Flora og vegetation på Tofte-ejendommen Af Erik Buchwald, Dansk Botanisk Forening Indledning Tofte Skov og Mose har været lukket for offentligheden fra før år 1895 (Petersen 1896), og der er derfor kun få botanikere, der har haft lejlighed til at besøge disse enestående områder, som ud fra flere forskellige kriterier hører til Danmarks bedste botaniske lokaliteter. Selvom ejendommens randarealer og kystzonen har været tilgængelige, findes der også kun få oplysninger om disse. Med undtagelse af selve højmosefladen har det meste af området ud fra en botanisk betragtning derfor været et af de hvide områder på landkortet. Det meste af dette kapitel er således nyt stof baseret på forfatterens undersøgelser i 2003-2009. Områdets botaniske kvaliteter har dog været kendt gennem årtier af forvalterparret Birgit og Peter Knudsen, som har været meget engagerede i at værne om nogle af de lokale specialiteter, som kongebregne, guldblomme, klokke-ensian, månerude, kær-fnokurt, engblomme og flere arter af ulvefod og orkideer. De har været til stor hjælp bl.a. med oplysninger om tidligere fundne arter og voksesteder for sjældenheder. Størstedelen af området præges af, at vildtet opretholdes med en artssammensætning og bestandstæthed, som efter alt at dømme er tættere på fortidens urskove end noget andet sted i Danmark. Der forekommer bl.a. som følge af vildsvinenes påvirkninger og den meget naturvenlige drift gennem mange årtier en usædvanligt rig og sjælden flora med over 650 registrerede arter (side 350-359). Fx trives den i rødlisten akut truede småfrugtet vandstjerne i talrige store bestande, mens arten er stort set forsvundet fra resten af Danmark. Det er tydeligt, at vildsvinenes oproden af jordbunden er til stor gavn for denne og en række andre arter i området. Botanisk historie Sammenstillinger om flora og naturtyper i Tofte området findes i Skov- og Naturstyrelsen (1992) og Petersen (2004). Disses referencer vedrørende Tofteområdet er gennemgået og suppleret med bl.a. upubliceret materiale fra Birgit og Peter Knudsen, fra Nordjyllands Amt og fra Botanisk Museums TBU-arkiv og Dansk Herbarium. Årstal for første registrerede fund af hver art angives i floralisten. 154
Fig. 1 Forfatteren i gang med undersøgelse af floraen i Tofte Vesterskov. 18. maj 2007. Foto Hanne Schüssler. Fra tidlig tid har vegetationen i Lille Vildmose påkaldt sig interesse, idet Japetus Steenstrup i 1842 beskrev dele af mosen, mens O.G. Petersen i 1896 gav en mere udtømmende beskrivelse baseret på ekskursioner gennem flere år. Japetus Steenstrups beskrivelse fra 1842 I 1837 vandt Steenstrup førstepris for en opgave stillet af Videnskabernes Selskab, om hvorvidt nåletræer var naturligt forekommende i Danmark eller ej, belyst ud fra fund i de dengang mange aktive tørvegrave i Danmarks moser. I den forbindelse besøgte han mange moser i Danmark og giver spredt i afhandlingen forskellige botaniske oplysninger om Lille Vildmose, som jeg her og i floralisten gengiver samlet. Ud fra sine besøg på Store og Lille Vildmose beskriver Steenstrup højmoserne: I Lyngmoserne er det kun én Mosart, som udvikler sig og saaatsige danner den hele Mose, det er en 155
Fig. 2 Stor knopurt med metalvinge og sortåret hvidvinge. Svag helårsgræsning uden gødskning og sprøjtning har gjort Tofte til et paradis for blomster og sommerfugle. Tofte Bakke. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. Sphagnumart. Sphagnumvegetationens Overgang til det tætte, mörke Lyngtæppe gaaer stedse for sig paa den bestemteste Maade; först indfinde sig Hvidskjænen (Rhynchospora alba) [Hvid Næbfrø], Dyndstaren (Carex limosa) og Andromeda (Andromeda poliifolia) [Rosmarinlyng] paa de halv- eller heelt-udgangne Sphagnumpletter, derpaa komer Mosesiven (Limnochloa cæspitosa) [Tuekogleaks], Kjærulden (Eriophorum angustifolium) [Smalbladet kæruld] og Tranebærbusken (Oxycoccos vulgaris), og disse aflöses först langt senere af Moselyngen (Erica tetralix) [Klokkelyng], der tilsidst fortrænges af den indtrædende större Törhed og den stærkere Hedelyng (Calluna vulgaris). 156
Den ret fremtrædende omtale af dynd-star tyder på, at den art var mere udbredt i 1842 end nu, hvor den kun kendes fra eet lille voksested. De øvrige arter er fortsat i dag vigtige dele af højmosefladens vegetation. Da dynd-star er knyttet til de våde dele høljerne - må det tages som udtryk for, at mosen var mere våd dengang. Det fremgår af Steenstrups beskrivelse, at der dengang i hvert fald ved mosens kanter - var kreaturgræsning i væsentlig grad med kraftig tuedannelse: At vore tvende störste Lyngmoser (Vildmoserne) have store Tuestrækninger eller Tuebelter i næsten hele deres Omkreds, er noget der er Lyng- eller Höimosernes Dannelse aldeles uvedkommende; disse Tuestrækninger hidröre ene og alene fra Kreaturtrit. På randen af tuerne voksede bl.a. multebær. Hans undersøgelser viste, at birk ofte findes i højmosetørv, og at birk voksede i de sydligste dele af Tofte Mose (Hurup Mose): I den 3die Hovedart af Moser, Lyngmoserne, höre igrunden kun de Træer hjemme, som, efter hvad vi fandt i vore Skovmoser, havde holdt sig til alle Tider i det sig hævende Mostæppe og Mostörven nemlig Birketræerne; de have sjælden eller aldrig naaet nogen betydelig Störrelse, ofte bære de endog Præg af at have været buskagtige. De forekomme vel paa disse Mosers lyngklædte Flader, men kun sjeldnere (f.ex. i Hurupmosen, som er en Arm af den mindre Vildmose, og en Birkeplet omtrent midt i den store Vildmose, hvor dog Birken kun er en Busk). Mosen var allerede på Steenstrups tid påvirket af afvanding, idet Tofte Sø, Birkesø, Lillesø og Møllesø blev tømt via en kanal i 1760 erne. Han beskriver de meterhøje tørvevægge omkring disse udtørrede søer og i selve kanalerne og nævner om mosen: Det indre eller midterste Belte er vel endnu i sit Sphagnumstadium, men Sphagnummosset er kort og faldende i det Rödlige, hvorved det angiver ikke længere at være i sin fulde Kraft og over meget store Partier seer man de næsten alenlange Kjæruldblade (Eriophorum angustifolium) enkelte, men dog temmelig tætte, hæve sig af Sphagnumtæppet, hvilket Overgangsstadium er det mest fremherskende. Belter eller Strimler langs de 2 længere (östlige og vestlige) Sider ere klædte med Moselyng [Klokkelyng] og Hedelyng og tillige meer eller mindre optraadte i större Tuer. O.G. Petersens skildringer fra en række ekskursioner somrene 1890-93 Petersen giver ca 50 år senere en fin skildring af mosen, hvor den stødte til Haslevgårde Å ved Dragsgårdstien (Latinske plantenavne oversat i alle citater): Nogle faa Alen på den østlige Side af Aaen begynder Mosens Randvegetation, i hvilken navnlig Moseformen af Dun- Birk, Pors, Hedelyng, Tranebær samt Tue- Kæruld gjøre sig bemærkede, foruden mange andre. Jeg meddeler for Fuldstændigheds Skyld en Liste over de her iagttagne Planter, der voxede ganske imellem hverandre. Hans liste gengives her i tabel 1, idet der ikke længere findes noget eksempel på nogenlunde uberørt overgangszone mellem mosen og åen. Den pågældende vegetation rummer en usædvanlig blanding af rigkærs-, fattigkærs-, tørbunds- og højmosearter. 157
Ene Plettet Gøgeurt Tormentil Hedelyng Kryb-Hvene Maj-Gøgeurt Alm. Mjødurt Rosmarinlyng Alm. Hvene Øret Pil Multebær Tranebær Vellugtende Gulaks Krybende Pil Alm. Røn Bukkeblad Mose-Bunke Dun-Birk Revling Eng-Troldurt Bølget Bunke Porse Kattehale Lancet-Vejbred Fløjlsgræs Alm. Syre Rundbladet Soldug Sump-Snerre Blåtop Alm. Hønsetarm Langbladet Soldug Kær-Tidsel Alm. Hjertegræs Græsbladet Fladstjerne Tørst Høst-Borst Tue-Kæruld Trævlekrone Kær-Svovlrod Kær-Høgeskæg Alm. Star Bidende Ranunkel Angelik Håret Frytle Kragefod Alm. Fredløs Glanskapslet Siv Krybende Potentil Klokkelyng Tabel 1 Arter voksende i 1895 i højmoserand langs Haslevgårde Å i et knap 100 meter bredt bælte af Tofte Mose (Petersen 1896) I yderligere ca 50 meters bredde fandtes fortsat porse og birk, men længere inde på højmosen hørte også disse op, og kun de 12 arter af karplanter nævnt i tabel 2 voksede på den mange kvadratkilometer store højmoseflade. De nævnte 12 Arter af fanerogame Planter udgjøre i Forening med Sphagnum og Rensdyrlav Mosens egentlige og karakteristiske Vegetation, der er af en yderst eksklusiv Natur, idet ikke en eneste anden Blomsterplante har faaet Indpas i Mosens Indre. Ingen Star, intet Græsstraa afbryder denne ensformighed (Petersen 1896). Hedelyng Tue-Kæruld Klokkelyng Rosmarinlyng Tranebær Multebær Smalbladet Kæruld Revling Rundbladet Soldug Langbladet Soldug Tue-Kogleaks Hvid Næbfrø Tabel 2 De eneste 12 karplanter, som voksede på selve højmosefladen i 1895 (bortset fra benbræk, som fandtes i et bed på få kvadratalen et sted vest for Tofte Bakke, hvor den fortsat vokser). 158
Fig. 3 Nordlige Lune i Tofte. 1940. Frode Jakobsen billed arkiv. Den sydlige af to søer (Inderste Lune) får følgende ord med på vejen fra Petersen, mens han ikke har registreret de små luner han kom sikkert ikke der forbi: Denne lille Mosesø med en fra den øvrige Mosevegetation forskjellig Plantevæxt langs de stejlt affaldende bredder gjør et overmaade tiltalende Indtryk mellem sine alvorlige omgivelser. Gul Åkande voxede i mængde i Vandet, og langs Bredderne var en uhyre frodig Vegetation af Kærmangeløv foruden endel Grå- Pil og Øret Pil og mange andre Planter. Af stor interesse er Petersens beskrivelse af overgangen fra højmose til å i mosens sydvestdel, idet overgangen siden hen er reguleret som følge af uddybning af åen. Mosen her falder temmelig stejlt af mod Vest, hvorfor ogsaa denne del af den, seet fra Vest i Virkeligheden gjør Indtryk af en lav Banke. Paa flere Steder i denne Del af Mosen findes der smaa indtil omtr. 1 Fod brede Render, vandførende og mer eller mindre bevoxede med Sphagnum; ud mod den vestlige Rand anastomosere disse og give Anledning til Dannelsen af de omtalte stejle Tuer, og endelig siver Vandet ud i Aaen gjennem talrige flade, til dels med Sphagnum overvoxede Render. Her findes altsaa naturlige Afløb for Mosens Vand. Ved åbredden voksede top-star og lyse- eller knop-siv, og på et 2 til 10 meter bredt græstæppe langs åen var der grå star og almindelig star. Så kom en zone med birke-porse-krat og et stejlt besværligt tue-kæruldbælte, før selve højmosefladen. 159
Fig. 4 Randskov af dun-birk er skovens sidste forpost før den naturligt træfri højmose, som udbreder sig bag træerne. Græsarten blåtop dækker bunden næsten fuldstændig med sine tuer. Måske så de tørvenge med birkekrat, som O.G. Petersen beskrev fra sydenden af Toft Mose i 1890 erne tilsvarende ud? Vest for Vesterskovs afd. 177. 3. juni 2006. Foto Erik Buchwald. Ved sydenden af Tofte Mose ligger Tørvemosen, som præges af krattilgroede tørvegrave. Den var på Petersens tid uberørt højmoseflade, flankeret af vejen Den Thestrupske Vase med tilhørende bred grøft. Højmosefladen begyndte på nordsiden af vejen aldeles pludseligt, uden nogen som helst Overgang. Mosen var, saa langt jeg kunde se, hvid af Tue-Kæruld med enkelte smalbladet kæruld, multebær og tue-kogleaks. Syd for grøften var der aktiv tørvegravning og Tørvenge med Birkekrat, hvilket kunne være birkerandskov med blåtopdomineret bund, hvilket ses mange steder langs mosens rand idag. Tørvegraverne fik hyppigt brudstykker af birk op, hvilket viser, at der også i tidligere tider har forekommet randskov af birk i kanten af højmosen på dette sted. Tofte Moses sydøstlige dele udfor Sjældenglad og Langerim var i 1890 erne stærkt præget af udgrøftning. Den næsten 3 kilometer lange lige hovedgrøft ses allerede på kort fra 1870. Langs den sydøstlige Side af Mosen gaaer en dyb Grøft, der gjør Skjel mellem to helt forskjellige Vegetationer. Vest for grøften var der meget sumpet Sphagnum-højmoseflade med smaa døde Vandpytter uden Vegetation af høiere Planter, samt megen stor lyng, som skjulte vandet, og gjorde det svært at færdes. Øst for grøften var der tørt med megen lyng, tue-kæruld og rigeligt med multebær, men ingen Sphagnum. Han fandt også tormentil, klokkelyng, vibefedt og enkelte andre, hvilket bl.a. må have været i mosens laggzone, idet han nævner, at der endnu længere østpå fandtes et stort Parti af Birk og 160
andet Buskads, som må være den nuværende skov ved Gl. Enge. Det udgrøftede sydøsthjørne kalder han Bøndernes Mose og skriver For 30-40 År siden skal her have været ufremkommelig Sump; nu var her let at passere. Vibefedt er ikke siden hen registreret i denne del af mosen, men kan være overset, idet der stadig er ret store områder med egnede biotoper. Tofte Skov i 1890 erne Petersens skildring af skoven afviger ikke meget fra nutidens indtryk af skoven og fortjener fuld gengivelse: Fortsætte vi nu Vejen i nordlig Retning langs den sydøstlige Side af Mosen komme vi til Tofte Skov, der hører ind under Grevskabet Lindenborg og er strengt spærret for uvedkommende. Ved Forstmester Cossels Velvillie fik jeg ikke alene uhindret Adgang til Skoven, men ogsaa Ledsagelse af Skovfogden, der viste mig rundt, hvor han kunde tænke, der kunde være noget af Interesse for mig, ja endog entrede op i en gammel Eg, for at faa 3 Sort Stork Unger til at rejse sig i Reden og hvæsende Gjøre Honnør. Tofte Skov frembyder Interesse i botanisk Henseende, idet den gjør Indtryk af at være en naturlig Blandingsskov, hvor mange forskjellige Fig. 5 "Ørnetræet" i Tofte Skov i Vildmosen, hvor havørnen skal have ruget. De to gamle reder skyldes dog sandsynligvis begge den sorte stork (se også fig. 20, side 83). Ca. 1943. Foto Th. Kjær. 161
Træarter voxe fuldstændig mellem hverandre. I sydvestlig Retning fjerner Skoven sig noget fra Mosen, men i N.V. støder Skov og Mose paa en længere Strækning direkte til hinanden. Der fandtes spredte, tildels gamle og svære Ege, alle Stilk-Eg. Af Birk fandtes ikke ubetydeligt; det meste var Dun-Birk, i det nordøstlige Hjørne af Skoven forekom dog en del Vorte-Birk, spredt mellem de andre, i Exemplarer af moderat Størrelse; i en ren Birkebevoxning, der dog mulig var plantet, fandtes temmelig megen Vorte-Birk. Hasselen er meget sparsom, og af Skov-Elm findes kun ganske faa. Asken forekommer kun i Skovens nordvestlige Hjørne, men dér ret rigelig. Af Bævreasp findes efter Skovfogdens sigende kun 3 Expl. i hele Skoven. Til de dominerende træer hører El. Af Vrietorn traf jeg et som Træ udviklet Exemplar, hvis Forgrening begyndte i 3 Alens Højde og udviklede sig til en bred Krone; i Brysthøjde maalte Stammen 76 Cm. i Omfang. Fig. 6 Et par ege i Vesterskov, afd. 176. Som følge af små forskelle i jordbunden, er der bøg bagved til venstre og blandskov til højre. 3. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 162
Gul Stenbræk 1864, I et lille kjær ved Lille Vildmose, Laurits Ottesen, Dansk Herbarium (måske ikke ved Tofte) Rust-Skæne Ca. 1864, men udateret: Lille Vildmose, Laurits Ottesen, Dansk Herbarium (måske ikke ved Tofte) Tykbladet Fladstjerne 1915 Ll. Vildmose + TBU uden år: strand ved Dokkedal (måske var de udenfor Tofteejendommen) Blå Anemone 1950-1972 et sted i engen på den tidligere søbund, Tofte Sø (søen genskabtes i 1973) Opret Kobjælde Frem til ca 1990 voksede nogle få nær Blæsborghjørnet, Knarmou iflg. Peter & Birgit Knudsen Sølv-Mælde 1966 ml. Dokkedal og Øster Hurup (findes sikkert fortsat, men fåtallig) Hede-Melbærris Ca. 1970? eller ca 1946?, men uden år: ved Knarmov Gd ved Kattegat, T.W.Bøcher (TBU arkivet) Tornløs Hornblad 1981 i Tofte Søs afløb (vandet formodentlig for brunvandet og eutroft efterhånden) Fjernakset Star 1991 Strandeng ved Hedestederne (måske var det udenfor Tofteejendommen) Strand-Tusindgylden 1991 Strandeng ved Hedestederne (måske var det udenfor Tofteejendommen) Rødbrun Kogleaks 1991 Strandeng udfor Tofte Skov (findes måske fortsat, men fåtallig) Butbladet Vandaks 1992 fåtallig et sted i Tofte Sø (vandet formodentlig for brunvandet og eutroft efterhånden) Sø-Kogleaks cfr 1992 Tofte Sø. På de angivne voksesteder vokser i dag blågrøn kogleaks (forveksling?) Spidsbladet Steffensurt cfr Worsøe/Ødum/Lund 1990 Tofte Skov, men uden belæg og ligner liden steffensurt, som ej var nævnt Tabel 3 Arter, som er fundet tidligere, men ikke genfundet i 2003-2009. Af mindre almindelige Planter kunde noteres Kongebregne, der dog kun forekom meget sparsomt. I sit nordvestlige Hjørne gaar Tofte Skov over i et Krat, der trækker sig rundt omkring de i vestlig Retning i Mosen fremspringende Tofte Bakker og danner en Bræmme mellem disse og den egentlige Vildmose. Mellem Tofte Bakker, der er prydede med en Bevoxning af kraftige, tildels mangestammede Bøge, og den tidligere omtalte Spang ved Dragsgård, findes den ligeledes tidligere nævnte Vej, der blev paabegyndt i 1886. I kratskoven mellem Tofte Bakker og højmosen fandt Petersen bl.a. krognæb star, billebo klaseskærm, dunet dueurt, hirse-star, kranskonval, vandkarse, hønsebær og skov-rørhvene, samt på bakkens vestskråning smalbladet høgeurt i mængde. Laggbækken havde på en lang strækning en frodig bevoksning af kryb-hvene. Forholdene i nutiden adskiller sig især ved, at træerne er blevet ældre, idet arterne bortset fra krognæb-star er genfundet på stedet; og den angav han som voksende på den nyanlagte sandede Dragsgård Sti - den har ikke nødvendigvis været fast inventar på stedet. Forsvundne arter og muligvis forsvundne arter I tabel 3 fremgår detaljer om nogle arter, som tidligere er fundet i området uden at være fundet siden 1992. Forekomsten af de meget sjældne 163
Fig. 7 Vegetationsforholdene i og omkring Tofte Skov beskrevet ud fra registreringer udført i Atlas Flora Danica projektet. Zoombar original findes side 114 i bilaget til Grøn driftsplan for Tofte Skov, 2006 på http://www.avjf.dk/ wp-content/uploads/groen_driftsplan_bilagsrapport.pdf. Området er ca. 7 km bredt. arter gul stenbræk og rust-skæne viser, at der i 1864 fandtes et fint udviklet kildekær et sted ved kanten af Lille Vildmose. Det er nok mest sandsynligt, at det var ved mosens vestkant op mod kalkbakkerne, men det kan også have været ved Tofte Bakke eller et andet sted på Tofteejendommen. Begge arter er gået meget stærkt tilbage i Danmark og må nok anses for endegyldigt uddøde i Lille Vildmose området. De øvrige arter i tabel 3 kan være overset eller kan genindvandre. Lokalitetsbeskrivelser Området er for stort og komplekst til beskrivelse af andet end et lille udpluk af lokaliteter, og variationen i området er meget stor. I det følgende beskrives områdets naturtyper med udgangspunkt i nogle specielle eller lettilgængelige lokaliteter. Et overblik over Toftes naturtyper ses på Fig. 7, som er udarbejdet i forbindelse med driftsplanlægningen for Tofte. 164
Tofte Bakke - overdrev Ved Bakkehuset på Tofte Bakke ses små fragmenter af skrivekridt i muldskud, og floraen er en veludviklet kalkoverdrevsflora. Som følge af vildsvinenes jævnlige oproden i dele af overdrevet er der usædvanligt gode spiringsbetingelser og dermed en ekstremt artsrig flora med 214 arter karplanter registreret indenfor ca. 50 meter fra Bakkehuset ved besøg d. 4/7 2003. Bl.a. kan fremhæves stor knopurt, hulkravet kodriver, smalbladet klokke, dunet vejbred, nikkende limurt, knoldet mjødurt, tjære-nellike, rundbælg, vrietorn, koral-hvidtjørn, tornblad, liden museurt, vild stedmoder, flipkrave, blåmunke, sølvpotentil, vår-vikke, alm. pimpinelle og slåen. Kalkrigt overdrev er ikke fundet i væsentligt omfang andre steder indenfor undersøgelsesområdet, idet floraen selv på Tofte Bakke skifter til surt overdrev, inden man fjerner sig 100 m fra Bakkehuset. Store dele af de tørre sletter i Tofte området er artsrigt overdrev på sur bund, med flere undertyper repræsenteret. Fælles for typerne er rig forekomst af hirse-star, fåre-svingel, lyng-snerre, katteskæg, tormentil, læge-ærenpris og hundeviol. Stedvis ses desuden bleg star, krat-fladbælg, mose-troldurt, bakke-gøgelilje, alm. månerude, guldblomme eller alm. mælkeurt. Bedst udviklet ses disse overdrev i randzonerne rundt om og sydøst for Store Langsig, hvor næsten alle de nævnte arter vokser. Derudover er der bl.a. hjertegræs og vild hør, som tyder på, at der omkring Store Langsig er en lidt mere kalkrig bund. Flere steder ses også mange store tuer af gul engmyre i disse områder. Også ved Gl. Sjældenglad og Lyngbakkerne er der fine artsrige overdrev af denne type med bl.a. alm. månerude, kattefod og alm. mælkeurt. Der er ofte tale om komplicerede blandinger af hede, overdrev og eng i området, herunder med glidende overgange eller med fx 200 kvadratmeter veludviklet overdrev midt i et stort område med eng. Det giver en stor og fin variation. Væsentlige dele af de tidligere dyrkede marker har i dag udviklet overdrevsflora af en kvalitet, som lever op til habitatdirektivets skrappe krav til artsrigt surt overdrev, type 6230. De fugtigere dele er som regel blevet til eng. Enge Meget store områder i og omkring Tofte Skov dækkes af tidvis våde enge med udpræget blåtopdominans. Der findes dog også enge i området med dominans af eng-rørhvene eller med artsrig eng-vegetation uden blåtop og uden nogen dominerende art. Bl.a. findes i Trekanten, afd. 159b, en dejlig blomster- og sommerfuglerig eng af bl.a. tormentil, djævelsbid, hirse-star, eng-viol, alm.star, vild hør, bleg star, katteskæg, mangeblomstret frytle, lancetbladet høgeurt, sump-snerre, hjertegræs, vellugtende gulaks, knop-siv og eng-rævehale. I engens kant mod skoven vokser desuden lidt liden vintergrøn. Som følge af den svingende vandstand og vildtets påvirkninger er der ofte tale om stor variation i områderne og meget gode spiringsmuligheder på mudret blottet bund. Dette er medvirkende 165
Fig. 8 Dyrenes græsning forhindrer dette overdrev i at gro til med træer, men tornede buske indvandrer så småt i baggrunden. Stor knopurt, hvid okseøje, nikkende limurt og rundbælg m.fl.. Tofte Bakke. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 166
til, at der i mange af områderne er stor artsrigdom, selvom det umiddelbart kan se ensformigt ud, især hvor der er dominans af høje græsser. Mellem og på tuerne trives dog mange andre og mindre iøjnefaldende arter, som fx hønsebær, bakke-gøgelilje, plettet gøgeurt, eng-viol, lancetbladet høgeurt, djævelsbid, engblomme, trenervet snerre, klokke-ensian og spidsblomstret siv. Engblomme og trenervet snerre er kun set i afd. 155b ved Rådden Røv, hvor de vokser sammen med store bestande af festgræs. Spidsblomstret siv har store bestande i vest- og nordkanten af Enebærstykket, afd. 139a, og er ikke noteret andre steder. I den tidligere høeng Nyeng, som ligger langs Skovbækken i Vesterskoven afd. 157 og 176, vokser der en del gul frøstjerne. Engen har meget blåtop, men også blågrøn star, eng-viol, kær-høgeskæg, bleg star, mangeblomstret frytle, tormentil, kær-mangeløv, vandnavle, krybende pil, tråd-star og liden vandarve. I brynet af engen ved bækken er en rose blevet bestemt til den sjældne lugtløs æblerose af Atlas Flora Danica. Laggzonen af højmosen har også ofte engagtig karakter, flere steder med blåtopdominans. Gl. Sjældenglad og Knarmou - Hede På de store gamle rimme-dobbe systemer i områdets nordøstlige og sydlige dele findes veludviklet hedevegetation. Størstedelen er ret fugtig og svarer til habitatdirektivets type 4010, klokkelynghede. Her findes rige bestande af hedelyng, klokkelyng, tyttebær, blåbær, mosebølle, rosmarinlyng og stedvis tranebær. Ledsagearterne plettet gøgeurt, vestlig tuekogleaks, blåtop og børste-siv er også talrige. I områderne syd for Bønderskov ved Gl. Sjældenglad har den smukke og sjældne klokke-ensian store bestande, mens den Fig. 9 Kattefod er gået stærkt tilbage i Danmark, men har mange forekomster i Tofte. Her ses en hunlig klon. Lyngbakkerne, afd. 198d. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 167
kun er registreret sporadisk i de nordlige hedeområder ved Knarmou. I nord findes til gengæld den sjældne og kønne klokke-vintergrøn med en ca. 300 meter lang spredt bestand på en af rimmerne ved Blæsborghjørnet sammen med lav skorzoner, engelsk visse og plettet gøgeurt. Lyngbakkerne i afd. 198 ved Gl. Sjældenglad og et par små arealer længere sydpå har en meget artsrig og fin hedevegetation. Lyngen er ganske lav og tæt som følge af vildtets græsning. Kattefod har flere bestande på disse hedepartier, sammen med engelsk visse, blåmunke, alm. ulvefod, alm. månerude, katteskæg, sandskæg, sand-star, kornet stenbræk, djævelsbid, lyng-snerre, vild hør og alm. mælkeurt. De sidstnævnte står i lavninger, hvor der åbenbart fortsat er adgang til noget kalk. På dele af hederne er der vokset enekrat frem, men faktisk er hovedparten af områdets større enekrat opstået ved tilgroning på toppen af meget store gamle blåtoptuer i de tidvis våde enge og i de sure overdrev. Mange steder er enerne så store og gamle, at de har dannet deres eget lille skovmiljø under hver busk. Sådanne steder er bl.a. hyppigt set skovstjerne og majblomst, men også tredelt egebregne og hønsebær, som grundet voksestedet på toppen af gamle tuer ikke kan brede sig til særlig store bestande, hvad de ellers gerne gør på mere fladt terræn. Eg, røn, vrietorn, kvalkved, abild, vild kaprifol, hyld og tørst vokser mange steder frem i enernes beskyttelse. Nord for hestefoldsgranerne findes et særligt artsrigt enekrat med en fin bestand af guldblomme og bakke-gøgelilje. Sandhusene - Klitter Fra tårnet ved campingpladsen ved sydøsthjørnet af Tofte reservatet kigger man ud over gamle klitter og flyvesandsaflejringer fra udbredt sandflugt i historisk tid. Sandflugten er ophørt bortset fra ude ved kysten, hvor der fortsat er lidt sandflugt i forbindelse med de lave klitter på strandvoldene. Det største og vigtigste klitområde ligger øst og vest for Sellegårdsbækkens nedre løb, hvor meget smukke og varierede gamle klitter rummer en for klitter artsrig vegetation med bl.a. mange bestande af den lave kurvblomst kattefod, som er gået meget stærkt tilbage i Danmark. Flere områder har mange enebuske. De nærmeste dele af klitterne, man ser fra tårnet, har karakter af afblæsningsflade med en ekstremt næringsfattig og sporadisk grå klit vegetation, som på luftfotos adskiller sig tydeligt fra aflejringsområdet lidt vest for. Laver og mosser udgør et vigtigt islæt i afblæsningspartierne, hvor der også ligger mange småsten i overfladen af sandet. Stenene viser, at sandflugten disse steder er nået ned til de oprindelige strandvolde. De øvrige arealer er frodigere aflejringsområder for sandet og har karakter af grøn klit blandet med klithede. Langs Sellegårdsbækken, som afsløres af sin galleriskov af rød-el, ligger flyvesandet i et flere meter tykt lag, som stort set når ned til bækkens niveau. Bækken skærer sig som en kløft gennem klitterne; ned til den oprindelige og mere faste 168
Fig. 10 Vindbrud i klitheden vest for Sellegårds Bæk, som er forårsaget af og opretholdt af krondyrenes behov for at sandbade (wallowing). Bemærk at lyngen er bidt ned til lav højde af krondyrene, så der er plads og lys til urter mellem lyngen. Klitheden er derfor overraskende artsrig med bl.a. sandskæg, kattefod, blåmunke, engelsød, hjertegræs, mark-bynke, ene og kællingetand, samt uventet indslag af eng-havre, som man normalt ikke ville forvente i klithede. Bækkens galleriskov af rød-el ses i baggrunden. Afd. 205. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 169
jordbund. Enkelte steder i området er der små klitlavninger. De rummer klithedevegetation. Det er interessant, at klitterne syd for Kragelundsvej har holdt sig fri for væsentlig tilgroning gennem snart 100 år. Dette må tilskrives effekten af vildtet, selvom dette har en relativt lav bestandstæthed i reservatet - i samme størrelsesorden som de mest naturlige vildtbestande kendt fra tempererede skovzoner i fx Bialowieza og Yellowstone Nationalparkerne (se senere). Modsætningsvis er klitterne udenfor vildthegnet som følge af tilgroning blevet til, eller ved at udvikle sig til, skov med karakter af egasp-skovfyr-krat mange steder. Tilsyneladende er der væsentlige mængder af flyvesand et godt stykke ind i Bønderskov Egene, afd. 200a, som derfor også med en vis ret kan opfattes som klitskov. Ud over ovennævnte arter er følgende arter i særlig grad nævneværdige for klitterne: Engelsk visse, alm. mælkeurt, kambregne, djævelsbid, katteskæg, klokkelyng, vellugtende gulaks, tandbælg, gul snerre, sand-hjælme og smalbladet høgeurt. Fig. 11 Bredbladet mærke og smalbladet mærke (også kaldet sideskærm) kan forveksles, selvom førstnævnte er en meget større plante. Her vokser de begge i Pindebæk nær Skævbro sammen med gul iris. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 170
Enebærstykket ved Engskov (afd. 108a) og store områder i sydøst ved Sandhusene indeholder fine eksempler på enebærkrat i klitter. I Enebærstykket findes bl.a. guldblomme, bakke-gøgelilje, hjertegræs og lancetbladet høgeurt, mens der mod sydøst er tale om ret næringsfattige områder bl.a. med kattefod. Sellegårds Bæk og Haslevgårde Å Sellegårds Bæk har en række større og mindre tilløb, som sammen med hovedløbet rummer mange vandplanter. Vandet er brunligt som følge af humusindhold, men klart nok til at der vokser en rig flora i vandløbene bortset fra, hvor tæt trævækst skygger. Mest markant i bækken og tilløb er ofte storblomstret vandranunkel eller sideskærm, ledsaget af aks-tusindblad, fladfrugtet vandstjerne, liden vandaks, almindelig vandranunkel eller almindelig kildemos. Derudover er bl.a. fundet stor og liden vandarve, billebo-klaseskærm, spæd, enkelt og grenet pindsvineknop, samt småfrugtet og storfrugtet vandstjerne. Også i mange af grøfterne i området ses bestande af flere af disse vandplanter. Småfrugtet vandstjerne er rødlistet som akut truet i Danmark. Det vurderes, at dens forekomst i området er stærkt begunstiget af vildsvinenes tramp og oproden af vandløbsbredderne, således at der er rige spiringsmuligheder. Den vokser ikke i selve vandløbet, men på mudrede bredder og udtørrede steder ved bækken, foruden i pytter og våde lavninger andre steder i reservatet. Haslevgårde Å afgrænser på en længere strækning undersøgelsesområdet mod vest. Åen er desværre stærkt reguleret og ligger meget dybere i terrænet end naturligt, således at bredderne er stærkt udtørrede og med ret uinteressant flora af gemene grøftekantsplanter som stor nælde, vild kørvel, skvalderkål og kvikgræs, rørgræs m.fl.. Som følge af hård oprensning er der kun en meget artsfattig plantevækst med næsten 100% dominans af enkelt pindsvineknop, stedvis ledsaget af lidt grenet pindsvineknop eller vandpest. Tofte Sø og andre søer På højmosefladen findes en række søer, som kan opdeles i de tre store søer Tofte Sø, Inderste Lune og Yderste Lune, som har ret høj ph og gytje som bundsediment, og en række mindre luner og sprækkesøer, hvis kemiske forhold er beskrevet i et andet afsnit her i bogen. I sidstnævnte gruppe er der ikke fundet undervandsplanter bortset fra mosser, og vandet er brunligt (dystroft). Tofte Sø ses fint fra tårnet ved søens vestende. Den er en brunvandet sø, som er genskabt i 1973 efter at have været afvandet siden 1700-tallet. Erosion af tørven i brinkerne har medvirket til, at søen er meget humøs og brunvandet. Som følge af det uigennemsigtige vand er der kun sporadisk undervandsvegetation i form af aks-tusindblad, butbladet vandaks og liden vandaks. Disse vokser på ganske lavt vand, især i søens østbassin. Rørsumpen er stedvis 171
Fig. 12 Kronhjorte foran tusindvis af den sjældne kær-fnokurt i Tofte Søs østbassin. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. veludviklet med både tagrør, blågrøn kogleaks og bredbladet dunhammer. Registrering af søkogleaks i 1992 kan være en forveksling med den lignende blågrøn kogleaks, idet sidstnævnte findes i søen i dag, uden at den blev registreret i 1992. På udtørret dyndet tørvebund i øst-bassinet af søen voksede meget store bestande af den rødlistede kær-fnokurt frem i 2006. Skytte Peter Knudsen har fulgt arten i området i ca. 50 år, og bemærket at den svinger en del i hyppighed. De to andre større søer på højmosefladen (Inderste og Yderste Lune) har hvid og gul åkande, frøbid og liden andemad i overfladen og nogenlunde klart vand, som dog også ser ud til at være noget brunt og dystroft. Disse to luner er så vidt vides aldrig undersøgt for vandplanter på dybt vand. Uden for højmosefladen findes i Tofte området et par småsøer og nogle vandhuller. Gadekæret ved Toftegården har udbredte bestande af vandrøllike og liden andemad. En lang historie som gadekær har medført, at vandet er ret næringsrigt. Vandet er dog ikke mere eutrofieret end, at det fortsat er klart. De øvrige undersøgte vandhuller og småsøer rummer en række interessante og tildels ret sjældne arter som svømmende sumpskærm (mindst 3 søer rummer bestande), børste-kogleaks, hår-tusindblad, aks-tusindblad, liden siv, tråd-siv, tudse-siv, alm. vandranunkel, vandnavle, aflangbladet vandaks, svømmende vandaks og liden vandaks. I endnu mindre pytter og småvande er stedvis fundet de ret sjældne knudearve, vandportulak og tusindfrø. Det 172
vurderes, at disse arter er stærkt begunstiget af områdets bestand af vildsvin og krondyr, som holder vegetationen i og omkring vandhuller og pytter lav, og ved deres tramp mv løbende sørger for optimale spiringsbetingelser for de enårige arter. Sådanne samfund af amfibiske små plantearter i småsøer og pytter omfattes af habitatdirektivets naturtype 3130, som er ret sjælden og dårligt kendt. Tofte Mose - højmose Højmosen har meget forskellig vegetation i de forskellige dele. Højmosen kan opdeles i fladen, randskoven og laggen, som omkranser højmosen, og hvor vandet siver eller løber væk i en laggzonebæk. Tofte Mose er Danmarks suverænt største stykke højmose, og er en af de største højmoser i det nordvesteuropæiske lavland. Fig. 13 De fleste vandhuller i Tofte er rige på vandplanter. Dette rummer den sjældne svømmende sumpskærm, men domineres af svømmende vandaks med alm. sumpstrå langs kanten. Bemærk at vildtet, selv ved Toftes ret lave og naturlige tæthed, forhindrer ved småsøer tilgroning med tagrør og dunhammer. Rundedam i afd. 140. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 173
Højmosefladen dækker de største arealer. Den rummer meget store og livskraftige bestande af karakteristiske arter som fx langbladet, rundbladet og liden soldug, hvid næbfrø, rosmarinlyng, tranebær, tuekogleaks (begge underarter registreret) og multebær. Derudover findes i kanten af det største af de vandhuller, der kaldes De Små Luner, en bestand af de sjældne dynd-star og blomstersiv, mens benbræk vokser et sted nær Inderste Lune. Store centrale dele af højmosefladen har høljekarakter og kan ikke adskilles med sikkerhed fra de historiske beskrivelser fra 1800-tallet. I forhold til de historiske beskrivelser fra 1895 er randskoven tiltaget betydeligt i udbredelse og frodighed i syd, vest og nord. Det tilskrives udtørring som følge af uddybning af Haslevgårde Å, og længere nordpå udtørring forårsaget af nærgående tørvegravning på naboarealer. Langs højmosens rand mod Tofte Bakke er der dog en smal birkerandskov, som er naturlig. Birk og pil ses også på vestsiden af Inderste Lune og næsten ren birkeskov sydvest for Tofte Sø. Disse ganske lysåbne træbestande rummer en interessant flora med bl.a. butfinnet mangeløv, hønsebær, tredelt egebregne, pors, skovstjerne, multebær, mosebølle, øret pil, tormentil, grå star og hunde-hvene. Den naturlige overgang (laggen) mellem mosen og omgivelserne er stort set ødelagt i dag undtagen langs østkanten, ved at være stærkt udtørret og påvirket. Langs det meste af østsiden af højmosefladen er laggzonen forholdsvis upåvirket af afvanding, sandsynligvis fordi grøftningen ikke er voldsomt dyb, og fordi ejerne og Peter og Birgit Knudsen gennem en årrække ved naturvenlig drift har opretholdt en høj og ret naturlig vandstand i disse delområder, bl.a. ved at opstemme visse grøfter og kanaler. Status er i hvert fald, at den østlige laggzone især i nedbørsrige perioder står helt eller delvis under vand, og at den har en meget veludviklet og rig flora med stor variation, herunder med elleskov på væsentlige dele. Grænsen ind mod højmosefladen ses på luftfotos at have en interessant fliget eller delta-agtig form på de mest upåvirkede strækninger. Disse strøg vurderes ligesom højmosefladen at være helt unikke i Danmark, og meget sjældne også i resten af Europa. Den ikke skovdækkede del af laggzonen rummer en lang række forskellige varianter af mose- og kær-vegetation, hvoraf de største arealer dog dækkes af samfund med meget blåtop eller engrørhvene. Som eksempel på afvigende partier kan nævnes sydenden af mosen nord og vest for Gl. Enge, hvor laggzonen ved besigtigelse 6/7 2005 fremstod som et ca 50 meter bredt og ca 10 cm dybt sø- og eng-agtigt vandløb med frodig vegetation af bl.a. bukkeblad, eng-forglemmigej, kær-dueurt, alm. skjolddrager, næbstar, vandnavle, alm. sumpstrå, glanskapslet siv, dusk-fredløs, alm. fredløs, smalbladet kæruld, kær-fladstjerne, trævlekrone, alm. star, kærsvovlrod, kær-ranunkel, smalbladet ærenpris (begge underarter), dynd-padderok, engkarse og småfrugtet vandstjerne. Alle disse arter var hyppige og derudover var der mindre indslag af en stribe yderligere arter. Småfrugtet vandstjerne er rødlistet som akut truet i Danmark, men har livskraftige bestande mange steder i laggzonen. 174
Fig. 14 Tofte Mose, hvid af tue-kæruld, set fra brynet af Vesterskov afd. 177. Rådyret står i laggzonen, som ofte domineret af eng-rørhvene markerer overgangen fra højmosen til omgivelsernes mere frodige bund. 3. juni 2006. Foto Erik Buchwald. Udfra vegetationen er det konstateret, at væsentlige dele af højmosen er skadet af udtørring fra afvanding i form af gamle grøfter eller tørvegravning på naboarealer. På disse dele, som præges af blåtop og en del birkeopvækst, er levedygtigheden af tørvemos nedsat. Samtidig mangler de mere sårbare af højmosens specielle arter, fx har langbladet og liden soldug ikke kunnet findes, mens multebær klarer sig. Fra sydøsthjørnet af Tofte Sø og mod sydøst gennem højmosefladen ses på luftfotos et svagt busk- og træklædt område, som ved besigtigelse har vist sig at indeholde et strøg med islæt af noget mere næringskrævende arter end normalt for højmoseflade, bl.a. øret pil, dun-birk, hirse-star, alm. star, kær-ranunkel, engkabbeleje, kragefod, tormentil, kær-snerre, eng-karse og plettet gøgeurt. Området er tolket som et område, hvor 175
vandet siver gennem overfladelagene og også må tilføres grundvand. Det går længere mod sydøst ligefrem over i en enklave af rigkærsvegetation ude midt i højmosen. Vildtets veksler over dette strøg består i stor udstrækning af specielle lavtvoksende rigkærs plantesamfund med fine bestande af mange plantearter, som normalt anses for kun at kunne overleve med husdyrgræsning eller høslæt, fx leverurt, vibefedt, tvebo star og loppe-star. Men disse arter kan altså også trives under naturlige forhold, som følge af vildtets aktiviteter. Fig. 15 Liden ulvefod er sjælden og vokser på tidvis våd eller oversvømmet sandbund gerne med lidt humus. Billedet er fra en klitlavning på Kattegat Strand Camping, som tidligere hørte med til Tofte, men den findes også indenfor vildthegnet. 5. juli 2007. Foto Erik Buchwald. 176
Andre mose- og kærsamfund Der er mange forekomster i undersøgelsesområdet af et andet plantesamfund, som også er helt afhængig af vildtets tilstedeværelse, idet dyrene blotter tørv og sand, hvor små lyskrævende arter derefter kan spire og trives. Det findes således på veksler over højmosen, men også på og ved veksler gennem andre dele af undersøgelsesområdet, hvor tørv eller fugtigt sand passeres. De største veksler kan skelnes på luftfotos. Rundbladet soldug er et gennemgående træk for mange veksler i området, mens hvid næbfrø kun er på vekslerne på højmosen. Mose-troldurt er hyppig udenfor højmosen, og virker udpræget favoriseret af de kår, som er på og ved vekslerne. Den sjældne liden ulvefod hører også til i denne naturtype og vokser sammen med soldug og børste-siv i en klokkelyngs-lavning ca 50 meter syd for Kragelundsvej i Kragelundsmarken (afd. 165). På syd- og nordsiden af Tofte Bakke findes partier med kilder og væld. Et par steder på nordsiden, bl.a. udfor afd. 151b, er der veludviklede kildefelter med små kildebække og rig vældflora, mens der på sydsiden mest er tale om væld uden kildebække. Floraen rummer bl.a. vandkarse, småbladet og alm. milturt, samt tue-star, topstar og skov-springklap. De væld-indikerende arter har også sporadiske forekomster en del andre steder spredt i undersøgelsesområdet, bl.a. udfor nordvestspidsen af Elleskoven, men disse væld er ganske små. Rigkær findes tre steder i området med meget forskellig udformning og artsindhold, udover at der findes mindre partier rigkær på bl.a. det gamle spor gennem Gl. Enge med rige bestande af små starer, bl.a. skede-star. Det ene rigkær er midt ude i højmosefladen, hvor der åbenbart er en indflydelse fra ret kalkrigt grundvand, en anden forekomst er i Toftegårdens gamle høenge, sydøst for Bakkehuset i afd. 156a, og endelig er der et parti rigkær ved østspidsen af Tofte Sø. Rigkæret ude i højmosen er ekstremrigkær, idet indikatorarten for ekstremrigkær, sump-hullæbe, er set der et enkelt sted af Peter Knudsen for nogle år siden. Arten er ikke genfundet siden, men kan sagtens stadig være der, idet området er meget svært at komme til og orientere sig i. I øvrigt kan fra rigkæret i højmosen fremhæves tvebo star, loppe-star, krognæb-star, grøn star, trindstænglet star, top-star, skede-star, tråd-star, spyd-pil, krybende pil, vibefedt, leverurt, engtroldurt, djævelsbid, plettet gøgeurt, kær-mangeløv, tue-kogleaks og hjortetrøst. Det er markant, at de store bestande af lavtvoksende arter udelukkende ses på de steder, som krondyr og vildsvin færdes intensivt på, herunder i særdeleshed på vekslerne gennem kæret. De ret sjældne arter vibefedt, leverurt, eng-troldurt, tvebo star og loppe-star er således udelukkende set på knolde og tuer på vekslerne, men har til gengæld her talrige bestande. Rigkærene i den gamle høeng nedenfor Bakkehuset og ved Tofte Sø er mere almindelige i udformning med arter som maj-gøgeurt, alm. star, toradet star, top-star, næb-star, hirse-star, alm. sumpstrå, kær-padderok, trævlekrone, vand-mynte og eng-forglemmigej, samt spor af gamle grøfter. 177
Fig. 16 Leverurten med denne smukke blomst vokser sammen med vibefedt, tvebo star og eng-troldurt i Tofte Mose på hjortenes veksler i rigkæret sydøst for Tofte Sø. 28. august 2005. Foto Erik Buchwald. Der findes endvidere i undersøgelsesområdet andre typer enge, tagrørsumpe og ørnebregnesletter. Flere af disse forekomster rummer sjældne eller rødlistede arter, som fx småfrugtet vandstjerne. Tofte Skov Tofte Skov er i hovedsagen en lavbundsskov på tidligere havdækkede arealer. Kun på Tofte Bakke er der højbundsskov på moræne. 178
Skovområderne i Vesterskov, Østerskov, Kamrene, Bønderskov og omkring Tofte Bakke, samt ved Gl. Enge udgøres i stor udstrækning af meget gammel (150-300 år) og veludviklet artsrig skov med urskovsagtig karakter, samtidig med at vildtet sørger for, at der er lys og luft og dermed en artsrig og frodig bundflora. Ordene naturskov, urskov og urskovsagtig bruges her i afsnittet som defineret i naturskovsstrategien (Miljøministeriet 1994). Vesterskov Vesterskov rummer som følge af sine unikt urskovsagtige kvaliteter med kæmpe oldgamle træer, dødt ved, kun svagt påvirkede vandforhold og varieret jordbund, en meget righoldig flora med en del sjældne arter. Vildsvinenes og krondyrenes græsning og oproden af jordbunden medfører, at der er optimale spiringsmuligheder og tilpas lys i skovbunden. Dyrene medvirker til, at der er mange store og små lysninger i skovens kronetag. Både muldbund og morbund er meget udbredt i Vesterskov, skønsvis med nogenlunde lige stor udbredelse. Der er store områder med ørnebregnedominans. Vesterskovs rige muldbundsflora under eg, ask, el og bøg udgøres i høj grad af springbalsamin, mose-bunke, skovsyre, hvid anemone, stor fladstjerne, skov-galtetand, skov-skræppe, dagpragtstjerne, miliegræs, skov-viol, dunet egebregne, tredelt egebregne, akselblomstret star, skovspringklap, skov-rørhvene og lund-fladstjerne. Fig. 17 Et sig i afd. 176, Vesterskov, dvs et vådt strøg i skovbunden, hvor vandet ophober sig under nedbør for sidenhen at sive langsomt væk. Sig er næsten forsvundet fra de danske skove (og dermed også fra sproget) som følge af omfattende dræning gennem århundreder. I Tofte er der sig mange steder. De er voksested for flere sjældne planter, bl.a. gul rævehale. 3. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 179
Der er især i de nordvestlige dele af Vesterskov en rig buskvegetation af hassel, abild, slåen, benved, alm., koral- og engriflet hvidtjørn, fuglekirsebær, bævre-asp, alm. hæg og kristtorn. Hassel findes både som meget gamle og helt unge, samt som regulære hasselkrat uden træer over. Af sjældnere planter kan fremhæves kongebregne, kambregne, skov-gøgeurt, storblomstret kodriver, fruebær og talrige bestande af liden steffensurt. I områder med morbund er der meget blåtop eller ørnebregne, samt mindre bestande af bl.a. liljekonval, majblomst og blåbær. Vesterskov har en række steder helt naturlige og upåvirkede lavninger kaldet sig, hvor vandet siver mod vandløbene. I disse vokser foruden rød-el og ask, forlænget star, kær-star, tykakset star, alm. og småbladet milturt, rørgræs, gul iris, alm. mjødurt og de sjældne gul rævehale og småfrugtet vandstjerne. Det vurderes, at skoven udelukkende kan opretholde sin store artsrigdom af urter og buske på grund af vildtets græsning, som forhindrer træer i at dominere i skovens underetage. Der er dermed talrige små lysninger, hvor urter og buske er helt fri af træernes kronetag. De fleste af træarterne findes både som meget gamle, halvgamle og helt unge individer. Det ser ud til, at de gode lysforhold gør, at ikke kun skyggetræarterne er i stand til at forynge sig. De unge træer bærer præg af, at de ofte skal bruge årtier som buskformede små individer, før de er istand til at vokse op over vildtets bidhøjde. Man føler, når man færdes i Vesterskov, at dele af fortidens urskov sagtens kunne have set ud på tilsvarende måde. Østerskov Østerskov har mange træk fælles med Vesterskov, men den er ikke helt så upåvirket, artsrig eller rig på sjældenheder. Især i dens nordlige del, i afd. 174 og 175, er der enkelte døde og levende rødgraner plantet for ca. 100 år siden, men hovedindtrykket er både her og i resten af Østerskov urskovsagtigt. Der er meget mere dun-birk og vorte-birk i Østerskov end i Vesterskov, og der er også udstrakte områder, hvor rød-el er næsten enerådende. Både eg og bøg opnår en meget smuk udvikling med majestætiske kæmpetræer i bl.a. områder med ørnebregnedominans, fx dele af afd. 193a. Afdeling 193 er interessant ved, at næsten alle de træarter, der findes i Tofte skovområdet, kan ses som både unge træer og som meget gamle træer, samt i aldersklasser derimellem. Det gælder fx bøg, stilk-eg, ask, rød-el, dun-birk, alm. røn, hassel, bævre-asp, spids-løn, alm. hæg, abild, kristtorn og tørst. Det vurderes, at det er samspillet af vildtgræsning på passende niveau med stedvis mange ørnebregner, der giver den nødvendige lysmængde og variation på skovbunden, så alle disse træarter kan forynge sig og trives til høj alder sammen, uden at stå så tæt at de udkonkurrerer hinanden. Der er tale om kæmpe træer, hvilket følgende diametre målt i brysthøjde d. 27/5 2004 vidner om: eg 132 cm, ask 125 cm, bøg 115 cm, samt en el på 145 cm fordelt på 5 stammer, hvoraf den største var 77 cm. 180
Fig. 18 Storm har væltet en eg på over en meters tykkelse, som stod solitært i en ørnebregnebestand nær det sted, hvor både havørn og sort stork havde rede i 1950 erne. Bregnerne medvirker til en åben skovstruktur, som er attraktiv for de store fugle, når de skal flyve til og fra reden. I denne afdeling af Østerskov har forfatteren målt et skovstrukturindeks på 74 d. 27. maj 2004. Det er vist det højeste, der er målt i Danmark, og svarer til urskovsagtige forhold (Møller 2005). Her findes både gamle, mellemaldrende og unge individer af næsten alle de træ- og buskarter, som findes i Tofte. Afd. 193a. 4. september 2009. Foto Erik Buchwald. 181
Af bundfloret i Østerskov kan nævnes dunet egebregne, skovstjerne, majblomst, dunet og liden steffensurt, forlænget og akselblomstret star, vedbend, alm. milturt, gul frøstjerne, hvid anemone, stor fladstjerne, dag-pragtstjerne, springbalsamin, bredbladet mangeløv, fjerbregne, blåbær, blåtop, hønsebær, ørnebregne, skov- og bjærg-rørhvene, skov-viol, krat-viol, lund-fladstjerne, liden pileurt, kæmpe-svingel, miliegræs, skov-springklap og den rødlistede småfrugtet vandstjerne. Tofte Bøge og tilgrænsende elle-, aske- og birkeskov Rundt om Tofte Bakke ses et usædvanligt naturligt og upåvirket eksempel på, hvordan skovens sammensætning ændrer sig efter jordbunds- og fugtighedsforhold fra næsten ren bøgeskov på høj veldrænet bund til elle-aske-skov på næringsrig våd bund og til sidst til ren dunbirkeskov på den sure mosebund i kanten af højmosen. Bøgeskoven er hovedsagelig på muldbund Fig. 19 Storblomstret kodriver er hyppig langs kanterne af Tofte Bakke i overgangen mellem bøge- og elleskov. 24. april 2004. Foto Erik Buchwald. 182
Fig 20 Slåenkrat foran gamle ege. Kun i bidely i krattet er der opvækst af unge ege, sammen med røn og abild. Krattet er ved at brede sig ud i overdrevet. Bønderskov Egene, afd. 200. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. med skov-rørhvene, miliegræs, lund-rapgræs, skov-hundegræs og skovsyre. Elle-askeskoven ligger ud til højmosens laggzonebæk og er meget artsrig med bl.a. krans-konval, firblad, storblomstret kodriver, tue-star, forlænget star, stiv star, akselblomstret star, dunet og liden steffensurt, skov-skræppe, stor fladstjerne, spring-balsamin, lund-fladstjerne, hunde-kvik, skov-rørhvene, knoldet brunrod, liden pileurt, kær-høgeskæg, krybende baldrian, nyrebladet ranunkel, rosendueurt og den rødlistede småfrugtet vandstjerne. Birkeskoven er domineret af blåtop ledsaget af mosebølle, tue-kæruld, klokkelyng, smalbladet mangeløv, tranebær og et enkelt sted hønsebær. Bønderskov og Bønderskov Egene Bønderskov er meget rig på eg, og rummer i modsætning til de tre ovennævnte skove også småbladet lind, hvilket ofte tolkes som at skoven aldrig har været ryddet helt eller været særligt intensivt udnyttet. Der er dog kun tale om enkelte individer af lind. De ser ud til at være af stor alder udfra tykkelsen ved basis, selvom de enkelte stammer ikke er særlig tykke. De fleste af egene er gamle, men der er også unge og mellemaldrende ege, som uden undtagelse er vokset frem beskyttet af slåenkrat, svarende til den teori om egens foryngelse i urskoven, som 183
Fig. 21 Store lysninger findes i skoven, hvor gammel birkeskov er brudt sammen. Vildsvinene roder grundigt i jorden, og ser bl.a. ud til at æde rodstængler af ørnebregnerne, så de ikke bliver for dominerende. Ege på mere end en meters tykkelse er ikke et særsyn i Tofte. Kamrene afd. 182b. 4. september 2009. Foto Erik Buchwald. er fremsat af Vera i 2000 - se senere. Sådanne slåenkrat med unge ege ses bl.a. i afd. 207b, i 200a og i afd. 199a. I kraft af egens evne til at blive meget gammel, og slåenkrattets evne til at vandre omkring i lysningerne i skoven, delvis hekseringsagtigt, ser det ud til, at denne foryngelsesform er den absolut vigtigste for egen i denne del af Tofte. Skoven er som følge af vildtets græsning tilpas lysåben til, at slåenbuskene er istand til også at vokse mange steder under og mellem de gamle egetræer. Bundfloraen er rig i Bønderskov, med en del partier, der minder om Vesterskov, men også en speciel næsten ren stilkegeskov mod øst kaldet Bønderskov Egene. Sidstnævnte står på et ret tykt lag flyvesand, som forhindrer de mere næringskrævende træarter i at få fodfæste. I Bønderskov Egene er der alm. kohvede, liljekonval, hønsebær, dag-pragtstjerne, majblomst, smalbladet mangeløv og blåbær. I selve Bønderskov ses bl.a. hassel, krans-konval, skov-springklap, stor fladstjerne, hønsebær, festgræs, kristtorn, enebær, blåtop, ask, 184
lind, glat hunderose, benved, alm. hæg, kvalkved, abild og alm. hvidtjørn. Endvidere er der talrige små og større lysninger med engagtig vegetation, med fx eng-kabbeleje, alm. mjødurt og blåtop, hvor den gamle træbestand er gået til af ælde. Busklaget inkl. de små træarter er veludviklet, bl.a. med smukke store gamle tjørn, røn og abild, som ofte står helt fri for andre større træer og derfor blomstrer rigt og smukt. Engskoven Engskoven afviger fra de ovenstående ved at have en noget lavere maksimalalder på træerne, og ved at have en meget frodig muldbund i store dele, samt ret store indslag af småbladet lind. Den er dog ligesom de ovenstående meget blandet i sin træartssammensætning, og har meget stilk-eg, rød-el, ask, bævre-asp og dun-birk, men også bøg, alm. røn, selje-pil, abild, spids-løn og hassel. Af bundfloret kan særligt fremhæves stor konval, skov-rørhvene, ørnebregne, alm. kohvede, lilje-konval, majblomst, miliegræs, skovspringklap, alm. bingelurt, hylster-guldstjerne, stor frytle og skov-gøgeurt. Sumpskov og øvrige partier med naturskov Ud over de ovennævnte er der talrige andre mindre naturskovsstykker med store floristiske kvaliteter, ikke mindst de mange områder med skovbevokset tørvemose og elle-skov. Det vil dog føre for vidt at gå i detaljer med dem alle. Generelt kan det siges, at skovbevokset tørvemose ofte rummer hønsebær, butfinnet mangeløv eller multebær, og at elleskovene ofte rummer småfrugtet vandstjerne og en lang række halvsjældne arter. I kratskoven omkring søen Ydre Lune på højmosen vokser en bestand af den sjældne orkide hjertebladet fliglæbe. Der findes naturskovspartier udenfor vildthegnet bl.a. langs Haslevgårde Å og langs kysten oftest domineret af birk, eg eller asp. De har generelt et frodigere, men mere artsfattigt bundflor end skov inde i reservatet. Nogle arter favoriseres tydeligvis af den meget svagere græsning fx engelsød, brombær, hindbær, stor nælde og dunet steffensurt, idet de er markant hyppigere og frodigere udenfor end indenfor hegnet. Det må være på bekostning af de sjældnere arter, idet de sjældneste arter fundet i naturskoven udenfor hegnet er kranskonval, festgræs, multebær og femradet ulvefod, dvs. de øvrige sjældne arter mangler helt. Plantage og andre kulturprægede arealer I de plantageagtige skovområder er der fundet en noget mere forarmet og almindelig flora end i naturskovene. Visse steder ses dog også eksempler på bedre flora og ligefrem arter, som ikke er set i naturskoven. Det gælder skov-hullæbe, som kun er fundet i den plantede egeskov i afd. 161f. I skovfyrplantagerne ses meget blåtop, plettet gøgeurt, klokkelyng og tyttebær i bundfloret, og et sted i afd. 211a vokser en pæn bestand af den 185
ret sjældne linnea. Store dele af skovfyrplantagen er oprindeligt plantet i våd hede, som ser ud til at kunne komme igen, hvis plantagen blev helt eller delvis ryddet, idet hedens arter i høj grad holder stand under fyrrene. De udstrakte granplantager af især sitka er meget fattige på interessant bundflor. På visse af stormfaldsarealerne er fremspiret småfrugtet vandstjerne i pytter i kørespor. Endvidere er der registreret enkelte eksemplarer af otteradet ulvefod, hjertebladet fliglæbe og kambregne på kanten af grøfter beskygget af granplantage, bl.a. langs sydkanten af Kragelundsmarken. Der er ikke nævneværdige fund fra græsmarker og lignende, bortset fra at der i Firkanten, afd. 170b, vokser lidt dværg-perikon, hvor vildsvin har rodet i marken. En art som i øvrigt kun er registreret i vildsvineskrab i tidvis våd eng i Lupinstykket, afd. 199d. Kysten Langs den ca 5 km lange kyststrækning skifter forholdene fra syd mod nord fra sandstrand med småklitter til strandenge. Skiftet sker ret brat ud for Kragelundsporten, hvor der er en lagunedannelse i gang. Kysten bygges syd for lagunen op af sandede strandvolde, som ofte er så høje, at sandflugten tager fat og omdanner dem til små klitter. I klitterne er der udover hjælme og marehalm en række andre arter, som fx hedelyng, engelskgræs, bakke-nellike, sand-star, strand-kvik, sand-frøstjerne, strand-kvan og liden skjaller. Flere steder har der udviklet sig klithede med masser af lyng, tyttebær, revling og blåbær, ledsaget af bl.a. engelsk visse, æble-rose og blød filtrose. På den ugræssede strandeng omkring lagunen og på dens små øer findes en artsrig vegetation med bl.a. tætblomstret hindebæger, stilket kilebæger, klæg-siv, eng-klaseskærm, læge-kokleare, strandmalurt, rødbrun kogleaks og vadegræs. I selve lagunen eller tæt langs kysten i øvrigt vokser langstilket og almindelig havgræs foruden smalbladet, almindelig og dværg-bændeltang. Langs kystvejen ses flere steder bestande af farvevisse og lav skorzoner i lysningerne på de gamle skovtilgroede klitter. I skovbrynet mod strandengen ved sydkanten af vildokse-folden findes en stor bestand af festgræs. I strandsumpen nærved vokser strand-kvan og gærdesnerle. I selve vildokse-folden er strandengen tætgræsset. Der er flere partier med fersk trykvand fra baglandet. Store dele af folden er ret højtliggende, så saltpåvirkningen er begrænset. Det giver en blandet fersk/salt flora med bl.a. meget lysesiv, kryb-hvene, knæbøjet rævehale og alm. star ledsaget af engkarse, engkabbeleje, eng-nellikerod, gul iris, gåse-potentil, engelskgræs, strandasters, alm. sumpstrå og enskællet sumpstrå. En del grøfter gennem engen og manglen på tuer af gul engmyre tyder på, at der har været tale om omlægning og ret intensiv drift i perioder. Floraen virker i hvert fald ikke helt så rig, som man kunne have forventet. 186
Udvalgte arter og artsgrupper Da floralisten (side 350-359) for området omfatter ca. 690 forskellige taxa (ca 650 arter, plus nogle underarter og navngivne varianter og hybrider), er det kun muligt her at omtale nogle få arter og grupper. Særlig betydning har de arter, som er meget udbredte og talrige. De mest almindelige arter er derfor opstillet i tabel 4 med et groft skøn over deres arealdække i hektar for at give et indtryk af hyppigheden. Skønnene baserer sig på feltbesøgene støttet til luftfotos. Fig. 22 Blandet naturskov i Østerskov afd. 197. Ørnebregnen er med til at holde træbestanden ret åben her, så de enkelte træer får god plads og bliver bredkronede, samtidig med at mange træarter slipper igennem uden at blive udskygget af bøg. I urskovstiden var ørnebregne endnu hyppigere i Jylland, end den er i dag, jf optællinger af dens sporer i bunden af 3 jyske søer (Odgaard 1994). 24. april 2004. Foto Erik Buchwald. 187
Hektar Art 500 Dun-Birk 500 Hedelyng 500 Blåtop 250 Rød-El 250 Klokkelyng 250 Tue-Kæruld 100 Bøg 100 Stilk-Eg 50 Hvid Anemone 50 Ene 50 Stor Fladstjerne 50 Multebær 50 Hvid Næbfrø 25 Ørnebregne 25 Tranebær 25 Skovsyre 25 Eng-Rørhvene 25 Majblomst 10 Grå-Pil 10 Sand-Star 10 Alm. Hvene 10 Rød Svingel, engform 10 Fløjlsgræs Tabel 4. De mest udbredte arter i området og deres skønnede arealdækning. Undersøgelsesområdet er til sammenligning på i alt ca 4150 hektar. Plantede individer indgår ikke; derfor indgår gran og fyr ikke. Rødlistede arter De sjældne og rødlistede arter er af særlig interesse ved at indikere forhold, som er sjældne på landsplan, men tilstede i Tofte. I området vokser følgende 18 tidligere eller aktuelt rødlistede arter: Se tabel 5. Det er særligt bemærkelsesværdigt, at småfrugtet vandstjerne har så mange og store bestande i området, når den stort set er uddød i resten af Danmark. Det vurderes, at den er ekstremt begunstiget og åbenbart afhængig af vildsvinenes roden i jorden på fugtig-våd muldbund. Den vokser hyppigt som en lysegrøn plæne ud over mudderet sådanne steder, hvor svinene tidligere har rodet. Arten er kun i enkelte tilfælde konstateret i grøfter og slet ikke ude i de regulære vandløb eller vandhuller, og må således karakteriseres som en art knyttet til mudder og pytter snarere end til vandløb og søer. Den trives fint både i fuldt dagslys og i halvskyggen inde i græsningsskoven. Liden steffensurt ser også ud til at være stærkt begunstiget af vildsvinenes aktiviteter, og har ofte store trivelige bestande, hvor svinene nogen tid forinden har været i gang. Enkelte steder i området vokser den på gammelt trøsket ved, men de fleste fund er direkte på våd muld. Generelt vurderes det, at alle de rødlistearter, der er fundet i undersøgelsesområdet, er mere eller mindre begunstigede af den ret naturlige vildtbestand og dennes aktiviteter, samt af en høj vandstand med så naturlige vandstandssvingninger som muligt. 188
National status Lokal status 1990 1997 2009 Småfrugtet vandstjerne Sjælden (R) Akut truet (E) Akut truet (E) Mange store bestande (>> 1000) Langbladet soldug Sjælden (R) Sårbar (V) Sårbar (V) Mange store bestande (>> 1000) Blomstersiv Sårbar (V) Sårbar (V) Sårbar (V) Ca. 100 ex i een bestand Bakke-Gøgelilje - - Nær truet (NT) Spredt set i alt ca 20-30 stk Otteradet ulvefod Sårbar (V) Sjælden (R) Sjælden (R) Ca. 5 ex i én bestand Kongebregne Sårbar (V) Sjælden (R) Sjælden (R) Ca. 3 ex i én bestand Multebær Sårbar (V) Sjælden (R) Sjælden (R) Mange store bestande (>> 1000) Lugtløs æble-rose Sjælden (R) Sjælden (R) Sjælden (R) Et ex i Vesterskov i indre bryn Klokke-vintergrøn Sjælden (R) Sjælden (R) Ikke truet (LC) Ca. 250 ex spredt over ca 300 meter Eng-klaseskærm Sjælden (R) Udgået Ikke truet (LC) Stor bestand ude ved kysten Hjertebladet fliglæde Sjælden (R) Udgået Ikke truet (LC) To bestande på ca 40 og 1 ex Knudearve Sjælden (R) Udgået - Én bestand på ca 50 ex Kær-Fnokurt Sjælden (R) Udgået - Flere store bestande (>> 1000) Liden Steffensurt Sjælden (R) Udgået - Mange store bestande (>> 1000) Linnea Sjælden (R) Udgået - Én klon dækkende ca 150 kvm Tue-star Sjælden (R) Udgået Ikke truet (LC) Flere store bestande (>> 100) Blodstillende bibernelle Sjælden (R) Udgået - Et ex set i vejkant, Kragelundsvej Svensk øjentrøst cfr Sjælden (R) Udgået - Ca. 75 på spor ved Sydgabet afd 139 Tabel 5. Disse 18 arter fra rødlisterne vokser i området. Rødlister omfatter arter, som har oplevet meget stor tilbagegang i Danmark, er meget sjældne eller truede. 189
Fig. 23 Rødlistearten småfrugtet vandstjerne er næsten uddød i Danmark. I Tofte er den dog fortsat talrig takket være vildsvinene og den meget naturvenlige drift gennem mange årtier. Afd. 155b ved Rådden Røv. 17. maj 2007. Foto Erik Buchwald. Bregner Ud over ovennævnte rødlistede kongebregne har Tofte en stor hyppighed og mængde af andre bregner, bl.a. med store bestande af dunet og tredelt egebregne i naturskovene. Ørnebregne præger flere partier af skoven og påvirker skovens foryngelse og struktur, der hvor den er dominerende. Mindre hyppig er kambregne, som er fundet fåtalligt i klitterne og på skyggefulde kanter af vandløb og grøfter. Enkelte steder i randzonen af højmosen vokser den ret sjældne butfinnet mangeløv dels i lysåben birkeskov, dels i helt lysåben laggvegetation. Endelig er der en række fund af almindelig månerude som bestemt ikke er en almindelig plante længere. Den vokser med spredte individer i flere af eng-, hede- og overdrevspartierne, i en lille gammel grusgrav samt langs nogle grøfter og veje. Den er nem at overse, og det formodes, at der findes mange flere end de ret få fundne individer. 190
Ulvefod Området huser hele fire arter af ulvefod: otteradet, femradet, almindelig og liden. De ser ud til at have glæde af de gode spiringsmuligheder på blottet sand og tørv, som følger af dyrenes tråd og svinenes roden i jorden. Liden ulvefod vokser i en udrænet tidvis vandfyldt lavning i Kragelundsmarken Syd, hvor den naturligt svingende vandstand gavner arten. Engblomme Ved Rådden Røv i sydkanten af Tofte Bakke har revirjæger Peter Knudsen i årevis fulgt en mindre bestand af engblomme i et kærområde med trenervet snerre, tue-star og store mængder af festgræs. Bestanden tæller omkring 10 blomstrende engblomme og nogle vegetative. Kær-Fnokurt Denne sjældne urt farvede i juni 2006 betydelige dele af bredderne af østbassinet i Tofte Sø gult, idet titusindvis af individer var vokset frem på søens mudrede tørvebredder. Dens antal svinger meget fra år til år. Ud over ved søen vokser der mindre antal i den store kanal, der går mod sydøst fra søens østende. Fig, 24 Kær-fnokurt. Kanalen øst for Tofte Sø. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 191
Vandarve og knudearve Stedvis, hvor vildsvinene roder i fugtig jord, vælter det frem med liden vandarve bagefter, i så stort omfang, at jorden kan se helt grøn ud af den tætte bestand af kun 1 til 5 cm høje planter. Andre steder i området er det den store vandarve, der laver samme nummer, bortset fra at den ikke står helt så tæt, og er en anelse større. Et enkelt sted er det knudearve, der i stedet er spiret frem i forbindelse med en temporær pyt med oprodet jord. Alle tre er ualmindelige enårige arter, hvis frø kan ligge i jorden og spire frem ved passende forstyrrelse. Klokke-ensian Denne sjældne plante med de smukke blå blomster har store bestande i de våde heder og blåtopenge syd for Bønderskov. Den findes derudover fåtalligt i lavninger i Knarmouhede. Troldurt Begge danske arter af disse finbladede halv-snylteplanter med lyserøde blomster trives i store bestande i Tofte. Eng-troldurt vokser med flere bestande i det ekstremt fine rigkær ude i højmosen sydøst for Tofte Sø, bl.a. sammen med de ligeledes ualmindelige arter plettet gøgeurt, spyd-pil, tvebo star, skede-star, leverurt og vibefedt. Den lidt mindre mose-troldurt har mange spredte bestande i Tofte, hvor den trives i relativt tætgræssede dele af tidvis våd eng og hedekær, især på og ved dyrenes veksler gennem disse lysåbne biotoper. Der er dog også eksempler i området på, at den vokser i surt overdrev, hvilket ikke er typisk for arten. Vinter-eg Den danske udbredelse for vinter-eg er især midtjylland, så Tofte er lidt udenfor denne egearts gammelkendte udbredelse. Et enkelt ungt træ på ca 7 meters højde vokser ikke desto mindre på sydsiden af Kragelundsvej få meter fra Kragelundsporten. Det har selvsået sig sammen med en del stilk-ege, mens arealet var i et kulturhegn indenfor porten, men ved flytning og modernisering af porten i 2008-09 er træet kommet lidt udenfor. Både agern og blade er typiske. Skovfoged Birgit Knudsen ved med sikkerhed, at træet ikke er plantet. Småbladet lind Spontane gamle forekomster af lind anses generelt som tegn på, at en skov har stor biologisk betydning og kontinuitet, idet linden var en af de træarter, der hurtigt forsvandt ved tidligere tiders for hårde udnyttelse af skov. Den er desuden meget lang tid om at genindvandre. I praksis sker det stort set ikke, idet den i mands minde har haft svært ved at formere sig ved frø i Danmark. På steder med lind kan man derfor regne med, at der uafbrudt tilbage i tiden har været skov, og at driften ikke på noget tidspunkt har været så intensiv, at linden er udryddet. Dermed har mange andre sarte organismer også gode chancer for at have overlevet. I Tofte er der spredte gamle eksemplarer af småbladet lind både i Bønderskov Egene, Bønderskov, Engskoven og i afd 128-129 syd for Engskoven. Det største antal er i og ved Engskoven. Der er kun enkelte træer i Bønderskovene. 192
Fig. 25 Småbladet lind i Engskoven. Foto Jan Skriver. Storblomstret kodriver, krans-konval og firblad Ligesom lind er disse halvsjældne arter indikatorer for lang tids naturskov på stedet. Bestande af de flotte kodrivere står bl.a. ved NV kanten af Tofte Bakke på begge sider af Bakketårnet i overgangszonen mellem bøge- og elleskov og lidt ind i begge skovtyper. De ser ikke ud til at blive spist af vildtet. Det gør til gengæld firblad og krans-konval, som derfor står mere spredt, end man kan se dem i skove uden vildt. Frodigst står de i Tofte på steder, hvor krat eller væltede stammer holder vildttrykket nede, samtidig med at jordbunden er frodig fugtig muld. Fruebær og hønsebær Gad vide om Tofte har Danmarks største bestand af den temmelig sjældne hønsebær? Massevis af steder i birke- eller ege-domineret skov, samt i græsbevoksede lysninger i skoven står større og mindre bestande af hønsebær oftest på eller mellem blåtoptuer. Nogle af bestandene dækker mange hundrede kvadratmeter med over tusinde blomstrende planter. Den er også truffet under gamle fritstående ener og under bøg. Den er kun i de græssede dele af Tofte, så den må være begunstiget af græsningen. Fruebær er ikke hyppig i Tofte, men har dog bestande spredt over flere hektar i den lyse blandskov i Gl. Enge, samt mindre bestande i Bønderskov og Vesterskov. 193
Fig. 26 Skov-gøgeurt i afd. 177d af Vesterskov. Den er én af Toftes 7 orkidé-arter. 28. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 194
Linnea Denne elegante krybende halvbusk kendes kun fra få steder i Danmark. En bestand på ca 150 kvadratmeter blev i 2006 opdaget mellem tyttebær og mos i skovfyrskoven nord for Sjældengladporten. Tornblad Denne gulblomstrende busk, som minder om en tornet gyvel, er kendt som en meget sjælden plante i de første danske floraer fra 1600-tallet. Dengang var den kun kendt fra egnen omkring Ribe og Esbjerg. Dens naturlige udbredelse er egne med kystklima i vestlige Europa fra Danmark til Spanien. Den er mere frostfølsom end gyvel og har derfor haft svært ved at overleve i Danmark. De senere årtiers stadigt flere milde vintre har givet den mulighed for at etablere flere bestande. I Tofte har den en lille forekomst med nogle få buske på Tofte Bakke nær Bakkehuset. Ifølge Skovfoged Birgit Knudsen har buskene vokset i årtier på stedet uden at brede sig. Om de er dukket op her af sig selv, eller er udsået, fortaber sig i det uvisse. Forskelligfarvet forglemmigej Dette er endnu en af de ualmindelige arter, hvor Tofte rummer helt usædvanligt store bestande. Bl.a. langs Kragelundsvej i områder, hvor vildsvinene har rodet i jorden, vokser der titusindvis af disse små kønne planter frem, hvor blomsterne skifter farve fra gul over violet til blå i løbet af deres udvikling. Den er enårig og kaster masser af frø, som så ligger i jorden og venter på næste gang vildsvinene vender jorden. Ved Botanisk Forenings landsdækkende projekt Heder og Overdrev fra 1982-89 fandt man kun arten i 181 ud af 1100 undersøgte kvadrater på 5x5 km, og konstaterede at arten er en af de arter, der er allermest afhængig af græsning. Hele 84 % af fundene var gjort på græssede lokaliteter, mens de resterende 16 % forklaredes ved reliktforekomst på jord blottet af muldvarpe eller andre dyrs virke. Det er dermed oplagt, at det er vildsvinene, der betinger den usædvanligt talrige forekomst i Tofte. Kattefod og Guldblomme Disse to kønne overdrevsblomster er gået stærkt tilbage på landsplan. Guldblomme også kendt som Volverlej er fx forsvundet fra øerne bortset fra Rødme Svinehaver på Fyn. I Tofte trives den heldigvis stadig og med flere bestande, hvoraf den største rummer op mod 100 blomstrende eksemplarer. Kattefod har mange bestande i sydøstlige del af Tofte, især på Lyngbakkerne og i de gamle klitter ved Sandhusene på begge sider af Sellegårdsbækken. Orkideer Syv arter orkideer vokser i Tofte. Der er tusindvis plettet gøgeurt fordelt på mange bestande, mens de øvrige arter er fåtallige: Skov-gøgeurt, maj-gøgeurt, skov-hullæbe, sump-hullæbe, bakke-gøgelilje og hjertebladet fliglæbe. Sumphullæbe er kun kendt fra eet fund, og har ikke kunnet genfindes, men den er der sandsynligvis stadig. Findestedet var nemlig i et stort uoverskueligt rigkær, som kun er besøgt et par gange, fordi det ligger så svært tilgængeligt langt ude i mosen. 195
Stor nælde og hindbær ædes meget Brændenælder er åbenlyst blandt vildsvinenes livretter! Den meget begrænsede forekomst af brændenælder indenfor vildthegnet i Tofte er markant, når man sammenligner med udenfor hegnet, hvor vildsvinene ikke kan komme til. Vildsvinene går ifølge skovfoged Birgit Knudsen efter nældernes næringsrige underjordiske dele, og er åbenlyst meget effektive til det. Noget tilsvarende ser ud til at gælde hindbær, som er betydeligt sjældnere indenfor hegnet end udenfor, men det kan både skyldes hjortene og vildsvinene. Rosmarin-pil, tørve-viol, brun næbfrø, skov-svingel og skov-hejre fejlangivelser Angivelser af ovennævnte arter fra Tofte bør man se bort fra, idet bestemmelserne efterfølgende er anset for usikker af finderen eller er annuleret udfra belægsmateriale. For tørve-viol beror angivelserne på fund 2 steder i Tofte af vegetative dele med nogen behåring, men ved kontrol i blomstringstiden var blomsterne typiske eng-viol. Angivelser af storblomstret hønsetarm og krans-tusindblad har heller ikke kunnet bekræftes. Tilgroning, vildtforvaltning og invasive arter De i Danmark meget udbredte trusler mod floraen knyttet til lysåbne naturtyper - tilgroning og invasive arter - har ingen væsentlig betydning i undersøgelsesområdet på grund af bestanden af krondyr og vildsvin, som kan konstateres at være stor nok til at modvirke disse trusler. Samtidig er vildtbestanden lav nok til, at naturskovene er i stand til at opretholde sig selv gennem dels naturlig foryngelse i selve skovene, dels foryngelse i dele af de lysåbne biotoper, samtidig med at andre dele af skovene lysnes til lysåbne biotoper i takt med, at visse træbestande dør af ælde eller sygdom uden træopvækst nedenunder. Det vurderes udfra besigtigelserne og analyser af luftfotos, at der er tale om en fin balance mellem skov og lysåbne biotoper, hvor begge vil kunne opretholdes på lang sigt med et græsningstryk omkring det nuværende, inklusive variationer. Skov og lysåbne biotoper vil ikke i alle tilfælde være permanente, idet en del af arealet tydeligvis skifter fra skov til lysåben og omvendt over tid. Undersøgelsesområdet vil således være sårbart overfor ændringer i vildtforvaltningen, idet både væsentligt højere og væsentligt lavere græsningstryk fra vildtet må vurderes som risikabel. Det er dog kendt fra helt naturlige økosystemer, at der optræder store variationer fra år til år, bl.a. som følge af svingninger i klima og prædatorer. Svingninger af den art bør således ikke opfattes som kritiske, idet det er vildtbestandens påvirkninger af området på en tidsskala af årtier, der er det afgørende. For en række af de fundne arter og visse af naturtyperne er vildtets tramp, fouragering eller oproden af jordbunden en afgørende forudsætning for forekomsten. Disse arter og typer er således meget sårbare overfor eventuelt væsentligt fald i vildtbestanden. Eksempler er den rødlistede småfrugtet vandstjerne, som vurderes at være 196
helt afhængig af vildsvinebestandens påvirkning af området, og rigkær, som vurderes helt afhængige af dyrenes tramp og fouragering. Samspillet mellem dyrene og vegetationen Undersøgelserne af floraen har vist, at vildtet spiller en afgørende rolle for denne, jf. eksempler i de forrige afsnit. Derfor redegøres der i dette afsnit lidt nærmere for nogle forhold i relation til vildtet og samspillet med vegetationen. Vildttætheden i forhold til naturlige økosystemer Det er en vanskelig disciplin at opgøre bestandstætheder af hjortevildt og andre dyr. I et hegnet område er dette dog ret let, selvom der knytter sig usikkerheder til bl.a. opgørelsen af antallet af dyr og årstidens indflydelse, ud over at det kan diskuteres, hvor intensivt dyrene udnytter forskellige dele af et stort område. Vildttætheden i naturlige økosystemer er endnu vanskeligere at belyse, men der findes dog forskning på området, jf. nedenfor. Fig. 27 Vildsvinene skaber stor variation ved deres roden i jorden og er med til at opretholde lysninger. Her har de lavet en lille sø til gavn for en række andre organismer. Østerskoven afd. 193a. 4. september 2009. Foto Erik Buchwald. 197
Skovfoged Birgit Knudsen har oplyst, at vildtbestanden i Tofte hegnet i perioden 2003-2006 har bestået af følgende, samt en del mindre vildt som rådyr og harer mv: Tofte hegnet Tabel 6. Areal (ha) Vinter bestand Tæthed Årlig afskydning Krondyr ca. 4000 ca. 400 ca. 10 /km 2 120-130 Vildsvin ca. 4000 ca. 150 ca. 4 /km 2 120-130 Maroo & Yalden (2000) har til sammenligning undersøgt de sandsynlige tætheder af dyr i urskovslandskabet i nordvestlige Europa med England som eksempel og forskning i Bialowieza, Polen, som vigtig dataleverandør. De når frem til, at tæthederne for krondyr og vildsvin i urskovstiden må have været i størrelsesordenen 6,4 og 5,9 voksne/km2, samtidig med at der også var urokser (0,5 voksne/km2) og elge (0,3 voksne/km2). Tætheden er dermed af samme størrelsesorden som i Tofte området i dag, og der er dermed ikke basis for at sige, at tætheden af vildt i Tofte er urimelig eller unaturligt høj. Fig. 28 Vildsvinet er til stor fordel for den rige flora ved at æde meget græs og rode op i jorden, så der bliver lys og spiringsbed til mange slags planter. Vesterskov, afd. 176. 3. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 198
Amerikanske undersøgelser i Yellowstone økosystemet har dokumenteret, at krondyr er istand til at skabe og opretholde lysåbne biotoper i skovlandskab, også selvom der er rige bestande af ulve (samt prærieulv, puma, to arter los, sortbjørn og grizzlybjørn). Prædation fra ulve kunne kun i mindre grad påvirke denne evne, men medførte snarere en forøget variation i landskabet i kraft af varierende græsningsintensitet (Ripple & Beschta 2003 og 2004). Tætheden af krondyr i deres undersøgelsesområde i og ved Yellowstone National Park var 9 voksne/km 2 i 1919. På den tid var ulve en alvorlig plage i området, som stadig var meget svagt påvirket af mennesker, efter at det i århundreder havde været ingenmandsland mellem et antal indianerstammer. I 1800-tallet blev Yellowstone udnævnt til nationalpark inden væsentlig påvirkning fra den hvide mand, bortset fra næsten komplet udryddelse af bison (Martin & Szuter 1999). I perioden 1919-1996 svingede krondyrtætheden generelt mellem 5 og 13 voksne/km2. Udryddelsen af ulve i midten af 1920 erne medførte ikke en varig forøgelse af krondyrbestanden, men førte tværtimod efterhånden til en mindre krondyrbestand, fordi hjortene overgræssede væsentlige dele af deres fourageringsområde. Tallene fra Yellowstone peger ligesom ovenstående fra Europa på, at krondyrbestanden i Tofte må anses for at være på et ret naturligt niveau, og ikke højere end hvad der måtte forventes, selv hvis der var ulv, los og bjørn tilstede i økosystemet. I den 170 km 2 store Schweiziske Nationalpark har tætheden af krondyr siden 1970 tilsvarende ligget på ca 9 til 13/km 2, selvom dyrene frit kan vandre ind og ud og bliver jaget udenfor parken (Krüsi et al 1998). Halvdelen af parkens areal er grundet alpine forhold vegetationsløs. Ofte udelades disse arealer af beregningen, hvorved krondyrtætheden angives dobbelt så høj. Her bruges brutto tal ligesom for Tofte, hvor man ellers skulle overveje om fx granplantager, søer, kulturhegn og dele af højmosen burde udgå af arealberegningen, fordi krondyrene ikke bruger dem eller kun lidt. Antallet af plantearter i Schweiz steg i øvrigt på 50 år til det dobbelte i græssede områder, men faldt i ugræssede kontrolparceller (Krüsi et al 1998). En teori om urskovens fremtoning og samspil med græssende dyr Ved de botaniske undersøgelser har der som en sidegevinst kunnet ses på, om Tofte området kan bidrage til belysning af en teori om den oprindelige urskovs fremtoning, som er fremsat af Frans Vera (2000). Han fremsatte den teori, at urskoven i nordvestlige Europa var væsentligt præget af græssende vilde dyr, som hjorte, urokser, vildsvin og vildheste, og at skoven gennemgik en række faser i en cyklisk udvikling. Cyklussen inkluderede faser med græsland afløst af krat, hvori skovtræerne så bagefter kunne vokse frem beskyttet mod vildtets bid. Når skovtræerne i bevoksningerne blev gamle, senile og til sidst døde, blev bevoksningerne omdannet til græsland igen, fordi de græssende dyr i skovfasen havde forhindret etablering af unge træer inde i skoven i kraft af deres fouragering. I græslandet indvandrede med tiden stikkende buske og krat, 199
således at cyklussen kunne fortsætte. Det, som Vera kalder græsland, omfatter græs- og urteklædte lysninger i bred forstand, dvs skovlysninger, enge og overdrev. Eg og hassel indtager en fremtrædende plads i Veras argumentation for teorien, idet begge arter var meget udbredte og dominerende i urskoven ifølge pollenstudier. Vera fremhæver, at disse to arter i nutidens urørte skovreservater ikke er istand til at forynge sig og med tiden uddør lokalt, mens de trives og forynger sig i reservater med urørt naturskov sammen med græssende dyr. Urørt skov uden væsentlig græsning kan derfor ikke være særlig tæt på urskovens betingelser. Kirby (2004) har ved hjælp af en række forskellige computermodeller og scenarier på landskabsniveau forsøgt at kvantificere Veras hypotese. Han fandt, at den følgende arealfordeling er ret sandsynlig på landskabsniveau, hvis de fremherskende styrende processer er i overensstemmelse med Veras teori: Skovbevoksninger 50%, senil skov i forfald 10%, græsland 25% og krat 15%. Græsland og krat skulle således dække størrelsesordenen 40%, mens ca. 60 % skulle være skov. Der er meget få områder i nordvesteuropa, som har store gamle urskovsagtige skove og nogenlunde naturlige vildtbestande, så de kan bruges til at belyse Veras teorier i praksis. Hvis Veras teori er rigtig, kunne det forventes, at man i et område som Tofte Skov kunne se nogle eller alle faserne i hans foreslåede skovudvikling, da området er så stort og så urskovsagtigt, samtidig med at der i århundreder har været væsentlige bestande af store græssende dyr. De græssende dyr har tidligere været især kvæg og heste, mens det i de seneste ca 100 år har været især krondyr og vildsvin. Det diskuteres i disse år videnskabeligt om hjorte og vildsvin er nok til at skabe den af Vera foreslåede cyklus, eller om det er nødvendigt også med kvæg eller heste. Observationer af Veras vegetations faser i Tofte området Alle fire faser i Veras cyklus er repræsenteret hyppigt i Tofte, men der ses også mindre skovpartier med en udvikling, som ikke svarer til hans teori, men snarere til mere klassiske teorier om skovens udvikling. Det er meget sandsynligt, at hverken Veras teori eller de mere klassiske konkurrerende teorier dækker den fulde sandhed, idet landskabet i tid og rum har en variation, som er stor nok til flere teorier. Vera angiver selv, at særlige forhold stedvis kan have betinget en anderledes udvikling, fx ekstreme jordbundsforhold. Skovfase: Der er store arealer med unge, mellemaldrende og gamle naturskovspartier svarende til Veras skovfase. I væsentlige dele af disse er der sparsom eller ingen foryngelse af træer, mens der i andre og især de frodigere dele findes kraftigt bidt opvækst af træer. Særligt bøg og rød-el er visse steder konstateret at være istand til at stå og overleve i skovbunden i de lysere dele af skoven på trods af græsningstrykket. Individerne udvikler en busket vækst og kan efter mange års eller årtiers vegeteren blive så brede eller livskraftige, 200
at de formår at vokse over bidhøjde. I de skovpartier, hvor der er sådan underskov, er det ikke sandsynligt at en Vera-cyklus ville udspille sig. På den anden side kan det tænkes, at det er fraværet af urokse, vildhest, bison og elg, der giver bøg og el chancen for at klare sig. Sammenbrudsfase: Der er væsentlige partier med gammel senil naturskov, hvor træerne er døde eller døende, og hvor skoven derved er afløst eller er ved at blive afløst af lysåbne biotoper ofte i form af ret frodigt græsland af en type, som nærmest er en mellemting mellem eng og overdrev, men også indeholder en række klassiske skovbundsurter. Der er konstateret eksempler på denne sammenbrudsfase både i birke-, bøge- og egedomineret skov. Græslandsfase: Tofte rummer store arealer med lysåbne biotoper i form af eng og overdrev, svarende til Veras græslandsfase. Pollenundersøgelser udført i 2006 af professor Bent Aaby i forbindelse med driftsplanen har vist, at flere af disse arealer indenfor de seneste par hundrede år har båret skov, og at det kan være en naturlig udvikling, at skoven mangler nu. Kratfase: Der er endelig store arealer, hvor stikkende buske og krat har etableret sig i græslandsbiotoper, herunder udstrakte enebærkrat, mange forekomster af tjørn, vrietorn, abild og roser, samt ikke mindst en del større og mindre krat af slåen. Flere steder ses det også, som beskrevet af Vera, at eg og hassel forynger sig succesfuldt i disse buske og krat, fx er der meget udprægede eksempler på det i Bønderskov, afd. 199a, 200a og 207b. Faktisk er det markant, at der i hovedparten af undersøgelsesområdet ikke kan konstateres unge individer af eg højere end en halv meter, bortset fra i slåenkrat eller i ly af andre buske, svarende til Veras teori. Siden år 2000 har Veras teori været afvist af flere pollenforskere, som mente, at teorien var inkompatibel med pollendata fra urskovstiden. Ved en grundig analyse af danske pollendata ved brug af de nyeste internationale metoder er det i en rapport fra Danmarks og Grønlands Geologiske Undersøgelser (GEUS) i 2009 vist, at Veras teori er fuldt kompatibel også med pollendata (Nielsen 2009, Nielsen & Buchwald 2010), og at der i Danmarks urskovslandskab var både overdrev og hede tilstede. Efter alt at dømme dækkede de lysåbne tørre naturtyper endda 10-40 % af landskabet i Jylland. Samspil med vand og driftsforhold En lang række af arterne og naturtyperne i området er betinget af høj vandstand, af naturlige svingninger i vandstand, eller af begge dele. Der er ikke konstateret arter eller naturtyper, som er afhængige af den nuværende afvanding, idet der er tilstrækkelige niveauforskelle selv i de fladere dele af området til at tørbunds- og tørkeelskende arter og typer har rigelig plads. Naturgenopretning med hævet vandstand vurderes således at være til stor gavn for næsten alle de arter og typer, som betinger områdets meget høje botaniske værdi, og neutral for de øvrige. 201
Fig. 29 Frans Veras teori om skovens samspil med græssende dyr rummer 4 faser: græsland, krat, skov og skovforfald. I Tofte kan alle faserne ses omsat til virkelighed, fx her i Bønderskov Egene, hvor alle 4 faser mødes på fotoet. Både ene, tjørn, roser og slåen agerer krat og bidely forskellige steder i Tofte. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. Fig. 30 Skoven i store dele af Tofte mangler i påfaldende grad opvækst af unge træer, svarende til skovfasen i Veras teori. Stedvis kan bøg eller rød-el dog vegetere i skovbunden i årevis og tilsidst slippe fri af dyrenes bid. Vestspidsen af Tofte Bakke med overgangen fra ask-el sump til bøg på højere bund. 4. september 2009. Foto Erik Buchwald. 202
Fig. 31 Stedvis i Vesterskov er de gamle træer udlevet og døde, så skoven er i forfald tilbage mod græsland. Midt i billedet holder en gammel eg fortsat stand, men den vil være udsat for stormfald nu, hvor dens nabotræer er gået til grunde. Kan ses som eksempel på Veras fase skovforfald. Afd 157c. 28. juni 2006. Foto Erik Buchwald. Fig. 32 Artsrigt surt overdrev med mange tuer af gul engmyre og dominans af lyng-snerre og fåre-svingel, sammen med bl.a. læge-ærenpris, tandbælg, vellugtende gulaks, djævelsbid og bleg star. Overdrevet kan svare til Veras græslandsfase. Østerskoven/Kamrene, afd. 171d. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 203
Det er ved undersøgelserne konstateret, at den botaniske værdi er meget væsentligt reduceret i områder, hvor der har været tilplantet med træer, uanset om der er tale om plantage af nåletræer eller løvtræer, og uanset om der er tale om danske eller fremmede træarter. Sålænge bevoksningerne tydeligt kan erkendes at være plantede, er det markant, at de har en lavere botanisk værdi end naturskovsbevoksninger på tilsvarende bund. Det kan dog ikke udelukkes, at arealer tilplantet med danske løvtræer med tiden kan få en høj botanisk værdi, fx arealer tilplantet med birk, rød-el eller stilk-eg. I givet fald tager det dog snarere 100 end 50 år og vil utvivlsomt forudsætte en ret hård og uregelmæssig hugst, som kan fremelske en bevoksningsstruktur med mange små og store lysninger, svarende til strukturen i naturskoven. På kort sigt vurderes det relevant at dele af de ryddede granarealer kan overgå til naturformål uden tilplanting, eller i hvert fald med en meget spredt/ekstensiv form for tilplantning med lokale løvtræer. Hegning af delarealer for at holde vildtet ude (kulturhegning og lignende) ses også af undersøgelserne at være meget effektivt til at nedsætte den botaniske kvalitet. Indenfor hegnede ugræssede delarealer er der ikke fundet rødlistearter eller andre sjældne arter, selv i de tilfælde, hvor der ikke er tilplantet, og det var gammel urskovsagtig græsningsskov forud for hegningen. Det skyldes, at opvæksten af birk, røn, pil, bøg og andre træer bliver så tæt, når vildtet er hegnet ude, at floraen bliver endog særdeles forandret og mister de sjældne og usædvanlige arter. I stedet bliver bundfloret meget mere lig den flora, man ser i normale forstligt drevne skove, og med stor dominans af nogle ret få almindelige arter. Naturtyperne og deres flora må således anses for meget sårbare overfor alle typer hegning, som forhindrer vildtet i at færdes og fouragere. Det kan således anbefales at fjerne de få resterende indre kulturhegn, i hvert fald dem, som findes i de gamle naturskove, og hvor den tætte opvækst af unge træer desuden ses at være en trussel mod en del meget gamle egetræer, som vokser indenfor disse hegn, og som risikerer at blive udkonkurreret og tilsidst dræbt af den tætte opvækst af unge træer. Unik botanisk naturværdi Skov- og Naturstyrelsen har i 1994 udgivet Oversigt over botaniske lokaliteter. Status og forvaltningsbehov, som bl.a. beskriver et system til vurdering af den botaniske værdi af lokaliteter i Danmark. I dette system er både Tofte Skov og Lille Vildmose vurderet som hørende til blandt Danmarks mest værdifulde botaniske lokaliteter (Skov- og Naturstyrelsen, 1994, bilag XVI). Området er som følge af naturskovenes og højmosens høje kvalitet også af stor international betydning. En nærmere gennemgang af disse forhold findes som bilag til Naturforbedring af Tofte Skov i Lille Vildmose - Grøn driftsplan med skitseprojekt fra 2009. Deri konkluderes, at området har unik botanisk naturværdi. I den 204
Fig. 33 Storblomstret vandranunkel i Pindebæk ved Ny Toftesøvej. En fryd for øjet. 4. juni 2006. Foto Erik Buchwald. forbindelse må det bemærkes, at væsentlige årsager til den høje værdi er dels højmosen, dels at der er tale om lysåben gammel græsningsskov med ret lavt kronedække af træer i selve skovbevoksningerne, samt talrige store og små lysninger i skovene som helhed. Disse forhold bevirker tilpas lysmængde i skovbunden og stor variation, hvilket begunstiger floraen. Floraen er helt anderledes og af meget lavere værdi i de enklaver af naturskoven, hvor man har hegnet og forynget. Dette gælder også de steder, hvor der ikke blev plantet, men blot satset på naturlig foryngelse og opvækst under hegn. Årsagen er åbenlyst, at træernes kroner især i underskov og mellemetage lukker sig så tæt sammen, at variationen og lysmængden på skovbunden bliver forringet. Endelig bidrager en række eng-, hede-, mose- og klit-strækninger i området til den unikke værdi. Det gælder bl.a. rimme-dobbe-systemet med en mosaik af hede-, eng- og mose-typer i nordøsthjørnet af reservatet, klitområderne i sydøst, og en række mose- og hedepartier, som støder op til naturskovsområderne med en helt naturlig overgang til disse. 205
Fig. 34 Krondyr trækker ind i grantykning. 1. maj 2005. Foto Jan Skriver. Det vurderes, at hovedårsagen til den unikke og rige flora i området er områdets store skala og helt usædvanligt naturvenlige drift gennem mange årtier koblet med forekomsten af sjældne og specielle naturtyper som højmose og urskovsagtig naturskov. Konklusioner Tofte Skov og mose med omgivelser indenfor vildthegnet er af unik botanisk betydning nationalt. Især de urskovsagtige naturskove og højmosen er også af stor international betydning. Der er ved undersøgelserne konstateret 18 rødlistede plantearter og 13 forskellige naturtyper, som hver især ville være nok til at bringe området ind på Skov- og Naturstyrelsens liste over Danmarks mest værdifulde botaniske lokaliteter. I alt er der fundet over 650 forskellige arter af planter, hvilket er meget højt for danske forhold. Bestanden af krondyr og vildsvin i området er en afgørende forudsætning for de høje botaniske værdier. Vildtbestanden vurderes at være af en størrelsesorden og sammensætning, som er 206
nærmere den oprindelige urskovs sammensætning end noget andet sted i Danmark. Bestandstætheden er sammenlignelig med forholdene i Bialowieza skovene og Yellowstone National Park, og der er ifølge britiske forskere ingen grund til at antage, at bestandstætheden i nordvesteuropas lavland i urskovstiden ikke har været i samme størrelsesorden. Uanset at området har så stor botanisk værdi, er der store delarealer, som har et stort potentiale for forbedring. Forbedringer af de botaniske kvaliteter kan dels ske ved at bringe områdets hydrologi nærmere det naturlige, dels ved at udvide arealet tilgængeligt for vildt og med naturvenlig drift til de hidtil frahegnede områder, samt endelig ved at lade plantagedelene overgå til natur. Fig. 35 Vildsvinet spiller en stor og afgørende rolle for mange andre dyr og planter i Tofte ved at æde meget græs og rode op i jorden. 29. marts 2005. Foto Jan Skriver. 207
Tak Stor tak til skovfoged Birgit Knudsen og revirjæger Peter Knudsen, der i en lang årrække først for Lindenborg Gods og Codan A/S, og sidenhen for Aage V. Jensens Fonde, har stået for områdets daglige drift. Begge har usædvanligt stort kendskab til flora og fauna og har tydeligvis gennem deres arbejde været stærkt medvirkende til at opelske og bevare de usædvanlige naturværdier. En væsentlig del af floraoplysningerne i denne rapport er stillet til rådighed af Birgit og Peter Knudsen og efterfølgende uden undtagelse verificeret i projektet Atlas Flora Danica. Også en dybfølt tak til Schimmelmann slægten, hvis store natur- og jagtinteresse gennem et par hundrede år beskyttede og udviklede naturen og gav den plads og unik kvalitet. Tak til AVJF fonde for fortsat at beskytte området og for tilladelse til at udføre de botaniske undersøgelser, samt til Poul Hald Mortensen og Bent Aaby for oplysninger om plantefund. Fig. 36 Den kønne blåmunke fra klokke-familien er almindelig flere steder i Tofte, hvor den tiltrækker mange insekter. Her er det violetrandet ildfugl, grøn køllesværmer (også kaldet metalvinge) og en flue. Tofte Bakke. 29. juni 2006. Foto Erik Buchwald. 208
English summary During 2003-2009 the vegetation of the Tofte Estate comprising about 4150 hectares was studied by the author as part of the Danish project Atlas Flora Danica. More than 650 species of tracheophytes grow in the area, which is a very high number for Danish circumstances. 18 species have been listed in a Danish Red Data Book as endangered or rare. The floralist includes many other rare species (marked V, R, A or B in the list) and relatively few introduced species. Tofte includes the largest remnant active raised bog in Denmark and several lakes. Most of Tofte has been fenced since 1907 in order to develop a population of red deer and wild boar for hunting. The post hunting winter density of these animals is about 10 and 4 ind./km2 respectively. These densities are comparable to published presumed densities in the stone-age virgin forests of NW-Europe and to densities in Bialowieza, Yellowstone and Swiss National Park. The structure of the vegetation in Tofte lends support to the theory of the cyclical turnover of vegetations as presented by Frans Vera in 2000. About 500 ha of Tofte consists of mixed-species oldgrowth natural forests aged 120-250 years with veteran trees of 300-400 years. Intermixed are diverse grasslands, heaths and bogs. The successions and four stages in the Vera-cycle can all be seen in many places in Tofte: grassland -> scrub -> forest grove -> forest degeneration back to grassland. Some parts of Tofte have special or extreme edafic properties and do not follow this type of vegetation cycle, as already mentioned by Vera. These findings lead the author to the conclusion that Tofte is the closest existing Danish analogue to a primeval forest landscape and that the very high number of plant species is directly dependent on the grazing animals and the long continuity. Anvendt litteratur Kirby, K.J., 2004: A model of a natural wooded landscape in Britain as influenced by large herbivore activity. Forestry, 77, 405-420. Krüsi, B.O., M. Schütz, H.C. Bigler, H. Grämiger & G. Achermann, 1998: Huftiere und vegetation im Schweizerischen Nationalpark von 1917 bis 1997, i Cornelius, R. & R.R. Hofmann 1998: Extensive Haltung robuster Haustierrassen, Wildtiermanagement, Multi-Spezies-Projekte. Neue Wege in Naturschutz und Landschaftspflege. Workshop des Instituts für Zoo- und Wildtierforschung (IZW), Berlin, 62-74. Maroo, S. & Yalden, D.W., 2000: The Mesolithic mammal fauna of Great Britain. Mammal Review, 30, 243-248. Martin, P.S. & Szuter, C.R., 1999: War zones and game sinks in Lewis and Clark s West. Conservation Biology, 13, 36-45. Miljøministeriet, Skov- og Naturstyrelsen, 1994: Strategi for de danske naturskove og andre bevaringsværdige skovtyper. Møller, P.F., 2005: Afprøvning af skovstrukturindekser. Afprøvning af metoder til bedømmelse af strukturel diversitet i skov. Danmarks og Grønlands Geologiske Undersøgelse Rapport 2005/2. Nielsen, A. B., 2009: Urskovslandskabets åbenhed og sammensætning og græsningens betydning i Atlantisk tid belyst ved palæobotaniske metoder. GEUS rapport 2009/23. Nielsen, A. B. & Buchwald, E., 2010: Urskovslandskabets åbenhed og græsningens betydning. Skoven 2, 2010, 88-93. Odgaard, B.V., 1994: The Holocene vegetation history of northerne West Jutland, Denmark. Opera Botanica 123. Petersen, K., 2004: Eksisterende natur (med bilag). Pilotprojekt Lille Vildmose Nationalpark. Petersen, O.G., 1896: Lille Vildmose og dens vegetation. Bot. Tidsskr. 20. Ripple, W.J. & Beschta, R.L., 2003: Wolf reintroduction, predation risk, and cottonwood recovery in Yellowstone National Park. Forest Ecology and Management, 184, 299-313. Ripple, W.J. & Beschta, R.L., 2004: Wolves, elk, willows, and trophic cascades in the upper Gallatin Range of Southwestern Montana, USA. Forest Ecology and Management, 200, 161-181. Skov- og Naturstyrelsen, 1992: Oversigt over botaniske lokaliteter, Bind 9. Nordjyllands amt, Skov- og Naturstyrelsen, 1994: Oversigt over botaniske lokaliteter. Status og forvaltningsbehov. Steenstrup, J., 1842: Geognostisk-geologisk Undersøgelse af Skovmoserne Vidnesdam og Lillemose i det nordlige Sjælland. Det kgl. danske Videnskabernes Selskabs mathem. og naturvid. afhandlinger 9de del. 1842. Vera, F.W.M., 2000: Grazing ecology and forest history. CABI Publishing, Oxon, UK. 209
Fig. 1 Den store træbuk væver, Lamia textor, siddende på et endnu ikke udfoldet blad af kongebregne. Arten udvikler sig i levende stammer og rødder af forskellige arter af pil og poppel og er 2-3 år om sin udvikling. Foto Peter O. Knudsen. 210