveringsbaner, indirekte aktiveringsbaner og afferente neuroner i refleksbuer. De bombarderer neuronet med impulser. Her er vist nervetråde fra elleve neuroner, der danner synapse med forhornsneuronet, og det er kun en beskeden del af det virkelige antal. De fleste er fremmende og vist med enkelte GRØNNE pile, men fire er hæmmende, og de er vist med dobbelte RØDE og GRØNNE pile og minustegn ved cellelegemet. De impulser forhornsneuronet fører til musklerne gennem den tykke udløber er et produkt af de påvirkninger cellelegemet udsættes for. Som en anden lommeregner lægger forhornsneuronet de fremmende impulser sammen og trækker de hæmmende impulser, minusserne, fra, og slutresultatet sendes til musklerne. Derfor er det indlysende at læsion af enhver bane kan påvirke slutresultatet, og dermed impulsstrømmen til musklerne.

35 Ledningsbaner i hjernen. N16,2 Her er et snit gennem storhjerne, mesencephalon og pons nederst. Vi ser først på en direkte aktiveringsbane, en pyramidebane. Den begynder i gyrus præcentralis (1) med et pyramideformet cellelegeme og nervetråden, aksonen, løber langs de nedadrettede pile gennem capsula interna, lateralt for thalamus (t), til mesencephalon hvor den løber gennem crus cerebri (b) og videre til pons. Når aksonen kommer i højde med den motoriske kerne (2) ved SORT klat og to krumme pile, krydser den midtlinien og ender i kernen hvor den danner synapse med en multipolar nervecelle hvis akson løber perifert til en muskel (m). Hvis (2) ved SORT klat og to krumme pile er den motoriske trigeminuskerne så vil aksonen gå til en tyggemuskel. Hvis (2) er facialiskernen så vil (m) være en ansigtsmuskel. Hvad svarer kernen (2) ved SORT-klat og to krumme pile til i rygmarven? Kernen (2) ved SORT klat er motorisk og svarer til forhornet i rygmarven. Hvor mange neuroner består de direkte aktiveringsbaner til rygmarven af, og hvilket neuron krydser midtlinien? De direkte aktiveringsbaner til rygmarven består af to neuroner, ligesom aktiveringsbanerne til hjernestammen. Og det er altid første neuron der krydser midtlinien, ligesom på tegningen. En sensorisk ledningsbane fra huden (h) til venstre er vist. Cellelegemet (1) i første neuron ligger i et sensorisk ganglie knyttet til en hjernenerve, f. eks. n. trigeminus, der har det største sensitive ganglion i hele kroppen, det ligger i kraniehulen og er bygget som et spinalganglie. Neuronet (1) er bipolart eller pseudounipolart. Udløberen til højre fra (1) går til den sensoriske trigeminuskerne (2) ved en enkelt krum pil i pons, og her er synapse med andet neuron, en multipolar nervecelle, hvis akson krydser midtlinien og ascenderer gennem mesencephalon til thalamus (t) hvor andet neuron danner synapse med tredie neuron, igen en multipolar nervecelle hvis akson går til gyrus postcentralis (c).

36 Cortico-ponto-cerebellare baner. N20,12 Cerebellum, der ses til højre, er vigtig for de bevægelser, der sættes i gang gennem pyramidebanerne. Uden cerebellum og andre dele af det ekstrapyramidale system ville de vilkårlige bevægelser være klodsede og uhensigtsmæssige. Cerebellum får en uafbrudt strøm af oplysninger fra bevæapparatet, bl.a. om leddenes stilling og musklernes spændingstilstand. Samtidig med at storhjernen sender musklerne besked gennem pyramidebanerne om f. eks. at bøje armen 90 grader i albuen, meddeler den cerebellum om den planlagte bevægelse. Det sker gennem nervetrådene med RØDE pile. Disse tråde danner synapse med celler (p) i pons. De nye neuroner går til cerebellum gennem den mellemste lillehjernestilk (m). Nu ved cerebellum, at storhjernen har planlagt bøje armen 90 grader og på grundlag af de oplysninger, cerebellum uafbrudt får fra armens muskler, kan den beregne, om det lader sig gøre. I reglen sender storhjernen for kraftige impulser til musklerne, så u- den indgriben, bøjes armen mere end planlagt, og derfor griber cerebellum ind, idet den sender impulser gennem banen med BLÅ pile til bl.a. cortex cerebri, der bremser fleksorerne og aktiverer ekstensorerne, så armen kun bøjes de planlagte 90 grader.

37 Indirekte aktiveringsbaner. N20,14 På dette skema ses hovedforløbet af de indirekte aktiveringsbaner. Impulser udgår fra cortex (k) øverst og løber til neostriatum (n), dvs nucleus caudatus i midten og putamen til højre. Herfra føres impulserne til globus pallidus (g) som angivet af de tre store BLÅ pile, og globus pallidus er udfaldsport til forskellige områder. Vigtige er nucleus ruber (r), formatio reticularis (u) og substantia nigra (s). Fra nucleus ruber (r) og formatio reticularis (u) er der ledningsbaner til de motoriske forhornsceller, som dermed modtager impulser gennem de indirekte aktiveringsbaner. Og da de impulser forhornscellerne udsender, er summen af de impulser de får, så er det klart, at de indirekte aktiveringsbaner ad denne vej kan påvirke bevægelserne.men tegningen viser en anden mulighed. Fra globus pallidus (g) går impulser til hypothalamus (e) og til thalamus (t) og herfra ledes impulser til cortex cerebri (k) langs de store SORTE pile. Neostriatum kan altså gennem thalamus påvirke udsendelsen af motoriske impulser fra cortex cerebri. Det er ikke klart hvilken virkning, de indirekte aktiveringsbaner har på bevægelserne. Men hvis der er en defekt et eller andet sted, f. eks. i basalganglierne eller substantia nigra, optræder tydelige symptomer, velkendt er Parkinsons sygdom med hviletremor f. eks. af fingrene, samtidig med rigiditet, der viser sig som maskeansigt med manglende mimik, og vanskelighed med f. eks. passiv bøjning af leddene.

38 Cerebello-vestibularis baner. N20,17 Dette skema skal vise at cerebellum, der ses til højre, har stor betydning for den del af motorikken, som er nødvendig for at holde ligevægten. Her drejer det sig om den ældste og mindste del af lillehjernen, archicerebellum (P) der er BLÅ. Denne del af cerebellum har forbindelse med den GULE nucleus vestibularis (V) i hjernestammen, og denne kerne bombarderes med impulser fra ligevægtsorganet i indre øre (Ø). Fra nucleus vestibularis (V) føres impulser til archicerebellum langs de små BLÅ pile gennem den RØDE, nedre lillehjernestilk. I archicerebellum omkobles impulserne i barken (P) og i nunucleus fastigii (F) og sendes langs de RØDE pile tilbage til nucleus vestibularis (V) og til formatio reticularis (R) der ses flere steder. Nucleus vestibularis sender impulser gennem tractus vestibulospinalis (S) til forhornscellerne (A). Nucleus vestibularis er med andre ord udfaldsport for de ordrer som ligevægtsapparat og cerebellum sender til forhornscellerne, og som har til formål at styre de muskler, der har betydning for ligevægten.

39 Reflekser, oversigt. N4,14 Reflekser deles i medfødte og tillærte. De medfødte findes lige efter fødslen som de to plustegn nærmest klammen viser. Men i løbet af få måneder hæmmes de medfødte reflekser ved BLÅ pil, f.eks. Griberefleksen. Det fremgår af minustegnet, og kun under patologiske forhold, f.eks. hjerneblødning kan de dukke op igen. Dette illustreres af plustegnet i parentes. Den anden gruppe medfødte reflekser ved RØD pil findes hele livet. Det gælder synke- og hostereflekser samt utallige andre. Tillærte reflekser opstår ved, at nye veje banes i centralnervesystemet, og her er mulighederne uanede. De fleste former for indlæring, måske alle, beror på etablering af nye refleksbuer på forskellige niveauer i centralnersystemet.

40 Reflekser. N4,9 Talrige reflekser fremkaldes ved at stimulere receptorer i hu- den. De kaldes overfladereflekser, eksteroceptive reflekser. Et eksempel er griberefleksen som de fleste forældre sikkert kender. Den findes normalt i de første fire måneder efter fødslen. Refleksen udløses ved at tommelfingeren berører håndfladen ved BLÅ pil, og resultatet ses til højre. Griberefleksen er en overfladerefleks, en eksteroceptiv refleks, fordi receptorerne sidder i huden. Receptorerne er fine nervetråde og særlige følelegemer og de kaldes eksteroceptorer. Griberefleksen hører til de mange medfødte reflekser som findes hos spædbørn fordi nervesystemet endnu ikke er færdigudviklet. Efterhånden som udviklingen skrider frem hæmmes reflekserne, dvs. bremses af impulser fra hjernen. Dette gælder også griberefleksen. Men ved sygdom, hjerneblødning f.eks., kan de hæmmende nervebaner blive beskadiget af blødningen og griberefleksen dukker op igen.

41 Reflekser. N4,12 Selv om vi især interesserer os for reflekser, der vedrører skeletmuskler og andre dele af bevægeapparatet, så er det vigtigt at huske, at der er utallige andre former for reflekser. Denne refleks kender de fleste. Når en sulten person ombølges af en velkendt, liflig duft udløses reflektorisk spytsekretion, munden løber i vand. Eksperimenter med at fremkalde spytsekretion, har spillet en stor rolle for at forstå den gruppe reflekser, som kaldes tillærte eller betingede, og som altså ikke er medfødte. Tillærte reflekser erhverves ved erfaring. Først når man har erfaret, at andesteg smager godt, løber munden i vand ved lugten.

42 Reflekser, receptorer. N4,15 Reflekser kan desuden inddeles på grundlag af receptorerne. Receptorer der modtager påvirkninger fra hudoverfladen (til venstre) kaldes som sagt eksteroceptorer, og de reflekser der udløses, er eksteroceptive reflekser eller overfladereflekser. Interoceptorer er en stor gruppe, hvor vi finder receptorer i karvægge (i midten), men også mange andre steder i kroppens involdsorganer. Reflekserne er interoceptive. Endelig er der proprioceptorer i bevægeapparatet. Det er muskel- og senetene samt nervetråde i ledkapsler og ledbånd, og reflekserne er proprioceptive.

43 Reflekser. N4,18 Den hyppigst undersøgte overfladerefleks hos voksne og ældre børn er plantarrefleksen. Den undersøges ved med spidsen af reflekshammerens skaft eller en negl at stryge i planta. Normalt viser refleksen sig ved at tæerne bøjes plantart. De første måneder efter fødslen findes Babinskitegnet, dvs. at storetåen bøjer dorsalt og tæerne spredes. Det samme tegn ses ved beskadigelse af menneskets motoriske ledningsbaner, bl. a. ved hjerneblødning. Reflekser omtales i mange sammenhænge, bl. a. under muskeltonus og tonusfordeling, ved udvikling af komplicerede bevægelsesmønstre som gang og løb, endvidere ved stående stilling, ligevægts- og stillingsans.

44 Reflekser. N4,1 Her fremkaldes en velkendt refleks, knærefleksen eller patellarrefleksen. Ved en refleks forstår vi reaktion på en påvirkning, en stimulus, udløst ubevidst gennem nervesystemet. Og vi bruger patellarrefleksen til at forklare definitionen nærmere. Påvirkningen, stimulus, er her et let slag på ligamentum patellae, og Reaktionen, der udløses gennem rygmarven, er en kontraktion af m. quadriceps femoris på lårets forflade, med let strækning af knæet. Reaktionen er ubevidst. Refleksen kan fremkaldes, selv om den, der undersøges, tænker på noget helt andet, ja, den er ofte lettere at fremkalde, når opmærksomheden afledes. Inden vi gennemgår eksempler på reflekser og inddeler dem, ser vi på det anatomiske grundlag for refleksvirksomhed, dvs. hvilke strukturer der skal til for at reflekser kan virke.

45 Refleksbue, afferente del. N4,3 Her er en anatomisk model som viser nogle af de strukturer der indgår i en refleksbue, og som er nødvendige for en refleks af samme slags som patellarrefleksen. Til venstre er et tværsnit af rygmarven, og til højre er lidt af den muskel (M) som kontraheres ved refleksen. Det er musklen som effektuerer ordrer, og den kaldes derfor effektor eller effektororgan. For at påvirkningen, stimulus, kan virke må der være en modtager, en receptor, der kan registrere stimulus. Receptoren er hele det lyse område i (M). Det er et særligt følelegeme i muskler, en muskelten. Muskeltenen består af flere tynde muskeltråde som nervetråde danner spiraler omkring. En enkelt er markeret (T). Fra receptoren fører et afferent neuron (A) impulser til rygmarvens forhorn (F). Begyndelsen af det afferente neuron er spiralen omkring den tynde muskeltråd i muskeltenen. Men refleksbuen vil være ubrugelig uden det sidste led som ses på næste billede.

46 Refleksbue, proprioceptiv. N4,4 Her er hele refleksbuen ved en lidt anden forstørrelse. I forhornet (F) overføres signaler fra det afferente neuron (A) til det efferente neuron (E) der forsyner muskler med impulser som fremkalder kontraktion. Forbindelsen mellem det afferente og efferente neuron i rygmarven kaldes en synapse. I synapsen er et lille mellemrum mellem de to neuroner, og det afferente neuron udskiller et kemisk stof der i dette tilfælde virker fremmende, dvs. at impulserne transporteres videre gennem det efferente neuron til effektororganet, altså musklen (M). Da der kun er en enkelt synapse i en simpel refleksbue, kaldes buen monosynaptisk. Ved mere indviklede reflekser finder vi mange synapser. Her er buerne polysynaptiske. Receptorer reagerer på bestemte påvirkninger, stimuli. For muskeltenen er stimulus strækning. Pilen (T) peger på en enkelt muskeltråd i muskeltenen. Når slaget rammer senen af en muskel, strækkes musklen og de muskeltene, den indeholder, ganske lidt, og det er strækningen af muskeltenene, der sætter refleksen i gang.

47 Refleksbuer i antagonister. N4,5 Vi ser igen på et knæled. Her er strækkemusklen, m. quadriceps, mar- keret (s) med det afferente neuron (a) fra en receptor, en muskelten, der er tegnet ganske lille. I forhornet (f) er synapsen mellem de to neuroner. Plustegnet viser der her adskilles et fremmende stof, og det betyder at det efferente neuron (e) fører impulser til effektororganet, m. quadriceps (s). Men knæet har også bøjemuskler (b), og når knæet strækkes på grund af patellarrefleksen, der udløses ved slag på ligamentum patellae ved (P), må der også ske noget i (b). Fleksormusklerne har naturligvis også både muskeltene og refleksbuer ligesom (s). Den tegnede refleksbue består af det afferente neuron (a1) og det efferente (e1). Når knæet strækkes vil musklerne (b) på bagsiden strækkes, og dermed strækkes også de muskeltene, der findes her. Strækningen af muskeltenene bevirker, at impulser sendes gennem det afferente neuron (a1). På næste billede får vi svar på hvorfor strækrefleksen ikke bremses af en samtidig bøjerefleks.

48 Refleksbuer, antagonister. N4,6 Problemet med at hæmme reflekser i antagonister, i dette tilfælde bøje- og strækkemuskler på lårets for- og bagside, løses ved at forbinde de to refleksbuer. Det sker ved det SORTE indskudsneuron (i) og en sidegren fra det afferente neuron (a), der danner synapse med indskudsneuronet. Plustegnet øverst viser, at indskudsneuronet (i) fører impulser videre fra (a), men minustegnet viser at (i) udskiller et hæmmende stof, som ophæver virkningen af det fremmende stof som udskilles af det afferente neuron (a1). Da plus og minus ophæver hinanden i dette tilfælde, sendes ingen impulser gennem det efferente neuron (e1), dvs, at bøjerefleksen udebliver og strækrefleksen derfor ikke bremses.

49 Refleksbuer. N4,7 Her er den velkendte proprioceptive refleks bue for musklen (M) der hæfter sig med senen (S). Sener og deres fæste på knogler er stærke, men for kraftige muskelkon- traktioner kan dog volde skade. Heldigvis er der sørget for en nød- bremse. Det viser næste billede.

50 Refleksbuer, senetene. N4,8 Senetenes hæmning/bremse på en refleksbue. Bremsen omfatter både en receptor, dvs. et følelegeme i senen (S), en seneten, et afferent neuron (as) fra senetenen til rygmarven samt et SORT indskudsneuron (i) der danner synapse med det efferente neuron (e) hvis (RØDE) cellelegeme ligger i forhornet. Hvordan virker så den nødbremse? Når senetenen strækkes til en vis grænse sendes impulser gennem det afferente neuron (as). Dette neuron stimulerer indskudsneuronet (i) til at udskille et hæmmende kemisk stof, som neutraliserer det fremmende stof som bl. a. det afferente neuron (a) udskiller ved det RØDE cellelegeme. Minus og plus ophæver hinanden og den voldsomme kontraktion bremses, idet der ikke sendes impulser - eller kun få - gennem (e) til musklen. De muskelreflekser vi hidtil har omtalt udmærker sig ved at receptor sidder i selve effektororganet. Muskeltenene er receptorer, og de sidder i muskler der er effektororgan. Reflekser der udløses her kan derfor med god grund kaldes egenreflekser, proprioceptive reflekser (proprius betyder egen), og de er vigtige for bl. a. muskeltonus, dvs. musklens naturlige spændingstilstand. Receptorer der, har betydning for proprioceptive reflekser kaldes proprioceptorer. Karakteristisk for disse reflekser er en hurtig indtrædende reaktion, der er kortvarig, dvs. muskelkontraktionen er kort. Proprioceptive reflekser er stereotype, dvs. ens hver gang, og de kan gentages mange gange uden at trættes, f.eks. knærefleksen.