Store torsk har succes hos hunnerne Viden om torskens gydeadfærd er vigtig for vores forståelse og forvaltning af bestandene. Alligevel ved man endnu meget lidt om hvad der egentlig foregår når store stimer af torsk årligt mødes i dybet for at gyde. Vi satte os for at undersøge torskens gydeadfærd, men i stedet for at kigge direkte på fiskene analyserede vi deres adfærd ud fra de genetiske mønstre hos deres afkom. Vi fandt ud af at det er de største hanner der ender med at fædre store dele af afkommet, men at hannerne også udkæmper en hård kamp på sædceller om at få succes.... De fleste der har kigget på guppyer i akvarier eller hundestejler i bækken, har kunnet observere hvordan hannerne udviser pudsig og bemærkelsesværdig adfærd i forbindelse med gydetiden. Det drejer sig alt sammen om reproduktions-konkurrence, og er en dødsens alvorlig kamp om at være den der får lov til at parre sig med hunnerne, og dermed videregive sine gener til næste generation. Én ting er akvariefisk, men hvad sker der egentlig i vore have i store gydestimer af økonomisk vigtige fiskearter såsom torsk? Her ved man endnu meget lidt, og det på trods af at viden om gydeadfærd kan have stor betydning for hvordan vi udnytter bestandene på den mest produktive og bæredygtige måde. Hvis vi f.eks. opfisker store hanner, som jo har vist sig bedst til at overleve og blive store i det givne miljø, så risikerer vi at udtynde de gode gener i en bestand. Ved Danmarks Fiskeriundersøgelsers afdeling i Silkeborg har man i en årrække arbejdet med at anvende genetiske metoder til at besvare spørgsmål om den genetiske sammensætning af danske fiskepopulationer. I et projekt i samarbejde med Aarhus Universitet, Afd. for Genetik og Økologi, satte vi os derfor for at anvende genetiske metoder til at undersøge gydeadfærden hos torsk. Vi fandt ud af at det absolut ikke er tilfældigheder der styrer gydningen, men at der mellem hanner foregår en drabelig konkurrence om at være den der bliver far til næste generations torsk. Vi fandt også ud af at gydeadfærden kan være forskellig alt efter hvordan sammensætningen af gydestimen er. Hvordan bliver to fisk til flere? Antallet af torsk i en bestand afhænger jo dybest set af hvordan to fisk bliver til flere. Alligevel har kun få beskæftiget sig med hvad der helt præcist sker når en han og en hun mødes for at gyde. Torsk gyder i tætte stimer der kan bestå af op til mange tusinde fisk. Hvis man slår op i bøgerne vil man de fleste steder læse at torsk og de fleste andre marine fisk reproducerer ved at hanner og hunner samles og mere eller mindre tilfældigt gyder deres æg og sæd ud i vandmasserne. fisk & hav 2003 nr. 55 Dorte Bekkevold (db@dfu.min.dk) Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Ferskvandsfiskeri 33
Disse udsagn er imidlertid ikke baseret på direkte studier af torsks gydeadfærd, og vi besluttede os derfor for at finde ud af hvad der egentlig sker i løbet af torskens gydesæson, og hvad der påvirker den reproduktive succes hos de enkelte individer inden for en gruppe af gydefisk. Der findes ingen studier af torskens gydeadfærd under naturlige forhold. Dette beror på at det er forbundet med store praktiske vanskeligheder at observere fisk der befinder sig på op til flere hundrede meters havdybde. For at komplicere tingene yderligere gyder torsk som regel om natten, hvor menneskelige øjne og kameraer har svært ved at fange hvad der foregår. Det der kommer tættest på at afspejle virkeligheden, har indtil nu været analyser af prøvefiskninger i forskellige dele af gydestimer over forskellige tidspunkter på gydesæsonen. Ved hjælp af informationer fra sådanne prøvefiskninger kan man få en idé om den rumlige og tidslige fordeling af fisk i de forskellige dele af gydestimen. Disse informationer kan man så kombinere med observationerne fra akvarier med et mindre antal gydetorsk, og på den måde kan man komme et skridt nærmere en forståelse af hvad der foregår i dybet. Torskens parringsdans I 1960'erne udførte englænderen Vivian Brawn observationer af torskens gydeadfærd i et stort akvarium med 13 fisk. Hun beskrev hvordan gydeadfærden absolut ikke var tilfældig, men tværtom bestod af en række komplicerede adfærdstræk. På grundlag af hendes og andres studier lader det til at gydningen hos torsk foregår på følgende måde. I starten af gydesæsonen ankommer hannerne til gydepladserne, der som regel er de samme år efter år. Hannerne samles i nærheden af havbunden, på fra få meter til flere hundrede meters dybde. Her udkæmper de indbyrdes kampe, hvorved der etableres dominanshierarkier hvor de største og mest aggressive hanner kommer højest i hierarkiet. Vivian Brawn beskrev hvordan hannerne i hendes akvarium ligefrem indrettede sig i små territorier på nogle få kubikmeter der blev forsvaret mod indtrængen fra andre hanner, og bibeholdt gydetiden ud. STORE TORSK Boks 1 34 Ligesom en række andre fisk kan torsken vibrere muskler omkring svømmeblæren og dermed lave lyde der kan minde om en trommen. Hos torsk kan både hanner og hunner lave disse lyde, men det er tilsyneladende kun hannerne der trommer i gydetiden. Uden for gydetiden er torsk tit aggressive over for andre torsk og bruger her trommelyde til at true, f.eks. når de forsøger at jage andre væk fra gode fødesøgningspladser. Hannerne har større tromme-muskler end hunnerne, og en større han vil således kunne tromme 'højere' end en mindre han. I gydetiden bruger hannerne lyde både når de kæmper indbyrdes, og når de kurtiserer hunnerne. Hvis man holder torsk i mindre kar, kan man høre disse lyde som en lav brummen. I Norge forsøger man ligefrem at udvikle metoder hvormed fiskerne ved at aflytte havet for disse elskovs-trommerier kan lokalisere store gydestimer af torsk....
fisk & hav 2003 nr. 55... Et stykke tid efter at hannerne er ankommet og har etableret sig, begynder gydemodne hunner at slutte sig til gydestimerne. Man mener, at torsk nær havbunden (80-100 m dybde) kan se hinanden på ca. 7 meters afstand. Når en gydemoden hun nærmer sig en han, begynder han at kurtisere hende ved at vifte med finnerne og cirkle omkring hende (Figur 1). Samtidig udstøder han lyde der produceres ved hjælp af muskler omkring svømmeblæren, som dermed kommer til at virke som en slags tromme (se Boks 1). Hvis en hun indlader sig på en hans kurtisering, begynder de derefter langsomt at stige op gennem vandsøjlen sammen. Opstigningen kan være på fra få til mere end 25 meter. Et stykke oppe griber hannen hunnen med sine brystfinner og ruller langsomt front mod front ned under hende, hvorefter selve gydningen starter (Figur 1). På denne måde kommer gattene (kønsåbningerne) i tæt kontakt og sikrer at så mange som muligt af hannens sædceller rammer og befrugter hunnens æg under gydningen. Grunden til at parret stiger op i vandsøjlen for at gyde er sandsynligvis for at sikre at æggene bliver udsat for varmere og mere iltmættede vandmasser. Det giver den bedste overlevelse og hurtigste udvikling af torskelarverne. I løbet af en gydesæson på én til flere måneder kan hunnerne gyde portioner på 50.000-400.000 æg ca. hver andentredje dag. Samlet kan det blive til adskillige millioner æg. Mellem gydningerne opholder hunnerne sig fortrinsvis adskilt fra hannerne, som de kun besøger når de er klar til at gyde en ny portion æg. Denne adfærdsbetingede opdeling mellem kønnene bevirker at man ved at fiske i forskellige dybder og dele af en gydestime vil opfiske forskellige sammensætninger af fisk. Ved at befiske de dele af stimen hvor hannerne opholder sig, vil man primært fange hanner og hunner på gydebesøg, mens man ved at fiske uden for hannernes zoner primært vil fiske hunner der venter på at en ny portion æg skal modnes, samt juvenile fisk (ungfisk). Figur 1 torskens gydeadfærd En hun nærmer sig hannens 'territorium' hvorefter han kurtiserer hende med opvisninger der involverer både 'sang' og 'dans' (se teksten). Selve gydningen foregår i en slags favntag, hvor hannen griber hunnen med sine brystfinner og ruller ned under hende, så kønsåbningerne kommer i kontakt, og æg og sæd blandes mest effektivt. Illustrationen stammer fra Brawn 1961. 35
Genetiske fingeraftryk afslører forældrene Vi satte os for at undersøge hvad der egentlig sker i en gruppe af gydende torsk i løbet af en gydesæson. Vi var specielt interesserede i hvad der afgjorde hvor stor gydesucces de enkelte hanner fik. Måske var gydningen ikke helt så simpel som illustreret i Figur 1? Det var nemlig forud blevet vist at torskehanner sammenlignet med andre fiskearter producerer forholdsvis store mængder sæd langt mere end hvad der er direkte nødvendigt for at kunne befrugte hunnernes æg. Enorme produktioner af sædceller ses hos de fleste dyr, men er specielt udpræget hos arter hvor hannerne konkurrerer indbyrdes på sædniveau om at befrugte hunnernes æg. For torskehannen kommer truslen fra sædkonkurrence med andre hanner ved at æggene bliver gydt direkte i de frie vandmasser. Det gør det relativt let for andre hanner at snige sig ind på et gydepar og simpelthen ejakulere samtidig med parhannen. Derved er der en chance for at sæd fra sniger-hannerne er med til at befrugte æggene. Selv hanner der ikke er i stand til at vinde dominanskampe med andre hanner eller tiltrække sig parringer med hunner, kan altså på denne måde få sat afkom i verden nærmest på parasitisk vis. Det er klart at det er vigtigt for par-hannen der har brugt tid og kræfter på at kurtisere og monopolisere hunnen, at forsøge at undgå disse andre parasit-gydere. Det kan han for eksempel gøre ved at ejakulere så store mængder sæd at han sikrer at der er langt mere af hans egen sæd i vandmasserne omkring æggene, end af sniger -hannernes. Det var dog aldrig blevet undersøgt hvorvidt det er et generelt fænomen at torskehanner konkurrerer på sædniveau, og hvor stor en effekt sædkonkurrence rent faktisk har på hvilke hanner der er med til at fædre næste generations torsk. Vi satte os derfor for at finde ud af i hvor høj grad sniger -hanner deltog i gydningerne, og at estimere (anslå) hvor stor succes enkelte hanner med forskellig størrelse havde med at tiltrække sig hunner. Som nævnt foregår torskens gydning som regel om natten, hvilket gør det meget vanskeligt at observere detaljerede mønstre af gydeadfærden. I et eksperimentelt STORE TORSK Figur 2 Det eksperimentelle anlæg Det eksperimentelle anlæg, hvor gydetorsk holdes i store havbassiner. Anlægget findes ved den norske forsøgsstation Parisvatnet, som hører under Havforskningsinstituttet i Bergen. 36... Foto: Jan Drachmann
fisk & hav 2003 nr. 55 Hun 1 A B Hun 2 C D Han 1 E F Han 2 A A Han 3 A B Han 4 C D forsøg ville det derfor være nærmest umuligt at observere hvor mange hanner der deltog i gydningerne med de enkelte hunner, og dermed var med til at fædre afkom i løbet af en hel gydesæson. Vi undgik helt disse problemer ved undersøge gydeadfærden ved hjælp af genetiske analyser. I stedet for at kigge på fiskenes adfærd kiggede vi på de producerede torskelarvers genetiske familieforhold. På denne måde kunne vi finde ud af hvilke forældrefisk der måtte have gydt sammen for at producere afkommet. torskelarver: C F D Vi udførte vores forsøg med gydeadfærd i store lukkede bassiner som var placeret i et hav-anlæg (Figur 2). I hvert af seks gydebassiner placerede vi grupper af 7-10 gydemodne han- og huntorsk af varierende størrelse. Vi overlod derefter fiskene til at gyde i godt en måned, mens vi hver dag indsamlede alle gydte æg ved hjælp af et automatisk filtersystem. For hver portion æg beregnede vi befrugtningssucces og lod mindre portioner af æggene klække, så vi kunne analysere de producerede torskelarver genetisk. Til at identificere hvilke forældrefisk der gydede med hinanden analyserede vi DNA, såkaldt mikrosatellit-dna. Ligesom hos mennesker arver torskelarven den ene halvdel af sine gener fra sin mor og den anden halvdel fra sin far. Mikrosatellit-DNA er specielt ved at variere meget fra fisk til fisk og kan derfor bruges som genetisk fingeraftryk. Ved at identificere alle hunners og hanners genotyper dvs. deres sammensætning af gener i en gruppe af gydende torsk kunne vi udlede hvem der var far og mor til hver enkelt torskelarve. Denne metode anvendes f.eks. også til at identificere et barns biologiske far i fadderskabssager, og fremgangsmåden er nærmest identisk hvad enten det drejer sig om torsk eller mennesker. Man analyserer genotypen hos det afkom man ønsker at finde forældrene til, samt genotyperne fra hver af de forældre som kan tænkes at have produceret afkommet. For hvert individ identificeres to alleler, som er de specifikke udgaver af DNA'et som hvert individ har arvet fra hhv. sin mor og far (hos mennesker f.eks. øjenfarve). Herefter kan man ved hjælp af et computerprogram finde frem til hvem der er forældre til hver enkelt afkom (Figur 3). F D D Larve 1 Larve 2 Larve 3 Figur 3 Eksempel på genetisk fadderskabsanalyse af torskelarver Genotyperne hos hver af to hunner og fire hanner fra en eksperimentel gydegruppe er vist som farvede cirkler. Hver farve illustrerer en specifik allel-type som forældrefiskene videregiver til deres afkom. I dette tilfælde kan det således udledes at larve 1 og larve 2 må have hun 2 til mor og han 1 til far, mens larve 3 har hun 2 til mor og han 4 til far. 37
STORE TORSK 38 I figuren ses et eksempel hvor man kan se at de tre udvalgte torskelarver alle må have den samme mor, mens to forskellige hanner (han 3 og han 1) må have fædret hhv. én og to larver. Ved at gentage analyserne for en række genetiske markører for hver torskelarve kan man få meget præcis information om familieforholdene hos et stort samlet antal afkom. Hannernes krig på sædceller På grundlag af genotype-analyserne kunne vi herefter deducere os frem til hvordan gydningerne var foregået. Vi fandt at i de fleste gydninger (75%) havde ikke bare én han, men typisk to eller tre været med til at fædre afkommet. Dette bekræftede vores mistanke om at parringen hos torsk, på trods af observationerne af deres par-gydeadfærd, ikke altid kun involverer én han og én hun. Det var dog i de fleste tilfælde én han der var far til hovedparten af afkommet fra en gydning, og dette stemte overens med at den han som indgik i parringen med hunnen, også havde de bedste chancer for at befrugte hendes æg (Figur 4). Vores forsøg viste dermed at de fleste torskehanner gyder under høj sædkonkurrence, hvilket er med til at forklare hvorfor torskehanner er tilpasset til at producere så store mængder sæd til en gydesæson. En meget stor sædproduktion er simpelthen nødvendig for de enkelte hanner hvis de skal tilkæmpe sig de bedste chancer for at få afkom. Resultatet bliver at alle hanner bliver nødt til at producere mere og mere sæd i en slags evolutionært, dvs. udviklingsmæssigt våbenkapløb på sædniveau. Det gælder både par-hannen, der bliver nødt til at ejakulere store mængder sæd for at undgå at hans egne sædceller bliver udkonkurreret af sniger -hannernes, og sniger -hannerne, der skal forsøge at overbyde par-hannens sædproduktion for at have en chance for at være med i lotteriet om at befrugte hunnens æg. Vores resultater var på denne måde med til at forklare hvorfor torskehanner producerer så enorme mængder sæd. Store torskehanner render med hunnerne Når vi kiggede nærmere på hvilke individuelle hanner der fædrede de største andele af afkommet og dermed fik videreført flest gener til næste generation viste der sig et mønster for de seks separate grupper af gydetorsk i vores forsøg. Der var nemlig en klar tendens til at en hans gydesucces afhang af hans relative størrelse i forhold til de andre hanner i gruppen. Den største han fik således den største gennemsnitlige succes, mens den andenstørste han fik næstmest succes, og så videre. Dette viser at torskehannerne med hensyn til reproduktiv succes har en rangorden der afhænger af deres størrelse. Dette kan både være et resultat af at større hanner er bedre til at dominere de andre hanner og forhindre mindre hanner i at få adgang til parringer med hunnerne, og/eller at hunnerne aktivt udsøger sig gydninger med de største hanner. Ud over at en stor han tilsynelandende er bedre til at dominere andre hanner i gydestimen og tiltrække sig flest hunner, er der også en anden fordel ved at være stor. Torskens gydesæsonen er lang og kan for enkelte individer vare én til to måneder eller længere. Jo større en torskehan er, jo
fisk & hav 2003 nr. 55 Hun Han 1 mere sæd producerer han, og i jo længere tid kan han dermed opholde sig på gydepladserne før hans sædbeholdninger slipper op. Det samme mønster gør sig gældende hos hunner med hensyn til æg, således at store hunner i de fleste bestande ankommer tidligere til gydepladserne og gyder over en længere periode end mindre hunner med færre æg. Når larverne klækkes er det meget vigtigt at der er tilstrækkelige mængder af dyreplankton af præcis den rigtige størrelse for små torskemunde hvis larverne skal have en chance for at overleve. Mængden af dyreplankton varierer typisk meget i løbet af et år, og det tidspunkt hvor mængderne er størst, kan variere fra år til år. Torsk der kan gyde deres æg over en lang sæson har derfor langt bedre chance for at larver fra mindst én af gydningerne klækker lige præcis når fødeforholdene er gunstige. I modsætning løber torsk der kun gyder over en snæver tidsramme, en risiko for at ingen af deres larver klækkes mens fødemængden er optimal. Det vil primært være forholdsvis små fisk der ikke gyder over så lang en sæson. Han 2... Derfor kan en selektiv opfiskning af store torsk måske give problemer med rekrutteringen. Hvis en bestand fortrinsvis består af små torsk, kan der være større risiko for at hovedparten af gydningen foregår på et tidspunkt der er dårligt timet i forhold til hvornår fødemængden for larverne er gunstig. Man har i Østersøen i 1990'erne kunnet observere en signifikant tidsmæssig forskydning i hvornår hovedparten af gydningen foregår, og man mener at dette kan være påvirket af at en større del af bestanden har været udgjort af unge fisk. Vores resultater peger på at det fortrinsvis vil være de store, gamle torskehanner der sætter flest afkom i verden. Dermed vil det også være de hanner der har bevist deres overlevelsessucces, der får deres gener ført videre, hvilket vil medvirke til at næste generation af torsk har gener der giver de bedste muligheder for at vokse og overleve i det givne miljø. Mange af de yngre og mindre torsk der gyder, vil selvfølgelig også have 'gode' gener. Men de har ikke på samme måde været igennem den udvælgelsesproces som Figur 4. torskenes adfærd Selv om vi ikke direkte observerede torskenes adfærd, kunne vores genetiske analyser afsløre hvad der var foregået under gydningen. De fleste gydninger i vores forsøg foregik ved at en 'par-han' (under hunnen) og én eller flere 'sniger-hanner' (bag hunnen) deltog i at fædre afkommet fra en gydning. 'Par-hannen' var dog typisk far til langt den største del af afkommet, og det var som regel de største af hannerne der hyppigst opnåede at blive 'par-hanner'. 39
STORE TORSK de store, gamle hanner har. Samtidig producerer de mindre hunner og hanner ikke nær så mange æg og sædceller som de store fisk, hvilket også gør at de har en forholdsvis ringere reproduktiv succes. Man har f.eks. beregnet at hvis store/- gamle individer selektivt fiskes, vil det kunne betyde en nedgang i den samlede mængde producerede larver på hele 70%. Sammenlignet med en bestand bestående udelukkende af relativt små fisk vil en bestand af samme størrelse der også inkluderer store, gamle fisk, altså kunne producere langt mere afkom totalt set. På grundlag af vores forsøg kunne vi også se at i gydninger der involverede en hun og en enkelt, forholdsvis lille han, var befrugtningssuccesen ofte lavere end når en stor han fædrede afkommet. Dette tyder på at mindre hanner har mindre succes med at befrugte alle en huns æg, hvilket yderligere understreger hvorfor det er en fordel for en hun at gyde med en stor han der bidrager med mere sæd. I Østersøen kan torskehunnens størrelse have en yderligere betydning for hendes reproduktive succes, idet store hunner generelt producerer større æg som bedre kan holde sig flydende end små æg. Specielt i vand med lavt saltindhold som i Østersøen kan ægstørrelsen være afgørende idet (store) æg fra store hunner dermed har lettere ved at holde sig oppe i de iltrige lag i vandsøjlen, mens (små) æg fra små hunner kan risikere at synke til iltfattige lag hvor larverne kvæles. en gydegruppe påvirker de enkelte hanners gydesucces, og vores resultater viste et tydeligt mønster. I grupper der bestod af hanner med varierende størrelse som man ser det i en naturlig gydestime var det som regel enkelte, store hanner der opnåede de fleste af gydningerne igennem en sæson. De mindste hanner fik kun få gydninger, og oftest med relativt små hunner. Her var der altså en tydelig konsekvens af at være en stor, dominant han. I modsætning hertil så vi at jo mere ens hannerne inden for en gruppe var i størrelse, jo mere sjældent var der en klar 'vinder' med hensyn til gydesucces (Figur 5). I grupper med lille størrelsesforskel var det stadig den største han i gruppen der løb af med det største antal gydninger i løbet af en sæson, men samlet fik han ikke ret mange flere gydninger end de mindre hanner i gruppen. Dette betyder sandsynligvis at jo mere ens størrelse hannerne i en gydestime har, jo sværere bliver det for enkelte hanner at dominere andre hanner, og jo flere hanner får derfor en chance for at tilkæmpe sig gydninger. I en bestand med stabil aldersstruktur, kan man derfor forestille sig, at det primært er store, gamle hanner der får gydesucces og dermed viderefører deres gener, mens det i en bestand bestående af mindre og yngre fisk muligvis vil være sådan at gydesuccesen er mere ligelig fordelt mellem hannerne. 40 Store hanner hindrer de smås gydninger Ud fra vores resultater kunne vi også se hvordan sammensætningen af hanner i Konklusion Vores forsøg viser at man ved hjælp af genetiske metoder kan afdække biologiske mønstre og adfærd som det ellers ville
fisk & hav 2003 nr. 55 Stor størrelsesforskel mellem hannerne Enkelte store hanner dominerer gydningen Figur 5 forskel mellem hannerne Jo større forskel der er mellem hannernes størrelse inden for en gruppe gydetorsk, jo større forskel er der også mellem hannerne med hensyn til antallet af gydninger de får i løbet af en sæson. Lille størrelsesforskel mellem hannerne Gydesuccesen mere ligeligt fordelt på hannerne... være svært at opnå viden om. Viden om gydeadfærd er vigtig for at kende en arts biologi til fulde og har dermed betydning for hvordan man bedst udnytter bestandene. I tilfældet med torsk fandt vi ud af at modsat hvad der står i mange bøger om fiskeribiologi, er det ikke tilfældigt hvem der gyder med hvem. Det er derimod fortrinsvis de relativt store, gamle hanner der får flest gener ført videre til næste generation. Denne adfærd kan have betydning for hvor godt bestande er til at tilpasse sig lokale forhold, idet det netop er de store, gamle hanner der har været bedst til at overleve og blive store i det givne miljø. De store hanner har mere sæd og opholder sig derfor længere tid på gydepladserne, men de har dermed også større risiko for at blive opfisket. Resultatet er at stimerne i højere grad kommer til at udgøres af mindre fisk, som får større gydesucces når der er færre store hanner til at dominere. Hvorvidt størrelses-selektivt fiskeri kan resultere i en generel ændring i gydeadfærden i de danske torskebestande er endnu et åbent spørgsmål. I hårdt befiskede torskebestande sker kønsmodningen i en tidligere alder, og ved mindre størrelse. En konsekvens af dette vil være et generelt fald i den gennemsnitlige størrelse på de torsk der fanges på gydepladserne. 41
Vores eksperimentelle forsøg med 7-10 fisk pr. gydegruppe kan selvfølgelig ikke forventes direkte at afspejle hvad der foregår i naturlige gydestimer på mange tusinde fisk. Dog er der ikke grund til at betvivle at individernes gydeadfærd har stor betydning for dynamikkerne i bestandene, og at det afgjort er værd at interessere sig for fiskeadfærd generelt. Vi er først lige begyndt at få indblik i torskens gydeadfærd. Og hvad med andre arter? For en lang række arter der indgår i fiskeriet, ved man endnu mindre end det er gældende for torsken. De fleste kan være enige i at vi kan blive bedre til at forvalte vores marine fiskebestande, og her vil viden om gydeadfærd kunne blive en afgørende brik i puslespillet. STORE TORSK Litteratur Brawn, V.M., 1961. Reproductive behaviour of the cod (Gadus callarias L.). Behaviour 18: 177-197. Bekkevold, D., M.M. Hansen & V. Loeschcke, 2002. Male reproductive competition in spawning aggregations of cod (Gadus morhua, L.). Molecular Ecology 11: 91-102 42 Hutchings, J.A., T.D. Bishop & C.R. McGregor-Shaw, 1999. Spawning behaviour of Atlantic cod, Gadus morhua: evidence of mate competition and mate choice in a broadcast spawner. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56: 97-104.