Fysiologisk tilpasning til høj ydelse tryk eller træk

Fysiologisk tilpasning til høj ydelse tryk eller træk Forskningsleder Kristen Sejrsen, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Køernes gennemsnitlige ydelses har været stærkt stigende igennem mange år, og i år vil gennemsnitsydelsen for alle kontrollerede køer sandsynligvis nå op over 8.000 kg mælk. Det er ca. dobbelt så meget som for 50 år siden. Der er intet der tyder på at fremgangen i ydelsen vil blive mindre i fremtiden. Faktisk tyder undersøgelser på at den årlige fremgang er stigende. I dette indlæg diskuteres hvorledes selektion for øget ydelse forventes at påvirke de egenskaber, der er begrænsende for mælkeydelsen (se bilag tema 8). Disse ændringer vurderes i relation til begrebet den højtydende kos dilemma. Dernæst diskuteres om det er muligt gennem forbedret fodring og pasning at udnytte køernes store ydelsespotentiale maximalt, uden at det resulterer i øgede problemer. Den højtydende kos dilemma Essensen i den højtydende kos dilemma er, at dens store behov for næringsstoffer til mælkesyntesen medfører et øget behov for mobilisering af kroppens næringsstofreserver. Da behovet for mobilisering er meget stort, er der forøget risiko for stofskiftesygdomme, fx ketose og fedtlever, fordi der ved kraftig mobilisering er større risiko for, at der kan opstå ubalance i tilgængeligheden af fedt og glukose. I den forbindelse spiller leveren en afgørende rolle (se de næste indlæg). For at minimere behovet for mobilisering øges andelen kraftfoder i rationen. På grund af påvirkning af vomforgæringen, kan en stor andel af kraftfoder i rationen imidlertid resultere i vom-acidose, løbedrejning, nedsat fedtindhold i mælken, klovproblemer og nedsat foderoptagelse. Effekten af selektion for ydelse De tilgængelige undersøgelser antyder, at den biologiske baggrund for den genetiske fremgang i ydelseskapaciteten først og fremmest er betinget af en forøgelse af yverets syntesekapacitet. De højstydende køer har også højere foderoptagelse, og de dirigerer en større del af de tilgængelige næringsstoffer til yveret, men efter min vurdering skyldes den højere foderoptagelse og den ændrede næringsstoffordeling først og fremmest yverets øgede næringsstofbehov altså yverets TRÆK på de tilgængelige næringsstoffer. Baggrunden for denne påstand er først og fremmest, at man kan se præcis de samme ændringer i foderoptagelse og næringsstoffordelingen ved at øge ydelsen ved forøge malkningsfrekvensen. Alt andet lige vil en forøgelse af yverets syntesekapacitet øge yverets behov for næringsstoffer og derfor øge behovet for at trække på kroppens næringsstofreserver. Konsekvensen af dette er, at selektion for mælkeydelse vil bidrage til at forøge den højtydende kos dilemma, hvis ikke koens evne til at honorere det øgede træk på næringsstofreserverne øges tilsvarende. I den forbindelse er det vigtigt at pointere at mobilisering af kropsreserverne er et normalt biologisk fænomen. Effekt af øget næringsstofforsyning I modsætning til den genetiske betingede ydelsesfremgang antages det, at yverets syntesekapacitet er uafhængig af foderniveauet i laktationsperioden Derimod medfører en forøgelse af foderniveauet, at fordøjeligheden af foderet reduceres og at en relativ mindre del af det optagne foder dirigeres til yveret. I starten af laktationen, når koen er i negativ næringsstofbalance, reduceres mobiliseringen fra kropsdepoterne, og når koen senere i laktationen er i positiv næringsstofbalance vil en relativ større del af de absorberede næringsstoffer deponeres i kropsdepoterne. Det betyder, at øget næringsstofinput (TRYK) marginalt reducerer foderudnyttelsen. Selvom fordøjeligheden af rationen forøges ved en forøgelse af energikoncentration vil virkningen på fordelingen af de absorberede næringsstoffer mellem yver og kropsvæv ændres til fordel for kropsvævene. Det betyder relativt mindre effekt på ydelsen, men også mindre træk på kropsdepoterne. Det vil altså alt andet lige - reducere risikoen for stofskiftesygdomme på basis af øget mobilisering men øge risikoen for at der kan opstå fordøjelsesrelaterede stofskiftesygdomme på grund af den høje andel af kraftfoder i rationen. Er der en løsning? Selvom der ikke umiddelbart ser ud til at være en løsning på den højtydende kos dilemma er der forhold der giver grund til optimisme. Således har mange danske køer årsydelser på helt op imod 20.000 kg mælk og de højest ydende besætninger har gennemsnitsydelser der er langt over gennemsnittet. Det antyder at ydelsen for de fleste køer kan øges væsentligt ved forbedret fodring og pasning. Dette blev demonstreret allerede i 1950erne i det såkaldte rekordforsøg, hvor det ved særlig god fodring og pasning lykkedes at få køerne til at yde 10.000 mælk i gennemsnit, selvom den gen- 92

nemsnitlige ydelse af de kontrollerede køer var under 5.000 kg mælk. Tilsvarende har undersøgelser vist at en forøgelse af ydelsen ikke nødvendigvis medfører en forøgelse af sygdomsforekomsten. Det hænger sandsynligvis sammen med at den bedre fodring og pasning, der er baggrund for den øgede ydelse også har positiv effekt på forekomsten af produktionssygdomme. Dette understøttes af det faktum, at den fænotypiske sammenhæng mellem ydelsen og forekomsten af produktionssygdomme er nul selvom den genetiske sammenhæng er negativ (se Morten Kargo Sørensens bilag side 100). Disse forhold bekræfter således, at det er muligt at kompensere for den negative genetiske sammenhæng ved god fodring og pasning. En langsigtet løsningen på problemet omfatter både avlsmæssige og fodrings/pasningsmæssige tiltag. Avlsarbejdet bør tilrettelægges, så der tages højde for koens stigende behov for trække på næringsstofreserverne. Det vil først og fremmest sige, at der skal være balance mellem yverets næringsstofbehov og koens evne til at tilfredsstille dette behov. Det kræver, at der er fokus på foderoptagelseskapaciteten samt leverens evne til at producere glukose og dens evne til at håndtere et overskud af mobiliserede fedtsyrer. I relation til fodring og management vil løsningen sandsynligvis omfatte optimering af en lang række forskellige faktorer som fx: forbedring af grovfoderkvaliteten, bedre fodermiddelvurdering, øget kendskab til specifikke egenskaber i foderet, bedre fodring omkring kælvning, minimering af foderskift, indretning af stalden så den passer til koens døgnrytme (minimering af spildtid), malkningsrutiner, tidlig identificering af problemkøer, øgede muligheder for tilfredsstille individuelle behov (gruppeinddeling), mere effektive behandlingsmetoder osv. 93

Sammenhæng mellem ydelse, immunforsvar og risiko for produktionssygdomme Forskningsleder Klaus Lønne Ingvartsen, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Stigningen i mælkeydelse gennem de seneste årtier har været betydelig som følge af et intensivt avlsarbejde og en forbedret ernæring og management. Gennem de sidste årtier har der endvidere været en stigende bekymring for, at den stigende ydelse øger hyppigheden af de produktionsbetingede sygdomme og reproduktionsevnen. Produktionssygdomme er naturligvis uheldige, da de er forbundne med en lang række uheldige forhold som f.eks.: øget arbejdsindsats, reduceret produktion og produktionseffektivitet, øget medicinforbrug osv. Produktionssygdomme må endvidere formodes at reducere dyrenes velfærd - forhold som forbrugerne har øget fokus på. Formålet med nærværende indlæg er derfor at rapportere, hvilke sammenhænge der er fundet mellem ydelse og risiko for produktionssygdomme. Endvidere er formålet at give eksempler på sammenhænge mellem ydelse og behovet for næringsstoffer, og hvorledes der kan opstå fysiologisk ubalance hos koen med mulig sammenhæng til immunsystemet og risiko for produktionssygdomme. En bedre forståelse af disse forhold vurderes som afgørende for, at vi på fornuftig vis kan forebygge produktionssygdomme og reproduktionsproblemer fremover. Er der sammenhæng mellem ydelse og produktionssygdomme? For at belyse hvorvidt højtydende køer har større risiko for at få produktionssygdomme end lavere-ydende køer har vi samlet og behandlet relevant litteratur fra de seneste 20 år med fokus på følgende sygdomme: mælkefeber, ketose, løbedrejning, tilbageholdt efterbyrd, børbetændelse, mastitis og klov- og benproblemer (Ingvartsen et al., 2000; Ingvartsen et al., 2002). Således har vi udvalgt 12 epidemiologiske studier og 14 genetiske studier, hvor forskelle mellem ydelsesgrupper er beregnet inden for besætning. På baggrund af litteraturen konkluderes det, at bortset fra mastitis, så er der ikke nogen fænotypisk sammenhæng mellem ydelse og incidensen af produktionssygdommene mælkefeber, ketose, løbedrejning, tilbageholdt efterbyrd, børbetændelse og klov- og benproblemer. De genetiske undersøgelser viser ligeledes, at fortsat selektion mod højere ydelse vil øge hyppigheden af mastitis, med mindre der tages hensyn hertil i avlsindekserne. Ligeledes antyder de genetiske studier, at selektion mod højere ydelse muligvis vil øge risikoen for ketose og klovog benproblemer. Som diskuteret af Ingvartsen et al. (2002), er der dog en stor variation i resultaterne fra studie til studie, såvel i sammenhæng mellem ydelse og risikoen for sygdomme, som i Sygdomsincidensen. Tilsvarende har Kelton et al. (1998) fundet en stor variation i incidensen for de samme produktionssygdomme på tværs af data fra mellem 22 til 62 studier rapporteret i perioden fra 1970-1996. Forskellene i sygdomsincidens kan skyldes mange forskellige forhold, da de produktionsbetingede sygdomme er multifaktorielle, dvs. at mange faktorer kan medvirke i sygdomsudviklingen. I en undersøgelse af 61 af de højestydende (11.096 ± 1.052 kg mælk) besætninger i USA i 1992 (Jordan and Fourdraine, 1993) blev der observeret tilsvarende gennemsnitlig sygdomsincidens som rapporteret af Kelton (1998). Interessant er det imidlertid også, at variation i hyppigheden af produktionssygdommene mellem de højtydende besætninger er ligeså stor som i studiet af Kelton et al. (1998). Næringsstofbehov og fysiologisk ubalance i tidlig laktation I forbindelse med laktationens igangsættelse øges næringsstofbehovet dramatisk. En ko med en ydelse på 50 kg mælk udskiller således ca. 2 kg mælkefedt, 1,6 kg mælkeprotein, 2,5 kg laktose, 65 g Ca, 50 g P og 8 g Mg. Det store næringsstofbehov til laktation kræver koordinering af de biologiske processer i forskellige væv (Bauman, 2000). Denne regulering koordineres af hormoner, der resulterer i stofskifteændringer og ændringer i foderoptagelsen, der søger at sikre, at koens genetiske potentiale for mælkeydelse udnyttes samtidig med, at balancen (homeostasen) for vigtige fysiologiske parametre opretholdes. Den eksisterende litteratur viser, at den fysiologiske regulering er meget kompleks, og at der især sker store ændringer og tilpasninger omkring kælvning (Ingvartsen et al., 1999; Ingvartsen and Andersen, 2000; Ingvartsen and Boisclair, 2001). Disse ændringer er dog normale og forekommer såvel hos enmavede dyr som hos drøvtyggere og medfører, at relativt store mængder næringsstoffer og mineraler mobiliseres omkring kælvning og især i tidlig laktation. Perioden omkring kælvning er dog samtidig den periode, hvor incidensen af produktionssygdomme er højest. Dette skyldes delvist, at 94

nogle køer har vanskeligt ved at tilpasse sig til laktationen eller har vanskelig ved at opretholde homeostasen for vigtige fysiologiske parametre der opstår en fysiologisk ubalance. Sådanne ubalancer spiller en central rolle i udviklingen af en række stofskiftelidelser. Immunsystemet sammenhænge til fysiologisk regulering og næringsstofstatus Hyppigheden af mastitis er særlig høj omkring kælvning, hvilket er tilskrevet immunsuppression. Men hvad er immunsuppression? Immunsuppression kan simpelt defineres som en reduceret funktionel kapacitet i immunsystemet, der bl.a. medfører en nedsat evne til at bekæmpe patogener, f.eks. bakterier der kan forårsage mastitis. For at forstå immunsuppressionens rolle i f.eks. mastitispatogenesen er det vigtigt at forstå de cellulære immunforsvarsmekanismer i yveret. Leukocytterne (de hvide blodlegemer) spiller en central rolle i værtsforsvaret. Transport gennem vævene er vigtig for, at immunsystemet kan overvåge for infektiøse agens. Hurtig transport af neutrofile celler (del af uspecifik immunitet) sikrer akkumulering af celler, hvor der er en infektion eller vævsskade og en efterfølgende transport af lymfocytter (specifik immunitet) med henblik på udvikling af memory og evnen til hurtigt at danne antistoffer. Mekanismer, der dræber bakterier (fagocytose, oxidativ burst), udgør sammen med humorale faktorer kritiske forsvarsmekanismer i yveret. Immunsuppressionen kan skyldes forhold i forbindelse med drægtighed, kælvning og laktation. Immunceller har receptorer for en lang række stofskiftehormoner (Nielsen, 2002; Nielsen et al., 2002), hvilket antyder samspillet mellem immunsystemet og den fysiologiske regulering. Der er dokumenteret negative effekter af f.eks. glukocorticoider og progesteron på immunfunktionen. Andre hormoner som prolaktin og væksthormon har generelt positive effekter på immunsystemet, og da deres koncentration er øget omkring kælvning, er de næppe involveret i immunsuppressionen (Ingvartsen et al., 2002). Derimod er koncentrationen af IGF-I, insulin og leptin, der generelt har positive effekter på immunfunktionen, reduceret væsentligt (Ingvartsen and Boisclair, 2001). Tilpasninger af stofskiftet omkring kælvning ændrer koncentrationen af en række metabolitter i cirkulationen, der potentielt kan påvirke immunkompetencen. En høj mobilisering, der resulterer i fedtlever er vist at have negative effekter på cellulære og humorale mekanismer (Ingvartsen et al., 2002). Ketonstoffer menes at kunne svække forsvaret af yveret gennem en reduceret udskillelse af inflammationsmediatorer, reduceret transport af leukocytter og fagocytose (Suriyasathaporn et al., 2000). Lave niveauer af glukose og glutamin formodes ligeledes at kunne medvirke til immunsuppressionen i tidlig laktation (Ingvartsen et al., 2002). Afslutning Med stigende ydelse øges hyppigheden af mastitis, men ellers er det vanskeligt at dokumentere sammenhænge mellem ydelse og risikoen for produktionssygdomme. Vi mener, at en stor del af produktionssygdommene kan relateres til en manglende tilpasning til ny laktation og fysiologisk ubalance i tidlig laktation. Det er dokumenteret, at en række hormoner og metabolitter kan påvirke immunsystemet. Disse faktorer påvirkes genetisk og af fysiologisk status, men også ernæring og managementfaktorer spiller en afgørende rolle. Vi skal derfor ikke blot fodre dyrene for at opnå en optimal produktion, men også have fokus på optimal funktion af immunsystemet. Referenceliste kan fås ved henvendelse til KlausL.Ingvartsen@agrsci.dk 95

Høj mælkeydelse og omsætningen i leveren Forsker Jens Bech Andersen, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse I leveren foregår der mange vigtige stofskifteprocesser så som produktion og modulering af en lang række af metabolitter, næringsstoffer, hormoner og immun aktive stoffer. Ligeledes fungerer leveren som afgiftningsorgan for bl.a. endotoxiner, frie langkædede fedtsyrer (LCFA), NPN-forbindelser, medicinrester etc. I litteraturen er leveren beskrevet som et af de vigtigste organer for malkekoen, idet leveren føler behovet for energi og næringsstoffer hos alle væv i kroppen og koordinerer stofskiftet ved at justerer omsætningen i forhold til disse behov (Drackley et al., 2001). Leverens evne til hurtigt at ændre stofskifte processer, er afgørende for at opretholde en høj mælkeydelse samt for koens evne til at undgå stofskifte lidelser specielt i den tidlige laktation. Ved overgang fra goldperioden til tidlig laktation sker der således store ændringer i flere af leverens stofskifteprocesser. Blandt de største kvantitative ændringer i denne periode er en kraftig stigning i glukose produktionen og syntese/modulering af proteiner, samt en betydelig øget blodflow og optag af LCFA. Mælkeydelsen kan teoretisk påvirke leverens stofskifte på forskellige måder, og i mange af de forskellige biokemiske processer som foregår i leveren. Mælkeydelse og omsætning i leveren Der argumenteres ofte for at høj mælkeydelse kan påvirke koens energibalance i tidlig laktation, og derved bevirke forskelle i graden af mobilisering fra kroppens fedtdepoter. En stor mobilisering fra kroppens fedtdepoter øger risikoen for at koen får en øget deponering af fedt i levervævet. Leverens fedtindhold nedsætter evnen til produktion af glukose, syntese /modulering af proteiner og NPN forbindelser, LCFA oxidationskapacitet, afgiftningsevne af bl.a. endotoxiner, kapacitet af specifikke immunceller samt leverens sensitivitet overfor en række hormoner. Et relevant spørgsmål er imidlertid om en øget / høj mælkeydelse vil påvirke leverens stofskifte eller om en øget /høj mælkeydelse bl.a. er en effekt af et velfungerende stofskifte i leveren? Dette spørgsmål kan ikke besvares entydigt, hvilket er diskuteret i de to efterfølgende eksempler (se figur 1). Eksemplerne beskriver to situationer fra forsøg, som er foretaget på DJF (Andersen et al., 2001 og 2002), kombineret med antagelser/diskussioner fra forsøg publiceret i internationale tidsskrifter. Eksempel 1 Ubalance : Ko i tidlig laktation med høj mælkeydelse (ex. øget malkningsfrekvens) uden at have en tilstrækkelig foderoptagelse eller tildelt en ubalanceret foderration. I denne situation er der en stor sandsynlighed for at koen øger mobiliseringen af fedt fra depoterne og/eller har en nedsat kapacitet til oxida- Figur 1. Eksempler på to højtydende malkekøer i tidlig laktation. En ko i ubalance ( til venstre) og en ko i balance (til højre). Tegnene,, symboliserer henholdsvis øget, nedsat eller uændret aktivitet/tilstand i forhold til normalen i den tidlige laktation. Se tekst for diskussion. Leveren Kulhydrat :, Protein :, Fedt ox. : Fedt depot : Immunsystem : Protein depot : Fedt depot : Blod Vom Energi opt. :, ( ) Næringsstof opt. :, ( ) Yver Muskel + fedtvæv Mælkeydelse : NEFA :, BOHB :, Glukose :, Leveren Vom Kulhydrat : Protein :, Fedt ox. :, Fedt depot :, Immunsystem :, Protein depot :, ( ) Fedt depot :, ( ) Blod Energi opt. :, Næringsstof opt. :, Yver Muskel + fedtvæv Mælkeydelse : NEFA : BOHB :, ( ) Glukose :, ( ) 96

tion af LCFA i leveren. Dette bevirker en større risiko for øget fedtindhold i leveren, hvilket har en negativ effekt på mange processer i leveren. Den høje mælkeydelse er negativ for leverfunktionen i eksempel 1, og der er en øget risiko for produktionsrelaterede lidelser samt et fald i mælkeproduktionen. Eksempel 2 Balance : Ko i tidlig laktation med høj mælkeydelse og en tilstrækkelig foderoptagelse af en balanceret foderration. I denne situation forventes der at være en normal og kontrolleret mobilisering af fedtdepoterne samtidig med at leverens evne til oxidation af LCFA er upåvirket eller øget. I denne situation vil leverens fedtindhold være uændret eller mindre end normalt og der er forekommer ingen negativ effekt på leverens omsætning. Den høje mælkeydelse i eksempel 2 påvirker ikke leveren i negativ retning og den høje mælkeydelse kan opretholdes bl.a. på grund af en god leverfunktion. Afslutning Hvilken af de to nævnte eksempler er mest dominerende i danske malkekvægbesætninger? Både klinisk- og subklinisk fedtlever kan være svær at diagnosticere og leverens fedtindhold kan kun bestemmes ved udtagning af leverbiopsier. Dette er en af forklaringerne på at der ikke findes en sikker statistik over omfanget af højt fedtindhold i leveren hos danske malkekøer. Imidlertid er der foretaget undersøgelser i Holland og USA, som viser at helt op til 50% af de højtydende malkekøer har et uønsket højt fedtindhold i leveren. Indtil videre er der ikke megen viden om forebyggelse af højt fedtindhold i leveren hos højtydende malkekøer. På basis af få publicerede undersøgelser synes det dog muligt at konkludere følgende: 1) Undgå fede goldkøer, 2) Køer i tidlig laktation har fordel af højest mulig energioptagelse (måske højere end tidligere antaget i DK). Fodring og management af goldkøer antages også at kunne påvirke koens risiko for højt fedtindhold i leveren i den efterfølgende laktation, men det er endnu for tidligt at komme med anbefalinger på dette område. På DJF er der stor fokus og indsats på betydningen af fedtindhold i leveren hos malkekøer. Referencer Andersen, J.B., et al. 2001. Effekten af energikoncentration i foderet og malkningsfrekvens hos malkekøer i tidlig laktation. Foderoptagelse, mælkeproduktion og mobilisering. DJF rapport. nr 22 fra DJF. 38 pp. Andersen, J.B., et al. 2002. Effekten af energikoncentration i foderet og malkningsfrekvens hos malkekøer i tidlig laktation. Fokus på subklinisk fedtlever. DJF rapport. nr 41 fra DJF. 29 pp. Drackley, J. K., et al. 2001. Adaptations of glucose and long-chain fatty acid metabolism in liver of dairy cows during the periparturient period. J.Dairy Sci. 84 (E. Suppl.), E100-E112. 97

Mod en bedre forståelse af reproduktion hos højt-ydende malkekøer Seniorforsker N.C. Friggens, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Den gennemsnitlige reproduktionsevne er reduceret betydeligt i løbet af det sidste årti (Tabel 1). Intervallet mellem kælvninger er øget med 20 dage, og antallet af køer, der bliver drægtige ved den første insemination er faldet med 15%. Selvom management i malkekvægsbesætninger har undergået store forandringer i denne periode i form af større besætninger og øget automatisering, er det usandsynligt, at faldet i reproduktionsydelse alene skyldes en universel forværring af landmændenes evne til at styre reproduktionen. Det er bevist, at genetisk selektion for mælkeydelse over den samme periode har resulteret i en nedsat reproduktion på det genetiske niveau (Pryce et al., 1998). Der er e stærkt sammenhæng mellem koens potentiale for mælkeproduktion, kroppens mobilisering og nedsat reproduktion (Veerkamp et al., 2000; de Vries and Veerkamp, 2000; Pryce et al., 2001). Dårlig reproduktion er således ikke bare bekostelig, men er også i de fleste lande et stigende problem. Nøglefaktorerne til opnåelse af optimalt kælvningsinterval er: længden på tomperioden, præcis påvisning af brunst, og hurtig opfølgning på køer, som ikke bliver drægtige ved første insemination (Macmillan, 1992). Alle disse faktorer kan påvirkes af dårlig reproduktionsstyring. Selvom der er et stærkt biologisk grundlag for forlængede tomperioder, er det muligt, at de blot afspejler den manglende evne til at påvise den første brunst. Når først koen er i cyklus, bestemmes intervallet mellem første brunst og drægtighed stort set af landmandens evner for reproduktionsstyring. Præcis påvisning af brunst og det korrekte insemineringstidspunkt har stor indflydelse på den efterfølgende drægtighedsprocent. Det er vigtigt så hurtigt som muligt at kunne udpege de køer, som ikke bliver drægtige, så den næste insemination ikke forsinkes. Hyppighed og nøjagtighed ved påvisning af brunst ved hjælp af visuel observation af reproduktionsadfærd kan være på mere end 90%, men kun hvis det bliver udført af erfarent personale, og kun hvis der afsættes meget tid til det (Van Eerdenburg et al., 1996; Xu et al., 1998). Der findes en lang række metoder til påvisning af brunst og en større mængde litteratur, der omhandler emnet (se fx Lucy, 2001; Firk et al., 2002). Selv med perfekt påvisning af brunst kan dårlig reproduktionsstyring dog stadig forekomme. Biologisk set antyder en forlænget tomperiode, at koen oplever metabolsk stress i tidlig laktation og typisk mobiliserer usædvanligt store kropsreserver (Butler and Smith, 1989). Andre stressorer såsom sygdom og social konkurrence kan også have indflydelse på længden af den tomperiode (Fourichon et al., 2000). Som det ses i Figur 1, er der ikke et direkte forhold mellem kropsmobilisering og reproduktionsydelse. Huld i sig selv er også involveret, og ligeledes også mobiliseringsgrad. Vi har udviklet et system, der beskriver sammenhængen mellem kroppens fedtdepoter og reproduktionscyklen (Friggens, 2003). Dette er baseret på hensynet til den underliggende cyklus for reproduktionsprioritet og strategier til håndtering af miljøbestemte begrænsinger. Det udviklede system danner basis for en evaluering af reproduktionspresset og en metode til forudsigelse af virkningen på de fremtidige management- og selektionsstrategier. Dette system er i øjeblikket under afprøvning og udvikling til praktisk anvendelse. Referenceliste kan fås ved henvendelse til N.Friggens@agrsci.dk. Tabel 1. Tendenser i gennemsnitlig reproduktionsydelse i Danmark (Landsudvalget for Kvæg Rapport nr. 8 og 83) og Storbritannien (GB) (Royal et al., 2000). 1975-1982 1 1995 1998 1 DK GB DK GB Kælvningsinterval (dage) 374 370 392 390 Dage til 1. insemination - 74 74 78 Drægtighedsprocent (%) 2 66 56 60 40 1. Den danske statistik er for sortbroget malkekvæg i årene 1985 og 1998. 2. GB = til første insemination, DK = ikke-tilbagevenden til brunst i de 56 dage efter insemination. 98

Figur 1. Forholdet mellem det gennemsnitlige antal dage indtil første brunst og gennemsnitlig fedtmobiliseringsgrad, målt som forskel i huld, for fede (udfyldte symboler) og tynde (åbne symboler) køer. Forskelle i fedtmobilisering blev opnået enten ved højt (trekanter) eller lavt (cirkler) fodringsniveau. Data fra Wright et al. (1992). Dage til første brunst 120 110 100 90 80 70-0.5-0.4-0.3-0.2-0.1-0.0 0.1 0.2 Huldændring 99

Adfærd og høj mælkeydelse Seniorforsker Lene Munksgaard og seniorforsker Peter Løvendahl, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Mælkeydelsen pr ko er øget dramatisk de sidste årtier gennem et intensivt avlsarbejde og ved hjælp af en øget viden om ernæring og management. Samtidig har der været en øget fokusering på dyrevelfærd, og der er sat spørgsmålstegn ved om en høj mælkeydelse kan have negative virkninger på køernes velfærd, bl.a. i en rapport fra 1997 udgivet af Farm Animal Welfare Council i Storbritannien. Adfærd er en væsentlig parameter til vurdering af dyrevelfærd. I det følgende opsummeres den viden vi har i dag om sammenhængen mellem adfærd og høj mælkeydelse. Højtydende malkekøer har brug for tid til at optage og omsætte store mængder foder, og samtidig skal der være tilstrækkelig tid til hvileadfærd. En række undersøgelser viser, at malkekøer har et stort behov for hvile og at mangel på hvile kan have negative konsekvenser for dyrenes velfærd. Foderrationens sammensætning og management i besætningen har stor betydning for om koen har mulighed for at få opfyldt de vigtigste adfærdsmæssige behov. Fodring En høj mælkeydelse er betinget af en stor foderoptagelse med et højt energi niveau. Flere forsøg udført ved DJF (1) samt i Skotland (2) viser, at tildeling af en foderration med et højt energiniveau medfører at koen har mere tid til rådighed til hvile end ved tildeling af en foderration med en lavere energi koncentration. Ved en lav energi koncentration skal koen bruge mere tid på at optage foder og tygge drøv, og det kan medføre, at der er mindre tid til rådighed til egentlig hvile, som vist i fig. 1 A. En ny undersøgelse udført ved DJF viser endvidere, at foderrationens sammensætning kan påvirke koens stressfølsomhed. Køer, der fik tildelt en lav energikoncentration i foderet (25% kraftfoder) havde et større cortisol (stresshormon) respons på en kortvarig akut stressor (15 minutters social isolation i nye omgivelser) og var mindre tilbøjelige til at opsøge og æde nyt foder end køer, der fik tildelt foder med en høj energikoncentration (75% kraftfoder). Resultaterne fra forsøget tyder derfor på, at en lav energikoncentration i foderet kan medføre en øget stressfølsomhed selv over for forholdsvis milde belastninger. Sammensætningen af foderrationen kan således påvirke køers tidsbudget og muligvis også stressfølsomheden, men en optimal sammensat ration med henblik på at opnå en høj ydelse har snarere en positiv end en negativ virkning på koens velfærd. Malkefrekvens En øget malkefrekvens kan øge mælkeydelsen, og i systemer med automatisk malkning tilstræbes typisk, at køerne malkes mere end 2 gange dagligt. Køer, der blev malket 3 gange daglig brugte mere tid på foderoptagelse, men forskellen var ikke så stor at det medførte en reduktion i den tid de brugte på hvile jævnfør fig. 1B. Svenske undersøgelser (3) tyder endvidere på, at 3 malkninger sammenlignet med 2 malkninger kan øge hviletiden op mod malkning, sandsynligvis fordi et meget spændt yver kan medføre ubehag for koen, når hun ligger ned. Højtydende køer har mere travlt Alt andet lige har en højtydende ko behov for en større foderoptagelse end en lavt ydende ko, og dermed også brug for mere tid til foderoptagelse. En ny undersøgelse udført på et større dyremateriale fra Skølvad Avlsstation viser da også, at køer med en høj mælkeydelse bruger mere tid på foderoptagelse end køer med en lavere ydelse, når de tildeles samme foderration. Hos køer først i laktationen var der ligeledes en sammenhæng mellem ydelse og liggetid, idet køer med høj ydelse havde en kortere liggetid. Køer med høj ydelse har mindre fri tid tilrådighed, og for at opnå både en stor foderoptagelse og tilstrækkelig lang hviletid, er det derfor vigtigt at der ikke stjæles tid fra køerne. En høj mælkeydelse stiller derfor større krav til staldindretning og management med henblik på at undgå unødvendig ventetid for den højtydende ko. Referencer 1. Munksgaard, L. & Herskin, M.S. 2001. Does milking frequency and energy concentration of the diet affect time budgets of high yielding dairy cows? Proceedings of the 35rd International Congress of the ISAE, Davis, California. p. 190. 2. Nielsen, B.L., Veerkamp, R.F. and Lawrence,A. 2000. Effects of genotype, feed type and lactational stage on the time budget of dairy cows. Acta. Agric. Sect.A, Anim.Sci. 50:272-278. 3. Österman, S. and Redbo, I. 2001. Effects of milking frequency on lying down and getting up behaviour in dairy cows. Appl. Anim. Beh. Sci. 70:167-176. 100

min/dag 800 700 A: Energikoncentration i foder NS *** Høj Lav min/dag 800 700 B: Malkefrekvens NS 2 3 600 600 NS 500 400 *** *** ** 500 400 * NS NS 300 300 200 200 100 100 0 Æder Ligger Drøvtygger Ligger-inaktiv Står-inaktiv 0 Æder Ligger Drøvtygger Ligger-inaktiv Står-inaktiv Figur 1. Tidsbudget for malkekøer først i laktationen A) hos køer tildelt høj energikoncentration (75 % kraftfoder) versus køer tildelt lav energi koncentration (25% kraftfoder) i foderet; B) hos køer malket 2 eller 3 gange daglig. 101

Konsekvenser af ensidig avl for høj ydelse Forsker Morten Kargo Sørensen, Danmarks JordbrugsForskning TEMA 9 Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Gennem de sidste 20-30 år har ydelsesudviklingen været meget kraftig i Danmark og de øvrige vestlige lande. Over 50% af denne stigning skyldes forbedrede arveanlæg. Det har medført ændringer af både det miljømæssige niveau og det avlsmæssige niveau, som tilsammen udtrykkes i det fænotypiske (det observerbare) niveau for andre egenskaber, som følge af sammenhænge mellem egenskaber. Disse ændringer, der som oftest er ugunstige, kan modereres eller helt undgås ved at avle i positiv retning for de berørte egenskaber, med reduceret fremgang for ydelse til følge. I mange af de avlsplaner, der er udført inden for kvæg, er der op gennem firserne og et godt stykke op i halvfemserne fokuseret meget på ydelse med ugunstige følger for det avlsmæssige niveau for en del andre egenskaber. Den stærke fokusering på ydelse i avlsplanen er aftaget, men som følge af de lange generationsintervaller i kvægavl, kan effekten endnu ikke ses. Sammenhæng mellem ydelse og andre egenskaber. Udgangspunktet for dette korte sammendrag over de avlsmæssige sammenhænge mellem ydelse og andre egenskaber er baseret på et review foretaget af forfatteren, og publiceret i afhandlingen Stokastisk simulering af avlsplaner for malkekvæg. Hvor nyere oplysninger er kommet til er dette nævnt. Eksteriør For egenskaben krop er der en moderat gunstig fænotypisk sammenhæng (0,15), og en svag gunstig genetisk sammenhæng (0,05). Det betyder at større og dybere køer giver større ydelse. Nyere hollandske undersøgelser indikerer lidt mere gunstige avlsmæssige sammenhænge, idet den genetiske korrelation (rg) mellem højde og ydelse ligger i intervallet fra 0,23 til 0,26, og mellem højde og kropsdybde mellem 0,13 og 0,26. Denne fordel ved større køer kan dog ikke opveje de negative genetiske sammenhænge, der er fundet mellem krop og egenskaber som sygdomsresistens og holdbarhed, således at store brede køer er mere disponerede for sygdom og holder kortere i besætningen. For egenskaben lemmer er der ikke fundet nogen genetisk sammenhæng over til ydelse, medens der er en svag ugunstig, genetisk sammenhæng mellem yvereksteriør og ydelse. Frugtbarhed De avlsmæssige sammenhænge mellem frugtbarhedsmål og ydelse er ugunstige (ca. 0,35). Især mellem kælvningsinterval og ydelse er den ugunstige sammenhæng stærk (-0,4 til 0,6). Det betyder, at der skal et særdeles godt miljø til for at kompensere for de negative avlsmæssige effekter, der opstår pga. ensidig selektion for ydelse. Dette har især effekt i besætninger med sæson kælvninger, og i besætninger med et lavt management niveau. Disse sammenhænge er antageligvis en af årsagerne til den ringere frugtbarhed, som bl.a. ses i USA, hvor det har været en medvirkende årsag til, at mange besætninger ikke er selvsupplerende, med særdeles høje priser på kælvekreaturer til følge. I et nyligt foretaget review konkluderes det, at de negative sammenhænge snarere skyldes et lavt avlsmæssig niveau for huld end hormonelle ændringer. Kælvningsevne De fundne genetiske sammenhænge mellem kælvningsevne og ydelse er svage til trods for, at der findes en ugunstig genetisk udvikling for egenskaben. Yversundhed Mellem ydelse og celletal er der en svag gunstig fænotypisk sammenhæng (0,08), mens den avlsmæssige sammenhæng er svagt ugunstig (- 0,10). Det betyder, at der er en forholdsvis gunstig miljø sammenhæng, således at det miljø der betinger en høj ydelse samtidig giver et lavt celletal. Disse sammenhænge er særdeles veldokumenterede, og de estimerede parametre i forskellige undersøgelser på feltdata er i forholdsvis god overensstemmelse på tværs af racerne HF, Montbeliarde og Normanner Kvæg. Dansk Jersey og RDM tenderer til at have lidt mere gunstige sammenhænge end HF. Nye undersøgelser på MEMO data viser svagt ugunstige fænotypiske (-0,07) og stærkt ugunstige genetiske sammenhænge (-0,44), og de er dermed noget afvigende fra det generelle billede. De fundne sammenhænge mellem mastitis og ydelse er i overensstemmelse med det generelle billede for celletal, således findes der fænotypiske sammenhænge meget nær nul, medens der findes en forholdsvis ugunstig genetisk sammenhæng (-0,35), hvilket er i meget god overensstemmelse med de seneste undersøgelser på danske data (r g =-0,33). 102

Øvrige sygdomme Mellem ydelse og øvrige sygdomme er de avlsmæssige sammenhænge moderat ugunstige (- 0,25), mens de fænotypiske sammenhænge i de fleste tilfælde er tæt på nul. En væsentlig del af de sygdomstilfælde, der er i den danske kvægpopulation sker i den periode, hvor koen har en negativ energibalance. Derfor er foderoptagelsen og fodereffektivitet væsentlige årsagsfaktorer, samt væsentlige i forståelsen af de beskrevne genetiske sammenhænge. Desværre viser et sammendrag af studier af de avlsmæssige sammenhænge mellem ydelse og foderoptagelse kun estimater i intervallet fra 0,5 til 0,85. Det betyder, at koen vil komme i et endnu større energiunderskud i 1. part af laktationen, når der selekteres for ydelse, idet koen kun vil være i stand til at optage ca. 0,4 til 0,7 FE ekstra når behovet øges med 1 FE. Denne problemstilling er tæt forbundet med laktationskurvens form. Ved overgang til avlsværdivurdering for ydelse med den såkaldte testdagsmodel opnår vi samtidig at kunne beregne forskellige mål for laktationskurvens form. Ved samme laktationsydelse vil en ko med en flad laktationskurve komme i mindre energiunderskud end en ko med en stejl laktationskurve. I Ph.D. afhandlingen Genetisk sammenhæng mellem laktationskurvens form og sygdomsresistens hos malkekvæg er der også fundet gunstige sammenhænge mellem flad laktationskurve og sygdomsresistens. Desværre er der samtidig fundet ugunstige sammenhænge mellem høj ydelse og flad laktationskurve. Avlsmæssige konsekvenser ved ensidig ydelsesavl Når disse sammenhænge er kendte kan det ikke være nogen overraskelse, at der i avlsplaner, hvor avlsdyrene alene udvælges på basis af ydelsesindeks følger en negativ udvikling på de omkostningsreducerende egenskaber. I Ph.D. afhandlingen Stokastisk simulering af avlsplaner for malkekvæg blev disse forhold kvantificeret. To forskellige avlsplaner blev simuleret, én hvor avlsmålet alene var ydelse og én hvor avlsmålet var i overensstemmelse med det danske S-indeks. I S-indekset tillægges de omkostningsreducerende egenskaber en væsentlig vægt, baseret på målet om at opnå den største økonomiske indtjening til kvægproducenten. Hovedresultaterne af disse beregninger fremgår af Tabel 1. Avlsmæssig udvikling for de omkostningsreducerende egenskaber i den danske kvægpopulation Givet at det danske S-indeks i 2003 har 20 års jubilæum, samt at mastitis resistens har indgået i dette indeks i over 10 år, kunne en genetisk fremgang for de fleste af de omkostningsreducerende egenskaber være opnået. Dette er dog ikke sket, som følge af, at tyrefædre og tyremødre indtil for få år siden i højere grad blev udvalgt på basis af Y-indeks end S-indeks. Det har resulteret i avlsmæssig tilbagegang for en del af de omkostningsreducerende egenskaber. F.eks. har SDM og Dansk Jersey haft en avlsmæssig tilbagegang for yversundhed på 4-5 indeksenheder, medens RDM har kunnet holde status quo. Afbalanceret avlsmål Nærværende gennemgang har vist, at de genetiske sammenhænge mellem ydelse og hhv. sygdomsresistens og frugtbarhed er ugunstige. Beregninger har vist, at dette har væsentlige konsekvenser for den avlsmæssige udvikling for disse egenskaber, hvis avlsmålet alene er ydelse. Desuden har vi set negativ udvikling for en del sygdoms og reproduktionsegenskaber i en del af de danske malkekvægpopulationer. Dog har forbedret management formået at reducere effekten af de ugunstige avlsmæssige udviklinger. Men som en amerikansk forsker udtrykker det Kan vi forvente at forbedret management ud i fremtiden fortsat vil kunne kompensere for den negative avlsmæssige udvikling indenfor sygdomsresistens? Tillader etiske og dyrevelfærds hensyn os at ignorere sygdomsegenskaber i vore avlsprogrammer. Svaret er jo nej, og derfor satses der meget mere på disse egenskaber i både de aktuelle danske og udenlandske avlsplaner, således at tyrefædre og tyremødre i højere grad udvælges efter et afbalanceret avlsmål. Dette er både godt for dyrenes velfærd og kvægbrugerens økonomi. Tabel 1. Avlsfremgang i kr. pr. ko pr. år for grupper af egenskaber og samlet økonomisk fremgang ved avl efter Y-indeks eller S-indeks. S-indeks Y-indeks Ydelse 118 169 Omkostningsreducerende egenskaber 1 13-53 Eksteriør 2 35-5 Kødproduktion 3 2 Samlet økonomisk fremgang 169 113 1 Frugtbarhed, kælvningsevne, yversundhed og øvrige sygdomme. 2 Lemmer, malkeorganer, temperament og malketid. 103