AARHUS UNIVERSITET DCA - NATIONALT CENTER FOR FØDEVARER OG JORDBRUG Til Landbrugs- og Fiskeristyrelsen Vedr. bestillingen: Vurdering af genetiske data fra Landracesvin med henblik på eventuel stambogsføring. Landbrugs- og Fiskeristyrelsen har i en bestilling fremsendt d. 1. marts 2017 bedt DCA Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug om at vurdere hvorvidt DNAdata fra GenoScan godtgør, at 48 testede svin kan anses som værende tilstrækkeligt renracede til registrering i Svinedatabasen. Til besvarelse af bestillingen er udarbejdet et notat med titlen Bestemmelse af tilhørsforhold af dyr til Sortbroget Landsvin. Notatet er udarbejdet af Lektor Bernt Guldbrandtsen, Institut for Molekylær Biologi og Genetik, Aarhus Universitet. Besvarelsen er udarbejdet som led i Rammeaftale mellem Miljø- og Fødevareministeriet og Aarhus Universitet om forskningsbaseret myndighedsbetjening af Miljø- og Fødevareministeriet med underliggende styrelser 2017-2020 (punkt 1.01 i arbejdsprogrammet til Ydelsesaftale Husdyrproduktion). DCA - Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug Klaus Horsted Specialkonsulent Dato. 26.04.2017 Direkte tlf.: 87 15 79 75 Mobiltlf.: E-mail: Klaus.Horsted@dca.au.dk Afs. CVR-nr.: 31119103 Reference: khr Journal 2017-760-000060 Venlig hilsen Klaus Horsted DCA - Nationalt Center for Fødevarer og Jordbrug Aarhus Universitet Blichers Allé 20 8830 Tjele Tlf.: 8715 6000 Fax: 8715 6076 E-mail: dca@au.dk http://dca.au.dk/
Bestemmelse af tilhørsforhold af dyr til Sortbroget Landsvin Bernt Guldbrandtsen 25. april 2017 1 Sammendrag På baggrund af molekylærgenetiske data er i alt 48 dyrs afstamning i forskellige racer blev undersøgt, og andelen af afstamning i Sortbroget Landracesvin (SLS) blev estimeret. Af 48 undersøgte dyr har 24 mindre end 95 % SLS-afstamning. Her iblanddt er et dyr, som har 100 % DLS-afstamning 2 Modtagen Forespørgsel Følgende forespørgsel er modtaget: 6. Hvad er baggrunden for bestillingen hvorfor og til brug for hvad? Inden for Landracesvinene har der været problemer med, at dyr ikke er blevet stambogsført. Sådanne dyr har hidtil været udelukket fra bevaringsarbejdet. For at få ikke-stambogsførte renracede dyr inddraget i bevaringsarbejdet, besluttede det rådgivende Bevaringsudvalg for Danske Husdyrgenetiske Ressourcer i 2016, at de berørte avlere k en ekstraordinær mulighed for at få disse svin DNA-testet med henblik på stambogsføring. Tidligere er der foretaget en faglig vurdering om, at svin af mindst 95 % afstamning i Sortbroget Landracesvin kan godkendes af Landbrugs- og Fiskeristyrelsen til registrering i Svinedatabasen som tilhørende populationen, hvilket tillige blev anbefalet af Bevaringsudvalget. AU bedes derfor vurdere, hvorvidt de tilsendte DNA-data fra GenoScan godtgør, at de 48 testede svin kan anses som værende tilstrækkeligt renracede til registrering i Svinedatabasen. Resultater fra dyr af Dansk Landracesvin anno 1970 bedes prioriteret først. Svinene bedes i resultatet identiceret med prøveglasnummer, så resultatet umiddelbart kan oentliggøres. Landbrugs- og Fiskeristyrelsen vil udarbejde et bilag med både prøveglasnummer og svine-id. Derfor er det primært resultatet af svinenes procentvise tilhørsforhold til de enkelte aftamninger, som ønskes (a la som i resultatet for tidligere DNA-undersøgelse, styrelsens sagsnr. 16-32640-000005 / DCA sagsnr. 145349). 7. Detaljeret beskrivelse af problemstillingen: 1
3. RESULTATER OG KONKLUSIONER For at være en del af det genbevarende arbejde med racen og for at kunne opnå dyretilskud, skal svinene være godkendt som stamdyr eller være efterkommere efter stamdyr. For de pågældende svin er der ikke registreret tilstrækkelig afstamning, og de er ikke stambogsført, hvorfor det ikke kan vericeres, at de er renracede. For at have et grundlag for at godkende svinene som værende renracede og inddrage disse i bevaringsarbejdet, er de derfor blevet DNA-testet. På baggrund af genotyperne og foreliggende referencedata estimeres hvert dyrs proportionale oprindelse i de forskellige racer således, at individer med uønsket opblanding med andre svineracer kan identi- ceres. Svaret fremkommer senere end ønsket, hvilket beklages. Forsinkelsen skyldes, at nødvendige data har været forsinkede. Bevaringsudvalget har været orienteret herom. 3 Resultater og Konklusioner Genoskan A/S har foretaget chiptypning af prøver. Fra Genoskan er modtaget data for i alt 48 dyr, som er undersøgt, og hvor resultaterne beskrives i nærværende notat. Metoderne er kort beskrevet i appendiks A. Resultaterne er beskrevet i appendiks B. De racer, som der har kunnet spores bidrag fra i SLS-dyr, er inddraget. Ved at sammenholde genotypningsdata med referencedata er hvert dyrs afstamninger sporet til de forskellige racer. SLS-raceandelen er fremkommet som summen af de andele, som er dominerende hos SLS eksklusive Gloucester Old Spot. Der er lagt til grund, at dyr med mindst 95 % afstamning i SLS henregnes til racen. De dyr, som ligger under 95 % afstamning i SLS, er angivet i tabel 4 medsamt angivelse af hvilke ikke-sls afstamninger, som kunne detekteres (med bidrag over 1 %). I alt 24 dyr ligger under en 95 %-SLS grænse. Der kunne påvises Gloucester Old Spot-afstamning i 23 dyr. Afstamning i Gloucester Old Spot udgør 0-14,1 %. Tidligere konkluderedes det, at der formentlig er sket indkrydsning fra Gloucester Old Spot i de senere generationer. Var Gloucester Old Spot-afstamning blevet medregnet som SLS-afstamning, så ville yderligere 11 dyr have haft mindst 95 % SLS-afstamning. En detaljeret oversigt over de estimerede raceandele ndes i Appendix C. 2
A. METODE A Metode Samtlige chiptypede dyrs genotyper sammenholdes med referencedata for alle de racer, som fandtes repræsenteret i de prøver, som undersøgtes i den karakterisering af blandt andet SLS, som tidligere er foretaget for Bevaringsudvalget. For hvert dyr opgøres den andel af deres afstamning, som ndes i de afstamninger, som er fremherskende i SLS. A.1 Referencedata Der eksisterer et betydeligt antal oentligt tilgængelige datasæt. Disse er indsamlet og kombineret i forbindelse med projekter nansieret af Bevaringsudvalget. Desuden er markørdata for moderne dansk landracesvin og moderne dansk durocsvin udtrukket fra helgenomsekventerede dyr. Internationale referencedata er blandt andet hentet fra Ai et al. (2013), Goedbloed et al. (2013), Manunza et al. (2013) og Wilkinson et al. (2013). Disse data blev analyseret sammen med de data, som er indsamlet fra Sortbroget Landracesvin (SLS) og Dansk Landracesvin i de senere år. Disse data blev analyseret med programmet admixture (Alexander et al., 2009). Programmet gør to ting: 1. Det identicerer genetiske oprindelser i det samlede datasæt. 2. Det identicerer, hvor stor en del af hvert dyrs genom, der ndes i hver af disse oprindelser. Den første runde analysers data blev gennemgået. De samme racer som sidste år blev inkluderet i referencedata. Sidste år fulgtes følgende procedure: Hver oprindelse, som udgjorde mindst 3% i mindst 1 dyr i SLS, blev udvalgt. Hver race, som havde en betydelig indhold af hver af disse oprindelser, blev inddraget i den afsluttende analyse. Dette resulterede i et datasæt med 14 racer foruden SLS. Racer og antal af dyr i hver racer i referencedata er gengivet i tabel 2. A.2 Data for SLS I undersøgelsen for Bevaringsudvalget undersøgtes 100 dyr. I fjor prøvedes 74 dyr. I denne runde er modtaget resultater for 48 prøver. I alt forelå der således prøver fra 222 fra dyr, som formodedes at tilhøre SLS. Det er siden fremgået, at nogle prøver sidste år stammede fra dyr, som i stedet skulle henregnes til DLS. Dette er i øvrigt uden betydning for resultatet af analyserne. To prøver bar samme navn, som prøver indsamlet i tidligere undersøgelser. Det drejser sig om prøverne *106715 og *106719. Fire prøver bar navne med ikke-trivielle afvigelser fra de navne, som er modtaget fra Styrelsen. Det drejer sig om prøverne *80767, *80796, *106637 og *106608. Et af de 48 dyr havde i Genoskans data et navn, som var anderledes end det af Styrelsen oplyste. Det drejer sig om prøve *80783. Et antal af prøverne er identiske eller næsten identiske. Disse par af dyr er vist i tabel 1. Ud over de i tabellen viste par af dyr / prøver er der ere par af dyr, som er ganske nært beslægtede, men dette er ikke uventet i populationer, hvor der kan optræde væsentlige grader af indavl. 3
B. RESULTATER Tabel 1: Par af prøver, hvor den genetiske afstand (ˆπ fra plink) er meget lille. 1 De to prøver er aeveret med samme navn. To dyr med lignende genotyper Lighed (ˆπ) 80789 80799 1,000000 106613 En prøve fra 2016 0,999915 106715 En prøve fra 2016 0,999932 106719 1 En prøve fra 2015 1 0,999932 Tabel 2: Oversigt over fordeling af dyr på racer i referencedatasættet. 1: Den moderne danske Duroc produktionsrace. 2: Den moderne danske produktionslandrace. 3: Den danske bevaringsrace af Dansk Landracesvin. 4: Duroc data fra referencedatasæt. 5: Landrace data fra referencedatasæt. Race Kode Antal Race Kode Antal British Saddleback BS 30 Yorkshire - Large LW 31 White Moderne Duroc 1 MD 89 Mangalica MA 26 Moderne Landrace 2 ML 27 Middle White MW 30 Dansk DLS 37 Pietrain PI 26 Landracesvin 3 Duroc 4 DU 26 Tamworth TA 30 Gloucester GLO 24 Vildsvin VS 29 Landrace 5 LR 27 Welsh WE 33 A.3 Analyse af samlet datasæt De dyr, som blev undersøgt i 2016 og 2017, blev tilføjet til datasættet. Modellen blev herefter kørt med mellem K=2 og 20 forskellige oprindelser. Fra og med K=15 k racen British Saddleback sin egen oprindelse. Denne værdi vurderes derfor at være tilstrækkelig til videre analyser. Bemærk, at resultaterne, som blev afrapporteret i 2016, var baseret på en analyse med K=14. Værdien K=15 er valgt efter samme kriterium som i 2016, nemlig at British Saddleback k sin egen komponent. Al datahåndtering blev foretaget med programmet plink (Purcell et al., 2007). B Resultater Resultatet henfører hvert dyr forholdsvist til de forskellige oprindelser. Summen af oprindelserne er 100% - der kan dog ske afvigelser på op til ±0,2% som følge af afrunding. Den estimerede oprindelse af hvert dyr gengives særskilt i Appendiks C. Den gengivne raceandele er estimater, og der er en vis usikkerhed knyttet til dem. Søjlerne med raceandele kan fortolkes, som vist i tabel 3. Andelen af SLS-afstamning i hvert dyr deneres herefter som summen af komponenterne 1 og 8. Nummer 6 medtages ikke, selvom Gloucester Old Spot regnes for en del af racens tilblivelseshistorie, idet det tidligere konkluderedes, at der var tale om nylig indkrydsning fra Gloucester Old Spot, og jeg forstår, 4
C. BILAG LITTERATUR Tabel 3: Fortolkning af racekomponenter observeret ved en admixture analyse med K = 15. Søjle Komponent Søjle Komponent 1 Sortbroget Landracesvin 9 Pietrain 2 Dansk Landracesvin 10 Yorkshire - Large White 3 Middle White 11 Mangalica 4 Vildsvin 12 Landrace (reference) 5 Duroc 13 Moderne Duroc 6 Gloucester Old Sport 14 British Saddleback 7 Tamworth 15 Moderne Dansk Landrace 8 Sortbroget Landracesvin at denne ikke ønskes videreført. De dyr, som jvf. ovenstående denition har mindre end 95 % afstamning i SLS, er vist i tabel 4. Af de undersøgte dyr viste 20 sig at have mindst 99,9 % SLS-afstamning, hvilket - givet afrunding - vil sige, at dyret havde en ren SLS-afstaming. Der var i alt 24 dyr med mindst 95,0% SLS-afstamning. I alt 24 dyr havde mindre end 95,0 % SLS-afstamning. Racen SLS beskrives som havende en del af sin oprindelse i Gloucester Old Spot (se f.eks. Sørensen & Nielsen, 2015). Afstamning, som kunne spores til Gloucester Old Spot, kunne detekteres i 23 dyr. Andelene, som kunne henføres til Gloucester Old Spot, lå mellem 1,7 og 14,1 %. Observationerne i sidste års undersøgelse tydede på, at der er var sket en indkrydsning fra Gloucester Old Spot i en ikke for fjern fortid. C Bilag I tabel 5 ndes en detaljeret en oversigt over estimerede racekomponenter i hvert dyr. Søjlerne i tabellen er følgende: 1. Prøverørsnummer. Numrene er fundet ved manuelt at oversætte fra de fra Genoskan modtagne prøvenavne til prøverørsnumre på grundlag af information modtaget fra Styrelsen. To prøver bar samme navn som prøver, som tidligere er blevet indsamlet. 2.-16. De femten racekomponenter som beskrevet i Appendiks B. 17. Andelen af SLS-afstamning (uden Gloucester Old Spot-afstamning). Litteratur Ai, Huashui, Huang, Lusheng, & Ren, Jun. 2013. Genetic Diversity, Linkage Disequilibrium and Selection Signatures in Chinese and Western Pigs Revealed by Genome-Wide SNP Markers. PLoS ONE, 8(2), e56001. Alexander, D.H., Novembre, J., & Lange, K. 2009. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated indivduals. Genome Research, 19, 1655 1664. 5
LITTERATUR LITTERATUR Tabel 4: Dyr, som har under 95% SLS-afstamning. Racekoder forklaret i tabel 2. Afstamning, som henføres til Gloucester Old Spot er ikke medregnet som SLSafstamning, men angives særskilt i søjle 3. Alle tal er i procent. Se bemærkning i teksten side 3 vedr. prøve *80783. Dyr Andel SLS Andel GLO Andre andele over 1,0 % 80765 94,8 0,0 5,2 ML 113043 94,8 0,0 2,1 DLS, 3,1 ML 106701 94,7 2,5 1,5 DLS, 3,1 ML 106693 94,3 1,7 1,1 LR, 2,6 ML 80777 92,4 7,6 80792 92,3 6,0 1,0 DLS 106704 92,2 4,2 3,2 DLS 80755 91,1 6,7 2,2 LW 80767 90,5 5,6 3,5 LW 80796 90,5 2,8 5,0 LW 80779 88,7 3,0 5,7 LW, 2,6 BS 106613 88,4 9,3 1,0 MA 80780 88,1 7,3 3,7 LW 80754 86,5 12,1 1,4 DLS 106618 84,3 8,7 4,6 LW, 1,4 BS 106619 82,7 11,1 3,6 LW, 1,5 LR 80783? 82,2 14,1 1,8 DLS, 1,8 LW 80757 79,7 3,5 4,6 VS, 2,1 TA, 2,2 MA, 6,0 BS 80789 74,9 1,9 5,3 VS, 2,2 TA, 2,2 MA, 1,5 LR, 6,9 BS, 5,0 ML 80799 74,9 1,9 5,3 VS, 2,2 TA, 2,2 MA, 1,5 LR, 6,9 BS, 5,0 ML 80764 73,9 3,4 5,4 VS, 4,6 TA, 1,3 PI, 3,4 MA, 7,7 BS 80753 72,3 4,5 1,2 MW, 3,7 VS, 4,1 TA, 1,9 PI, 2,9 MA, 7,2 BS, 2,0 ML 80788 72,0 3,9 1,9 DLS, 5,0 VS, 2,9 TA, 2,9 PI, 2,2 MA, 7,3 BS, 2,0 ML 80768 0,0 0,0 100,0 DLS 6
LITTERATUR LITTERATUR Tabel 5: Samlet oversigt over raceandele. Søjle 1 er id som modtaget fra Genoskan (se bemærkninger i teksten), søjlerne 2 til 16 er det 15 oprindelsers bidrag til dyrene, mens søjle 17 er summen af søjlerne 1 og 8. Se bemærkning i teksten side 3 vedr. prøve *80783. ID 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 SLS *80752 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106610 0,897 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,103 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106640 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106713 0,864 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,136 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106637 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106608 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *80773 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106602 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *80772 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106622 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *80759 0,558 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,442 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106605 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106715 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106620 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106632 0,014 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,986 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106719 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106614 0,458 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,542 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *80784 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *80800 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106675 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000 *106621/106609 0,376 0,018 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,603 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,979 *106606 0,571 0,000 0,022 0,000 0,000 0,000 0,000 0,394 0,010 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 0,000 0,965 *80794 0,817 0,000 0,006 0,000 0,000 0,033 0,010 0,133 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,950 *106718 0,459 0,023 0,003 0,001 0,000 0,023 0,001 0,491 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,950 *80765 0,765 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,183 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,052 0,948 *113043 0,222 0,021 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,726 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,031 0,948 *106701 0,451 0,015 0,001 0,002 0,000 0,025 0,004 0,496 0,000 0,000 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,947 *106693 0,759 0,000 0,002 0,000 0,000 0,017 0,000 0,184 0,000 0,000 0,000 0,011 0,000 0,001 0,026 0,943 *80777 0,278 0,000 0,000 0,000 0,000 0,076 0,000 0,646 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,924 *80792 0,363 0,010 0,000 0,000 0,000 0,060 0,000 0,560 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,007 0,923 *106704 0,529 0,032 0,000 0,005 0,000 0,042 0,000 0,393 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,922 *80755 0,836 0,000 0,000 0,000 0,000 0,067 0,000 0,075 0,000 0,022 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,911 *80767 0,347 0,000 0,000 0,000 0,000 0,056 0,000 0,558 0,000 0,035 0,000 0,000 0,000 0,000 0,004 0,905 *80796 0,408 0,010 0,000 0,000 0,000 0,028 0,000 0,497 0,000 0,050 0,000 0,000 0,000 0,008 0,000 0,905 *80779 0,772 0,000 0,000 0,000 0,000 0,030 0,000 0,115 0,000 0,057 0,000 0,000 0,000 0,000 0,026 0,887 *106613 0,414 0,005 0,000 0,000 0,001 0,093 0,000 0,470 0,005 0,000 0,000 0,000 0,010 0,001 0,000 0,884 *80780 0,768 0,000 0,000 0,000 0,000 0,073 0,000 0,113 0,000 0,037 0,000 0,000 0,000 0,000 0,009 0,881 *80754 0,635 0,014 0,000 0,000 0,000 0,121 0,000 0,230 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,865 *106618 0,752 0,000 0,000 0,000 0,000 0,087 0,000 0,091 0,000 0,046 0,000 0,009 0,000 0,000 0,014 0,843 *106619 0,708 0,008 0,000 0,000 0,000 0,111 0,000 0,119 0,000 0,036 0,000 0,015 0,000 0,000 0,003 0,827 *80783? 0,604 0,018 0,000 0,000 0,000 0,141 0,000 0,218 0,000 0,018 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,822 *80757 0,697 0,000 0,000 0,046 0,000 0,035 0,021 0,100 0,007 0,000 0,022 0,000 0,000 0,060 0,012 0,797 *80789 0,605 0,000 0,001 0,053 0,000 0,019 0,022 0,144 0,000 0,000 0,022 0,015 0,000 0,069 0,050 0,749 *80799 0,605 0,000 0,001 0,053 0,000 0,019 0,022 0,144 0,000 0,000 0,022 0,015 0,000 0,069 0,050 0,749 *80764 0,575 0,001 0,000 0,054 0,000 0,034 0,046 0,164 0,013 0,000 0,034 0,000 0,000 0,077 0,002 0,739 *80753 0,593 0,001 0,012 0,037 0,000 0,045 0,041 0,130 0,019 0,000 0,029 0,000 0,000 0,072 0,020 0,723 *80788 0,627 0,019 0,000 0,050 0,000 0,039 0,029 0,093 0,029 0,000 0,022 0,000 0,000 0,073 0,020 0,720 *80768 0,000 1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 7
LITTERATUR LITTERATUR Goedbloed, D.J., Megens, H.J., Van Hooft, P., Herrero-Medrano, J.M., Lutz, W., Alexandri, P., Crooijmans, R.P.M.A., Groenen, M., Van Wieren, S.E., Ydenberg, R.C., & Prins, H.H.T. 2013. Genomewide single nucleotide polymorphism analysis reveals recent genetic introgression from domestic pigs into Northwest European wild boar populations. Molecular Ecology, 22(3), 856866. Manunza, Arianna, Zidi, Ali, Yeghoyan, Seryozha, Balteanu, Valentin Adrian, Carsai, Teodora Crina, Scherbakov, Oleg, Ramíred, Oscar, Eghbalsaied, Shahin, Castello, Annó, Mercadé, Anna, & Amills, Marcel. 2013. A High Throughput Genotyping Approach Reveals Distinctive Autosomal Genetic Signatures for European and Near Eastern Wild Boar. PLoS ONE, 8(2), e55891. Purcell, S., Neale, B., Todd-Brown, K., Thomas, L., Ferreira, M.A.R., Bender, D., Maller, J., Sklar, P., de Bakker, P.I.W., Daly, M.J., & Sham, P.C. 2007. PLINK: a toolset for whole-genome association and population-based linkage analysis. Am. J. Hum. Genet., 81(3), 559575. Sørensen, Lydia H., & Nielsen, Vivi Hunnicke. 2015 (Januar). Danske Husdyrgenetiske Ressourcer. DCA rapport 054. Aarhus Universitet, Tjele, Denmark. Wilkinson, Samantha, Lu, Zen H., Megens, Hendrik-Jan, Archibald, Alan L., Haley, Chris, Jackson, Ian J., Groenen, Martien A.M., Crooijmans, Richard P.M.A., Ogden, Rob, & Wiener, Pamela. 2013. Signatures of Diversifying Selection in European Pig Breeds. PLoS Genetics, 9(4), e1003454. 8