Bilag til Tema C Avlsværdivurdering for ydelse

Transkript

1 Bilag til Tema C Avlsværdivurdering for ydelse Testdagsmodeller for ydelse genetiske parametre v/jette H. Jakobsen og Jørn Pedersen, Afdeling for Avlssystemer, Dansk Kvæg samt Per Madsen, Afdeling for Husdyravl og Genetik, Danmarks JordbrugsForskning Indledning Vi forventer at ændre den beregningsmetode, der ligger bag beregningen af M-, F-, og P-indekset i foråret 23. Arbejdet foregår i tæt samarbejde mellem Dansk Kvæg, Danmarks Jordbrugs- Forskning og de tilsvarende organisationer i Finland. Den model vi vil anvende kaldes testdagsmodellen. Fælles nordisk avlsværdivurdering for ydelse Foreningen Fælles Nordisk Avlsværdivurdering har sat sig som mål, at det vil være muligt at køre fælles nordisk avlsværdivurdering for ydelse i 23. Finland og Danmark ønsker at bidrage med enkeltkontrolleringer, medens Norge og Sverige ønsker at bidrage med laktationsydelser. Arbejdet på en testdagsmodel på danske data, sker i sammenhæng med udviklingen af en fælles nordisk model til avlsværdivurdering for ydelse. Dette sker i samarbejde med Finland. Der er bl.a. blevet udviklet de såkaldte blandingsmodeller, hvor det er muligt at blande information fra enkeltkontrolleringer og laktationsydelser. Man kan stille sig selv spørgsmålet, hvorfor der både arbejdes på en national model og en nordisk model. Svaret er kort og godt, at en nordisk model også skal virke på danske data. S:\WP8\Info-møde 16. maj 22\JTJ Testdagsmodeller for ydelse genetiske parametre 1652.doc Testdagsmodeller Testdagsmodellen anvender enkeltkontrolleringer frem for 35-d ydelser som grunddata ved avlsværdivurdering for mælk, fedt og protein. Herved er det muligt at: Foretage en bedre miljøkorrektion. F.eks. vil det blive muligt at tage hensyn til, at en bestemt kontroldag faldt på en sur regnvejrsdag Tage hensyn til antallet af kontrolleringer pr. ko pr. laktation Håndtere ydelse fra køer, som skifter besætning i løbet af laktationen Undgå at fremskrive ydelser fra køer, som ikke har fuldendt en 35-d laktationsperiode. Det kan være køer, som er midt i laktationen på tidspunktet for avlsværdivurderingen eller køer, som er afgåede før 35 dage efter kælvning Beregne avlsværdital for 35-d ydelse og laktationskurvens form. I laktationsmodellen sammenregnes de enkelte ydelser til en 35-d ydelse, hvorimod de enkelte ydelser anvendes direkte i test dags modellen. I den nuværende laktationsmodel, som anvendes til beregning af avlsværdier for ydelsesegenskaber, anvendes en såkaldt animal model. Det vil også blive anvendt i testdagsmodellen. Den store forskel er selve beregningsmodellen. I testdagsmodellen skal både de additive genetiske og permanente miljøeffekter bestemmes afhængig af laktationsstadie. Derudover er en væsentlig forskel mellem de to modeller informationsmængden (antal ydelsesinformationer pr. laktation), som er væsentlig større i testdagsmodellen sammenlignet med laktationsmodellen.

2 Delprojekter i testdagmodelprojektet (Dansk og Nordisk) Delprojekt Status Programudvikling i gang Dataredigering til VC. Estimering afsluttet Genetiske parametre afsluttet Sammenvejning af matricer afsluttet Opdeling af R-matricen i pe og målefejl afsluttet Kurvetilpasning i gang Reduktion af antal parametre ikke påbegyndt Dataredigering til AV-vurdering afsluttet Testkørsler i gang Software seriel/parallel i gang Blanding af TD-ydelser og Lakt.-ydelser i gang Indregning af udenlandsk information (ikke påbegyndt) Heterogen målefejl ikke påbegyndt Modelvalidering i gang Sikkerhed på AV-tal i en TD-model ikke påbegyndt Rutineberegning af AV-tal med en TD-model ikke påbegyndt Nordisk AV-vurd. for ydelse (i gang) Disse arbejdsopgaver er på mange punkter sammenfaldende i det danske og det nordiske projekt til fælles nordisk avlsværdivurdering for ydelse. Flere af opgaverne bliver derfor løst i et samarbejde med den finske gruppe. Programudvikling De programmer, som der tidligere har været anvendt til avlsværdivurdering for 35-d mælkeydelse kan ikke anvendes til avlsværdivurdering ved brug af en tilfældig regressions (random regression) testdagsmodel. Årsagen hertil er, at der skal beregnes avlsværdier for kurveparametre og ikke som tidligere for et punktestimat. Der er derfor udviklet software og software under udvikling ved MTT (Jokionen i Finland) og ved DJF (Foulum i Danmark). Estimering af varianskomponenter Der blev redigeret 4 dataset to for SDM, et for, og et for. I hvert datasæt var der 4. ~ 5. køer med enkeltkontrolleringer af mælk, fedt og protein. Vi besluttede at anvende en såkaldt 2-trinsmetode til estimering af kovariansparametre. I det første trin estimeres varianser og kovarianser mellem egenskaber (mælk, fedt og protein), mellem laktationer (1,2,3) og mellem perioder (dim 5-2, 31-6, , , 31-33) indenfor laktation. Vi havde altså 5 perioder, 3 laktationer og 3 egenskaber eller i alt 5 x 3 x 3 = 45 forskellige egenskaber. Der skulle altså fyldes varianser og kovarianser i 45 x 45 matricer for genetiske og miljømæssige effekter. I hver af disse matricer er der 183 forskellige celler, som skal udfyldes. 2

3 Den statistiske model, som vi har anvendt til estimering af varianskomponenter kan opskrives på følgende måde: Effekt Effekttype Y= Observation Besætning x Testdag + Tilfældig Kælvningsår x Kælvningsmåned + Systematisk Kælvningsalder x Tidsperiode + Systematisk Besætning x Tidsperiode + Systematisk Forrige Kælvningsinterval (kun 2. og 3. laktation) + Systematisk Drægtighedsstatus (kun periode 4 og periode 5) + Systematisk Regression Raceandele + Systematisk Regression Heterosis + Systematisk Regression Dyr (ko/tyr) + Tilfældig Målefejl Tilfældig For at arbejde med et datasæt af en rimelig størrelse og gennemføre beregningerne indenfor en rimelig tidshorisont blev diagonalerne af 45 x 45 matricerne estimeret i animal models og offdiagonalerne i sire models. Ved hjælp af animal model varianserne og korrelationerne fra sire modellerne blev kovarianserne beregnet til animal model basis. For at tage hensyn til selektion blev perioden 31-6 dage i 1.-laktation proteinydelse anvendt som referenceegenskab. For analyser hvor proteinydelse ikke indgik, blev mælkeydelse anvendt som referenceegenskab. Protein er valgt som referenceegenskab da ydelsesselektion fortrinsvis er foretaget på proteinydelse. Grundet den høje genetiske korrelation mellem proteinydelse og mælkeydelse, er mælk andet valg af referenceegenskab. Sammenvejning af matricer Mange af de genetiske korrelationer blev beregnet flere gange. Alle delanalyser blev summeret sammen for og. Alle ~11 delanalyser blev summeret sammen for de to datasæt af HF. Vi ønsker nu at arbejde videre med de 6 (en G-matrice og en R-matrice for hver race) summerede matricer. Kurvetilpasning og opdeling af R-matricen i PE og målefejl Vi kan nu tilpasse forskellige kurver til de estimerede (ko)varianskomponenter. I princippet kan der tilpasses uendelig mange forskellige kurver til disse (ko)variansmatricer. Der haves dog en begrænsning kurven kan maksimalt have 5 kurveparametre for den additive genetiske del og maksimalt 4 kurveparametre for den permanente miljø effekt. Disse begrænsninger skyldes, at der kun er defineret 5 perioder i løbet af laktationen, dvs. indenfor laktation og egenskab arbejder vi kun med en 5 x 5 matrice. Begrænsningen på 4 kurveparametre for permanent miljø skyldes, at den residual matrice, som er estimeret i multivariate analyser skal opdeles i en homogen residual varians (målefejl for observationen) samt en permanent miljøvarians. Med permanent miljøvarians forstås her den ikke genetiske variation hørende til det enkelte dyr. Det vil med andre ord sige, at residualvariansen opdeles i variation indenfor dyr og variation mellem målinger (målefejl). I den model, som vi anvender p.t. til avlsværdivurdering for mælkeydelse indgår effekt af permanent miljø, da det antages at senere laktationer er gentagne målinger af den samme egenskab. 3

4 Permanent miljø mellem laktationer udtrykker miljøforskelle mellem individer altså noget miljø, som er specifikt for det dyr med den fænotypiske rekord. Det vil med andre ord sige at det er noget ikke genetisk variation, som hører til det enkelte dyr med rekord og påvirker hendes ydelse i hver eneste laktation. Det samme er tilfældet indenfor laktation de gentagne målinger (kontrolleringer) indenfor laktation er påvirket af noget miljø specifikt for individet med den fænotypiske rekord. Tidligere undersøgelser har vist, at det permanente miljø indenfor laktation ikke er ens gennem laktationen men er tidsafhængigt. Derfor vil permanent miljø også blive beskrevet med kurveforløb. Eksempler på permanent miljø kan være: forkert fodring i den kritiske periode (ca. 9 3 kg) eller at kvien har været fluestukket. Genetisk og permanent miljø kan i princippet modelleres med et utal af forskellige kurveformer og kurverne behøver ikke at være ens for de to effekter. Eksempler på kurveformer kan være: Legrendre Polynomium med 3, 4 eller 5 parametre: L3 = α + α 1 * 3 k 2 + α 2 *( 45 5 k 2 ) 8 8 L4 = α + α 1 * 3 k 2 + α 2 *( k 2 8 )+α *( 175 k 3 63 k ) L5 = α + α 1 * k + α 2 *( 2 8 k 2 8 )+α *( 175 k 3 63 k ) α 4 *( k k 2 + )hvor k = 1+ * ( 1) Leg Mink (LM) polynomium: LM = α + α 1 * k + α 2 *( k 2 ) + exp (-b*), hvor b=.5 for mælk og.1 for fedt og protein. Dette polynomium anvendes i Finland. Wilmink-kurven: Wil = α + α 1 *+α 2 * EXP(-.5*) Ali & Schaeffer-kurven: AS = α + α 1 * (/35) + α 2 * (/35) 2 + α 3 * ln(35/) + α 4 * (ln(35/)) 2 4

5 Resultater Arvbarheder som funktion af tid Efter tilpasning af kurver til kovarianskomponenterne er det muligt at beregne additive genetiske varianser, permanent miljø varianser og fænotypiske varianser for hver eneste dag i løbet af laktationen. Derefter er det en simpel sag at beregne arvbarheder for enkeltdage i løbet af laktationen for hver enkelt laktation. I figur 1 til 9 ses arvbarheder som funktion af dage efter kælvning for, SDM og i de første tre laktationer. I de figurer, som er vist i dette bilag, er der i alle tilfælde tilpasset et såkaldt tredjeordens Legendre polynomium (L4). Dette er et eksempel og ikke nødvendigvis det polynomium, som vil blive anvendt til avlsværdivurdering af danske malkekøer. Generelt viser figurerne ikke den store raceforskel i arvbarheder for mælk, fedt og protein i første laktation. Forskellene er større for mælk og fedt i anden laktation og for mælk i tredje laktation. Arvbarheder for mælkeydelse 1L - L4-pol,4,35,3,25,2,15,1,5 Figur 1. Arvbarheder som funktion af tid for 1. laktation mælkeydelse af, SDM og 5

6 Arvbarheder for fedtydelse 1L - L4-pol,3,25,2,15,1,5 Figur 2. Arvbarheder som funktion af tid for 1. laktation fedtydelse af, SDM og Arvbarheder for proteinydelse 1L - L4-pol,35,3,25,2,15,1,5 Figur 3. Arvbarheder som funktion af tid for 1. laktation proteinydelse af, SDM og 6

7 Arvbarheder for mælkeydelse 2L - L4-pol.,3,25,2,15,1,5 Figur 4. Arvbarheder som funktion af tid for 2. laktation mælkeydelse af, SDM og Arvbarheder for fedtydelse 2L - L4-pol Figur 5. Arvbarheder som funktion af tid for 2. laktation fedtydelse af, SDM og 7

8 Arvbarheder for proteinydelse 2L - L4-pol,25,2,15,1,5 Figur 6. Arvbarheder som funktion af tid for 2. laktation proteinydelse af, SDM og Arvbarheder for mælkeydelse 3L - L4-pol Figur 7. Arvbarheder som funktion af tid for 3. laktation mælkeydelse af, SDM og 8

9 Arvbarheder for fedtydelse 3L - L4-pol Figur 8. Arvbarheder som funktion af tid for 3. laktation fedtydelse af, SDM og Arvbarheder for proteinydelse 3L - L4-pol.,3,25,2,15,1,5 Figur 9. Arvbarheder som funktion af tid for 3. laktation proteinydelse af, SDM og Korrelationer som funktion af tid Genetiske korrelationer mellem en dag (hhv. dag 12 og dag 45) i laktationen og til andre dage i den samme laktation kan ses i figur 1 og figur 11 for proteinydelse for i første laktation 9

10 ved tilpasning af L5-, L4- og L3-kurverne. Kurverne viser, at den genetiske korrelation ikke er én, mellem ydelsen på de forskellige tidspunkter i laktationen. Det vil med andre ord sige, at det er forskellige gener, som kommer til udtryk på forskellige tidspunkter i løbet af laktationen. L3-, L4- og L5-kurverne ligger tæt på hinanden men er ikke sammenfaldende hvilket skyldes, at der er en vis effekt af den valgte kurve. Korrelationer Dag 12 til andre dage 1.9 korr.8.7 L5 L4 L3.6.5 Figur 1. Genetiske korrelationer mellem dag 12 og andre dage i laktationen for 1. laktation proteinydelse for ved tilpasning af forskellige kurver. Korrelationer dag 45 til andre dage 1 S:\WP8\Info-møde 16. maj 22\JTJ Testdagsmodeller for ydelse genetiske parametre 1652.doc korr Figur 11.Genetiske korrelationer mellem dag 45 og andre dage i laktationen for 1. laktation proteinydelse for ved tilpasning af forskellige kurver 1 L5 L4 L3

11 Arvbarheder og korrelationer for 35-d ydelser I tabel 1 til 7 ses arvbarheder (i diagonalen) og genetiske korrelationer (off-diagonal) for 35-d ydelser af mælk, fedt og protein for, SDM og. I tabel 1, 6 og 7 er det samme polynomium (L4) tilpasset parametrene. For alle tre racer ses en højere arvbarhed i første laktation sammenlignet med 2.- og 3.-laktation. Indenfor egenskab ses generelt en høj korrelation mellem anden og tredje laktation. På tværs af egenskaber ses en højere korrelation mellem mælk og protein end mellem mælk og fedt og mellem protein og fedt. På tværs af racer ses en stor ensartethed mellem de genetiske korrelationer mellem laktationer og mellem egenskaber. En undtagelse er dog den genetiske korrelation mellem mælkeydelse i første laktation og fedtydelse i tredje laktation for SDM, som kun er.9. Denne lave korrelation er ikke overraskende, da der i rutineavlsværdiberegningerne også er en lavere korrelation mellem avlsværdital for mælk og fedt hos SDM end hos de andre racer. I tabel 2, 3, 4 og 5 ses arvbarheder og genetiske korrelationer for 35-d ydelse af mælk, fedt og protein for ved tilpasning af alternative kurver. De alternative kurver er LM, L3, Wilmink og Ali & Schaeffer kurven. Der ses en stor lighed mellem arvbarheder og genetiske korrelation for 35-d ydelser på tværs af kurvetilpasning. Tabel 1. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for L4 M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P3.22 Tabel 2. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for finske parametre (LM) M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P

12 Tabel 3. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for L3 M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P3.22 Tabel 4. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for Wilmink M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P3.22 Tabel 5. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for Ali & Schaeffer M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P

13 Tabel 6. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for SDM L4 M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P3.27 Tabel 7. Arvbarheder for 35-d ydelse for mælk (M), fedt (F) og protein (P) i diagonalen og genetiske korrelationer over diagonalen for Dansk L4 M1 M2 M3 F1 F2 F3 P1 P2 P3 M M M F F F P P P3.25 Reduktion af antal parametre Antallet af parametre i ligningssystemet kan og skal reduceres. Denne proces er nødvendig for at gøre det teknisk muligt at køre avlsværdivurdering i en testdagsmodel for flere egenskaber og flere laktationer samtidig for mange dyr. I den model, som vi bruger til avlsværdivurdering i dag beregnes der én avlsværdi pr. dyr pr. egenskab (mælk, fedt, protein). Ved en fuld tilpasning vil der i testdagsmodellen blive beregnet 15 avlsværdier pr. dyr pr. egenskab altså en væsentlig forøgelse af størrelsen på det ligningssystem, som skal løses. Derudover skal der også beregnes løsninger for permanent miljø indenfor laktation i testdagsmodellen. Af tekniske årsager er det derfor nødvendigt at reducere størrelsen på ligningssystemet. Dette arbejde er p.t. ikke påbegyndt. Dataredigering til avlsværdivurdering Jørn Pedersen har stået for denne del af projektet. Det er tilendebragt med den model vi anvender til testkørsler p.t.. Hvis vi finder ud af, at vi ønsker at anvende alternative modeller kan det blive nødvendigt at ændre i de nuværende redigeringsregler. Testkørsler Jørn Pedersen har udført adskillige testkørsler for proteinydelse for i 1 og 3 laktationer ved anvendelse af forskellige modeller. Jørn vil fortælle om de foreløbige resultater i sit indlæg. Jette 13

14 Jakobsen har udført testkørsler for. Disse resultater er endnu ikke gjort op. Testkørsler for SDM vil blive påbegyndt snarest. Beregning af avlsværdital for en 35-d ydelse Den fænotypiske observation (Y) kan beskrives ved nogle systematiske effekter (b), nogle genetiske effekter (u), nogle permanent miljøeffekter (p) og en målefejl (e). På matriceform kan modellen opskrives som: Y = Xb + Zu + Wp + e. Avlsværdital for dag i kan beregnes som: Av i =Z i *u,hvorz i er en vektor af kovariable for kurveparametre hørende til dag i, og u er en vektor af avlsværdier for kurveparametre. Og avlsværdital for en 35-d ydelse som: AV 35 =SUM(Av i ), som er summen af avlsværdier fra dag 1 til dag 35. I princippet summerer man alle Z i erne, som ændrer sig for hver dag i laktationen. Herunder ses formlerne til beregning af en avlsværdi for 35-d ydelse. L3: AV 35 = 35*a *a *a 2 L4: AV 35 = 35*a *a *a *a 3 Wil: AV 35 = 35*a *a *a 2 AS: AV 35 = 35*a + 153*a *a *a *a 4 LM: AV 35 = 35*a *a *a *a 3 I tabel 8 ses avlsværdier for additive genetiske kurveparametre samt 35-d ydelse for en tilfældig udvalgt ko. Tabel 8. Avlsværdier for kurveparametre og 35-d ydelse Avlsværdier A A1 A2 A3 A4 35-d L L Wil AS LM Det bemærkes, at avlsværdierne ikke nødvendigvis er ens på tværs af kurvetilpasning. Tabellen viser kun resultaterne for en tilfældig udvalgt ko, og forskellene kan være anderledes for en anden ko. Resultaterne for disse analyser er på ingen måde analyseret til bunds. Der vil på et senere tidspunkt blive beregnet korrelationer mellem avlsværdier for køer og tyre. Software seriel/parallel Grundet de store datamængder og de store ligningssystemer, som skal løses ved avlsværdivurdering med testdagsmodellen er det en fordel at anvende parallelisering. Det fungerer således, at der er en mastercomputer og et antal slavecomputere. Masteren leder og fordeler arbejdet til slaverne, som løser opgaven parallelt. 14

15 Blanding af TD-ydelser og Laktationsydelser I forbindelse med Nordisk avlsværdivurdering samt anvendelse af ydelser fra før 199 er det nødvendigt at være i stand til at sammenregne TD-ydelser og laktationsydelser. Trine Villumsen har arbejdet på et projekt vedr. blanding af TD-ydelser og laktationsydelser for en egenskab og en laktation. Dette arbejde vil hun præsentere i dag. Metoden skal udvides til at inkludere flere egenskaber og flere laktationer. Indregning af udenlandsk information Indregning af udenlandsk information følger skarpt i hælene af projektet med blanding af TDydelser og laktationsydelser, da udenlandske dyr kan være avlsværdivurderet med en laktationsmodel. Heterogen målefejl I de testdagsmodeller, som vi hidtil har anvendt, har vi antaget en homogen målefejl. Dette er ikke nødvendigvis tilfældet. På sigt ønsker vi at tage hensyn til, at målefejlen ikke nødvendigvis er ens i hele laktationen. Ud over heterogen varians for en laktation ved vi, at der findes heterogen varians over tid og mellem besætninger. Dette arbejde er endnu ikke påbegyndt. Modelvalidering Arbejdet med modelvalidering er påbegyndt. Der er ved at blive udarbejdet et sæt af generelle retningslinier for modelvalidering til nordisk avlsværdivurdering. Sikkerhed på avlsværdital i en testdagsmodel Arbejdet er ikke påbegyndt. Nordisk avlsværdivurdering for ydelse Det er målet, at køre fælles nordisk avlsværdivurdering for ydelse i 23. Der er derfor indledt et udviklingsarbejde, hvor Jarmo Juga, MTT, FABA, DJF og Dansk Kvæg deltager. Aktiviteterne omfatter videolinkmøder med 2 ugers mellemrum og s, hvor der udveksles ideer, metoder og resultater. Konklusion på afsnit om genetiske parametre Arvbarheder som funktion af dage efter kælvning ligner hinanden på tværs af racer. Genetiske korrelationer mellem ydelser tæt på hinanden er højere end mellem ydelser langt fra hinanden indenfor den samme laktation. Arvbarheden for 35-d ydelse er højere i første laktation end i senere laktationer men de ligner hinanden på tværs af racer. Genetiske korrelationer er højere mellem mælk og protein end mellem mælk og fedt, og mellem protein og fedt den er meget lav mellem mælk i første laktation og fedt i tredje laktation for SDM. Arvbarheder og genetiske korrelationer for 35-d ydelse af mælk, fedt og protein for ændres ikke ved skift til andre kurvefit. 15