Flagermusene i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber i udflyvningsperioden 2003.

Transkript

1 1 Flagermusene i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber i udflyvningsperioden Af Hans J. Baagøe og Hans Jørgen Degn Udarbejdet for Danmarks Miljøundersøgelser, 2004.

2 2 Indholdsfortegnelse 0. Sammenfatning 5 1. Daugbjerg Indledning Fangst Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Brandts flagermus Øvrige observationer Optælling Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Brandts flagermus Øvrige observationer Samlet diskussion og konklusion om fangst og optælling Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Mønsted Indledning Fangst Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Diskussion og konklusion om fangst Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Optælling Materiale og metode Resultater 43

3 Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Diskussion og konklusion om optælling Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Generel diskussion og konklusion for undersøgelserne ved Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Fælde kontra elektronisk registrering Sammenligning af aktiviteten i de to gruber Hannerne først ud hos vandflagermus, men sidst hos damflagermus Gruberne er parringscentre Flagermusbestandenes størrelse i de to gruber 52 Tak 53 Litteratur 53

4 4 0. Sammenfatning. Denne rapport er en del af projektet Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Den omhandler optællinger af flagermus i gruberne samt fældefangst ved udgangene fra gruberne. På baggrund heraf er der foretaget vurdering af bestandsstørrelser, udflyvningsdynamik og sammenligning med tidligere forhold. Den reelle udflyvning afspejles i fældefangsterne, som gennemførtes på 9 nætter i perioden 27. marts 1. maj For vandflagermusens vedkommende nærmer udflyvningen sig sin afslutning omkring den 20. april Desværre er den begyndt tidligere i 2003 end forventet, idet der allerede er en høj aktivitet på den første fangstnat den 27. marts. Damflagermusens udflyvning begynder omkring den 1. april og er næsten afsluttet ved den sidste fangst den 1. maj. Ud over disse to dominerende arter fangedes ved Mønsted Kalkgruber 54 frynseflagermus allerførst i sæsonen, og ved begge gruber fangedes enkelte Brandts flagermus, især sidst i sæsonen. Fra de to gruber kendes også en femte art, nemlig den langørede flagermus, men denne er ikke iagttaget i foråret Størstedelen af vand- og damflagermusene flyver ud i de første par timer efter solnedgang. Efter midnat er antallet lavt. De fleste nætter sluttede fangsterne derfor kort efter midnat. Det er ikke muligt at optælle bestandene ved at tælle hængende individer inde i gruberne, da de fleste overvintrer skjult i revner og sprækker. Desuden er kun en beskeden del af gangene tilgængelige for mennesker. Kun meget store ændringer af dyrenes antal eller fordeling vil kunne benyttes som en indikation af, at der er sket ændringer i bestandene. Den geografiske fordeling af hængende flagermus i Mønsted Kalkgruber kan sammenlignes med en tilsvarende undersøgelse i 1977 (Baagøe et al. 1988). Ligesom dengang var damflagermusene meget ujævnt fordelt (citationstegnene hentyder til usikkerhed i artsbestemmelsen på afstand). Langt størstedelen fandtes i få og begrænsede områder. For vandflagermusene var der en tydelig nedgang i området lige inden for porten. Årsagen er givetvis, at der i dag er betydeligt kraftigere bevoksninger af rigtige, grønne grønalger på de vægge, som vender ud mod lyset. De skal ikke forveksles med de formodede algebelægninger omkring ostelageret, som omtales andetsteds (Degn 2003). Bestandsstørrelserne er estimeret for vand- og damflagermus for de to gruber. Når fangsterne korrigeres til forventede værdier for hele perioden fås følgende resultater: For Daugbjerg Kalkgruber anslås bestanden af vandflagermus til mellem og individer, for damflagermus til omkring individer. Her er

5 5 bestanden af vandflagermus omkring 1960 ved hjælp af en helt anden metode beregnet til omkring (Egsbæk & Jensen 1963). Usikkerhederne er store, så der kan næppe drages nogen mere håndfast konklusion end at bestanden åbenbart har det godt. Antallet af damflagermus optalt i 2003 er betydeligt højere end de antal, som omkring 1960 blev nedtaget til ringmærkning. Det kunne antyde en fremgang for denne art. For Mønsted Kalkgruber anslås bestanden af vandflagermus til mellem og individer. Her findes til sammenligning data fra 1977 (Baagøe et al. 1988), men også beregnet på en anden måde. Det konkluderes, at der næppe har været tale om nogen drastisk ændring. For damflagermusens anslås bestanden at være omkring individer. Der er ikke nogen tvivl om fremgang i forhold til 1977 for denne art.

6 6 1. Daugbjerg Indledning. En del af det samlede projekt Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber omfatter overvågning af bestandene af flagermus gennem optælling i gruberne og fældefangst i udflyvningsperioden. For Daugbjerg Kalkgrubers vedkommende er der tale om basisregistreringer. Der findes ikke kvantificerbare data til sammenligning med tidligere forhold, selvom der fra 1954 til 1961 blev foretaget mærkning af mere end flagermus (Egsbæk & Jensen 1963). Først ved senere gentagelse af de her gennemførte registreringer vil der blive tale om egentlig overvågning Fangst Materiale og metoder. Ved en undersøgelse af udflyvningen af flagermus fra Mønsted Kalkgruber i 1977 blev det konkluderet, at fangst med harpefælder ved udflyvningshullet giver et langt mere korrekt billede af hvad der foregår, end optællinger af flagermus inde i minen (Baagøe et al. 1988). Metoden har den store fordel, at man får dyrene i hånden, og derved kan kønsbestemme dem og med større sikkerhed artsbestemme dem. Det blev derfor besluttet, at sådanne undersøgelser skulle indgå som det væsentligste element i projektet Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Gennemførelsen skulle ske på en sådan måde, at resultaterne fra Mønsted Kalkgruber kunne sammenlignes med dem fra 1977 (Baagøe et al. 1988). Fældefangst har den ulempe, at den efter alt at dømme medfører en beskeden forstyrrelse. Overvejelser herom resulterede i 1977 i beslutningen, at der kun blev fanget hver nat. Argumenterne herfor er ikke ændret siden. Oprindeligt var planen at foretage mindst 11 fældefangster jævnt fordelt over hele udflyvningsperioden, men projektets økonomi rakte kun til 9 fangstnætter. På basis af de tidligere undersøgelser i Mønsted Kalkgruber besluttedes det derfor at bortskære en fangstnat i hver ende af den formodede udflyvningsperiode, hvor der erfaringsmæssigt flyver færrest flagermus ud. Herefter var fælderne i funktion på 9 aftener og nætter i perioden 27. marts 1. maj Datoerne ses for eksempel i Tabel 1. Som regel fangedes der fra solnedgang til kort efter midnat, men en enkelt nat (15.4.) fortsattes fangsten til nær solopgang for at få et dækkende billede af aktivitetens fordeling over hele natten. Hensigten var naturligvis at undersøge, hvor stor en procentdel af de udflyvende dyr der undgik fangst, når vi tog fælden ned kort tid efter midnat.

7 7 Klokkeslættene i figurer og tabeller er angivet i dansk normaltid (=mellemeuropæisk tid), selvom Danmark natten mellem den 27. og 28. marts gik over til sommertid. For at undgå at stresse de fangede dyr ved langvarigt ophold i den pose, hvori de blev opfanget under fældens tragt, var der som hovedregel altid mindst en person ved hver fælde til straks at udtage dyrene. Det vil for Daugbjerg Kalkgrubers vedkommende sige, at der som regel var en samlet bemanding af de 3 fælder på mindst 4 personer. Hvis ikke der var en erfaren person parat til at foretage artsbestemmelsen, blev dyrene lagt i nummererede og perforerede paprør til identifikation kort tid senere. For hvert dyr blev fangsttidspunktet noteret samt art og køn. Individuel mærkning kunne ikke praktiseres, så for at få et skøn over hvor mange af de fangede dyr, der eventuelt var fanget på tidligere aftener, mærkedes de med en kode som angav den første gang de var fanget. Det skete ved at klippe den alleryderste spids på en af flagermusens 10 bagfodstæer efter en bestemt kode: Tå nr.1 på venstre fod (den yderste) = 27. marts, tå nr. 2 på venstre fod = 1. april, o.s.v. Til fangsten byggedes 4 såkaldte harpefælder ( Constantine 1958, Tuttle1974, Baagøe et al. 1988). Konstruktion, materialer og mål på sådanne harpefælder kan variere efter smag og behov, men princippet er det samme. Vi byggede i alt 4 fælder, to større og to lidt mindre. Til hver fælde konstrueredes to rammer af letmetal (135x135 cm til de store fælder, 115x115 cm til de mindre fælder). Rammerne monteredes parvist lodret med 7 cm mellem hver ramme. På hver ramme udspændtes et system af lodret forløbende tynde tråde med 1,5 cms mellemrum. Heraf navnet harpefælde. Der anvendtes monofil nylon fiskeline, 0,15 mm. Forneden på hvert sæt af rammer monteredes en vandret ramme. Ved hjælp af et plasticsvejseapparat frembragte vi til hver fælde en tragt af mellemsvært plasticfolie, hvis åbning blev hæftet med dugholdere (klemmer) til den vandrette ramme. Den smalle ende af tragten endte forneden i en pose med en revne, der kunne lukkes til. Alt efter forholdene blev fælderne hængt op eller sat op på stativer foran flagermusenes udflyvningssteder, og blev forsynet med plasticfolie på siderne ind mod eventuelle vægge o.a., således at flagermusene ikke kunne flyve forbi ud til siderne. Flagermusene modtager ikke noget godt ekko fra trådene og flyver derfor ind i dem, glider ned ad dem videre ned gennem tragten og ender i posen, hvorfra de straks kan udtages. Trådene er spændt stramt ud, men fjedrer alligevel lidt, således at flagermusene på ingen måde lider overlast. Enkelte flagermus flyver igennem det første sæt tråde, men vil så opfanges af det næste sæt, således at fælden er så godt som 100% effektiv. Mens man ved Mønsted Kalkgruber kunne nøjes med en enkelt af de store harpefælder, opsattes der ved Daugbjerg Kalkgruber i alt tre harpefælder: én stor fælde foran døren ved hovedindgangen, og mindre fælder foran de to mindre rørformede indgange af brøndringe. Den ene Sydrøret er beliggende lidt syd for hovedindgangen, den anden Nordrøret lidt nordvest for hovedindgangen.

8 8 For vandflagermus og damflagermus er der foretaget beregninger af bestandsstørrelsen i de to gruber på følgende måde: 1. I et skema som for eksempel Tabel 1 er der for hver nat med fangst af flagermus indført en række konkrete data. Det er - ned- og opgangstidspunkt for solen - tidspunkt for fældens opsætning og nedtagning - eventuel delperiode heraf, hvor fælden har været ude af funktion - antal fangede flagermus ( fanget ) - antal undslupne dyr ( undsluppet ). Af gode grunde har disse dyr ikke kunnet artsbestemmes. Alle de undslupne dyr indført som vandflagermus for at beregningerne for damflagermus bliver så konservativ som muligt. Denne art er af speciel interesse, da den forekommer på EU-habitatdirektivets bilag II. 2. Ud fra disse oplysninger er følgende tal beregnet: - Hvis fælden ikke har været på plads til solnedgang, er det beregnet ud fra sammenligning med nærliggende fangstdatoer, hvor mange flagermus der er fløjet ud inden fangstperioden ( før ). De fleste aftener var fælden dog i funktion inden solnedgang, og de resterende aftener kort derefter, så disse tal er alle beskedne. - Hvis fælden af forskellige årsager har været ude af funktion i løbet af selve fangstperioden, er det ved interpolation ud fra aftenens aktivitet beregnet, hvor mange individer der er fløjet ud, mens fælden har været under reparation ( reparation ). Dette tal er måske lidt højere end det faktisk tal, eftersom reparation medførte forstyrrelse, som kan have afholdt flagermus fra at flyve ud på det tidspunkt. Dyrene er så blot fløjet ud senere. I Daugbjerg fungerede fælderne kontinuert alle aftener, i Mønsted måtte fælden kun tages ned en enkelt gang i et kvarter. For perioden fra fældens nedtagelse og til solopgang er antallet efter beregnet ud fra sammenligning med aktivitetens tidsmæssige fordeling over en hel nat ( april). Tallet efter er det største af de beregnede. Beregningen er foretaget på følgende måde, eksemplificeret ved vandflagermus i Mønsted Kalkgruber (Fig. 15). For denne art ligger fangsten fra kl. 01 til 04 meget konstant omkring 4 vandflagermus pr. halve time. Dette er forudsat at fortsætte til solopgang kl Herefter er den procentiske fordeling over hele natten udregnet. Resultatet er, at der i de sene nattetimer flyver 2,7 % af den totale fangst ud pr. halve time. For alle datoer er denne procent derefter anvendt til at beregne antallet i perioden efter i forhold til summen af før + fanget + undsluppet + reparation. Den tidsmæssige fordeling for Daugbjerg Kalkgruber og for damflagermus afviger herfra, så der er i alt udregnet 4 forskellige procenter, som dog alle ligger inden for intervallet 1,6 2,7 %. 3. Udflyvningen på de enkelte nætter, hvor der har været gennemført fangst, er derefter beregnet som summen af følgende tal: - før - fanget - undsluppet - reparation

9 9 - efter. 4. Næste trin har været fremstillingen af kurver over de beregnede antal udfløjne dyr på de enkelte fangstnætter (f.eks. Fig. 4). 5. For at beregne udflyvningens størrelse på de nætter, hvor der ikke blev foretaget fangst, er der foretaget en lineær interpolation mellem de nærmeste sæt af datoer. 6. Det samlede antal udflyvende flagermus for den enkelte grube og for den enkelte art er derefter beregnet som summen af værdierne for hver enkelt dato gennem perioden. Det mest iøjnefaldende problem er her, at en stor del af vandflagermusene allerede har forladt gruberne ved fangstens start i Dette problem omtales nærmere i afsnit , , og Resultater Vandflagermus. Der er totalt fanget 1858 vandflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber. Fordelingen på de 9 fangstnætter i perioden 27. marts til 1. maj 2003 ses på Figur 1. Den 27. april faldt et stykke inde i den første del af vandflagermusenes udflyvningsperiode. Allerede denne første nat var antallet højt (207 stk.), men steg alligevel mærkbart til 442 stk. den 1. april. Den næste fangstnat ( 8. april) var tallet noget lavere, men steg atter 12. april til 416 stk. Herefter faldt fangsttallene drastisk de to efterfølgende fangstnætter. Fra den 23. april var antallet beskedent og svagt faldende således, at der ved den sidste fangst 1. maj kun blev fanget 7 vandflagermus Antal Hovedport Syd Nord Total

10 10 Figur 1. Antal af fangede vandflagermus i perioden 27. marts 1. maj 2003 i de tre fælder ved hovedindgangen, det sydlige og det nordlige rør samt summen heraf (den røde kurve). Der er en tendens til at de to køn ikke forlader gruberne på helt samme tidspunkt i løbet af udflyvningsperioden. Figur 2 viser fangsterne ved hovedindgangen delt op i hanner og hunner, og det ses at hannerne er dominerende først i perioden, mens der sidst i perioden er flest hunner Antal Hun Han Figur 2. Fangsterne af vandflagermus i perioden 27. marts 1. maj 2003 ved hovedporten i Daugbjerg, delt op efter køn.

11 11 Udflyvningen begynder omkring ½ time efter solnedgang (Figur 3). Men udflyvningsaktiviteten er ikke jævnt fordelt over natten. Den er størst den første time, og hovedparten af dyrene flyver ud i løbet af de første 2-2 1/2 timer efter solnedgang. Resten af natten ligger fangsten på et ret lavt niveau. Figur 3 viser den tidsmæssige fordeling for natten mellem 15. og 16. april, hvor der fangedes hele natten frem til ca. 1 time før solopgang. Søjlerne på Figur 3 er opdelt efter køn, men der ses ingen klar tendens til at det ene køn flyver ud tidligere på natten end det andet. Antal Hun Han Figur 3. Den tidsmæssige fordeling af fangsten af vandflagermus ved hovedindgangen i Daugbjerg på natten mellem den 15. og 16. april Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De fleste nætter afsluttedes fangsterne kort efter midnat, når aktiviteten var klinget næsten af. De ovenfor anførte tal for fangster for hver fangstnat gør naturligvis kun rede for den tid hvor fangsterne blev foretaget. For at estimere de totale antal vandflagermus som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 1. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit

12 12 Beregnet udflyvning Vandflagermus. Daugbjerg H + S + N Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) 1 Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Tabel 1. Skema til beregning af udflyvningen af vandflagermus fra de tre indgange (H: Hovedindgangen, N: Nordlige rør og S: Sydlige rør) i Daugbjerg Kalkgruber i Tal for fangede dyr er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. Det vurderes at disse beregnede værdier for de nætter, hvor der blev gennemført fangster, giver et realistisk tal for hvor mange vandflagermus, der har forladt Daugbjerg Kalkgruber den enkelte fangstnat. I Figur 4 er de sammenlignet med de reelle fangster.

13 13 Antal elte fangstnætter har forladt Daugbjerg Kalkgruber, angivet med søjler. De faktisk fangede antal er vist med en kurve Beregnet Fanget Fig ur 4. De ber egn ede ant al van dfl age rm us, so m på de enk Bestandsstørrelse: For hver enkelt nat i perioden 27. marts 1. maj er det beregnet, hvor mange vandflagermus der har forladt Daugbjerg Kalkgruber. Tallene er fremkommet på følgende måde: For fangstnætterne er benyttet tallene fra Tabel 1, og de teoretiske værdier for de mellemliggende nætter er beregnet ved interpolation mellem disse. Når alle tallene lægges sammen, bliver resultatet, at der i den nævnte periode er fløjet ca vandflagermus ud af gruberne i perioden hvor der foretoges harpefældefangster. Ved den første fangst den 27. marts 2003 var udflyvningen allerede i fuld gang, men såvel kurvens forløb som kønsfordelingen antyder, at denne første fangstnat faldt i første halvdel af udflyvningsperioden, formodentligt ca døgn før udflyvningens top. Dette at udflyvningen allerede var i gang, gør beregningen af den totale bestandsstørrelse usikker. Interpolationsberegningerne for perioden 27. marts 1. maj mener vi er ret sikre; her har et meget stort antal vandflagermus forladt gruben, nemlig ca I maj måned er antallet af udflyvende vandflagermus formentligt ubetydeligt, da der allerede den 1. maj kun fangedes 7 individer. Men det totale tal for overvintrende, og dermed udflyvende, vandflagermus må nødvendigvis have været højere, idet det synes klart at en ukendt del af vandflagermusene allerede havde forladt Daugbjerg Kalkgruber den 27. marts. Det vides ikke, hvordan kurven har set ud før den 27. marts. I Figur 1 i Degn et al. (1995), som er baseret på kontinuerte automatiske registreringer ved Mønsted

14 14 Kalkgruber, antydes det at kurven over udflyvningsaktiviteten ikke er symmetrisk, men at stigningen op mod maksimum tager længere tid end faldet fra maksimum til afslutningen. Da udflyvningsforløbet synes at have en vis regelmæssighed, kan et sådant forløb også have været tilfældet i Daugbjerg og Mønsted i I så fald kan der ved fangsternes start allerede være forsvundet et betydeligt antal vandflagermus fra gruberne. En beregning ved ekstrapolation af den stigende del af kurven over beregnet udflyvning bagud støder på det problem, at der i den stigende del af kurven kun er to punkter at ekstrapolere ud fra, nemlig 27. marts og 1. april. Forsøger man med antagelsen om en lineær stigning, bliver resultatet for Daugbjergs vedkommende en urealistisk stejl stigning. Den medfører, at udflyvningen skulle være startet så sent som 23. marts, og at der mellem 23. og 27. marts teoretisk set skulle være fløjet yderligere 520 vandflagermus ud. Denne beregning anser vi for meget konservativ, idet erfaringen fra den automatiske registrering i Mønsted (Degn et al. 1995) antyder, at udflyvningen sandsynligvis må være startet væsentligt tidligere, formodentligt marts. Der er ikke det fornødne grundlag for yderligere beregninger, men vi skønner at der i den første del af udflyvningsperioden (forud for 27. marts) meget vel kan være fløjet omkring vandflagermus ud. Vi har herefter valgt at give et interval som bestandsestimat: vandflagermus har overvintret i Daugbjerg Kalkgruber i vinterhalvåret Her er minimumstallet på det relativt sikre - men givetvis for lave tal, beregnet ved interpolation for fangstperioden 27. marts-1.maj. Maximumtallet er det totaltal, der fremkommer ved et tillagt skøn på ca vandflagermus, som kan være fløjet ud i udflyvningsperiodens begyndelse før den første fangst Damflagermus. Der blev i alt fanget 350 damflagermus ved de tre indgange i Daubjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj Damflagermusene forlader gruberne senere end vandflagermusene. Figur 5 viser at udflyvningsperioden er begyndt stort netop omkring den første fangstnat (27. marts), hvor der fangedes 4 individer. Det maksimale antal på 84 individer blev fanget d. 15. april. Herefter daler antallet nogelunde jævnt til et så lavt niveau (9 dyr) den sidste fangstnat 1. maj, at udflyvningen må betragtes som stort set slut først i maj Antal Hovedport Syd Nord Total

15 15 Figur 5. Fangsten af damflagermus ved de tre indgange samt den totale fangst ved Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj Søjlerne i Figur 6 viser kønsfordelingen af udflyvende damflagermus de enkelte fangstnætter. Det ses, at de to køn ikke forlader vinterkvarteret helt samtidigt. I den første del af perioden udgør hunnerne den største procentdel af de udflyvende dyr pr. nat. I den sidste del af perioden er det hannerne, der dominerer Antal Hun Han Figur 6. Den totale fangst af damflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt på køn. Som hos vandflagermusene begynder udflyvningen omkring ½ time efter solnedgang (Figur 7). Udflyvningsaktiviteten er ikke jævnt fordelt over natten, men er størst den første time efter solnedgang. Resten af natten ligger fangsten på et lavere niveau. Figur 7 viser den tidsmæssige fordeling for natten mellem 15. og 16. april, hvor der fangedes hele natten frem til ca. 1 time før solopgang. Søjlerne på Figur 7 er opdelt efter køn, men der ses ingen klar tendes til at det ene køn flyver ud tidligere på natten end det andet.

16 Antal Figur 7. Den tidsmæssige fordeling af fangsten damflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber på natten mellem den 15. og 16. april Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De ovenfor anførte tal for fangster for hver fangstnat gør naturligvis kun rede for den periode, hvor fangsterne blev foretaget. De fleste nætter afsluttedes fangsterne nogle timer før solopgang, når aktiviteten var klinget næsten af. For at estimere de totale antal damflagermus, som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 2. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit Hun Han Beregnet udflyvning Damflagermus. Daugbjerg H + S + N Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK

17 17 Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Tabel 2. Skema til beregning af udflyvningen af damflagermus fra de tre indgange i Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj De aktuelle fangster er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. De beregnede værdier fra Tabel 2 vises som søjler i Figur 8, til sammenligning med det faktiske antal fangne dyr Antal 60 Beregnet Fanget

18 18 Figur 8. De beregnede antal damflagermus, som på fangstnætterne er fløjet ud fra Daugbjerg Kalkgruber. Til sammenligning vises de faktisk fangede antal med en kurve. Bestandsstørrelse: Ved samme fremgangsmåde som for vandflagermus ( ) beregnes ved interpolation og summation, at der i perioden 27. marts 1. maj er fløjet omkring damflagermus ud fra Daugbjerg Kalkgruber. For at få et tal for bestandsstørrelsen, skal der tilføjes to skønnede værdier. 1. Et mindre antal damflagermus er efter alt at dømme stadig tilbage i gruben efter 1. maj. 2. De yderst få dyr der i Daugbjerg fløj forbi eller igennem fælden, er i beregningerne betragtet som vandflagermus. Dette er næppe helt korrekt, men er valgt for at give et konservativt estimat for damflagermusen. Begge værdier er dog formentlig af meget begrænset størrelse, så den samlede bestand af damflagermus i Daugbjerg Kalkgruber skønnes i 2003 at have været omkring individer Brandts flagermus. Der fangedes i alt 10 individer af Brandts flagermus. Fordelingen heraf er følgende: stk Øvrige observationer Der fangedes i fælderne ved Daugbjerg Kalkgruber ingen frynseflagermus. Der var ingen genfangster af nogen art af flagermus på en senere nat end den, hvor de blev mærket. Der fangedes enkelte udflyvende hanner af vandflagermus med erigeret penis, hvilket er et klart indicium for, at i alt fald nogle vandflagermus er i parring så sent som i udflyvningsperioden Optælling. Hverken i Daugbjerg eller Mønsted Kalkgruber er det muligt at foretage en opgørelse over grubernes flagermusebestande ved at tælle hængende individer på grubernes vægge og lofter. Langt den største del af flagermusene overvintrer nemlig skjult mellem blokke af flint eller kalk på gangenes gulv eller i revner og sprækker i vægge og loft. Mange dyr forlader gruberne direkte fra disse gemmesteder. Det ses blandt andet ved at hos mange af dem er især albuer og håndled hvide af kalk (se forsiden), når de bliver fanget i fælden ved udflyvningen. Hertil kommer, at det kun er en mindre del af gangene, som er tilgængelige for mennesker.

19 19 Kun i udflyvningsperioden kan man finde et større antal flagermus hængende frit fremme. Fra tidligere undersøgelser (Egsbæk & Jensen 1963, Baagøe et al og Degn & Baagøe 2002) ved vi, at der i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber kun er tale om en mindre - men ukendt - del af de samlede bestande af overvintrende flagermus. Optællinger vil dog kunne give et relativt estimat af antal og fordeling på arter, og på flagermusenes adfærd i forhold til områder med algebelægning. Derimod konkluderede Baagøe et al. (1988), at metoden var mindre egnet til at give et billede af udflyvningens tidsmæssige fordeling. Også hertil var fældefangst langt bedre egnet. For at udnytte ressourcerne mest effektivt blev det derfor besluttet ikke at lægge så stor vægt på optællinger i den første del af udflyvningsperioden, men primært at dække med optællinger midt i udflyvningsperioden, hvorved det største talmateriale kunne indsamles i forhold til indsatsen. I Daugbjerg Kalkgruber har optællingerne først og fremmest karakter af basisoplysninger til at beskrive den nuværende tilstand og opfange eventuelle fremtidige ændringer, da der ikke er tidligere kvantificerbare data til sammenligning Materiale og metode. I Daugbjerg Kalkgruber blev der kun foretaget optællinger i gangene umiddelbart indenfor hovedindgangen (Fig. 10). Dette område svarer stort set til det der er tilgængeligt for offentligheden. Det er den eneste del af Daugbjerg Kalkgrubers enorme system af gange, som er kortlagt og opmålt. Desuden blev der foretaget enkelte ekskursioner ned i det gangsystem, der udgår fra Sydrøret, og som ligger helt uforstyrret hen. Der er med sikkerhed underjordisk forbindelse mellem de to systemer (Aage Christensen, mdtl. medd.). Optællingsområdet udgør altså en meget lille del af det totale gangsystem. Med sine kun ca. 500 m er det også betydeligt mindre end optællingsområdet i Mønsted og har helt andre dimensioner. Gangene er alle 2-3 m brede og har en højde varierende fra ca. 1 til 3 m. Der foretoges i alt 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj. De to første datoer for fangst den 27. marts og 1. april måtte optællingerne bortprioriteres i forhold til opsætning og tilpasning af de tre harpefælder. Optællingerne foretoges sidst på eftermiddagen eller først på aftenen af mindst 2 personer, hvoraf én (HJB) deltog i dem alle. Gangene blev gennemgået ad samme rute hver gang, og vægge og lofter blev minutiøst undersøgt med kraftige stavlygter. Fundne dyr blev indtegnet på kopier af kortet Figur 10. I modsætning til i Mønsted Kalkgruber blev der ikke foretaget nogen opdeling af optællingsområdet i delområder. Dyrenes placering blev plottet på kortet så præcist som muligt.

20 20 I Daugbjergs lavloftede gange er det som regel muligt at foretage en sikker artsbestemmelse af hver enkelt flagermus. I enkelte tilfælde var der dog en vis usikkerhed i artsbestemmelsen, fordi dyrene hang eller lå så dybt i revner og sprækker, at de kun delvist var synlige. Sådanne dyr blev i lighed med bestemmelserne i Mønsted noteret med artsnavnet i anførselstegn, f.eks. vandflagermus. Nogle ganske få flagermus sad så utilgængeligt, at de var helt ubestemmelige og blev udeladt Resultater Vandflagermus. Ved de 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj blev der i alt optalt 197 vandflagermus/ vandflagermus. Antallet af individer, der er optalt på de enkelte optællingsdatoer, er anført på Figur 9 som søjler. Til sammenligning er de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber anført som en kurve. En sammenligning af de reelle talstørrelser har naturligvis ingen mening, fordi observationsarealerne og grubegangenes dimensioner ikke er de samme i de to gruber. Men det ses at kurveforløbene i meget grove træk svarer til hinanden og til kurveforløbene for fangsterne (Figur 2 og Figur 13) Antal Daubjerg Mønsted Figur 9. Antallet af vandflagermus / vandflagermus, der er fundet ved 7 optællinger i minegangene ved hovedindgangen af Daugbjerg Kalkgruber i perioden 8. april 1. maj 2003, angivet med søjler. Med en kurve er angivet de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber.

21 21 Kortet Figur 10 viser fordelingen af de 79 vandflagermus, der blev optalt den 8. april 2004, som var den nat hvor der optaltes flest individer af vandflagermus. Optællingsområdet udgør en meget lille del af grubernes samlede areal og er det eneste område, hvor flagermusene vil kunne forstyrres af menneskelig færdsel. Det ses, at vandflagermusene under de nuværende forhold benytter alle dele af området i udflyvningstiden. Der observeredes såvel inaktive flagermus (i dvale), aktive, siddende flagermus såvel som flyvende flagermus (de sidstnævte taltes ikke med). Det observeredes, at menneskelig færdsel ofte fik de aktive flagermus til at flyve væk. De enkelte fangstnætter optaltes langt færre individer end der fangedes. Der er ingen tvivl om at flagermusene kan flyve direkte ud fra en langt større del af gruberne end blot fra disse gange, der ligger nærmest hovedindgangen. Da der er intern forbindelse mellem i hvert fald hovedindgangen og Sydrøret (Aage Christensen, mdtl. medd.) vil flagermusene kunne vælge hvilket udflyvningsted de vil benytte. Fangster viste, at flagermusene foretrak hovedindgangen som udflyvningssted.

22 22 Fig. 10. Den geografiske fordeling af vandflagermus i optællingsområdet i den yderste del af Daugbjerg Kalkgruber den 8. april Placeringen af dyrene er angivet med røde prikker Damflagermus. Ved de 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj blev der i alt optalt 69 damflagermus/ damflagermus. Antallet af individer, der er optalt på de enkelte optællingsdatoer, er anført på Figur 11 som søjler. Til sammenligning er de tilsvarende resultater fra Mønsted indtegnet som en kurve. Som for vandflagermus kan de reelle talstørrelser naturligvis ikke sammenlignes. Men kurveforløbene svarer i meget grove træk til hinanden, dog er datoen for det maximale antal for én nat forskudt én observationsgang (4 dage).

23 Antal Daubjerg Mønsted Figur 11. Antallet af damflagermus / damflagermus, der er fundet ved 7 optællinger i minegangene ved hovedindgangen af Daugbjerg Kalkgruber i perioden 8. april 1. maj 2003, angivet med søjler. Med en kurve er angivet de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber. Kortet Figur 12 viser fordelingen af de mindst 33 damflagermus, der optaltes den 12. april 2004, som var den nat hvor der blev optalt flest damflagermus. Optællingsområdet udgør en meget lille del af grubernes samlede areal, og er det eneste område hvor flagermusene vil kunne forstyrres af menneskelig færdsel. Det ses at damflagermusene under de nuværende forhold benytter det meste af området i udflyvningstiden. Der observeredes såvel inaktive flagermus (i dvale), aktive, siddende flagermus såvel som flyvende flagermus (de sidstnævte taltes ikke med). Det observeredes, at menneskelig færdsel ofte fik de aktive flagermus til at flyve væk. De enkelte fangstnætter fangedes langt flere individer end der optaltes. Der er ingen tvivl om at også damflagermusene kan flyve direkte ud fra en langt større del af gruberne end blot fra disse gange, der ligger nærmest hovedindgangen. Da der er intern forbindelse mellem i hvert fald hovedindgangen og Sydrøret (Aage Christensen, mdtl. medd.) kan flagermusene vælge hvilket udflyvningsted de vil benytte. Fangster viste at flagermusene foretrak hovedindgangen som udflyvningssted. Dog benyttede en del af dem også Sydrøret og et par besøg i gangene indenfor Sydrøret aflørede, at mange damflagermus i dvale opholdt sig her.

24 24 Fig. 12. Den geografiske fordeling af damflagermus i optællingsområdet i den yderste del af Daugbjerg Kalkgrube den 12. april Placeringen af dyrene er angivet med røde prikker. I et enkelt hul opholdt sig mindst 13 damflagermus, hvoraf nogle var aktive Brandts flagermus. Der optaltes i Daugbjerg i alt 3 eksemplarer af Brandts flagermus, fordelt med 2 individer den 15. april og 1 individ den 19. april Øvrige observationer. Der observeredes ingen andre arter af flagermus. Dette er dog ikke nødvendigvis ensbetydende med at frynseflagermusen ikke forekommer i gruberne, idet denne

25 25 art erfaringsmæssigt flyver så tidligt ud i sæsonen, at de (få) frynseflagermus, der måtte overvintre i Daugbjerg, allerede kan have forladt gruberne. Der obseveredes ofte larmende sociale interaktioner mellem individer af vandflagermus. Sociale lyde herfra blev enkelte gange optaget på bånd via en flagermusdetektor. Aktiviteten foregik især i bestemte huller og revner, bl.a.ved den indre afslutning af betonforstærkningerne ved indgangen Samlet diskussion og konklusion om fangst og optælling Vandflagermus. Vandflagermusene er i 2003 tydeligvis fløjet tidligere ud fra Daugbjerg (og Mønsted) end de gjorde fra Mønsted i 1977, de to kurver er nærmest parallelforskudt, se afsnittet om Mønsted Tidligere undersøgelser, såvel Egsbæk & Jensen (1963) for Daugbjerg Kalkgruber som Baagøe et al. (1988) for Mønsted Kalkgruber i 1977 viste, at størstedelen af de udflyvende vandflagermus i begyndelsen af perioden var hanner. Det samme var tilfældet i nærværende undersøgelse. Dette er et generelt fænomen, og i nærværende undersøgelse er det udover kurvens forløb en ekstra hjælp til at stadfæste, at den første fangstnat 27. marts faldt i første halvdel af udflyvningsperioden. I den generelle diskussion om udflyvningen fra både Mønsted og Daugbjerg Kalkgruber diskuterer vi dette fænomen nærmere, sammenligner det med forholdene for damflagermusen og opstiller en teori, der forsøger at give en biologisk forklaring herpå. Det var en overraskelse at udflyvningen allerede var i fuld gang den første fangstnat 27. marts. Fangstperioden 27. marts 1. maj var planlagt ud fra resultaterne fra undersøgelsen i Mønsted Kalkgruber 1977 (Baagøe et al. 1988). Da det i øvrigt var nødvendigt at reducere det ønskede antal af fangstnætter fra 11 til 9, var den samlede effekt af disse omstændigheder, at det blev vanskeligt at vurdere udflyvningsperiodenens første del og estimere antallet af udflyvende vandflagermus her. Derfor har vi valgt at give bestandsestimatet som et interval for bestandsstørrelsen på dyr. Det er en kendt sag at mange af Myotis-arterne på nordlige breddegrader parrer sig i forbindelse med vinterkvarteret. Fangsterne af hanner med erigerede penisser er naturligvis et håndfast bevis på, at der foregår parring også i foråret i udflyvningsperioden Damflagermus. Udflyvningen af damflagermus starter omkring 1. april 2003, og den maksimale fangst opnås den 12. april. Ved den sidste fangst 1. maj fløj kun 7 damflagermus ud, og kurveforløbet antyder at udflyvningen formodentlig ophører omkring en uge hen i maj med meget få dyr. Perioden var den samme i 1977 for Mønsted (Degn & Baagøe 2002), men maksimum lå dengang en uge senere.

26 26 I begyndelsen af perioden var den største procentdel af de udflyvende dyr hunner, mens hannerne dominerede i den sidste halvdel af april. Dette er helt i overensstemmelse med resultaterne fra Degn & Baagøe (2002). Antallet af fangede damflagermus er tættere på det virkelige antal dyr end for vandflagermusen, eftersom deres udflyvningsaktivitet i større grad er koncentreret kort efter solnedgang. Korrektionen er derfor mindre. Det er beregnet, at der i perioden 27. marts 1. maj 2003 er fløjet ca damflagermus ud fra gruben Frynseflagermus. Frynseflagermusen er kendt som forekommende i Daugbjerg Kalkgruber, omend sparsomt, og det er derfor overraskende at der ikke blev observeret eller fanget et eneste individ af denne art. Dette er endnu mere bemærkelsesværdigt eftersom der fangedes en del frynseflagermus i Mønsted i de første nætter ved denne undersøgelse (se ). Antallet af overvintrende frynseflagermus kan variere meget fra år til år og frynseflagermusen er den art der forlader vinterkvarteret først (B. Jensen, mdtl. medd.). Et mindre antal frynseflagermus kan således muligvis have overvintret i Daugbjerg Kalkgruber i , men have forladt gruberne før eller imellem vore første fangstnætter. Vi mener ikke det kan udelukkes, at en mindre bestand af frynseflagermus også i nutiden har tilknytning til Daugbjerg Kalgruber som vinterkvarter Brandts flagermus. Denne art er den sidste, som forlader gruberne. Derfor er udflyvningen især observeret i den sidste del af april måned i denne undersøgelse. Dette stemmer overens med tidligere erfaringer fra Mønsted Kalkgruber (Degn 1987, 1989) og Daugbjerg Kalkgruber (Egsbæk & Jensen 1963). Ifølge resultaterne herfra er der stadig en stor del af bestanden af denne art tilbage i gruberne i første halvdel af maj, og et enkelt eksemplar blev fanget så sent som 6. juni Genfangster. I Daugbjerg blev ingen tåklospidsklippede flagermus fanget på senere nætter, og kun få blev genfanget samme aften/nat. I Mønsted blev nogle få mærkede dyr fanget på senere nætter. I Mønsted-undersøgelsen 1977 blev langt flere dyr genfanget på senere aftener. Hovedårsagen til denne forskel menes at være at vejret i udflyvningsperioden var langt mere optimalt i 2003 end i 1977, men andre faktorer kan også spille ind, se diskussion i afsnittet om Mønsted ( ).

27 27 2. Mønsted Indledning. I relation til det overordnede formål med denne undersøgelse, nemlig overvågning af bestandene af flagermus gennem optællinger i gruberne og fældefangst i udflyvningsperioden, er mulighedene for egentlig overvågning kun til stede for Mønsted Kalkgrubers vedkommende. Overvågning kræver nemlig gentagne og sammenlignelige målinger. Mens de standardiserede fangster i harpefælde blev foretaget i Daugbjerg for første gang i nærværende undersøgelse i 2003 blev der i Mønsted i 1977 foretaget temmelig omfattende undersøgelser i udflyvningsperioden bl.a. ved hjælp af fangster i harpefælde og optællinger i gruben (Baagøe et al. 1988). Ved at bruge dem til sammenligning kan man komme frem til overvågningsresultater. Derfor er det også besluttet at anvende de samme metoder i 2003 som i Fangst Materiale og metode. Vedrørende de generelle overvejelser bag beslutningen om at foretage fangst af flagermusene i fælder til dette projekt, samt beskrivelse af fældernes konstruktion, henvises til afsnit under Daugbjerg Kalkgruber. Ved Mønsted Kalkgruber opsattes én fælde ved den eneste udgang fra gruberne, nemlig porten. Den øverste del af portåbningen er lukket permanent af en fastsiddende træbeklædning, hvori der er et hul med en bredde på 35 cm og en højde på cm, hvis overkant udgøres af den murede portbue. Fælden blev ophængt på ydersiden af porten i 2 tynde reb, som gik gennem to kroge fastgjort i murværket over buen. Da porten sidder på indersiden af murværket og fælden hang på ydersiden, blev mellemrummet mellem fælde og port lukket af stykker af kraftig plastik, således at dyrene ved udflyvningen ikke kunne undgå fælden ved at flyve til siden eller nedad. Ved fangsten observeredes, at enkelte flagermus fløj ud ved siden af fælden. Det var dels ved portens kant mod det sydlige porttårn, dels gennem forskellige huller der er opstået ved sammenskridning ved ydersiden og overkanten af porttårnene. Det drejede sig skønsmæssigt om 1-2 % af det totale antal. For at se om denne adfærd skyldtes, at de på en eller anden måde havde opdaget fælden eller lod sig forstyrre af de aktiviteter, som var forbundet med pasningen af fælden, foretoges den 4. april 2004 visuelle observationer uden nogen form for forstyrrelse eller hindringer. Der blev også denne aften observeret flere flagermus, som ikke benyttede det mest oplagte hul i porten til udflyvning. Endvidere benytter enkelte flagermus formentlig skorstenen fra ostelageret til udflyvningen, som det også er nævnt af Egsbæk (1962). Det betyder, at de værdier, som er beregnet ud fra fangsten, skal opjusteres med et par procent for at få bestandsstørrelsen.

28 28 Bemandingen var normalt to personer, enkelte nætter med meget høj aktivitet var der dog tre. Behandlingen af dyrene med hensyn til bestemmelse af art og køn, klipning af en klospids til datomærkning og notering af fangsttidspunkt foregik som beskrevet under Daugbjerg i afsnit Også beregningen af bestandsstørrelsen foregik efter helt det samme princip Resultater Vandflagermus. Der blev på de 9 nætter i perioden 27. marts til 1. maj 2003 fanget i alt 872 vandflagermus. Fordelingen ses på Figur 13. Allerede på den første nat var antallet højt (132 stk.), men steg dog den 1. og 12. april til op mod 200 stk. Herefter faldt antallet jævnt, og ved den sidste fangst den 1. maj blev der kun fanget et enkelt individ Antal Figur 13. Fangsten af vandflagermus i Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003 angivet som søjler. Til sammenligning er fangsterne fra en tilsvarende undersøgelse i 1977 angivet med en kurve. Udflyvningskurverne for de to køn er forskudt cirka en uge. Søjlerne på Figur 14 viser, at hannerne er tydeligt i overtal først i perioden, mens hunnerne dominerer i den sidste del af den intensive udflyvningsperiode. Set over hele perioden var 51,8 % af de fangede dyr hanner.

29 Antal Hun Han Figur 14. Den tidsmæssige fordeling af udflyvningen af vandflagermus fra Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt på køn. Udflyvningen er ikke jævn fordelt over natten. Den starter lige efter solnedgang, og de fleste dyr flyver ud i de første par timer derefter. Resten af natten ligger fangsten på et ret lavt niveau. Den tidsmæssige fordeling for natten mellem den 15. og 16. april ses på Figur 15. Her blev fanget hele natten igennem og til ca. 1 time før solopgang. Der var kun en svag tendens til, at antallet af fangede dyr faldt hen mod solopgang. Søjlerne på denne figur er opdelt efter køn. Det ser ud som om, at der er en tendens til at flest hunner flyver ud tidligt på natten, mens hannernes aktivitet er mere jævnt fordelt. Men når den procentiske fordeling udregnes for hvert køn, er der denne nat ikke nogen nævneværdig forskel. Gøres det samme for de øvrige 4 nætter med et stort antal fangede dyr, selvom fangsten sluttede tidligere på natten, viser det sig, at en større procentdel af hannerne flyver ud først på natten end hunnerne.

30 Antal Hun Han Figur 15. Den tidsmæssige fordeling af fangsten af vandflagermus i Mønsted Kalkgruber i natten mellem den 15. og 16. april 2003, opdelt efter køn. Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De ovenfor omtalte fangster beskriver en del af virkeligheden, nemlig den som fandt sted når vi fangede. For at udregnet de totale antal af vandflagermus, som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 3. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit

31 31 Beregnet udflyvning Vandflagermus. Mønsted Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Tabel 3. Skema til beregning af udflyvning af vandflagermus fra Mønsted Kalkgruber i Tal for fangede og observerede dyr er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. De beregnede værdier for de nætter, hvor der blev gennemført fangst, giver formentlig temmelig realistiske tal for hvor mange vandflagermus, der har forladt Mønsted Kalkgruber på nætterne med fangst. I Figur 16 er de sammenlignet med de aktuelle fangster (Figur 14). Fangsttallene er naturligvis korrigeret opad, men der ses ikke nogen systematisk afvigelse i aktivitetens fordeling over perioden.

32 Antal Beregnet værdi Fangst Figur 16. Den tidsmæssige fordeling af udflyvningen af vandflagermus fra Mønsted Kalkgruber i 2003, angivet som beregnede værdier (søjlerne). Til sammenligning er med en kurve angivet det faktisk fangede antal dyr (se Fig. 14). Bestandsstørrelse: De beregnede værdier for fangstnætterne er derefter benyttet til ved hjælp af simpel interpolation at beregne det teoretiske antal, som er fløjet ud på de mellemliggende nætter. Ved at summere værdierne for samtlige nætter er det beregnet, at ca vandflagermus er fløjet ud i perioden 27. marts 1. maj. Denne del af beregningen anses for ret præcis, men som for Daugbjerg Kalkgruber er der ikke nogen tvivl om, at en del af vandflagermusene allerede havde forladt Mønsted Kalkgruber, da fangsten påbegyndtes den 27. marts I maj måned er antallet formentligt ubetydeligt, da der f.eks. den 1. maj kun fangedes 1 individ. Det afgørende er, hvordan kurven har set ud før den 27. marts. I Figur 1 i Degn et al. (1995), som er baseret på kontinuerte automatiske registreringer, antydes det at kurven over udflyvningsaktiviteten ikke er symmetrisk, men at stigningen op mod maksimum tager længere tid end faldet fra maksimum til afslutningen. Hvis dette er tilfældet, kan der ved fangstens start allerede være forsvundet et betydeligt antal vandflagermus fra gruben. En beregning kunne fremkomme ved at ekstrapolere den stigende del af kurven over beregnet udflyvning bagud. Det støder på det problem, at der i den stigende del af kurven kun er to punkter at ekstrapolere ud fra, nemlig 27. marts og 1. april. Forsøger man med antagelsen om en eksponentiel stigning, bliver resultatet, at udflyvningen er startet helt tilbage i januar, og at der inden slutningen af marts er fløjet mere end dyr ud. Det er helt urealistisk. Forsøger man med antagelsen om en lineær stigning, bliver det noget mere sandsynligt, idet udflyvningen så skulle have startet omkring den 7. marts, og ca vandflagermus skulle være fløjet ud inden den første fangst. Tidspunktet stemmer nogenlunde overens med resultaterne fra den automatiske registrering (Degn et al. 1995).

33 33 Der er ikke det fornødne grundlag for yderligere beregninger, men vi skønner at der i den første del af udflyvningsperioden meget vel kan være fløjet omkring vandflagermus ud. Vi har herefter valgt at give et interval som bestandsestimat: vandflagermus har overvintret i Mønsted Kalkgruber i vinterhalvåret Damflagermus. Damflagermusene påbegynder deres udflyvning fra Mønsted Kalkgrube senere end vandflagermusene. Som det ses på Figur 17 er udflyvningen knapt nok begyndt på den første nat med fangst (27. marts). Det maksimale antal på 125 individer blev fanget den 12. april. Herefter daler antallet, og udflyvningen er nået ned på et meget lavt niveau først i maj måned. Der blev i alt fanget 425 damflagermus ved de 9 fangster Antal Figur 17. Fangsten af damflagermus i Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003 angivet med søjler. Kurven viser fangsterne ved en tilsvarende undersøgelse i Kurverne for de to køns udflyvning er forskudt i forhold til hinanden. Hunnerne udgør den største procentdel først i perioden, mens hannerne dominerer i den sidste halvdel af april (Figur 18). Set over hele perioden var 58,8 % af de fangede dyr hanner.

34 34 Damflagermus Antal Hun Han Figur 18. Den tidsmæssige fordeling af udflyvningen af damflagermus fra Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt på køn. Udflyvningen er ikke jævnt fordelt over natten. Blandt andet for at illustrere dette blev fangsterne på natten mellem den 15. og 16. april fortsat indtil ca. 1 time før solopgang. Udflyvningen startede kort efter solnedgang, og halvdelen af nattens totale fangst blev fanget inden en time derefter. Resten af natten var aktiviteten på et meget lavt niveau (Figur 19). Antal Figur 19. Den tidsmæssige fordeling af fangsten af damflagermus ved Mønsted Kalkgruber gennem natten mellem den 15. og 16. april 2003, opdelt efter køn. Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl Hun Han

35 35 Søjlerne på figuren er opdelt efter køn. De ganske små værdier senere end blot 2 timer efter solnedgang berettiger næppe til konklusioner om, hvorvidt der er forskel på, hvor tidligt på natten de to køn flyver ud. De fangede dyr udgør kun en delmængde af det totale antal, som faktisk forlod gruben de pågældende nætter. Nogle er undsluppet fælden, andre er fløjet ud efter at fælden er taget ned, o.s.v., som beskrevet i afsnit I Tabel 4 er de faktiske fangster korrigeret til de beregnede værdier. Disse beregnede værdier vises i Figur 20, hvor de også kan sammenlignes med de faktiske fangster. Naturligvis er de beregnede værdier de største, men der ses ikke nogen systematisk forskel på aktivitetens fordeling over perioden Antal Beregnet Fangst Figur 20. Den tidsmæssige fordeling af udflyvningen af damflagermus fra Mønsted Kalkgruber i 2003, angivet som beregnede værdier (søjlerne). Til sammenligning er det faktisk fangede antal dyr angivet med en kurve (se Fig.17).

36 36 Beregnet udflyvning Damflagermus. Mønsted Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Tabel 4. Skema til beregning af udflyvning af damflagermus fra Mønsted Kalkgruber i Tal for fangede og observerede dyr er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. Bestandsstørrelse: Ud fra de beregnede antal udfløjne dyr på fangstnætterne er de teoretiske værdier for de mellemliggende nætter beregnet ved simpel interpolation. Tallene for alle nætter er herefter summeret. Det er på denne måde beregnet, at i alt ca damflagermus har forladt Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003.

37 Frynseflagermus. Der fangedes i perioden i alt 54 frynseflagermus. Den tidsmæssige fordeling ses på Fig. 21, som klart demonstrerer at fangsterne er koncentreret på de allerførste fangstnætter. Materialets størrelse giver ikke mulighed for nærmere analyse af ændring i kønsfordeling gennem perioden etc., men nogen tydelig forskel synes der ikke at være. Totalt set er 54 % af de fangede dyr hanner. 30 Antal Fig. 21. Fangsten af frynseflagermus i Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt efter køn Brandts flagermus. Der fangedes i perioden i alt 17 eksemplarer af Brandts flagermus, især i den sidste del af perioden. Tallene er: stk Genfangster Antallet af vandflagermus, som er fanget igen en senere nat end første gang, hvor de fik en negl klippet i en kode, er ganske beskedent. Resultatet ses i Tabel 5. Den totale genfangstprocent er 0,7 %. Af de øvrige arter blev der ingen genfanget på senere datoer end den, hvor de blev mærket. Hun Han

38 38 Genfanget Mærket Antal Genfangst pr. nat Tabel 5. Genfangsten af vandflagermus i Mønsted Kalkgruber Diskussion og konklusion om fangst Vandflagermus. Vandflagermusene er i 2003 tydeligvis fløjet tidligere ud af gruben end i 1977, de to kurver er nærmest parallelforskudt. Det ses især i den sidste del af april, men også på tidspunktet for den maksimale aktivitet, som i 1977 lå omkring den 12. april, mens den i 2003 lå en uge tidligere. Starten af udflyvningen er mere usikker, blandt andet fordi den allerede er i fuld gang ved den første fangst den 27. marts 2003, hvor der blev fanget 132 vandflagermus. I 1977 var det meget tæt på, at også selve starten blev omfattet, da der den 28. marts kun blev fanget 37 individer. Antallet af fangede dyr synes at ligge på et lidt lavere niveau end i 1977, selvom en visuel sammenligning af de to kurver i Figur 13 kan være behæftet med en vis subjektivitet. Men udregnes gennemsnittet for de nætter, hvor der blev fanget mere end 100 vandflagermus, lå dette i 1977 på 177 individer, mens det i 2003 var 155 individer. Sammenligning af de totale fangster gennem hele perioden kan i denne sammenhæng naturligvis ikke bruges til noget, da disse værdier vil afhænge af antallet af fangster, som er forskelligt for de to år. I begyndelsen af perioden er størstedelen af de udflyvende vandflagermus hanner. Det samme fandt Egsbæk & Jensen (1963) i Daugbjerg Kalkgruber for årene samt Baagøe et al. (1988) i Mønsted Kalkgruber i Den sidstnævnte undersøgelse gav dog lidt mere detaljerede oplysninger, idet røntgenfotografering blev anvendt til at adskille unge og voksne dyr. Voksne hanner fløj ud ca. en uge før de voksne hunner, mens de unge dyr var meget mere jævnt fordelt over hele perioden. Som nævnt i afsnit viser den procentiske fordeling af udflyvningen for natten mellem den 15. og 16. april 2003 (Figur 15), at der ikke denne nat er nogen

39 39 signifikant forskel på, hvor tidligt på natten de to køn forlader gruben. Dette står i modsætning til resultaterne fra 1977, hvor hannerne fløj ud lidt tidligere på natten end hunnerne (Baagøe et al. 1988). For at komme lidt nærmere på en forklaring på denne forskel, blev den procentiske fordeling udregnet for de 4 øvrige nætter med en fangst på over 100 dyr. Her viste det sig, at en større procentdel af hannerne fløj tidligt ud fra gruben. Dette er i overensstemmelse med tidligere resultater fra En forklaring på, hvorfor der ikke er nogen forskel den april 2003, ligger ikke lige for. Bestandsestimatet ved nærværende undersøgelse ligger på individer. Hvis denne størrelsesorden uden videre sammenlignes med opgørelsen fra 1977 på individer ( ), ser det ud som om der på det nærmeste er sket en fordobling af bestanden. Flere forhold gør dog, at de to tal ikke kan sammenlignes: 1. Der blev i 1977 regnet med en mindre aktivitet i den sidste del af natten, hvor fælden ikke var i funktion, end i Korrektionsfaktoren fra fangst til antal udfløjne var derfor mindre. 2. Der blev i 1977 lavet en udglattet kurve, hvor ved de største toppe ikke i fuldt omfang slog igennem. I 2003 valgtes en lineær interpolation mellem fangstnætterne. 3. I 1977 blev det antaget, at fangsten stort set startede samtidigt med udflyvningen, da antallet fra den første fangst den 28. marts til den anden (den 31. marts) steg så kraftigt, nemlig fra 37 til 194 individer. Som en forudsætning for en sammenligning er der derfor gennemført en beregning på tallene fra 1977 på præcis samme måde som for tallene fra Resultatet er, at der i perioden 28. marts 6. maj 1977 i stedet skulle være fløjet ca vandflagermus ud fra gruben. Om det korrekte tal ligger nærmest det nye eller det oprindelige er såmænd ikke så vigtigt. Det vigtigste er, at de to tal er udregnet på samme måde. Det ændrer dog ikke på det grundlæggende problem, nemlig at tallet for 1977 omfatter en større del af den virkelige bestand end tallet for 2003, fordi udflyvningen i 2003 startede så meget tidligere end fangsten. Konklusionen er, at der er så stor en usikkerhed om udflyvningens fordeling før den første fangst i de to år, at der ikke med sikkerhed kan udregnes sammenlignelige bestandsstørrelser. Ved anvendelse af samme beregningsmetode blev resultatet, at bestanden i 1977 var omkring vandflagermus. Udflyvningen var i 2003 ca. en uge tidligere, og da fløj der i samme periode ca vandflagermus ud fra gruben. Det er ikke urealistisk, at der inden da var fløjet i størrelsesordenen individer ud. (Måske er tallet endda de angivne 8.300). Det giver desværre ikke baggrund for nærmere overvejelser om eventuelle ændringer i bestandens størrelse ved sammenligning af de to år. Det kan dog formentlig konkluderes, at der næppe har været tale om nogen dramatisk ændring.

40 Damflagermus. Udflyvningen af damflagermus starter omkring 1. april 2003, og den maksimale fangst opnås den 12. april. Udflyvningen slutter formentlig en uge hen i maj, men det kan ikke fastslås helt sikkert, eftersom den sidste fangst fandt sted den 1. maj. Perioden var den samme i 1977 (Degn & Baagøe 2002), men maksimum lå dengang en uge senere. I begyndelsen af perioden var den største procentdel af de udflyvende dyr hunner, mens hannerne dominerede i den sidste halvdel af april. Dette er helt i overensstemmelse med resultaterne fra Degn & Baagøe (2002). Niveauet for fangsterne var betydeligt højere i 2003 end i De maksimale værdier var i 1977 kun 41 og 42 individer. I 2003 fangedes der på 5 ud af de 9 fangstnætter større antal end disse, og den maksimale værdi var 125 dyr. Antallet af fangede damflagermus er for denne art tættere på det virkelige antal dyr end for vandflagermusen, eftersom halvdelen af dyrene allerede er fanget 1 time efter solnedgang. Korrektionen er derfor mindre. Det er beregnet, at der i perioden 27. marts 1. maj 2003 er fløjet ca damflagermus ud fra gruben. For at få et tal for bestandsstørrelsen, skal der tilføjes to skønnede værdier. 1. Et mindre antal damflagermus er efter alt at dømme stadig tilbage i gruben efter 1. maj. 2. Alle dyr, som er fløjet forbi eller igennem fælden, er i beregningerne betragtet som vandflagermus. Dette er næppe helt korrekt, men er valgt for at give et konservativt estimat for damflagermusen. Begge værdier er dog formentlig af begrænset størrelse, så den samlede bestand af damflagermus i Mønsted Kalkgruber skønnes i 2003 at have været omkring individer. Vurdering af bestandsudviklingen fra 1977 til 2003 forudsætter ikke beregninger af de absolutte størrelser, sammenligning af metoder, vurdering af usikkerheder, etc. Metoden ved fangsterne var den samme, men de enkelte nætter blev der fanget så mange flere damflagermus end i 2003, at der ikke er nogen tvivl om en fremgang for denne art Frynseflagermus. Fangsten af de forholdsvis mange frynseflagermus var noget uventet. På baggrund af undersøgelserne i 1977 skønnedes det, at der var fra nogle få (Baagøe 1981, Baagøe 1983) til frynseflagermus i Mønsted Kalkgrube (Degn 1987, Baagøe 2001). Bestandsstørrelsen i 2003 anslås til ca. 300 frynseflagermus ved beregning efter samme principper som for de to foregående arter. Man skal nok være forsigtig med at drage alt for vidtgående konklusioner om ændringer af bestandsstørrelsen ud fra disse tal. Ifølge B. Jensen (mdtl. medd. 2003) har det vist sig ved optællinger gennem 23 år i Smidie Kalkgrube, at antallet af overvintrende flagermus kan variere mere end 100 % fra det ene år til det næste.

41 Brandts flagermus. Denne art er den sidste, som forlader gruberne. Derfor er udflyvningen især observeret i den sidste del af april måned i denne undersøgelse. Dette stemmer overens med tidligere erfaringer fra Mønsted Kalkgruber (Degn 1987, 1989) og Daugbjerg Kalkgruber (Egsbæk & Jensen 1963). Ifølge resultaterne herfra er der stadig en stor del af bestanden af denne art tilbage i gruberne i første halvdel af maj, og et enkelt eksemplar blev fanget så sent som 6. juni Genfangster. Genfangsten af de datomærkede flagermus er ganske beskedent. Kun 0,7 % af vandflagermusene blev genfanget, og slet ingen damflagermus. Genfangster på selve mærkningsaftenen er ikke inkluderet i de ovennævnte tal. Det er langt færre end tallene for 1977, hvor 14 % af vandflagermusene og 5 % af damflagermusene blev genfanget. Det betyder dog ikke nødvendigvis, at dyrenes adfærd har ændret sig. Der er flere ændrede faktorer, som kan spille ind: 1. I 1977 blev dyr, som blev genfanget samme aften som de var mærket, i anden omgang sluppet inde i minen, hvis vejret var koldt og regnfuldt. Dette var tilfældet på mange aftener. Det vil give en forøget chance for senere genfangst. I 2003 var dårligt vejr så sjældent, at kun ganske få flagermus blev sluppet inde i minen efter genfangst. 2. Som ovenfor nævnt var vejret ved fangsterne i 2003 langt bedre end i Det må forventes at få dyrene til at vandre meget mere direkte mod deres sommerkvarterer, helt uafhængigt af vor behandling. 3. Det ser ud som om udflyvningen i 2003 startede tidligere (Fig. 13), og vi derfor ikke har fanget de tidligst udflyvende dyr. Disse blev i 1977 genfanget op til 3 uger senere, mens flagermus mærket sidst i april forsvandt meget hurtigere (Baagøe et al. 1988). De sidste blev også genfanget i mindre omfang Optælling. I Mønsted Kalkgruber kan de indsamlede data for optællinger inde i gruberne sammenlignes med resultaterne fra en tilsvarende undersøgelse i 1977 (Baagøe et al. 1988). Herved er udgangspunktet langt bedre end i Daugbjerg, hvor tidligere kvantificerbare data ikke foreligger Materiale og metoder. Der optaltes flagermus i stort set samme område, som blev dækket ved intensive optællinger i 1977 (Baagøe et al. 1988) og ved månedlige optællinger fra februar 1978 til august 1980 (Degn 1987). Undtagelsen er dog, at tre delområder måtte udgå eftersom minens gulv her i mellemtiden er blevet vanddækket ved opgravning og vandstandshævning i forbindelse med udvidelse af publikumsfaciliteter. Området udgør den ydre del af gruberne og ligger op til 200

42 42 m fra indgangsporten. Gangene har en længde af omkring 2 km, og er næsten alle omkring 5 m brede og op til 10 m høje. Der foretoges 8 optællinger i perioden 1. april 1. maj Optællingerne foretoges sidst på eftermiddagen af mindst to personer, hvoraf en (HJD) deltog i dem alle, og i øvrigt også var genganger fra Gangene blev gennemgået ad samme rute som tidligere, og vægge og lofter blev undersøgt ved hjælp af kraftige stavlygter. Fundne dyr blev indtegnet på kopier af samme kort i målestok 1:500 som tidligere blev anvendt. Området blev i 1977 opdelt i 39 delområder. Dyrenes placering blev efterfølgende henført til et af disse delområder. Arten blev angivet, men da de fleste dyr på grund af gangenes højde kun kunne iagttages på nogen afstand, er artsbestemmelsen naturligvis ikke altid sikker. Derfor vil artsnavnene efterfølgende blive skrevet i anførselstegn, f.eks. vandflagermus. Da kun vandflagermus og damflagermus optræder i større antal, er usikre dyr henført til en af disse to arter. Disse to betegnelser dækker således over en blanding af en del sikkert bestemte individer samt nogle, som kun er bestemt ud fra størrelsen. Kun i ganske enkelte tilfælde har frynseflagermus og Brandts flagermus hængt så lavt, at en sikker identifikation har kunnet foretages Resultater Vandflagermus. Ved de 8 optællinger i perioden 1. april 1. maj 2003 blev i alt observeret 721 vandflagermus. Antallet af vandflagermus der er observeret ved de enkelte optællinger gennem perioden ses på Figur 22 som søjler. På figuren er med en tynd streg indtegnet fordelingen af aktiviteten i Antal "vandflagermus" År 2003 År 1977 Figur 22. Antallet af vandflagermus der er fundet ved 8 optællinger i den ydre del af Mønsted Kalkgruber i perioden 1. april 1. maj 2003 angivet med søjler. Med en kurve er angivet den tilsvarende fordeling i 1977.

43 43 Den geografiske fordeling af 721 vandflagermus i delområderne ses på kortet i Figur 23. Antallet af optællinger er betydeligt færre i 2003 end i 1977, så for at kunne sammenligne fordelingen på de to tidspunkter er tallene på tilsvarende måde som i 1977 omregnet til procenter af det totale antal observerede dyr. Der er dog ikke angivet nogen værdi for de tre delområder, hvor adgangen til fods nu er blevet begrænset på grund af vanddækning. Disse er i stedet angivet med (-), se foroven til højre. Det ville dog være forkert at foretage en sammenligning mellem den procentiske fordeling i 39 delområder i 1977 og 36 i For at kunne undgå den fejl, er beregningerne foretaget som om der også i 2003 var 39 delområder, og disse tre udgåede delområder havde samme procentiske værdier som om de var uændrede i forhold til Det er undersøgt, om der er noget mønster i ændringerne i den procentiske fordeling i 1977 og En regulær statistisk analyse kan ikke gennemføres på grund af de ovennævnte problemer med udgåede delområder. For de resterende 36 delområder er differencen udregnet, og differencerne indlagt i et fordelingsdiagram. De procentiske værdier lå i 1977 mellem 0,2 og 8,5 %, og de korrigerede værdier i 2003 mellem 0,5 og 9,0 %. Differencerne ligger fra 3,7 til 9,0 %. Ud fra fordelingsdiagrammet er det mere eller mindre arbitrært fastlagt, at en difference > +0,5 % er en fremgang, en difference mellem +0,5 og 0,5 % er uændret, og en difference < -0,5 % er en nedgang. Disse tre kategorier er angivet på Figur 23 med forskellige farver.

44 Figur 23. Fordelingen af vandflagermus i undersøgelsesområdet angivet som procenter af det totale antal. Områder uden tal er dels de tre delområder, som ikke kan sammenlignes med forholdene i 1977 på grund af fysiske ændringer i mellemtiden, og dels områder uden optælling også i For de resterende delområder angives ændringer i forhold til 1977 på følgende måde: Fremgang (grønne tal): ændring > +0,5 %, uændret (sorte tal): +0,5 % > ændring > -0,5 %, og nedgang (røde tal): ændring < -0,5 %. 44

45 Damflagermus. Der er i perioden 1. april 1. maj 2003 i alt optalt 147 damflagermus i Mønsted Kalkgruber. På Figur 24 ses på tilsvarende måde den tidsmæssige fordeling af observationerne af damflagermus, i 2003 som søjler og i 1977 som en tynd kurve Antal "damflagermus" År 2003 År 1977 Figur 24. Den tidsmæssige fordeling af 147 damflagermus der er fundet ved 8 optællinger i den ydre del af Mønsted Kalkgruber i perioden 1. april 1. maj 2003 angivet med søjler. Med en kurve er angivet den tilsvarende fordeling i Antallet af damflagermus er ikke tilstrækkeligt stort til en tilsvarende talbehandling som for vandflagermus. De enkelte dyrs position er derfor indtegnet på kort (Figur 25) over den optalte del af minen, på helt samme måde som det er gengivet af Degn & Baagøe (2002) for 1977.

46 Figur 25. Den geografiske fordeling af 147 damflagermus observeret under optællinger i perioden 1. april - 1. maj 2003 i Mønsted Kalkgrube. 46

47 Frynseflagermus. Der observeredes i Mønsted Kalkgruber to frynseflagermus ved optællingerne den 8. april Derimod observeredes ingen eksemplarer af Brandts flagermus Diskussion og konklusion om optælling Vandflagermus. Antallet af vandflagermus optalt i Mønsted Kalkgruber er betydeligt mindre end i Maksimum har på to dage i 2003 ligget på 163 og 165 individer, mens værdierne på 7 dage i 1977 lå over 250 individer ganske vist med flere optællingsdage og dermed flere chancer for at ramme dage med høje værdier. Bedømt alene ud fra disse data kunne det tyde på en nedgang for vandflagermusen i Mønsted Kalkmine, men dette spørgsmål vil blive nærmere vurderet i afsnittet om fældefangsten, som giver et større talmateriale og bygger på en bedre metode til vurdering af bestandsstørrelsen. Den tidsmæssige fordeling af resultaterne tyder på, at vandflagermusene i 2003 er fløjet betydeligt tidligere ud af minen end i Ganske vist er værdien for 1. april ikke voldsomt høj, men ved en prøveoptælling i kun omkring en tredjedel af minen 5 dage tidligere (27. marts) fandtes 52 vandflagermus. Dette tal kan ikke uden videre ganges med 3, men det viser dog klart, at der allerede på det tidspunkt var en høj aktivitet. At tallet så faldt til 37 den 1. april er en tydelig demonstration af, at der er stor dag-til-dag variation i tallene. De maksimale antal blev optalt den 8. og 12. april, hvilket også ligger mere end en uge tidligere end i Hvad angår det tidspunkt, hvor dyrene ikke længere ses på grubens vægge, er der ikke nogen sikker forskel på de to år. Konklusionen om den tidligere aktivitet bygger ikke så meget på, hvornår aktiviteten når et højt niveau, for Degn (1987) viser, at der sker en gradvis opbygning i løbet af senvinteren, ikke en pludselig stigning. Konklusionen bygger mere på hvornår maksimum og afslutning ligger, og de ligger begge tidligere end i Den geografiske fordeling af vandflagermusene i gruben er ujævn. Tallene på Figur 23 viser store variationer, men kan ikke umiddelbart sammenlignes, da de forskellige afsnit ikke er af samme størrelse. Men selv hvis der korrigeres for størrelsen, gør det ikke fordelingen mere jævn. Tilfældigheder eller dyrenes præference for egenskaber, som man ikke umiddelbart kan gennemskue, synes at spille en væsentlig rolle. Tallene på Figur 23 indeholder dog også en yderligere information, nemlig om ændringer i den procentiske fordeling i forhold til I to samlede områder er der en forskel.

48 48 Det ene er området lige inden for porten. Her er en klar nedgang i forhold til tidligere i afsnittene i en halvbue inden for porten. Denne nedgang kan årsagsmæssigt kædes sammen med, at her i dag er betydeligt kraftigere bevoksninger af grønalger end i Bevoksningerne består af rigtige grønalger, som får deres energi fra det lys, som kommer ind ad porten. Det ses tydeligt på stedet, at væggene som vender ud mod lyset er grønne, mens de som ligger på skyggesiden ikke i samme omfang er farvede. De nævnte grønalger må ikke forveksles med de andetsteds omtalte algebelægninger længere inde i gruben i nærheden af ostelageret. Det andet samlede område med fremgang i forhold til 1977 ligger nordøst for det ovenfor omtalte. Her har været en fremgang. Nogen årsagssammenhæng er vi ikke i stand til at pege på. For resten af det optalte område er der ikke noget gennemgående mønster Damflagermus. Antallet af damflagermus optalt pr. dag i 2003 er næsten dobbelt så stort som i 1977 (Degn & Baagøe 2002). Hvis dette faktum stod alene, ville man nok kigge efter om der kunne være nogen fejlkilde, som kunne forklare forskellen. Men i 2003 er antallet af damflagermus fanget i fælde pr. aften mere end dobbelt så stort som i Så optællingerne i minen taler også for, at bestanden af damflagermus i Mønsted Kalkmine i den forløbne periode er blevet væsentligt forøget. Dette spørgsmål vil dog blive nærmere diskuteret i afsnittet om fældefangsten. Fordelingen af damflagermus optalt i løbet af perioden april 2003 viser, at allerede ved den første optælling den 1. april optræder det et betydeligt antal damflagermus (19) på minens vægge og lofter. Det høje antal på den første optællingsdato viser også, at man faktisk for 2003 ikke kan sige hvornår denne aktivitet startede. Aktiviteten er startet betydeligt tidligere end i 1977, hvor der maksimalt indtil den 13. april observeredes 3 damflagermus. Også det maksimale antal blev observeret betydeligt tidligere i 2003, nemlig den 8. april 2003 mod den 19. april Hvad angår det tidspunkt, hvor dyrene ikke længere ses inde i gruberne, er der næppe nogen sikker forskel. Den geografiske fordeling af damflagermusene er meget ujævn, også set i forhold til vandflagermusenes fordeling. Der er en stor koncentration i den sydlige del af optællingsområdet og en anden mindre koncentration midt i området. Nogle af de steder, som damflagermusene foretrækker, hører til blandt de højeste gange, andre er helt tydeligt snævre afsnit med lav loftshøjde på grund af sammenstyrtninger o.l. Denne beskrivelse passer med Degn & Baagøe s (2002) beskrivelse. Den står lidt i modstrid til Degn s (1987) beskrivelse af, at de foretrækker snævre gange eller blinde ender af gangene, hvor mere end halvdelen blev fundet. Forskellen kan måske skyldes, at Degn s (1987) data dækker hele året.

49 49 De tre undersøgelser viser alle, at en stor del af damflagermusene er koncentreret i nogle enkelte mindre områder. Men disse områder er ikke lokaliseret de samme steder. Forskellige steder er foretrukket i 1977, og i Den mest oplagte teori til forklaring heraf er, at der også er et socialt element i damflagermusenes valg af siddeplads. Der er intet som antyder, at de fysiske forhold i minen har forandret sig så meget, at det alene kan forklare ændringerne Frynseflagermus. Som omtalt i afsnit observeredes der med sikkerhed kun to frynseflagermus ved optællingerne. De sad så lavt, at arten kunne fastslås med sikkerhed. Men ser man på Figur 24 over den tidsmæssige fordeling af damflagermus er værdierne på de to første optællingsdage den 1. og 8. april bemærkelsesværdigt høje, og højere end senere i perioden. Kurven over fangsten (Figur 17) viser en jævn stigning fra den første fangst og ikke denne skæve fordeling. Det kunne måske forklares ved, at en del af damflagermusene på de to nævnte datoer i realiteten var frynseflagermus. 3. Generel diskussion og konklusion for undersøgelserne ved Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber 3.1. Fældefangst kontra elektronisk registrering. Et af problemerne med at bruge fældefangster som et udtryk for udflyvningsaktiviteten er, at der ikke findes resultater fra andre gruber til sammenligning. Ved nyere undersøgelser benyttes automatisk registrering ved hjælp af fotoceller, videokamera, etc. Det må formodes, at fangster og automatisk registreringer giver sammenlignelige resultater for aktiviteten gennem et udflyvningshul, men udstyr med fotoceller har den afgørende mangel at det ikke kan artsbestemme dyrene Sammenligning af aktiviteten i de to gruber. Det er tidligere vist (Baagøe et al. 1988), at fangst af udflyvende flagermus i fælde giver et langt bedre billede af udflyvningsaktiviteten end optællinger inde i gruberne. Data fra fangsten benyttes derfor til sammenligning af aktiviteten i de to gruber i det nedenstående, mens diskussioner af overensstemmelsen mellem fangster og optællinger findes under de enkelte arter i de to gruber. Sammenligning af kurverne for fangsten af vandflagermus i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber viser en god overensstemmelse. Det gælder uanset om man ser på kurverne over de aktuelle fangster eller de beregnede fangster (Fig. 4 og Fig. 16). Den gradvise afslutning af udflyvningen hen mod 1. maj viser samme billede. Også damflagermusen viser god overensstemmelse mellem de to sæt af kurver for de to gruber (Fig. 8 og Fig. 16). Kurverne er næsten identiske. Udflyvningen

50 50 starter omkring 1. april, har maksimum den 12. april eller 15. og slutter en uge hen i maj. Overordnet set er den observerede synkroni mellem udflyvningen fra det to kalkgruber ikke forbavsende. Man kan nemlig anskue flagermusenes udflyvningstidspunkt som afhængig af en balance mellem, hvornår dyrenes til vinterdvalen oplagrede fedtreserver er ved at være opbrugt, og hvornår de tidligst har mulighed for at kunne finde føde i form af insekter i tilstrækkelige mængder til at det kan betale sig at jage dem. Der er få insekter i forårsnatten og erfaringsmæssigt flyver de sjældent når aftentemperaturen er under ca. 6 grader. Oplagringen af fedtreserver er afhængig af hvor gunstige betingelserne har været i den aktivitetsperiode, der gik forud for vinterdvalen (d.v.s. det foregående sommerhalvår). Den er både arts-, køns - og aldersafhængig (unge født sidste sommer / ældre), men det er overvejende sandsynligt at de klimatiske betingelser har været meget ens i hele det midtjyske område, hvorfra begge kalkgrubers overvintrende flagermus kommer. Desuden må også overvintringsbetingelserne i de to kalkgruber anses for at være stort set identiske Hannerne først ud hos vandflagermus, men sidst hos damflagermus. Tidligere undersøgelser, såvel Egsbæk & Jensen (1963) for Daugbjerg Kalkgruber som Baagøe et al. (1988) for Mønsted Kalkgruber i 1977, viste at størstedelen af de udflyvende vandflagermus i begyndelsen af perioden er hanner. Det samme var tilfældet i nærværende undersøgelse. Dette er et generelt fænomen. Baagøe et al. (1988) gav endvidere lidt mere detaljerede oplysninger, idet røntgenfotografering i denne undersøgelse blev anvendt til at adskille unge og voksne dyr. Voksne hanner fløj ud ca. en uge før de voksne hunner, mens de unge dyr var meget mere jævnt fordelt over hele perioden. Det er ofte observeret, at mange af Myotis-arterne i det nordlige Europa parrer sig i forbindelse med overvintringen, men af konkrete undersøgelser findes kun få. En ældre undersøgelse fra omegnen af Sct. Petersborg baseret på ret små tal (Strelkov 1962) bekræfter, at parringen hos vandflagermusene forgår i vinterkvarteret. Kun 17% af hunnerne af vandflagermus var insemineret da de ankom til vinterkvarteret 20. sept. 10. okt. Dette tal steg kraftigt til 83% i oktober-november, hvorefter procenten var konstant frem til marts hvor den steg til 94%. Fangsterne af hanner af vandflagermus med erigerede penisser i Daugbjerg er naturligvis et håndfast bevis på, at der foregår parring også i udflyvningsperioden om foråret. På basis af observationer især i Mønsted og Tingbæk kunne Roer og Egsbæk (1969) beskrive hanvandflagermusenes parringsadfærd. Omkringflyvende hanner undersøger grubernes kalkvægge for hunner. Når en han finder frem til en hun udstøder den næsten hele tiden kraftige lyde, der er hørbare for mennesker, hunnen vækkes og begynder også at skrige. Parringen foregår dernæst med den nu mere aktive hun, idet hannen omklamrer hende og holder hende fast ved

51 51 nakkebid, og den erigerede penis indføres. Iagttagelserne understøttes med undersøgelser af dyr holdt i fangenskab. Roer og Egsbæk (1969) mener at disse lydytringer kan anses for et sikkert tegn på optræden af hanner med parringadfærd. Sådanne parringer blev iagttaget især i efterårsmånederne (oktober-november) og igen i forårsmånederne. Roer og Egsbæk (1969) nævner således forårsobservationer gjort på datoer mellem 19. marts og 9. april. Observationerne i nærværende undersøgelse viser tilsvarende aktivitet med mange sociale lyde i udflyvningsperioden. Vi gik ikke dybt nok i undersøgelserne til helt at kunne sige om den hyppigt observerede sociale adfærd altid havde med parring at gøre. Men Roer og Egsbæks (1969) observationer gør det overvejende sandsynligt. Hos flagermus i tempererede egne (Vespertilionidae) er der en kraftig vækst af hannernes testikler i sidste halvdel af sommeren. Det er her sæden produceres. Men testiklerne skrumper ind igen og parringen går ikke i gang på dette tidspunkt, og sæden gemmes i nogle poser ved bitestiklerne (cauda epididymidis) og sædlederen. Det betyder at den enkelte han har mulighed for et begrænset antal ejakulationer (parringer), hvorefter den er tom. Formodentlig mister den også motivationen for parring. Antallet af mulige ejakulationer er dog ret stort, men svært at angive, gange er ikke urealistisk (P.A. Racey, mdtl. medd.). Man ved at flagermusene opbruger meget af deres fedt hver gang de vågner op i løbet af vinterdvalen. Flagermusenes udflyvningstidpunkt fra vinterdvalen om foråret må nødvendigvis afspejle en balance mellem, hvornår deres energireserver i form af oplagret fedt er opbrugt, og hvornår de tidligst har mulighed for at kunne finde føde i form af insekter i de kølige forårsnætter. Vi opstiller derfor den hypotese, at hannerne hos vandflagermus hver især vågner op af dvalen et større antal gange (særligt efterår og forår) for at parre sig. De afslutter deres parrringsaktiviteter senest i marts eller begyndelsen af april, og denne hyppige parringsaktivitet bevirker at de har forbrugt så meget energi at de er nødsaget til at flyve ud tidligst muligt, det vil sige tidligere end hunnerne. Hunnerne derimod har nok været delvist aktive under parringerne, men har brugt mindre energi herpå end hannerne, og vil derfor kunne forlænge dvalen lidt længere og flyve ud lidt senere, hvor det er lettere at finde og fange insekter, og hvor de uden afbrydelse lettere kan nå frem til ynglestederne. Modsat vandflagermusene er der for damflagermusen en overvægt af hunner først i udflyvningsperioden og af hanner sidst i perioden. Her synes forholdene vedrørende parringerne også at være noget anderledes. Ovenfor nævnte undersøgelse (Strelkov, 1962) viser, at en betragtelig del af parringen hos damflagermus var foregået inden dyrene ankom til vinterkvarteret, idet 41% (N=24) af hunnerne allerede var insemineret ved ankomsten. Dette tal steg til 56% i oktober-november, 85% i marts og 100 % i april. Alle disse tal viser, at også hos denne art sker der parringer i vinterkvarteret, ihvert fald på de nordlige breddegrader omkring Sct. Petersborg.

52 52 I Holland kender man til såkaldte mellemkvarterer, hvor damflagermusene mødes og parrer sig, inden de flyver videre til de formodede egentlige overvintringskvarterer (A-J Haarsmaa, mdtl. medd.). I Daugbjerg og Mønsted observeredes der i foråret 2003 kun en enkelt gang social aktivitet, som kunne have med parring at gøre, modsat de mange observationer for vandflagermusens vedkommende. Endvidere fangede vi ingen damflagermus med erigeret penis. Endelig forsøgte vi i foråret 2004 at plukke et mindre antal damflagermus ned, der sad i dvale parvis eller tre sammen på væggene. Vi tænkte, at dette kunne antyde parring, selvom dyrene ikke vist de sædvanlige tegn herpå (spor i pelsen efter nakkebid, hannens vinkel i forhold til hunnen osv.), og selvom vandflagermusene normalt forlader stedet efter parringen (Egsbæk og Roer 1969). De nedplukkede damflagermus viste alle mulige kombinationer af positioner der viste, at her var der ikke tale om parring: en hun oven på en han, to hunner, to hanner, to hunner ovenpå en han. Her er der nok blot tale on meget små klumper af damflagermus. Netop denne art danner ofte større clusters. Man kunne således teoretisere at hannerne hos damflagermus forbruger mindre energi på parringer hen igennem overvintringsperioden og at de har parret sig færdig i april. De har derfor ikke det samme behov for at være aktive og flyve tidligt ud som hannerne af vandflagermus, men kan vente til senere i udflyvningsperioden. 3.4 Gruberne er parringscentre Gruberne er ikke alene vigtige overvintringssteder for de mange tusinde flagermus. Af ovenstående fremgår det, at de tillige er vigtige parringscentre, hvor en væsentlig del af udvekslingen af gener foregår for de bestande, der i sommerhalvåret befolker store dele af Jylland. Det gælder i højeste grad for vandflagermusene, og formodentlig i væsentlig grad også for damflagermusene. Vi ved at denne parringsaktivitet netop er størst i efterårsmånederne (indflyvningperioden) og forårsmånederne (udflyvningsperiode), hvor dyrene hænger mere frit fremme på vægge og lofter. I Daugbjerg har vi observeret parringer på bestemte steder i de ydre gange nær indgangen. Men da vi ikke i større omfang har haft lejlighed til at færdes i resten af gangsystemet har vi ikke tilstrækkeligt indtryk herfra. I Mønsted derimod har vi i gennem årene færdedes i såvel de højloftede ydre gange som i en del af de mindre gange, der ligger længere inde i gruberne og højere oppe under overfladen. I perioden foretog H. J. Degn systematiske optællinger i såvel de store gange som i en del af de små i den indre del af gruberne (bla. i de såkaldte Kongegrave ). I disse små gange observeredes aldrig flagermus med parringsadfærd, men denne adfærd blev observeret i de højloftede gange. Det er derfor vort klare indtryk at flagermusene især benytter de ydre gange til parringsaktiviteten. Det er netop i disse gange at de slimede belægninger spreder sig Flagermusbestandenes størrelse i de to gruber.

53 53 Der er forskelle i flagermusbestandenes størrelse og sammensætning i de to gruber. Vandflagermusen har den største bestand ( ) i Daugbjerg Kalkgruber, mens antallet er i størrelsesordenen i Mønsted Kalkgruber. Omvendt er der flere damflagermus i Mønsted end i Daugbjerg Kalkgruber (ca mod 1.750). Bestanden af frynseflagermus i Mønsted Kalkgruber i 2003 blev anslået til omkring 300 individer, mens der slet ingen blev fanget eller observeret af denne art i Daugbjerg Kalkgruber. Det er overraskende, idet Egsbæk & Jensen (1963) ringmærkede 17 frynseflagermus i Daugbjerg Kalkgruber. De foretagne undersøgelser giver ikke noget godt grundlag for at udtale sig om Brandts flagermus, da de fleste dyr af denne art først flyver ud i maj måned (Degn 1987, 1989). Antallet af fangede dyr er også så beskedent (10 hhv. 17 individer) at det ikke giver grundlag for nærmere konklusioner, udover at arten overvintrer i små antal i begge grubesystemer. Tak. Tak for aktiv medvirken i projektet til: Danmarks Miljøundersøgelser: Morten Elmeros; Feldborg Statsskovdistrikt: Sten Fjederholt og Mads Lundhøj; Zoologisk Museum: Thea Ø. Bechshøft, Abdi Hedayat, Line A. Kyhn, Mari Ruiz Lopez, Jeppe Møhl og Marie S. Poulsen; samt til Birger Jensen, Kolind. Tak for godt værtsskab og praktisk hjælp til: Daugbjerg Kalkgruber: Aage og Else Christensen, Anker og Jonna Jepsen, Claus Rom; Feldborg Statsskovdistrikt: J. C. Briand Petersen; Mønsted Kalkgruber: Per Vegger og Arne Friis Hansen. Litteratur Baagøe, H. J., 1981: Danish bats, status and protection. Myotis 18-19: Baagøe, H. J., 1983: Flagermus. Danmarks Naturfredningsforening, 32 pp. Baagøe, H. J., 2001: Danish bats (Mammalia: Chiroptera): Atlas and analysis of distribution, occurrence and abundance. Steenstrupia 26(1): Baagøe, H. J., H. J. Degn & P. Nielsen, 1988: Departure dynamics of Myotis (Chiroptera) leaving a large hibernaculum. Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 147:7-24. Constantine, D. G., 1958: An automatic bat collecting device. J. Wildl. Management 22: Degn, H. J., 1987: Bat counts in Mønsted Limestone Cave during the year. - Myotis 25: Degn, H. J., 1989: Summer activity of bats at a large hibernaculum. i: European Bat Research 1987 (eds. Hanak, V., I. Horacek & J. Gaisler), p

54 54 Degn, H. J., 2003: Flagermus i to afsnit af Mønsted Kalkmine og Notat, 11 pp. Degn, H. J., B. B. Andersen & H. Baagøe, 1995: Automatic registration of bat activity through the year at Mønsted Limestone Mine, Denmark. Z. Säugetierkunde 60: Degn, H. J. & H. J. Baagøe, 2002: Udflyvningen af damflagermus fra Mønsted Kalkmine i foråret Notat, 11 pp. Egsbæk, W., 1962: Foreløbig beretning om flagermus. i: Halvthundrede år med fugle i Viborgegnen og otte med flagermusene, p Udg. Foreningen for Naturkundskab, Viborg. Egsbæk, W. & B. Jensen, 1963: Results of bat banding in Denmark. Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 125: Roer, H. & W. Egsbæk, 1969: Über die Balz der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni) (Chiroptera) im Winterquartier. Lynx 10: Strelkov, P. P. 1962: The peculiarities of reproduction in bats (Vespertilionidae) near the northern border of their distribution. Symp. Theriol., Brno 1962, Søgaard, B., F. Skov, R. Ejrnæs, K. E. Nielsen, S. Pihl, P. Clausen, T. Bregnballe, J. Madsen, A. Baatrup-Pedersen, M. Søndergaard, T. L. Lauridsen, P. F. Møller, T. Riis-Nielsen, R. M. Buttenschøn, J. Fredshavn, E. Aude & B. Nygaard, 2003: Kriterier for gunstig bevaringsstatus. Faglig rapport fra DMU, nr. 457, 462pp. Tuttle, M. D., An improved trap for bats. J. Mammal. 55: