Protein Science A Eksamens nummer: 6 Oktober Protein foldning. Chaperone egenskaber af Hsp26 og Hsp42 fra Saccharomyces cerevisiae
|
|
- Clara Johnsen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Protein foldning Chaperone egenskaber af Hsp26 og Hsp42 fra Saccharomyces cerevisiae
2 Abstract Proteiner har længe fascineret forskere indenfor de biokemiske og molekylære grene af videnskaben. Igennem de sidste mange år har vi opbygget en viden om dem og specielt om den måde de folder på, hvilket er helt essentielt for deres funktion. Vi har stille opbygget et arsenal af teknikker og metoder vi kan karakterisere foldning ved hjælp af. Nogle gange går det dog galt for proteinerne og de folder forkert eller folder slet ikke. I disse tilfælde har vi i de seneste år fået en forståelse for hjælpeproteinerne der er til stede i cytosolen; chaperonerne. Dette essay illustrerer brugen af disse teknikker til at undersøge chaperoner egenskaberne og foldningen for to proteiner i Saccharomyces cerevisiae. Med det kan vi udvide vores forståelse af disse proteiner. Måske en dag i fremtiden kan vi udnytte dem i selv-samlende systemer. 2
3 Generel introduktion Det er absolut essentielt for proteiner at de er foldet korrekt. Et misfoldet protein kan give ophav til alvorlige konsekvenser, som eksempler er Alzheimers- og Parkinson syge en konsekvens af misfoldet proteinstruktur. Foldning involverer ofte først en dannelse af regulære sekundære strukturere, specielt alpha-helixer og beta-sheets og derfra tertiær struktur. De regulære sekundære strukturer folder hurtigt, pga. stabiliseringen fra intramolekylære hydrogen-bindinger. Under visse omstændigheder kan det ske at proteiner ikke foldes til deres form hvor de biokemisk har en funktion. Påvirkninger som stress, temperatur, saltkoncentration, ph og mange flere kan have indvirken på at proteiner forbliver udfoldet. Celler beskytter nogle gange deres proteiner fra denaturende påvirkning, ved hjælp af enzymer kaldet chaperoner eller heat shock proteiner. Chaperoner er proteiner som behjælper den ikke-kovalente foldning eller udfoldning af makromolekylære strukturer. Nogle celler folder aldrig uden hjælp fra chaperoner, som enten isolerer individuelle proteiner så de ikke interagerer med andre proteiner, eller ved at udfolde et misfoldet protein, så det får en chance for at folde sig korrekt. 1 Det er dog en generel misforståelse at chaperoner direkte folder proteiner. En funktion er at chaperoner modvirker aggregering af nysyntiserede peptidkæder og at allerede foldede subunits ikke danner ikke-funktionelle strukturer. 2 Mange proteiner folder spontant og uden indvirken fra chaperonerne in vivo, dog kan andre reaktioner nedsætte effektiviteten på foldning, som for eksempel aggregering (Figur 1), der kan promoveres af hydrofobe overflader. Figur 1 Reaktionsskema der viser den reversible vej fra Udfoldet(U) til Intermediat(I) og til sidst til Nativ(N). Udfoldede proteiner og deres intermediater kan under foldning danne aggregater som chaperoner proteiner skulle behjælpe imod. 3
4 Specielt er der en familie blandt disse chaperoner der kaldes small heat shock proteins og denne familie vil dette essay fokusere på. Stadig den dag i dag er det et område med stor udvikling (en stor del reviews findes på området så sent som fra 2007). Dette essay vil fokusere på undersøgelsen af Hsp26 og Hsp42. De er begge medlemmer af førnævnte familie hvis funktion ikke er helt klarlagt, men som stærkt formodes at have en indvirken i chaperoners generelle effektivitet. Introduktion til under-emne Heat shock proteiner Heat shock proteiner (Hsp) kaldes også stress proteiner. Det er en gruppe af proteiner som findes i alle levende celler, både i mennesker, Escheria coli og flere. Under påvirkning af cellerne af ydre kræfter så som varme eller kulde, oxygen- og glykosemangel, sker der en inducering i ekspressionen af disse proteiner og der udtrykkes et større fold af proteinerne. Hsper er dog også tilstede under normale omstændigheder i celler hvor de fungerer som chaperoner. De regnes også for at have en rolle i immunforsvaret ved at præsentere proteiner (eller peptider) på overfladen af en celle så immunforsvaret kan genkende syge celler. 3 Nogle eksempler på de bedst undersøgte Hsper er Hsp60 og Hsp70. Hsp60 er bedre kendt som GroEL/GroES komplexet som kan findes i E.coli. GroEL er en dobbelt-ringet tetradecamer hvor hver ring består af 7 subunits. Inde i ringen er der hydrofobt og regnes for det sted hvor proteinfoldningen finder sted. Den kaldes Hsp60 da hver subunit vejer ~60 kda og GroES vejer ~10 kda, hvilket gør at den har fået navnet Hsp10. Det er denne model der har lagt basis for forståelsen af chaperoneproteiner. GroEL binder ATP og gør at GroES binder sig, dette underkaster komplekset til en enorm konformationsændring 4
5 og resultatet er en patron-lignende struktur. Den chaperon-assisterede katalyse sker i flere omgange ved at ATP binder og der hydroliseres. 4 GroEL/GroES kan ikke direkte adskille proteiner der allerede er aggregeret, men det konkurrerer i pathwayen mod misfoldning og aggregering. 5 Hvor Hsp60 er et stort protein (samlet set ~1 Mda) er Hsp70 et lille protein (~70 kda). Bedre kendt som DnaK fra E.coli. Hsp40 er et hjælpeprotein til Hsp70, der øger aktiviteten ved at øge hastigheden af ATP optagelse. Der er på nuværende tidspunkt ikke en præcis forklaring på, hvordan mekanismen er. Dog ser man at Hsp70, som er bundet til ADP, har en høj affinitet til ufoldede proteiner i forhold til når Hsp70 er bundet til ATP. Det tænkes dog at Hsp70 molekyler pakker omkring et ufoldet protein indtil proteinet er foldet, hvorpå Hsp70 mister sin affinitet for det specifikke protein. Hsp70 diffunderer derefter væk. 6 Alle små Hsper (shsp) deler et α-crystallin domæne på ca aminosyrer, placeret ved C terminalen. N-terminalen varierer derfor i sekvens og længde alt efter, hvilket protein man ser på. 3 I gærcellen Saccharomyces cerevisiae findes der to shsper; Hsp26 og Hsp42. Begge proteiner ekspresseres i betydelig større mængde under stress. Gærceller hvor en af disse proteiner er blevet fjernet, viser dog ingen åbenlyse tegn på at termointolerans, dog sker der en aggregering af proteiner. 7 Hsp104, Hsp70 og Hsp40 er tre eksempler på disaggregerende proteiner i S. cerevisia. Hsp26 og Hsp42 regnes for at medvirke i denne mekanisme, men deres rolle i protein homeostase er endnu ikke løst. Dette essay vil kaste lys over disse to proteiner. 5
6 Projekt forslag Udtrykning og oprensning Både Hsp42 og Hsp26 amplificeres via gær-dna ved hjælp af PCR. For det bedste resultat skal en proteaseudtømtstreng bruges, da proteaserne tilstede i S. cerevisiae kan nedbryde det oprensede protein. 8 Cellerne inkuberes i medium til mid-log fasen, dette analyseres ved at måle A 600 indtil denne værdi er 0.6. Både før og efter de har fået lov til at inkubere, udtages prøver til senere analyse. De lyserede celler centrifugeres og først grovskilles membraner og andre store dele af cellen fra ved hjælp af filtre og centrifugering. Prøver udtages mellem hvert skridt. Ved hjælp af søjlekromatografi og en gradienteluering adskilles proteiner. De forskellige fraktioner undersøges ved hjælp af SDS-PAGE mod en markør omkring 26 kda og 42 kda, samt de udtagne prøver. Western blotting med anti-stoffer for Hsp26 og Hsp42 udføres for at se om vi har Hsp26 og Hsp42. Eller om det er stoffer med ækvivalente molvægte. Struktur Da strukturen af Hsp42 ikke eksisterer i Protein Data Banken, kunne det være en interessant ting at finde ud af. Ved hjælp af 2D Nuclear Magnetic Resonance (NMR) spektroskopi får man stor indsigt i strukturen i det karakteristiske diagonale plot. Ved hjælp af en radiopuls, som vælter det nukleare spin med 90, startes et tidsrum og efter det tidsrum (t1) sendes en ny puls afsted og der foretages endnu en tidsmåling. En computer samler spektret som funktion af t1, de tidsafhængige signaler fourier transformeres til et 2D spektrum. Dog vil dette projekt fokusere på foldning. Strukturbestemmelse ville derfor kun være et sekundært mål hvis tiden viser sig at være der. Cirkular Dichroism (CD) spektroskopi Jeg vil undersøge både hvordan Hsp26 og Hsp42 selv folder, desuden også hvordan de hjælper andre proteiner med at folde. Til at se hvordan de selv folder vil jeg bruge CD. Specifikt vil jeg undersøge hvordan proteinernes sekundære struktur ændres, både som funktion af temperatur og som funktion af 6
7 denaturant (f.eks. Guadinium-HCl eller Urinstof). Dette vil give en indsigt i de termodynamiske data for proteinet (f.eks. entalpien og den frie energi af denaturationen). CD vælges pga. det har stor fleksibilitet, det kan bruges til at måle let og hurtigt over en stor mængde af betingelser; variende temperatur, ph og tilstedeværelsen af diverse co-faktorer. Ved hjælp af far-uv spectrum kan man måle vigtige karakteristika for den sekundære struktur. Disse spektra kan direkte bruges til at måle, hvor stor en brøkdel af proteinet der er i en bestemt konformation. CD giver ganske vist en mindre indsigtsfuld analyse af strukturen, i forhold til krystallografi og NMR spektroskopi, men har store fordele grundet metoder nævnt ovenover. Nuclear magnetic resonans For at undersøge om Hsp26 og Hsp42 har chaperone egenskaber vil jeg starte med at se på opbygningen af dem. Som tidligere nævnt deler Hsper et α-crystallin domæne og ved hjælp af NMR vil jeg se om Hsp26 og Hsp42 ligeledes har dette domæne. NMR teknikken jeg vil bruge baseres på et spektra, hvor man ser på afvigelser i de kemiske skift for 13 C α og 13 CO. De giver information om den sekundære struktur, som let kan udledes fra de fremkomne resultater, om C-terminalen har den samme konformation som α-crystallin. 9 Denne teknik bruges da, der ikke opnås større opløsning og det er det førende redskab, hvis man skal undersøge på atomart niveau. Chaperone egenskaber For at teste om mine proteiner har chaperone egenskaber, vil jeg underkaste dem et aggregat som proteinerne skulle udredde. Das og Surewicz viste at β-kæden fra insulin aggregerer når disulfid-bindingerne mellem α- og β-kæden blev reduceret, f.eks. ved hjælp af Dithiothreitol (DTT). 10 7
8 I en inkuberet opløsning der indeholder Insulin og DTT kan man måle absorbansen under øget tilsætning af protein. Udførslen skulle ske under variende temperatur og med pludselige shock opvarmninger. Aggregater der må absorbere mere, udreddes og foldes korrekt hvilket kan undersøges ved almene NMR teknikker. Dette forsøg kunne videreudvikles for at indlemme site-directed mutagenesis, for at se om mutanter ville være bedre eller dårligere til at udredde aggregater. Yderligere kunne det også grænses ud til in vivo forsøg, hvor man ser på de proteiner der ekspreseres i cytosolen. Disse kan også danne aggregater. Man kan få en fornemmelse over vigtigheden af Hsp26 og Hsp42, ved at deletere en af dem i gærcellen og måle om der dannes flere aggregater. I et andet forsøg kunne begge deleteres. Begge dele ville give en god indsigt i de egenskaber proteinerne har in vivo. Perspektivering Målet med dette forsøg er at kaste lys på Hsp26 og Hsp42. Jeg føler mig overbevist om, at efter denne serie forsøg, vil man have en bedre forståelse for, hvordan proteinerne virker og måske have løst en struktur til pdb.org. Hvis dette forsøg er succesfuldt vil man have opnået større forståelse for gruppen af proteiner kaldet chaperoner, et område der mangler en del forståelse på. Grundforskning har også sin ret, måske er der en gruppe, der kan bygge videre på resultaterne. De næste mange skridt ville være at foretage yderligere forsøg for, at kortlægge chaperoneproteiner helt så man kunne kontrollere dem. Man kunne forestille sig, at de ville blive nyttige i selvsamling af f.eks. nanosystemer eller overflader behandlet med proteiner. 8
9 Anerkendelser Sisse Poulsen og Kirstine Steffensen for korrekturlæsning. Alle PS A + C studerende tilskrevet essay nr. 6 for gruppemøde, udveksling af ideer, generel god indflydelse og opbakning. Referencer [1] Shortle D. (1996) The denatured state (the other half of the folding equation) and its role in protein stability FASEB J. 10(1): [2] Ellis R. J. og van der Vies S. M. (1991) Molecular chaperones Annu. Rev. Biochem. 60: [3] Lindquist S, Craig EA (1988) The heat-shock proteins Annual review of genetics 22: [4] Chen S. et al. (1994) Location of a folding protein and shape changes in GroEL-GroES complexes imaged by cryoelectron microscopy Nature 371: [5] Fenton, WA and Horwich, AL (2003) "Chaperonin-mediated protein folding: fate of substrate polypeptide." Q Rev Biophys 36(2): [6] Mayer, MP and Bukau, (2005) "Hsp70 chaperones: cellular functions and molecular mechanism." B Cell Mol Life Sci. 62: [7] Haslbeck, M., Braun, N., Stromer, T., Richter, B., Model, N., Weinkauf, S., og Buchner, J. (2004) EMBO J. 23, [8] Jones EW (1991) Tackling the protease problem in S. cerevisiae Methods Enzymol 194: [9] Schwarzinger, S., Kroon, GJA, Foss, TR, Chung, J., Wright, PE, og Dyson, HJ (2001) Sequence dependent correction of random coil NMR chemical shifts J. Am. Chem. Soc. 123, [10] Das,KP og Surewicz,WK (1995) Temperature-induced exposure of hydrophobic surfaces and its effect on the chaperone activity of α-crystallin FEBS Lett., 369,
Studienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen
MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige
Læs mereProteiner: en introduktion. Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013
Proteiner: en introduktion Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013 4 facts om proteiner Proteiner udgør én af de vigtigste stofgrupper i vores organisme; de varetager en lang række forskellige funktioner.
Læs mereProteiners byggesten er aminosyrer
PTEIE G EZYME Proteiners byggesten er aminosyrer Lad os se på den kemiske opbygning af et protein. Proteiner er store molekyler der er opbygget af mindre molekyler, som man kalder aminosyrer. Der findes
Læs merePå grund af reglerne for copyright er det ikke muligt at lægge figurer fra lærebøger på nettet. Derfor har jeg fjernet figurerne fra slides ne, men
På grund af reglerne for copyright er det ikke muligt at lægge figurer fra lærebøger på nettet. Derfor har jeg fjernet figurerne fra slides ne, men skrevet hvorfra de er taget. De tre bøger, hvorfra illustrationerne
Læs mereEnergi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme
(gruppeopgaver i databar 152 (og 052)) Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme Tirsdag den 17. september kl 13-14.15 (ca) Auditorium 53, bygning 210 Susanne Jacobsen sja@bio.dtu.dk Enzyme and Protein
Læs mereSyv transmembrane receptorer
Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion
Læs mereProteinfoldning og chaperoner
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Et lægemiddel, som påvirker protein-foldning, hjælper HD-mus...i et stykke tid Et lægemiddel,
Læs mereBrugsvejledning for 7827.10 dialyseslange
Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og
Læs mere1: Kemisk kinetik 1. Du skal gøre rede for kemiske reaktioners hastighed, herunder begrebet reaktionsorden.
1: Kemisk kinetik 1. Du skal gøre rede for kemiske reaktioners hastighed, herunder begrebet reaktionsorden. Du skal gøre rede for eksperimentet: Krystalviolet. Du skal inddrage nogle af stikordene: Reaktionshastighed;
Læs mereTest Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012
BMB502, Enzymer og membraner, efterår 11. f Tests, Surveys and Pools Tests Test Canvas : Eksamen i BMB502 Januar 2012 Edit Mode is: Test Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012 Create Reuse Upload s Settings
Læs mereBIOZYMER ØVELSE 2 OPRENSNING AF PROTEINER
BIOZYMER ØVELSE 2 OPRENSNING AF PROTEINER FAGLIG BAGGRUND Det forudsættes, at den grundlæggende teori bag rekombinant protein ekspression og proteinopresning er bekendt. For dette henvises til undervisningsmateriale
Læs mereGlycolysis. Content. Martin Gyde Poulsen Page 1 of 5 GLYCOLYSIS... 1
Content Glycolysis GLYCOLYSIS... 1 NOTES... 2 REFERENCES... 2 ENERGY INPUT AND OUTPUT... 3 INVESTMENT AND PAYOFF PHASE... 3 NET OF GLYCOLYSIS... 3 THE 10 STEPS OF GLYCOLYSIS... 4 ENERGY INVESTMENT PHASE
Læs mereProteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde
Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle
Læs mereSpm. A: Hvad viser data i Figur 1?
Opgave 1 Leptin er et plasma proteinhormon der primært produceres af og secerneres fra fedtceller (adipocytter). Leptin, der er kodet af ob (obecity) genet, er 16 kda stort. Leptins fysiologiske funktion
Læs mereIntra- og intermolekylære bindinger.
Intra- og intermolekylære bindinger. Dipol-Dipol bindinger Londonbindinger ydrogen bindinger ydrofil ydrofob 1. Tilstandsformer... 1 2. Dipol-dipolbindinger... 2 3. Londonbindinger... 2 4. ydrogenbindinger....
Læs mereAnvendt BioKemi: Blod som et kemisk system, Struktur af blod
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som kemiske systemer
Læs mereKopi fra DBC Webarkiv
Kopi fra DBC Webarkiv Kopi af: Kresten Lindorff-Larsen : Kampen mod proteinklumperne : kroppens forsvar mod Parkinsons sygdom Dette materiale er lagret i henhold til aftale mellem DBC og udgiveren. www.dbc.dk
Læs mereLeg med livets byggestene
Leg med livets byggestene Unaturlige aminosyrer i proteiner Kristian Strømgaard Kemisk biologi Institut for Medicinalkemi Farmaceutisk Fakultet, KU Livets byggestene Cellens byggeblokke Større enheder
Læs mereAtomic force mikroskopi på blodceller
1 Atomic force mikroskopi på blodceller Problemstilling: Problemstillingen eleven bliver sat overfor er: Hvad er atomic force mikroskopi, og hvordan kan det bruges til at studere blodceller på nanometerskala?
Læs mereEnzymer og katalysatorer
Enzymer og katalysatorer Reaktionsligningen: viser den kemiske reaktion, der leverer energi til alle stofskifteprocesser i cellerne i kroppen. Kemisk er der tale om en forbrændingsproces, hvori atmosfærisk
Læs merePCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA
PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase
Læs mereEnzymer og katalysatorer
Enzymer og katalysatorer Niveau: 8. klasse Varighed: 6 lektioner Præsentation: I forløbet Enzymer og katalysatorer arbejdes der med, hvordan den naturlige reaktionshastighed kan ændres ved hjælp af enzymer
Læs mereBioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.
Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00
Læs mereRegulatoriske mekanismer i energistofskiftet
Regulatoriske mekanismer i energistofskiftet Regulatoriske mekanismer i energistofskiftet Resultatskemaer: Biopsi Muskel- 0 Muskel- 1 Muskel- 2 Muskel- 3 Vægt [g] 1,32 1,82 1,35 1,58 PCA tilsat [ml] 12,42
Læs mereDNA origami øvelse 2013. DNA origami øvelse
DNA origami øvelse Introduktion I denne øvelse bruger vi DNA origami teknikken til at samle en tavle af DNA med dimensioner på 70 nm x 100 nm. Tavlen dannes af et langt enkeltstrenget DNA molekyle, der
Læs merekatalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan.
Fra det øjeblik vi bliver undfanget i livmoderen til vi lukker øjnene for sidste gang, er livet baseret på katalyse. Livets undfangelse sker gennem en række komplicerede kemiske reaktioner og for at disse
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereProblemformulering... 2. Amyloide fibriller... 2. Delvist foldet intermediær... 3. Fibrilvækst: ThT fluorescens... 4
1 INDLEDNING... 2 Problemformulering... 2 Amyloide fibriller... 2 Delvist foldet intermediær... 3 2 ANALYTISKE METODER... 4 Fibrilvækst: ThT fluorescens... 4 Fordeling af sekundær struktur: Cirkulær dikroisme...
Læs mere6. TEST betyder; ro 2000 meter så hurtigt som muligt, for at måle dine forbedringer.
Brug Pace Guiden for at få det bedste ud af træningsprogrammer i de forskellige træningsområder. Find din aktuelle 2000 meter tid i venstre kolonne, se på tværs for at finde din Pace i hvert område. Når
Læs mereBesvarelse af opgaverne til den Spm.A: efter TGA TCA Spm. B:
Besvarelse af opgaverne til den 20-9-06 Spm.A: Her vil vi gerne sætte et relativt lille stykke DNA (FLAG) sammen med et relativt stort stykke (PRB1). Det lille stykke er for lille til at vi kan PCR amplificere
Læs mereEn forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et:
F2011-Opgave 1. En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: Forward primer: 5 CC ATG GGT ATG AAG CTT TGC AGC CTT
Læs mereAbstract:... 1. Indledning til opgaven... 3. Introduktion til emnet... 4. Katalase generelt:... 6. Enzymers strukturelle opbygning...
Abstract: This study has been made to describe enzymes, especially their kinetics and structures, and is based on the enzyme catalase. The kinetics has been explained by the Michaelis-Menten-equation and
Læs mereNyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Hvorfor dør kun
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mereNy viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller
Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin
Læs mereSkriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)
Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Fredag d 29 januar 2010 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder 6
Læs mereEksamensnummer. Multiple choice opgaver. Side 1 af 10. Hvert svar vægtes 1 point 1.1 A 1.2 E 1.3 C 1.4 B 2.1 F 2.2 C 2.3 D 3 D 4 E
Multiple choice opgaver. Hvert svar vægtes 1 point Opgave Svar 1.1 A 1.2 E 1.3 C 1.4 B 2.1 F 2.2 C 2.3 D 3 D 4 E 5 C 6 B 7 B 8 C 9 B 10 E 11.1 A 11.2 A 11.3 I 12 E 13 E 14 A 15 A 16.1 K 16.2 A 16.3 M Side
Læs mereEksamensopgaver. NF Kemi C DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL
Eksamensopgaver NF Kemi C DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL Liste over eksamensøvelser 1. Opløsningsmidlers egenskaber 2. Fældningsreaktioner 3. Påvisning af proteiner 4. Fremstilling af
Læs mereSpektroskopi af exoplaneter
Spektroskopi af exoplaneter Formål At opnå bedre forståelse for spektroskopi og spektroskopiens betydning for detektering af liv på exoplaneter. Selv at være i stand til at oversætte et billede af et absorptionsspektrum
Læs mereMere energi med dette nye produkt fra Lifewave.
Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi, genopretter energi flowet i kroppen. Nem at placere, se brochure Resultater med det samme. Giver op til 20 % mere energi. Øger kroppens forbrænding.
Læs mereDialyse og carbamidanalyse
C.12.1 Dialyse og carbamidanalyse Formål: Ved dialyse af en vandig opløsning af proteinet albumin og det lavmolekylære stof carbamid trænes forskellige laboratorieprocedurer (afpipettering, tidtagning,
Læs mereFra spild til penge brug enzymer
Fra spild til penge brug enzymer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2010 Denne projektplan er udarbejdet af Per Karlsson og Kim Knudsen, DTU Matematik, i samarbejde med Jørgen Risum, DTU Food. 1 Introduktion
Læs mereBIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU
STUDETEREKSAME 2006 2006-BT-2 BIOTEKOLOGI HØJT IVEAU Onsdag den 16. august 2006 kl. 9.00 14.00 Sættet består af 1 stor og 2 små opgaver. Alle hjælpemidler tilladt. STOR OPGAVE 1. Myoglobin A. Den røde
Læs mereFysiologi Louise Andersen 1.3, RTG 29/10 2007
Fysiologi Louise Andersen 1.3, RTG 29/10 2007 Indholdsfortegnelse Introduktion Metode... 3 Teori Steptesten... 4 Hvorfor stiger pulsen?... 4 Hvordan optager vi ilten?... 4 Respiration... 4 Hvad er et enzym?...
Læs mereUndervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B
Undervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B Termin Afslutning i juni skoleår 13/14 Institution Marie Kruses Skole Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold STX Kemi A valgfag Hasse Bonde Rasmussen 3gKE Denne
Læs mereIsolering af DNA fra løg
Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.
Læs mereVelkommen. Studieleder. Der er mulighed for at købe mad i kantinen Praktisk øvelse Stjepan Kracun - postdoc Andreas Blennow - Lektor
Velkommen Tom Hamborg Nielsen Studieleder Dias 1 Aktivitet Ansvarlig 9.30-9.45 Intro til Biologi-Bioteknologi-studiet Tom Hamborg Nielsen lektor 9.45-10.15 Forelæsning: intro til Enzymer Tom Hamborg Nielsen
Læs mere_ MOBIL OG MAIL. MARKER HVOR MEGET PRESSET FYLDER Helt uenig Helt enig
TEST AF GLÆDEN - TESTSKEMAER 68 talenter har deltaget i de forskellige test af glæden. Testene er bygget op over tre primære spørgeskemaer, og testene er suppleret med interview og iagttagelser med fokus
Læs mereCYP7A1 (0,1 nm) CYP7A1 (0nM) UBIC (0,1 nm)
Opgave 1 Leveren spiller en central rolle i lipid metabolismen og i opretholdelse af lipid homeostasen i hele kroppen. Lipidmetabolismen er fejlreguleret hos blandt andet svært overvægtige personer samt
Læs mereLEKTION 2_ TEKST_ BIOLUMINESCENS. Bioluminescens. Alger der lyser i mørket
Bioluminescens Alger der lyser i mørket Alger bruges som sagt allerede i dag til at producere værdifulde stoffer, der indgår i mange af de produkter, vi køber i supermarkeder, på apoteker og tankstationer.
Læs mereSide 1 af 8. Undervisningsbeskrivelse. Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser. Termin. Maj 2013.
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Maj 2013 Skive Tekniske Gymnasium HTX Kemi B Helle Ransborg
Læs mereOPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi
OPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi Biotech Academy BioCentrum-DTU Søltofts Plads DTU - Bygning 221 2800 Kgs. Lyngby www.biotechacademy.dk bioteket@biocentrum.dtu.dk SMÅ OPGAVER Nedskriv
Læs mereDNA origami øvelse DNA origami øvelse
DNA origami øvelse Introduktion I denne øvelse bruger vi DNA origami teknikken til at samle en tavle af DNA med dimensioner på 70 nm x 100 nm. Tavlen dannes af et langt enkeltstrenget DNA molekyle, der
Læs mere[BESØGSSERVICE INSTITUT FOR MOLEKYLÆRBIOLOGI OG GENETIK, AU]
Enzymkinetik INTRODUKTION Enzymer er biologiske katalysatorer i alle levende organismer som er essentielle for liv. Selektivt og effektivt katalyserer enzymerne kemiske reaktioner som ellers ikke ville
Læs mereSONG Stellar Observations Network Group
SONG Stellar Observations Network Group Frank Grundahl, IFA, 23. Januar - 2009 SONG gruppen: Jørgen Christensen Dalsgaard (PI), IFA Per Kjærgaard Rasmussen (PM), NBI Frank Grundahl (PS), IFA Hans Kjeldsen,
Læs mereBioteknologi A Kommentarer til opgaveformuleringer i opgavesættet 31. maj 2011
Bioteknologi A Kommentarer til opgaveformuleringer i opgavesættet 31. maj 2011 Spørgsmålene i opgavesættene stilles som udgangspunkt i den betydning der fremgår af listen over typeord, som findes på ministeriets
Læs mereReaktionskinetik - 1 Baggrund. lineære og ikke-lineære differentialligninger. Køreplan
Reaktionskinetik - lineære og ikke-lineære differentialligninger Køreplan 1 Baggrund På 2. eller 4. semester møder kemi/bioteknologi studerende faget Indledende Fysisk Kemi (26201/26202). Her behandles
Læs mereAnalyse af proteiner Øvelsesvejledning
Center for Undervisningsmidler, afdeling København Analyse af proteiner Øvelsesvejledning Formål At separere og analysere proteiner i almindelige fødevarer ved brug af gelelektroforese. Teori Alle dele
Læs mereKriterier for afgivelse af karakter i litteraturprojektet
Kriterier for afgivelse af karakter i litteraturprojektet 12 Fremragende, der udtømmende rapportens mål med ingen eller få uvæsentlige foretaget en udtømmende litteratursøgning vedrørende anvendelse af
Læs mereMiljøets kemi (gasser, fossile brændstoffer, heterogene ligevægte og puffersystemer)
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommer 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold stx Kemi A Holger Spanggaard
Læs mereEksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion
Eksamen i Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Opgavesættet består af 5 sider inklusive denne forside. Sættet består
Læs mere1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?
1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.
Læs mereFormål At analysere for myosin i muskelvæv fra fisk ved brug af western blotting
Center for Undervisningsmidler, afdeling København Western blotting Øvelsesvejledning Formål At analysere for myosin i muskelvæv fra fisk ved brug af western blotting Teori Proteomik er studiet af celleproteiners
Læs mereForsvundet ved oversættelsen? Ny viden om hvordan proteinet for Huntingtons Sygdom dannes Du siger kartoffel. huntingtingenet
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forsvundet ved oversættelsen? Ny viden om hvordan proteinet for Huntingtons Sygdom dannes Dannelsen
Læs mereUndervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B
Undervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B Termin Afslutning i juni skoleår 16/17 Institution Marie Kruses Skole Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold STX Kemi A valgfag Hasse Bonde Rasmussen 3mKE Denne
Læs mereKan et støvkorn påvirke dannelsen af en stjerne? Liv Hornekær
Kan et støvkorn påvirke dannelsen af en stjerne? Liv Hornekær Ørnetågen 0.9-meter telescope on Kitt Peak: SII, H, OIII Ørnetågen Serpens, 7000 LY væk 140 LY 0.9-meter telescope on Kitt Peak: SII, H, OIII
Læs mereAfslutningsrapport. Fysiologisk-genetisk karakterisering af varmechok i Lactococcus Mejeribrugets ForskningsFond Rapport nr
Afslutningsrapport Fysiologisk-genetisk karakterisering af varmechok i Lactococcus Mejeribrugets ForskningsFond Rapport nr. 1998-16 Maj 1998 Afslutningsrapport for FØTEK-samarbejdsprojektet: Fysiologisk-genetisk
Læs merePositiv Ridning Systemet Negativ eller positiv? Af Henrik Johansen
Positiv Ridning Systemet Negativ eller positiv? Af Henrik Johansen Man skal være positiv for at skabe noget godt. Vi ryttere er meget følsomme med hensyn til resultater. Går det ikke godt med ridningen,
Læs mereDanmarks Tekniske Universitet
Side 1 of 14 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle
Læs mereSommereksamen 2012 Med korte, vejledende svar
1 Sommereksamen 2012 Med korte, vejledende svar Titel på kursus: Uddannelse: Semester: ksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin maj-juni 2013/14 Institution Herning HF og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold STX Kemi BA Nis Bærentsen
Læs mereSpørgsmål 1 Struktur og egenskaber
Spørgsmål 1 Struktur og egenskaber Der ønskes en gennemgang af de forskellige former for intermolekylære bindinger, samt deres betydning for stoffernes fysiske og kemiske egenskaber. Inddrag øvelsen Carbonhydrider
Læs mereWorkshop C: Forskningslignende opgaver i biologiske og kemiske fag
Workshop C: Forskningslignende opgaver i biologiske og kemiske fag Forskningsbaseret undervisning Karla Frydenvang, lektor, PhD Institut for Medicinalkemi Farmaceutisk Fakultet, Københavns Universitet
Læs mereErnæring, fordøjelse og kroppen
Ernæring, fordøjelse og kroppen Modul 4 Kernestof a) Kost & fordøjelse b) Kroppens opbygning & motion Mål med modulet Ernæring og fordøjelse At give kursisten vished om næringsstoffers energiindhold, herunder
Læs mereAnvendt BioKemi: MM2. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM2- Opsummering. Aminosyrer og proteiner som buffere
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som et kemisk system
Læs mereUndervisningsplan FORÅR februar Introduktion til faget Hana Malá februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá
Undervisningsplan FORÅR 2008 1. 5. februar Introduktion til faget Hana Malá 2. 12. februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá 3. 19. februar Nyt fra forskningen Hana Malá 4. 26. februar Plasticitet
Læs mereDNA origami øvelse DNA origami øvelse
DNA origami øvelse Introduktion I denne øvelse bruger vi DNA origami teknikken til at samle en tavle af DNA med dimensioner på 70 nm x 100 nm. Tavlen dannes af et langt enkeltstrenget DNA molekyle, der
Læs mereAnvendt BioKemi: MM4. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM4- Opsummering. Små molekyler: fedtsyre. Store molekyler: fedt, lipids, lipoproteiner
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som kemiske systemer
Læs mereDNA origami øvelse. Introduktion. DNA origami øvelse 3 timer 2018
DNA origami øvelse Introduktion I denne øvelse bruger vi DNA origami teknikken til at samle en tavle af DNA med dimensioner på 70 nm x 100 nm. Tavlen dannes af et langt enkeltstrenget DNA molekyle, der
Læs mereEksamensopgaver i kemi b uden bilag (med forbehold for censors godkendelse)
Eksamensopgaver i kemi b uden bilag (med forbehold for censors godkendelse) Jern korrosion 1 redoxreaktioner 1. Metallers generelle egenskaber. Stikord: malm, tilstandsform, formbarhed, bindingstype, kuglepakning,
Læs mereSvarark for (navn) Skole: Opgave 22 besvares DIREKTE her i opgaven.
Opgave 22 besvares DIREKTE her i opgaven. 22. Den røde farve i kød skyldes myoglobin som er et globulært protein. Myoglobin indeholder ligesom hæmoglobin en organisk gruppe (hæm) med en tilknyttet jern(ii)-ion
Læs mereKræftbehandling ved hjælp af guld nanopartikler
Kræftbehandling ved hjælp af guld nanopartikler Kamilla Nørregaard PhD i biofysik (Kennedy, Bickford et al. 2011) Motivation: Der findes endnu ikke en endelig/problemfri behandling af kræft Optimal strategi
Læs merePS102: Den menneskelige faktor og patientsikkerhed
IHI Open School www.ihi.org/patientsikkerhed PS102: Den menneskelige faktor og patientsikkerhed (1 time) Dette modul er en introduktion til emnet "menneskelige faktorer": Hvordan indarbejdes viden om menneskelig
Læs mereAnvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: Blod som et kemisk system
Læs mereStofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr
Stofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr Besøget retter sig primært til elever med biologi på B eller A niveau Program for besøget Hvis besøget foretages af en hel klasse,
Læs mereSimulering og forudsigelse af strukturelle foldninger i proteiner vha. en biologisk orienteret evolutionær algoritme
Simulering og forudsigelse af strukturelle foldninger i proteiner vha. en biologisk orienteret evolutionær algoritme Speciale udarbejdet af: Glennie Helles Datalogisk vejleder: Prof. Peter Johansen Indholdsfortegnelse
Læs mereNaturvidenskab og teknologi som makkerpar
THOMAS RASMUSSEN Naturvidenskab og teknologi som makkerpar Et styrket samarbejde mellem gymnasier, virksomheder og universiteter er en væsentlig faktor, når man skal vise, hvad basisviden kan bruges til
Læs mereBASISKEMI A OLE VESTERLUND NIELSEN VIBEKE AXELSEN. Notatark HAASE & SØNS FORLAG
BASISKEMI A OLE VESTERLUND NIELSEN VIBEKE AXELSEN Notatark HAASE & SØNS FORLAG Vibeke Axelsen og Ole Vesterlund Nielsen: Basiskemi A. Notatark forfatterne og Haase & Søns Forlag as 2011 Forside og typografisk
Læs mereFormål & Mål. Ingeniør- og naturvidenskabelig. Metodelære. Kursusgang 1 Målsætning. Kursusindhold. Introduktion til Metodelære. Indhold Kursusgang 1
Ingeniør- og naturvidenskabelig metodelære Dette kursusmateriale er udviklet af: Jesper H. Larsen Institut for Produktion Aalborg Universitet Kursusholder: Lars Peter Jensen Formål & Mål Formål: At støtte
Læs mereBioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste
Bioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste Kenneth Geisshirt kneth@silex.dk Silex Science ApS Bioinformatik p.1/19 Om Silex Science ApS Grundlagt maj 2002 Ejeren er Cortex Holding Fokusområderne
Læs mereBIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU
STUDENTEREKSAMEN 2007 2007-BT-1 BITEKNLGI HØJT NIVEAU Torsdag den 31. maj 2007 kl. 9.00 14.00 Sættet består af 1 stor og 2 små opgaver samt 1 bilag i 2 eksemplarer. Det ene eksemplar af bilaget afleveres
Læs mere2016 Sebastian Trabjerg Tenniskonsulenten.dk. All rights reserved. Denne E- bog må kun benyttes til personligt brug.
1 Introduktion Du har garanteret hørt denne sætning før Din serv skal være et våben og en fordel for dig Men er den nu også det? Eller er det mere et redskab som du bruger til at sætte bolden i gang med?
Læs mereProtein identifikation ved hjælp af Matrix- Assisted Laser Desorption Masse Spektrometri (MALDI-MS).
Teori til elevforløb på Institut for Biokemi og Molekylærbiologi på Syddansk Universitet: Protein identifikation ved hjælp af Matrix- Assisted Laser Desorption Masse Spektrometri (MALDI-MS). Peter Windfeldt
Læs mereFremstilling af ferrofluids
Fremstilling af ferrofluids Eksperiment 1: Fremstilling af ferrofluids - Elevvejledning Formål I dette eksperiment skal du fremstille nanopartikler af magnetit og bruge dem til at lave en magnetisk væske,
Læs merePRØVER PCD har d. 16. august 2017 udtaget tre prøver af de tre slags luftmadrasser. I rapporten benævnes de tre prøver, som følgende:
INDLEDNING I forbindelse med projektet Cirkulær Økonomi har Mia K. Podlech (fra Plast Center Danmark) besøgt SMUK Festivalen og har medbragt 3 forskellige luftmadrasser, der deponeres pga. chlor-indhold.
Læs mereMenneskets væskefaser
Menneskets væskefaser Mennesket består af ca. 60% væske (vand) Overordnet opdelt i to: Ekstracellulærvæske og intracellulærvæske Ekstracellulærvæske udgør ca. 1/3 Interstitielvæske: Væske der ligger mellem
Læs mereProtein syntese. return
Protein syntese. I artiklen redegøres for principperne i, hvordan octapeptidet SCHTFGDI kan syntetiseres. Som yderligere illustration heraf kan peptidet opbygges og visualiseres i Chem3D-Pro. Herved kan
Læs mere3y Bioteknologi A. Lærere TK og JM. Eksamensspørgsmål uden bilag
3y Bioteknologi A Lærere TK og JM Eksamensspørgsmål uden bilag 1: DNA, proteiner og gensplejsning Med inddragelse af de vedlagte bilag samt øvelsen med pglo skal du diskutere og vurdere brugen af DNA og
Læs mereForårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Canadiske forskere har fundet ud af, at det
Læs mereDEN INNOVATIVE ARBEJDSMILJØKONSULENT ER DET DIG? WORKSHOP PÅ AM2012 MANDAG D. 19. NOV 2012 NANA SCHEIBEL
DEN INNOVATIVE ARBEJDSMILJØKONSULENT ER DET DIG? WORKSHOP PÅ AM2012 MANDAG D. 19. NOV 2012 NANA SCHEIBEL INNOVATION INNOVATION (AF INNOVARE) = AT SKABE NYT! INNOVATION ER EN NY IDÉ, DER NÅR DEN ER GENNEMFØRT
Læs mere