AKTUEL PELSDYRFORSKNING

Transkript

1 AKTUEL PELSDYRFORSKNING - TEMADAG PÅ DET JORDBRUGSVIDENSKABELIGE FAKULTET TIRSDAG DEN 15. SEPTEMBER 2009 INTERN RAPPORT HUSDYRBRUG NR.17 SEPTEMBER 2009

2 DET JORDBRUGSVIDEN - SKABELIGE FAKULTET INSTITUT FOR GENETIK OG BIOTEKNOLOGI AKTUEL PELSDYRFORSKNING - TEMADAG PÅ DET JORDBRUGSVIDENSKABELIGE FAKULTET TIRSDAG DEN 15. SEPTEMBER 2009 Peer Berg (ed.) Institut for Genetik og Bioteknologi Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Aarhus Universitet Blichers Allé 20 Postboks Tjele Interne rapporter indeholder hovedsagelig forskningsresultater og forsøgsopgørelser som primært henvender sig til DJF medarbejdere og samarbejdspartnere. Rapporterne kan ligeledes fungere som bilag til temamøder. Rapporterne kan også beskrive interne forhold og retningslinier for DJF. Trykt udgave af rapporterne kan købes ved henvendelse til: Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Aarhus universitet Postboks Tjele Tlf.: Tryk:

3

4 Indholdsfortegnelse Program... 7 Forord... 9 Kuldstørrelsen hos mink påvirkes ikke af let reduceret fodring gennem flushing og parring Steen H. Møller Sammendrag Summary Baggrund Materiale og metoder Data Statistiske analyser Resultater Diskussion og konklusion Anerkendelser Referencer Minks behov for og forsyning med vitaminer Søren Krogh Jensen Sammendrag Summary Introduktion Baggrund for tilsætning og stabilitet af vitaminer i foder Vejledende tilsætning til dansk minkfoder Konklusion Referencer Ernæringen i drægtighedsperioden påvirker afkommet i de efterfølgende generationer hos mink Connie Frank Matthiesen, Niels Enggaard Hansen og Anne-Helene Tauson Sammendrag Summary Indledning Materiale og metoder Resultater og diskussion Reproduktionsresultater Legemsvægt og hvalpevækst Den kvantitative metabolisme Genekspression af nøglelever enzymer... 34

5 Konklusion Referencer Mink kan balancere deres indtag af protein og fedt, men ikke indtaget af protein og kulhydrat David Mayntz, Vivi Hunnicke Nielsen, Carsten Hejlesen og Søren Toft Sammendrag Summary Introduktion Materialer og metoder Eksperiment 1: protein versus fedt balancering Eksperiment 2: protein versus kulhydrat balancering Design og analyse Resultater Eksperiment 1: protein versus fedt balancering Eksperiment 2: protein versus kulhydrat balancering Diskussion Anerkendelser Referencer Sunde minkhvalpe med en robust tarmkanal Birthe M. Damgaard & Mette Skou Hedemann Sammendrag Summary Indledning Tarmkanalens udvikling Anatomisk udvikling Fysiologisk udvikling Histologisk udvikling Minkens immunsystem Minkhvalpes modtagelighed for diarré Referencer Foderstyring og miljøberigelse i relation til Pelsdyrbekendtgørelsen Steffen W. Hansen, Steen H. Møller og Birthe M. Damgaard Sammendrag Summary Introduktion Materiale om metode Dyremateriale og indhusning Foderstyring og vægtudvikling Adfærd, foderrest Pelsvurdering Resultat og diskussion... 60

6 Tomgangstidens indflydelse på tilvækst, adfærd og velfærd Effekt af løse eller faste rør som burberigelse Referencer: Forsøg med yngelpleje og hvalpeoverlevelse hos mink Jens Malmkvist og Vibeke Lund Sammendrag Summary Indledning Dyr og forsøgsbehandling Resultater og Diskussion Konklusion Anerkendelser Referencer Store Store mink fordele og ulemper Vivi H. Nielsen, Sten H. Møller, Bente Krogh Hansen og Peer Berg Sammendrag Summary Indledning Materialer og metoder Resultater og diskussion Konklusion Referencer... 86

7

8 Aktuel Pelsdyrforskning Temadag, tirsdag den 15. september 2009 Forskningscenter Foulum, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Program 09:30 Registering Kaffe med rundstykker i forhallen ved auditoriet 10:00 Velkomst og introduktion Pelsdyrkoordinator Peer Berg, Institut for Genetik og Bioteknologi, DJF Ordstyrer: Peter Sandbøl, Pelsdyrerhvervets Forsøgs- og ForskningsCenter 10:05 Kuldstørrelsen hos mink påvirkes ikke af let reduceret fodring gennem flushing og parring Seniorforsker Steen H. Møller, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF 10:30 Minks behov for og forsyning med vitaminer Seniorforsker Søren Krogh Jensen, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF 10:55 Ernæringen i drægtighedsperioden påvirker afkommet i de efterfølgende generationer hos mink Videnskabelig assistent Connie Matthiesen, Det Biovidenskabelige Fakultet, KU 11:20 Balancerer mink deres indtag af protein, fedt og kulhydrat? Seniorforsker David Mayntz, Intstitut for Genetik og Bioteknologi, DJF 11:45 Sunde minkhvalpe med en robust tarmkanal Forskningsleder Birthe M. Damgaard & Seniorforsker Mette S. Hedemann, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF 12:10 Frokost 13:10 Effekt af foderstyring og miljøberigelser på minks adfærd og velfærd Seniorforsker Steffen W. Hansen, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF 13:35 Forsøg med yngelpleje og hvalpeoverlevelse hos mink Seniorforsker Jens Malmkvist, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF 14:00 Store "Store mink" - fordele og ulemper Seniorforsker Vivi H. Nielsen, Institut for Genetik og Bioteknologi, DJF 14:25 Diskussion og opfølgning 14:50 Forfriskning 15:10 Biogas anlæg rundvisning med indlæg Seniorforsker Henrik B. Møller, Institut for Husdyrbiologi og sundhed, DJF Rundvisningen og mødet forventes afsluttet ca. 16:00 7

9 8

10 Forord Årets temamøde tager udgangspunkt i en række aktuelle forskningsemner, herunder resultater af nogle af de store forskningsprojekter der har været gennemført i de sidste år. Dagens program dækker fodring i flushing, parring og drægtighedsperioden, vitaminbehov, fodervalg, minkhvalpens udvikling, miljøberigelser og foderstyrings effekt på adfærd, yngelpleje og hvalpeoverlevelse samt konsekvenser af selektion for størrelse. Dagens præsentationer er baseret på arbejde ved Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet (DJF) Aarhus Universitet og hos vore samarbejdspartnere, Pelsdyrerhvervets Forsøgs- og ForskningsCenter (PFC) og Københavns Universitet. Dagens program indeholder desuden en rundvisning på det nyligt etablerede biogas anlæg ved Forskningscenter Foulum. Under rundvisningen er der en introduktion til det arbejde der foregår ved biogasanlægget. Biogasanlægget ved Forskningscenter Foulum blev taget i brug i efteråret 2007 og er verdens største til forskningsformål. Det kan benyttes af forskere og virksomheder fra ind- og udland til projekter inden for både biogasproduktion og gylleseparering. Opførselsprisen for anlægget, der udbygges løbende, var 25 millioner kroner. Pelsdyrforskningen ved Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet (DJF) skal bidrage til resultater, der kan tjene såvel samfund som erhverv, medvirkende til et fortsat stærkt og konkurrencedygtigt pelsdyrerhverv i Danmark. En væsentlig faktor for forskningens bidrag er en effektiv og hurtig formidling af forskningsresultater til rådgivning og produktion. Temamøder er et af DJF s væsentligste redskaber for en formidling til erhverv og rådgivning. Det er vort håb, at temamødet og den tilhørende rapport vil være et bidrag til at besvare relevante spørgsmål og udfordringer for fremtidens minkproduktion. Det er desuden vort håb, at mødet vil være inspirationskilde for en fortsat udvikling af nye forskningsinitiativer, udviklingsopgaver og en fortsat frugtbar dialog med erhvervet. Forskningscenter Foulum, september 2009 Peer Berg DJF pelsdyrkoordinator 9

11 10

12 Kuldstørrelsen hos mink påvirkes ikke af let reduceret fodring gennem flushing og parring Steen H. Møller Institut for Husdyrbiologi og -sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Sammendrag Ved fodring efter ædelyst gennem flushing og parring vil mange minktæver genvinde den kropsvægt de havde ved livdyrvurdering. Hvis de også skal have dækket deres behov for næringsstoffer gennem implantation og drægtighed er der stor risiko for at de bliver for fede op til fødsel. Vi undersøgte derfor om en let reduceret fodertildeling gennem flushing og parring, kan give plads til den ønskede fodertildeling gennem implantation og drægtighed, uden at den positive effekt af flushing på kuldstørrelsen påvirkes. Forsøget viste, at en reduktion af fodertildelingen på 11 % gennem flushing og parring ikke påvirkede hvalperesultatet og at dette afhænger af fodertildelingen i hele perioden frem til fødsel. Det konkluderes, at mink kan få det fulde udbytte af flushing på kuldstørrelsen, selvom der holdes lidt igen med fodertildelingen. Derved kan tævernes foderbehov tilgodeses helt frem til fødsel, uden at tæverne bliver for fede. Litter size in mink is not affected by less than ad libitum feeding during flushing Summary During ad libitum feeding at flushing and mating many female mink will regain their body weight from the time of live animal grading. If their energy requirements during implantation and gestation are also met they are at risk of dystocia due to obesity. We therefore tested whether a somewhat reduced feed allowance during flushing and mating can make room for a sufficient energy allowance during implantation and gestation, without hampering the positive effect of flushing on litter size. The test showed that an 11 % reduction in feed allowance during flushing and mating did not affect the litter size while litter size depended on the feed allowance in the whole period until delivery. We conclude that the full effect of flushing on litter size in mink can be achieved with less than ad libitum feeding. This makes it easier to meet the energy requirements of female mink during implantation and gestation without the females gets obese. 11

13 Baggrund Gennem de senere år er energitildelingen til minktæver i Danmark øget kraftigt op til og gennem parringsperioden. Det skyldes formodentlig, at der gennem mange år er lagt stor vægt på minkenes størrelse og kropsvægt ved valg af avlsdyr, hvorved vi har fået mink med stor ædelyst og bedre foderudnyttelse. En følgevirkning heraf er, at minktæver ofte har genvundet den vægt, de havde i efteråret, når parringsperioden er slut omkring jævndøgn den 21/3. Dermed bliver tæverne rigeligt fede til at gennemføre en vellykket drægtighed fødsel og diegivning. Hvis tæverne er blevet fede allerede i parringsperioden er der ikke plads til at de kan tage mere på gennem drægtighedsperioden og i værste fald vil de blive slanket for at komme i et passende huld til fødsel. En let tilvækst gennem drægtighedsperioden er ellers ønskelig, da tæverne har behov for næringsstoffer til implantation af de befrugtede æg og efterfølgende udvikling af livmoder, moderkage, fostre og mælkekirtler. En mere hensigtsmæssig fremgangsmåde ville derfor være, at begrænse tilvæksten gennem parringsperioden til det der er nødvendigt, for at opnå den fulde effekt af flushing, så der var plads til at fastholde en let stigende vægt frem til fødsel. Ernæringsmæssig flushing af minktæver består af en periode med moderat restriktiv fodring i to uger, efterfulgt af en kraftig øget fodertildeling fra ca. 5 dage inden parringsstart og gennem parringsperioden (Tauson, 1999). Denne flushing kan øge antallet af løsnede æg, æggenes udvikling og dermed kuldstørrelsen med op mod 1 hvalp pr. kuld. Effekten er tilsyneladende størst hos ungtæver og hos tæver i lavt til middel huld (Tauson, 1999). Ved forsøg giver denne strategi for flushing lige så gode hvalperesultater som længerevarende og mere kraftig slankning af tæverne i løbet af vinteren, både under forsøgsfarmbetingelser og under produktionsforhold (Børsting et al., 1998, Møller, 2000). Effekten af flushing ligger i, at tæver der er i positiv energibalance har en hormonelt betinget tendens til at løsne flere æg efter parring. Det er imidlertid ikke belyst, hvor positiv energibalancen skal være for at effekten slår fuldt igennem. Det er således sandsynligt, at flushingseffekten kan opnås ved at holde tæverne i god positiv energibalance, dvs. så tæverne får mere foder, end de har behov for til blot at holde vægten, men mindre end de kunne æde, hvis de fik lov. Ved at give dem mere, end de har behov for (til at holde vægten) men mindre, end de har lyst til, ønsker vi at begrænse tilvæksten gennem parringsperioden til det, der er nødvendigt for at opnå den fulde effekt af flushing. Det giver mulighed for at tildele mere foder i implantationsperioden end tæverne har behov for til at holde vægten. Dette har tilsyneladende også en positiv effekt på kuldstørrelsen, så længe tæverne, uden at blive for fede, kan holde et stabilt til let stigende huld frem til fødsel. Med individuel fodring vil det være muligt at undersøge spørgsmålet eksperimentelt og på dyreniveau, hvilket kan give et svar på om en mindre reduktion i energitildelingen i parringspe- 12

14 rioden er tilstrækkeligt til både at sikre flushingseffekten og begrænse tilvæksten til et ønskværdigt niveau. Da der skal store hold til at påvise interessante forskelle i kuldstørrelse (>1100 kuld i hvert hold, (Møller og Berg, 2002)) må denne type af spørgsmål afklares ved forsøg på private minkfarme. For at styrke vores viden om, hvordan fodertildelingen slår igennem i tævernes huld, og hvordan huldet hænger sammen med kuldstørrelsen, huldvurderes alle tæverne i forsøget 4 gange i løbet af projektperioden. Huldvurderingerne gennemføres af Landscentret Pelsdyr i Skejby, ved starten og afslutningen af de vigtige perioder i foderstrategien samt kort inden fødslerne begynder. Formålet med forsøget er at undersøge om den dokumenterede effekt af flushing på kuldstørrelsen hos mink kan opnås med mindre fodertildeling end efter ædelyst gennem parringsperioden. Målet er, gennem et farmforsøg med et tilstrækkeligt stort antal minktæver (>1100 kuld i hvert hold), at teste hypotesen: fodring % under ædelyst giver samme effekt af flushing på kuldstørrelsen hos mink med stor ædelyst, som fodring efter tilnærmet ædelyst. På denne baggrund forventede vi ingen effekt på kuldstørrelsen af fodertildelingen gennem flushings- og parringsperioden. Materiale og metoder Materialet omfatter data fra et farmforsøg med individuelt fodrede brune tæver efter to forskellige fodringsstrategier i perioden fra 6 dage før parringsstart til afslutning af parringen, med deraf følgende forskelle i implantations- og drægtighedsperioden på 4 farme i Alle 4 farme fik leveret foder fra samme minkfodercentral. Alle tæver i forsøget blev fodret individuelt med farmpilot gennem hele forsøgsperioden. Data Fire karakteristiske fodringsperioder blev defineret, mens farmforsøget kun inkluderede perioderne implantation og drægtighed ved analyse af kuldstørrelse: 1. Flushing = 6 dage op til parring (27/2 3/3) 2. Parring = parringsperioden (4/3 23/3) 3. Implantation = implantationsperioden (24/3 7/4) 4. Drægtighed = sidste del af drægtighedsperioden (8/4 22/4) Farmforsøget med forskellige fodringsstrategier i flushings- og parringsperioden startede 6 dage inden parringsstart. Alle tæver var fodret og behandlet efter samme strategi frem til forsøgets start på hver farm og tæverne blev tilfældigt og ligeligt fordelt på to hold. Hold NormalF blev fodret efter ædelyst i 6 dage inden parringsstart og efter tilnærmet ædelyst, med et par timers tomgangstid, som ved normal farmpraksis gennem parringsperioden. Hold Min- 13

15 dref blev kun fodret efter ædelyst i 3 dage inden parringsstart og derefter noget under ædelyst, ved at tilstræbe en tomgangstid på ca. 6 timer gennem parringsperioden. I implantationsperioden blev begge hold fodret efter ædelyst dog således, at foderet blev spist op inden næste udfodring. Fra den april kunne fodermængden reduceres, idet hver tæve blev fodret med henblik på at opnå et passende huld til fødsel. Dette gav mulighed for en lidt højere fodertildeling i hold MindreF i drægtighedsperioden (Figur 1). Kuldstørrelsen blev registreret af avlere på samme dag efter fødsel i begge hold, samt ved ca. 3 uger. Statistiske analyser For hver farm blev den gennemsnitlige fodertildeling i implantations- og drægtighedsperioden, samt forskellen mellem perioderne beregnet (Tabel 1). Effekten af forskellen mellem hold og forskellen i fodertildeling mellem implantations- og drægtighedsperioden for kuldstørrelsen blev analyseret ved modeller med tilfældige og faste effekter (Proc Mixed i SAS). Tabel 1. Forskel i fodertildeling i g/tæve/dag i gennemsnit mellem forsøgs- og kontrolhold i perioderne flushing, parring, implantation og drægtighed for hver af de 4 deltagende farme og i alt i 2008, samt gennemsnitlig fodertildeling i de to hold. Periode Farm 1 Farm 2 Farm 3 Farm 4 Alle Normal Reduceret Flushing Parring Implantation Drægtighed I alt

16 Figur 1. Planlagt gennemsnitlig fodertildeling i de to hold. Figur 2. Realiseret gennemsnitlig fodertildeling i de to hold. 15

17 Resultater Fodertildelingen i de fire perioder var ganske tæt på forsøgsplanen på alle fire farme, især i flushings parringsperioden, mens der i den sidste del af drægtigheden var lidt mindre forskel mellem holdene (Tabel 1, Figur 1 og 2). Den gennemsnitlige reduktion i fodertildelingen gennem flushing og drægtighed var 11 %. Forskellen i fodertildeling i flushing parring var større end under implantation og drægtighed, hvorfor forskellen i hele perioden var 11 g/tæve/dag svarende til 605 g foder i alt. Da disse tal varierer meget mere mellem tæver end mellem hold er forsøgets resultater gjort op både i forhold til de oprindelige holdinddelinger og i forhold til den tildelte fodermængde til hver enkelt tæve i de forskellige perioder. Forskel mellem hold Der var ingen forskel i antal levendefødte hvalpe, hvalpetab eller hvalpe ved anden tælling mellem de to hold og andelen af golde tæver var den samme i begge hold (Tabel 3). Tabel 3. Antal tæver og hvalperesultater i gennemsnit i det Normalt Fodrede kontrolhold og i forsøgsholdet med mindre fodertildeling gennem flushing og parring på 4 farme i Gold % Kuldstørrelse Hvalpetab Kuldstørrelse Hold Tæver Fødende Golde ved fødsel ved 2 tælling NormalF ,9 7,11 0,25 6,86 MindreF ,1 7,17 0,26 6,91 Effekter af fodertildeling Kuldstørrelsen både ved fødsel og ved anden tælling afhang primært af tævernes alder, men også af den gennemsnitlige fodertildeling til tæverne igennem hele forsøgsperioden som beskrevet ved modelresultaterne: Kuldstørrelsen ved fødsel = 4,06 hvalpe + 0,76 hvalpe pr 100 g gennemsnitlige fodertildeling, + 0,71 hvalpe for førsteårstæver, + 1,64 hvalpe for andetårstæver, + 1,26 hvalpe for tredieårstæver, + 0,23 hvalpe for fjerdeårstæver. Effekten af fodertildelingen var imidlertid nogenlunde jævnt fordelt over hele forsøgsperioden og ved analyse af betydningen af fodertildeling til tæverne i hver af de 4 perioder havde ingen af disse nogen statistisk sikker effekt på kuldstørrelsen. Tabet af levendefødte hvalpe, der manglede ved anden tælling, var uafhængigt af den individuelle fodertildeling til tæverne i de fire perioder. Hvalpetabet afhang af kuldstørrelsen, men ikke af tævealder. 16

18 Diskussion og konklusion Den oprindelige hypotese kan ikke afvises på baggrund af forsøget, idet der ikke var nogen negativ effekt af reduceret fodertildeling under flushing og parring på kuldstørrelsen. Vi må således konkludere, at mink kan få det fulde udbytte af flushing på kuldstørrelsen, selvom fodertildelingen reduceres med op til 11 % under flushing og parring. Farmforsøget bekræftede dermed, at der uden konsekvenser for kuldstørrelsen kan holdes lidt igen med fodertildelingen gennem flushing og parring. Dette kan fx gennemføres ved at afkorte antallet af dage med fodring efter ædelyst forud for parring og ved at holde lidt igen med foderet gennem parringsperioden, ved at tilstræbe en tomgangstid på ca. 6 timer Den reducerede fodertildeling i de to perioder frem til sidste parring gav ikke anledning til at den sparede fodermængde i fuld udstrækning blev givet i den sidste del af drægtigheden. Derfor var den samlede fodertildeling lidt mindre i det reducerede hold. Det er tidligere vist at øget fodertildeling gennem flushing og parring (Tauson, 1999) og implantation (Møller et al, 2008) øger kuldstørrelsen hos mink. Dette forsøg antyder en generelt positiv effekt af den tildelte fodermængde i hele perioden fra før parring til fødsel, så længe tæverne ikke blive for fede. Der er derfor behov for en nærmere analyse af hvilke tæver, der reagerede positivt på den ekstra fodertildeling i de forskellige perioder og hvilke, der eventuelt ikke har gavn af dette, fx i relation til de gennemførte huldvurderinger. En utilstrækkelig fodertildeling i sidste del af drægtigheden vil typisk forekomme, hvis tæverne har fået for meget foder under implantationsperioden og tidligere, og dermed er kommet i for godt huld for lang tid inden fødsel. Minktævernes mælkekirtler udvikles primært de sidste tre uger inden fødsel (Brzozowski & Møller, 1996; Møller, 1996) og en utilstrækkelig fodertildeling i sidste del af drægtigheden kan derfor hæmme mælkekirtlernes udvikling (Møller & Sørensen, 1998; 1999) og øge risikoen for fedtede hvalpe (Chriel, 1997; Møller & Chriel, 2001; Møller & Klaas, 2005). Det kan dermed konkluderes, at der ikke bør fodres så meget i parrings- eller implantationsperioden, at fodertildelingen reduceres til under vedligeholdelsesbehovet (ca. 170 g foder ved 120 kcal/100 g) i sidste del af drægtigheden for at undgå for fede tæver. Dette ser ud til at være lykkedes i begge hold på alle 4 farme. En praktisk anvendelse af en fodringsstrategi, der søger at maksimerer kuldstørrelsen ved både at udnytte effekten af flushing op til og gennem parring og effekten af ekstra fodertildeling under implantationen er ikke uproblematisk. Det er tidligere påvist, at en forskel i energitildelingen på 90 kcal/mink/dag mellem perioderne vinter og flushing og perioderne implantation og drægtighed hver især tredobler risikoen for fedtede hvalpe (Møller & Klaas, 2005). Det er yderligere er påvist, at en langvarig og drastisk slankning gennem vinteren, der resulterer i meget tynde tæver ikke er en forudsætning for at opnå den fulde effekt af flushing (Møller, 2000). En omhyggelig styring af tævernes huld gennem vinteren og en let reduceret fodertildeling gennem flushing og parring kan således sikre, at en god flushing ikke øger risikoen for 17

19 fedtede hvalpe. Det bidrager også til, at en styring af tævernes tilvækst og huld gennem implantationsperioden kan forløbe, uden at tæverne bliver for fede. Det kan dermed konkluderes, at en fodringsstrategi, der søger at maksimerer kuldstørrelsen ved både at udnytte effekten af flushing op til og gennem parring og effekten af ekstra fodertildeling under implantationen, skal gennemføres indenfor rammerne af konsulenternes anbefalinger til huldstyring: Tæverne bør være i huld 2 sidst i februar, i huld 3 sidst i marts og i huld 4 ved fødsel. Tæverne skal altså tage på hele tiden fra parringsstart til fødsel, uden at blive for fede og uden at tabe sig undervejs. Anerkendelser Farmforsøget er gennemført i samarbejde med konsulenter fra Landscentret Pelsdyr og med økonomisk støtte fra PFC. Jeg vil gerne takke konsulenterne Henrik Bækgaard og Peter Foged Larsen og ikke mindst de deltagende avlere for at have stillet tid og dyr til rådighed for forsøget og med stor entusiasme gennemført de uvante fodringsrutiner. Referencer Brzozowski, M. & Møller S.H Development of the female mink mammary gland during gestation and lactation in relation to feeding intensity. Progress in fur animal science, Polish Society of Animal Production, Applied Science Reports 27, Børsting, C.F., Damgaard, B.M. & Fink, R Effect of different energy supply prior to the breeding season on reproductive performance and metabolism in female mink. NJFseminar nr Bergen, Norge, /9. 8 pp. Chriél, M Lad minktæverne selv bestemme! Resultater fra den epidemiologiske undersøgelse af fedtede hvalpe i Dansk Pelsdyravl, 60, Møller S.H Development of the mammary glands in female mink from weaning through first lactation. Progress in fur animal science, Polish Society of Animal Production, Applied Science Reports 27, Møller, S.H Langvarig restriktiv fodring af minktæver i vinterperioden er ikke en forudsætning for et godt hvalperesultat. Dansk Pelsdyravlerforening, Faglig Åsberetning, 1999, Møller, S.H., Berg, P Group size, statistical power and inference in fur animal science. NJF seminar nr Vuokatti, Finland, /10. 5 pp. 18

20 Møller S.H. & Chriél M Undgå fedtede hvalpe, undgå lav foderoptagelse sidst i drægtighedsperioden. Dansk Pelsdyravl 64, Møller, S.H., Klaas, I Fodring i flushing- og drægtighedsperioden effekt på kuldstørrelse og sundhed. I: B.K. Hansen (red.) Temamøde om: Forskning for fremtidens minkavl. Foulum den 22/9. DJF Intern rapport nr. 277, Møller, S.H. & Sørensen, M.T., Mælkekirtlens udvikling hos førsteårs minktæver ved restriktiv eller ad libitum fodring gennem efterår, vinter og drægtighed. Dansk Pelsdyravlerforening, Faglig Årsberetning, pp Møller, S.H. & Sørensen, M.T Virkning af varierende foderstyrke på mængden af mælkekirtelvæv. I S.H. Møller (red) Temamøde vedr: Hvordan forbereder vi minktæver til parring, fødsel og diegivning. Intern rapport nr Møller, S.H., Klaas, I.C. & Hegelund, L Ekstra foder gennem implantation giver flere hvalpe. Dansk Pelsdyravlerforening, I: Steen H. Møller & Steffen W. Hansen (Red.) Er grænsen for kuldstørrele nået? Aarhus Universitet: Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet. (Intern Rapport, DJF Husdyrbrug; 10). s Tauson, A.-H Indvirkning af energitilførsel og huld på den reproduktive proces hos minktæver. I S.H. Møller (red) Temamøde vedr: Hvordan forbereder vi minktæver til parring, fødsel og diegivning. Intern rapport nr

21 20

22 Minks behov for og forsyning med vitaminer Søren Krogh Jensen Institut for Husdyrbiologi og sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Sammendrag Vitaminer er organiske molekyler, som er nødvendige i små mængder i føden/foderet. Opløseligheden af vitaminer i vand eller fedt har afgørende betydning for deres absorption, funktionsmåde, lagring og følsomhed overfor variationer i tilførslen. Biotilgængeligheden er afgørende for, hvor stor en del af den totale mængde vitamin, der kan udnyttes af organismerne. Bestemmelse af vitaminer i biologisk materiale er traditionelt en omstændelig og dyr proces, specielt de vandopløselige vitaminer er vanskelige at bestemme præcist i færdige foderblandinger. Den vejledende tilsætningsnorm af vitaminer til minkfoder skal være så robust, at den er i stand til at dække minkenes behov indenfor den brede vifte af råvarer der er til rådighed. Det kan konkluderes at de tilsætningsniveauer der anvendes i dag medfører at vitaminindholdet sjældent er i underskud i minkfoder, men det brede valg af råvarer og konserveringsmetoder sammenholdt med det høje vandindhold og deraf følgende risiko for biologisk og kemisk aktivitet i foderet, begrunder en høj sikkerhedsmargin i tildelingen. Summary Vitamins are organic molecules that are necessary in the feed in small amounts. The solubility of vitamins in water or lipid are determinant for their physical, chemical and biological properties. Bioavailability determines the proportion of the vitamins to be utilized by the animals. Quantitative determination of vitamins in biological samples is traditionally a difficult and costly task. Especially the water soluble vitamins are difficult to determine in feed mixtures. The recommended supplementation of vitamins to mink feed has to take into account the big variations in the natural content in the different feed items used. In conclusion based on the supplementations used today, the vitamin requirement of the mink is most often met. However, the big variation in feed items, preservation and storage methods and the high water content, with the following risk of biological and chemical activity in the feed, accounts for a high security margin in the supplementation. 21

23 Introduktion Vitaminer er organiske molekyler, som er nødvendige i små mængder i føden/foderet. Deres funktion er næsten ens i alle dyr, men højerestående dyr har mistet evnen til at syntetisere disse stoffer. Vitaminer opdeles i to grupper: 1. Fedtopløselige - som angives med bogstaverne A, D, E og K. 2. Vandopløselige som inkluderer vitamin B komplekset samt vitamin C. Fedtopløselige Vandopløselige Retinol Vitamin A 1 Thiamin Vitamin B 1 Dehydroretinol Vitamin A 2 Riboflavin Vitamin B 2 Ergocalciferol Vitamin D 2 Niacin Vitamin B 3 Cholecalciferol Vitamin D 3 Pantothensyre Vitamin B 5 Tocopherol Vitamin E Pyridoxin m.m. Vitamin B 6 Phylloquinon Vitamin K 1 Biotin Vitamin B 7 Menaquinon Vitamin K 2 Cobalaminer Vitamin B 12 Menadion Vitamin K 3 Folinsyre Vitamin B c para-aminobenzosyre Cholin/Betain Ascorbinsyre Vitamin C Opløseligheden af vitaminer i vand eller fedt har afgørende betydning for deres absorption, funktionsmåde, lagring og følsomhed overfor variationer i tilførslen. Med undtagelse af B 12 lagres de vandopløselig vitaminer ikke i kroppen. De fedtopløselige vitaminer lagres derimod godt i kroppen, dog forbruges/udskilles vitamin E relativt hurtigt. Flere af de fodermidler, som normalt indgår i minkfoder, har et højt indhold af vitaminer, men på grund af det høje vandindhold og periodevis svingende kvalitet af minkfoderet, vil foderets naturlige indhold af vitaminer svinge meget hen over året. Bestemmelse af vitaminer i biologisk materiale er traditionelt en omstændelig og dyr proces. Biotilgængeligheden er afgørende for, hvor stor en del af den totale mængde vitamin, der kan udnyttes af organismerne, da vitaminerne findes i biologiske materialer både som frie vitaminer, som forstadier eller bundet som cofaktorer. Det er dog ikke hele vitaminpuljen, der kan frigøres ved hydrolyseprocesser i forbindelse med fordøjelse, og derfor er den totale mængde vitamin, der findes i foderet, ikke nødvendigvis lig med den mængde der er biotilgængeligt for dyrene. Det er også forskelligt, hvor effektivt forskellige dyr udnytter såvel foderet som vitaminerne. 22

24 Det er altså nødvendigt at tage højde for, om den mængde vitamin der måles, er den totale mængde vitamin der findes i fodermidlet, eller om det er den mængde organismen kan udnytte. Men da der er flere forskellige former af flere af vitaminerne, er det også nødvendigt at gøre sig klart, hvilke(n) af disse der udnyttes, og om der er forskel i hvor effektivt organismen optager, og udnytter de forskellig isoformer. Endeligt skal der tages højde for, hvor labile vitaminerne er, da nogle af dem let ødelægges, dette gælder ikke kun indenfor de forskellige vitaminer, men også indenfor isoformer af et enkelt vitamin. Det vil sige, at den mængde vitamin der for eksempel er blevet tilsat en foderblanding, ikke nødvendigvis er den mængde der findes deri. Hvis der ikke tages forholdsregler, kan der også forsvinde en del vitaminer under prøveudtagning og analyse af vitaminindholdet. Baggrund for tilsætning og stabilitet af vitaminer i foder Tilsætning af vitaminer til foderet har selvfølgelig til formål at dække minkens behov for de enkelte vitaminer, sådan at den maksimale produktivitet sikres både med hensyn til tilvækst, reproduktion, sundhed og pelskvalitet. Konkret beregnes den vejledende tilsætningsnorm på baggrund af dyrenes fysiologiske behov samt en indregnet sikkerhedsmargin. Derudover skal den vejledende tilsætningsnorm af vitaminer til minkfoder være så robust eller fleksibel om man vil, at den er i stand til at dække minkenes behov uanset hvordan minkfoderet sammensættes indenfor den brede vifte af råvarer der er til rådighed. Det brede valg af råvarer, som til tider kan være varierende i kvalitet, er netop det område hvor minkfoder adskiller sig fra langt det meste foder, der anvendes i husdyrholdet. Alene af den grund kan minkenes behov for supplement med vitaminer variere meget, afhængigt af foderets sammensætning og også henover tid. Dertil kommer at minkfoder er karakteriseret ved et højt vandindhold og derfor i potentiel udsat for kvalitetsforringelser som følge af den høje vandaktivitet og deraf følgende risiko for biologiske og kemiske reaktioner. Således vil syrekonservering øge nedbrydningen af mange vitaminer sammenlignet med opbevaring på frost, ligesom forholdet mellem foder af marin, vegetabilsk eller animalsk oprindelse vil påvirke behovet for tilsætning af de enkelte vitaminer. Vejledende tilsætning til dansk minkfoder Tilbage i 1987 publicerede en nordisk arbejdsgruppe en oversigt over minkens vitaminbehov (Juoslahti et al., 1987) og i 2001 publicerede Dansk Pelsdyrfoder A/S (Lassen, 2001) en glimrende opdateret gennemgang af minkens vitaminbehov. Endvidere er de norske normer blevet 23

25 revideret i 1999 (Skrede, 1999). Som det fremgår af tabel 1 er der for flere vitaminer stor forskel på det fysiologiske behov angivet af Juoslahti et al. (1987) og de aktuelle anbefalinger og doseringer i minkfoder. Det er meget karakteristisk at bortset fra indholdet af vitamin E og cholin er ligger de danske og norske anbefalinger langt over det angivne behov. Tabel 1. Minkens vitaminbehov og anbefalede mængder i minkfoder i vækstsæsonen Pr kg foder, 42% TS Behov 1 Danske Norske Sole 2008 A, IE D 3, IE E, mg (syntetisk) B 1 Thiamin, mg 0, B 2 Ribflavin, mg 0, B 6 Pyridoxin, mg 0, B 12 Cyano-cobalamin, mg 0,014 0,040 0,020 0,040 Niacin, mg 8, Pantothensyre, mg 3, Folinsyre, mg 0,21 0,60 0,30 0,60 Biotin, mg 0,05 0,20 0,03 0,18 Cholin, mg p-aminobenzosyre, mg 6-2 1) Juokslahti et al., 1987; 2) Skrede, 1999 Bemærkelsesværdigt er det imidlertid at for B 1, B 2 og B 6 vedkommende er den normale tildeling % over det angivne behov, mens det generelle billede for hovedparten af vitaminer er en tildeling på omkring 200% af det angivne minimumsbehov. Begrundelsen for at tilsætte så store mængder af B 1 skal søges i det forhold at enzymet thiaminase findes i store mængder i sild og brisling. Dette enzym har den uheldige egenskab at det nedbryder vitamin B 1 (thiamin) og dermed forårsager thiaminmangel hos minkene. Begrundelsen for de høje doseringer af vitamin B 2 og B 6 er det derimod lidt vanskeligere at se begrundelsen for, dog er vitamin B 2 vigtigt i forbindelse med fedtomsætningen og B 6 i forbindelse med proteinomsætningen. Derudover hæmmer store mængder B 1 for udnyttelsen af B 6, hvilket betyder at B 6 doseringen skal øges sammen med B 1 doseringen. Der er dog ingen tvivl om at de tilsatte mængder af disse vitaminer så rigeligt dækker minkenes behov. Tilsvarende er det vist at høje niveauer af vitamin A i foderet hæmmer optagelsen af vitamin E (Lauridsen et al., 2001), og da den normale tildeling af vitamin A i minkfoder er i den høje ende i forhold til behovet og tildelingen af vitamin E og udnyttelsen af vitamin E ofte er i den lave ende, er der grund til at se kritisk på forholdet mellem tildelingen af disse to vitaminer. Vitamin E er et andet af de vitaminer der er meget til diskussion både med hensyn til mængde og om det skal være syntetisk eller naturligt. 24

26 Traditionelt gives tilskud af vitamin E i form af syntetisk vitamin E, som kemisk benævnes all-rac- -tokoferyl acetat. Det at vitamin E optræder på forskellig form skal forstås på den måde at formerne adskiller sig fra hinanden på samme måde som venstre hånd adskiller sig fra højre hånd. For syntetisk vitamin E findes 2x2x2=8 forskellige spejlbilleder, sådan at hver forekommer med 12,5 % i det syntetiske vitamin E, hvoraf kun en (RRR- -tokoferol) er den naturlige form. For at vitamin E kan transporteres rundt i kroppen skal det passe som en hånd i en handske transportproteinet, og heri passer den naturlige form bedst, og har derfor også den højeste vitaminværdi (biologisk aktivitet). De højredrejende former benævnes med R, mens de venstredrejende former benævnes med S. Da der endvidere findes både alkohol og acetatformer af både den naturlige og den syntetiske form findes der i teorien fire forskellige handelsformer, syntetisk alkohol forhandles dog normalt ikke, så i handlen findes tre forskellige typer som det fremgår af Tabel 1. Deres kemiske stabilitet og den biologiske aktivitet udtrykt som Internationale Enheder (IE) varierer ligeledes. En oversigt over de forskellige former og egenskaber af vitamin E er givet i tabel 2. Tabel 2. Forskellige former og egenskaber ved de forskellige typer af vitamin E Alkohol Acetat Syntetisk all-rac eller dl Antal former Kemisk stabilitet 1 mg = 8 Ustabil 1,09 IE (1 8 Stabil 1,00 IE Naturligt RRR eller d 1) IE = International Enhed Antal former Kemisk stabilitet 1 mg = 1 Ustabil 1,49 IE 1 Stabil 1,36 IE Konklusion Det kan konkluderes at vitaminindholdet sjældent er i underskud i minkfoder, men det brede valg af råvarer og konserveringsmetoder sammenholdt med det høje vandindhold og deraf følgende risiko for biologisk og kemisk aktivitet i foderet i tiden mellem blanding og udfodring, begrunder at den nødvendige sikkerhedsmargin for vitaminer i minkfoder nødvendigvis må være større end for de øvrige husdyrarter. Dog viser gennemgang af litteraturen at tildelingen af især vitamin B 1, B 2 og B 6 er så høj at yderligere tilsætning ikke kan begrundes. Endvidere er der behov for at se på interaktionen mellem vitamin A og E for at sikre en høj udnyttelse af det dyre vitamin E. 25

27 Referencer Jensen, S.K. & Lauridsen, C tocopherol stereoisomers. Ch 10. in: Vitamin E (Ed. G. Litwack). Vitamins and Hormones, 76, Lauridsen, C. Hedemann, M.S. & Jensen, S.K Hydrolysis of tocopheryl and retinyl esters by porcine carboxyl ester hydrolase is affected by the carboxyl moiety and bile acids. Journal of Nutritional Biochemistry (12) Juokslahti, T., Jørgensen, G., Brandt, A., Tauson, A.H., Rimmeslåtten, H., Skrede, A., Valtonen, M., Utne, F. & Carlsson, J Vitamins in the nutrition of fur bearing animals. Animal Nutrition and Health. F. Hoffman-la Roche & Co, Basel Schwitzerland. (ed. T. Juokslahti). 70pp. Lassen, M Minkens vitaminbehov. Dansk Pelsdyrfoder A/S nr pp. Skrede, A., Selbekk, K.A., Aarstad, G., Baalsrud, N.I. Sønderland, O.A., Sanson, G. & Heggset, O.S Rapport fra vitamingruppa i norske Pelsdyrfôrlag A. 26

28 Ernæringen i drægtighedsperioden påvirker afkommet i de efterfølgende generationer hos mink Connie Frank Matthiesen, Niels Enggaard Hansen og Anne-Helene Tauson Institut for Basal Husdyr- og Veterinærvidenskab, Sektion for Husdyrernæring Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet. [email protected] Sammendrag Den viden der er om behovet for næringsstoffer i forbindelse med drægtighed og fostervækst er relativt begrænset hos mink (Mustela vison), men betydningen af ernæringen i drægtigheden, særligt proteinindholdet, har været kendt længe. Formålet med nærværende studie var at undersøge effekterne af lavt proteinindhold i foderet til mink sent i drægtigheden i relation til reproduktion, metabolisme og hvalpenes fødselsvægt. Yderligere var formålet at undersøge om tævehvalpe fra mødre, der havde fået tildelt foder med lavt proteinindhold, var påvirkede af denne proteinrestriktionen i forbindelse med efterfølgende første egen drægtighed og laktationsperiode, og om proteinrestriktionen i fosterstadiet kunne medføre ændringer i genekspessionen af nøgleleverenzymer og om disse mulige ændringer kunne videreføres til næste generation på trods af tilstrækkelig proteintilførsel fra fødslen. Minktæverne blev fodret med et foder med enten lavt proteinindhold, med en fordeling af protein:fedt:kulhydrat på henholdsvis 14:51:35 i % af omsættelig energi (OE), eller med et kontrol foder der indeholdt tilstrækkeligt protein (29:56:15 i % af OE), i perioden efter implantation til fødsel (17,9 ± 3,6 dage). Det kan konkluderes, at et lavt proteinindhold i foderet i sendrægtigheden fører til dårligere reproduktionsresultater hos tæverne og også hos deres afkom, der havde været udsat for proteinrestriktion i fosterstadiet. Proteinrestriktionen i sendrægtigheden resulterede i lav hvalpevægt, hvorimod tæver (F 1 -generation) udsat for proteinrestriktion i fosterstadiet fødte hvalpe med højere fødselsvægt end kontrolgruppen. Ekspression af visse leverenzymer var signifikant lavere hos fostre (F 1 -generation) fra proteinrestriktivt fodrede tæver (F 0 -generationen) samt hos F 1 -generationens fostre (F 2 - generationen). Dette bekræfter at ændringer der er opstået på grund af fejlernæring i fosterstadiet, kan overføres til den efterfølende generation. 27

29 Summary The knowledge of nutrient requirements for gestation and foetal development is fairly limited in mink (Mustela vison), but the importance of gestational nutrition, particularly protein supply, has long been recognized. The objective of the present investigation was to study the effects of late-gestational low protein supply to mink on the reproductive performance, metabolism and kit birth weight. Further, it was the aim to study if yearling offspring of protein restricted mothers were affected by foetal protein restriction in their own first gestation and lactation, and if changes in gene expression of key hepatic enzymes caused by maternal low protein supply were transmitted to subsequent generations despite adequate protein supply from birth. Mink dams were fed either a low-protein diet, i.e., with a protein:fat:carbohydrate ratio of 14:51:35% of metabolizable energy (ME), or an adequate-protein diet (29:56:15% of ME, control) from when implantation was completed until parturition (17.9 ± 3.6 days). It can be concluded that low protein supply in late-gestation led to poorer reproductive performance among the dams but also among their female offspring exposed to low protein supply during foetal life in their first reproductive period. The protein restriction in the late-gestation resulted in lower kit birth weight than among controls, whereas dams (F 1 -generation) exposed to protein restriction during foetal life gave birth to kits (F 2 -generation) with higher birth weight than among controls. The gene expression of some key hepatic enzymes were significantly lower in both foetuses (F 1 -generation) of protein restricted dams (F 0 -generation) and among foetuses (F 2 -generation) of the F 1 -generation dams compared to controls. This confirms that changes obtained due to foetal life malnutrition also can be found in the subsequent generation. Indledning Reproduktionen hos mink påvirkes af mange faktorer, hvoraf ernæringen er en af dem. Den ernæringsmæssige status og minkens huld har stor betydning for reproduktionsresultaterne. Undersøgelser har vist at både fede (Sanne & Åhman, 1966) og meget tynde tæver har en negativ effekt på reproduktionen i form af en højere andel af golde tæver og tidlig hvalpedødelighed (Tauson & Aldén, 1984). Flushing, som består af ca. 2 ugers restriktiv fodring efterfulgt af 4 til 5 dages ad libitum fodring lige før parringssæsonen begynder, har derimod en positiv effekt på ægløsningen (Tauson, 1993), tidlig foster udvikling (Tauson & Gustafsson, 1994) og kuldstørrelse (Tauson, 1985; Tauson, 1988) især hos førsteårstæver (Tauson, 1985). Behovet for energi og næringsstoffer til fostervækst er mindre tidligt i drægtigheden fordi fostervæksten er størst sidst i drægtigheden (Tauson et al. 1992; Tauson et al. 1994), men selv sidst i drægtigheden er energiaflejringen i fosteret begrænset, vurderet ud fra kemiske helkropsanalyser af nyfødte hvalpe (Tauson, 1994). Hvalpedødeligheden er især høj hos hval- 28

30 pe med lav fødselsvægt, hvilket indikerer, at forringet fostervækst kan forårsage tidlig hvalpedødelighed (Schneider & Hunter, 1993). Forringet fostervækst kan blandt andet være et resultat af fejlernæring af tæven i drægtigheden, hvilket også er set hos andre arter såsom rotter og får (McMillen & Robinson, 2005). Betydningen af ernæringen i drægtigheden, særligt proteintilførslen har længe været kendt, men den viden der er om behovet for næringsstoffer i forbindelse med drægtighed og fostervækst hos mink (Mustela vison) er relativt begrænset. Fodring med lavt protein niveau (25 % af omsættelig energi OE fra protein) gennem drægtigheden har resulteret i enten en tendens til suboptimale (Glem-Hansen, 1974) eller meget dårlige reproduktionsresultater (Koskinen et al., 2008). Derudover påvirkes også kuldstørrelsen hos førsteårstæver af et lavt protein niveau (26 % af OE fra protein), men kun hvis også indholdet af essentielle aminosyrer er lavt (Skrede, 1978). Tildeling af foder med lavt indhold af protein og eller energiindhold i hele eller dele af drægtighedsperioden har hos mink (Clausen, 2008), rotter og får vist sig at påvirke fødselsvægten og i nogle tilfælde kropsvægten generelt senere i livet (McMillen & Robinson, 2005). Derudover er der fundet en sammenhæng mellem lav fødselsvægt og eksempelvis type 2 diabetes, fedme og forhøjet blodtryk. Studier med rotter har vist, at ernæringen i drægtigheden ikke kun har betydning for den efterfølgende generation, men fejlernæringen i fosterstadiet kan forårsage ændringer i fødselsvægt og metabolisme i de efterfølgende generationer (Pinheiro et al., 2008, Zambrano et al., 2005). Formålet med studiet var at undersøge om en restriktiv protein tildeling de sidste 17.9 ± 3.6 dage af drægtigheden påvirkede reproduktionsresultater og fødselsvægten for afkommet. Yderligere var formålet at undersøge om tævehvalpe fra mødre, der i sendrægtigheden havde været tildelt foder med lavt proteinindhold, var påvirkede af proteinrestriktionen i fosterstadiet i forbindelse med efterfølgende første drægtighed og laktationsperiode, og om ændringer i genekspression af nøgleleverenzymer forårsaget af det lave proteinindhold i foderet til mødrene blev videreført til næste generation på trods af tilstrækkelig proteintilførsel fra fødslen. Materiale og metoder Der blev over en to års periode udført 2 forsøg. Forsøg 1: Der blev anvendt 82 tæver, hvoraf halvdelen af tæverne blev fodret med en lav proteinblanding (LP), hvor fordelingen af OE fra henholdsvis protein, fedt og kulhydrat var på 14:51:35 % og den anden halvdel blev fodret med en kontrol blanding (AP), der indeholdt tilstrækkeligt protein med fordelingen af protein, fedt og kulhydrat af OE på henholdsvis 29:56:15% fra den 15. april og frem til hvalpning. Fodersammensætningen ses i Tabel 1. Fra hvalpning og indtil fravænning blev tæverne (F 0 -generationen) fodret med ordinært farmfoder. Goldprocent, kuldstørrelse og hvalpevækst blev registreret. Derudover blev 12 tæver i 29

31 drægtigheden og 10 tæver i de første 4 uger af laktationen målt i balance og respirationsundersøgelser. Der blev desuden udtaget levervæv fra 16 tæver og deres fostre til bestemmelse af genekspressionen for glukose-6-phosphatase (G-6-pase), Phosphoenol-pyruvate Carboxykinase (PEPCK), pyruvate kinase (PKM 2 ) og fruktose-1,6-bifosfatase (Fru-1,6-P 2 ase). Forsøg 2: Otteogfyrre førsteårstæver, F 1 -generation afkom fra forsøg 1, blev anvendt i denne undersøgelse. De 24 af førsteårstæverne havde været udsat for lavt proteinniveau de sidste 17.9 ± 3.6 dage af fosterstadiet (FLP1) og de resterende 24 tæver, kontrol gruppen, havde fået tilstrækkeligt protein (FAP1) gennem hele fosterstadiet. Hele F 1 -generationen (FLP1 og FAP1) blev fodret med ordinært farmfoder fra fravænning og frem. Tæverne (24 FLP1 og 24 FAP1) blev parret (1+9) med hanner, der ikke havde været udsat for nogen form for fejlernæring under deres opvækst. Ud af de 48 førsteårstæver (F 1 -generation) blev 40 tæver anvendt til at registrere reproduktionsresultater og hvalpevækst (F 2 -generation, FLP2 og FAP2). Både tæver (F 1 -generation) og deres afkom (F 2 -generation) blev vejet en gang ugentligt fra fødsel og indtil hvalpene var 28 dage gamle. Der blev udført balance og respirationsforsøg med 16 tæver, 8 fra hver behandling (FLP1 og FAP1), i den første og sidste tredjedel af drægtigheden. Efter hvalpning indgik 16 tæver (8 FLP1 og 8 FAP1) og deres afkom (F 2 -generationen, 6 hvalpe i hvert kuld) i balance og respirationsforsøg i anden og fjerde uge af laktationen. Otte tæver (F 1 -generation) blev aflivet sidst i drægtigheden til bestemmelse af genekspression i levervæv hos både tæver og fostre. 30

32 Tabel 1. Fodersammensætning og kemiske analyser af de to diæter i forsøg 1. Diet AP LP Sammensætning (g/kg) Frisk kylling Kartoffelmospulver Havregryn Fiskemel Sukkerroesnitter Majsstivelse Majsolie Vitamin og mineral blanding 3 3 Vand Kemisk sammensætning Tørstof (TS), g/kg Aske, g/kg TS Råprotein, g/kg TS Fedt, g/kg TS Kulhydrater, g/kg TS Brutto energi, MJ/kg TS Omsættelig energi (OE), MJ/kg TS Protein:fedt:kulhydrat ratio (% af OE) 29:56:15 14:51:35 Resultater og diskussion Den kontrol blanding (AP) der blev anvendt i forsøg 1 havde et indhold på 29 % af OE fra protein, hvilket er en smule lavere end anbefalingerne på 35 % af OE fra protein (NRC, 1982). På trods af dette anses AP blandingen dog for at indeholde tilstrækkelige mængder protein, da de proteinkilder der er anvendt i foderblandingen var af god kvalitet og resulterede dermed i en bedre aminosyre sammensætning end foder baseret på konventionelle foderstoffer. Reproduktionsresultater Det var forventet at fodring med et lavt protein niveau de sidste 17.9 ± 3.6 dage af drægtigheden ville påvirke reproduktionsresultaterne hos tæverne. Det lave proteinniveau i sendrægtigheden førte til flere golde tæver end blandt kontrol gruppen (Forsøg 1, Tabel 2). Dette er i overensstemmelse med tidligere fundne resultater hvor en proteinmængde der varierede fra 20 til 52 % af OE fodret til mink tæver fra den 6. april til den 26. april førte til flere golde tæver 31

33 blandt dem der blev fodret med det laveste proteinniveau, dog var resultaterne ikke signifikante (Clausen, 2008). Det lave proteinniveau i sendrægtigheden påvirkede ikke kun reproduktionsresultaterne det aktuelle år, men førte også til et højere antal af golde tæver blandt de førsteårstæver (F 1 -generationen), der som fostre havde været udsat for det lave proteinniveau (forsøg 2, Tabel 2). Tabel 2. Reproduktionsresultaterne for tæver (F 0 -generationen) fodret med enten tilstrækkeligt (AP) eller lavt proteinniveau (LP) i sendrægtigheden (forsøg 1) og reproduktionsresultaterne for førsteårstæver (F 1 -generationen) udsat for enten tilstrækkeligt (FAP1) eller lavt (FLP1) protein niveau i fosterstadiet (forsøg 2). Forsøg 1 P-værdi Forsøg 2 P-værdi Behandling AP LP FAP1 FLP1 Golde tæver [%] Hvalpe per kuld NS NS Levendefødte hvalpe per NS NS kuld Dødfødte hvalpe [%] NS NS Hvalpe per parret tæve NS Dette er dog ikke i overensstemmelse med Clausen (2008) hvor goldprocenten hos førsteårstæver udsat for lavt proteinniveau (24% af OE) ikke var forskellig fra de tæver, der havde fået højere mængde protein i fosterstadiet. Grundet til dette kan være forskelle i proteinniveauerne (14% versus 24 % af OE fra protein) mellem de to forsøg. Kuldstørrelsen var ikke påvirket signifikant af de forskellige proteinniveauer (forsøg 1, Tabel 2), men den gruppe der var blevet fodret med det lave proteinniveau sidst i drægtigheden havde signifikant (P=0.04) færre hvalpe per parret tæve end kontrolgruppen. Dette var ikke i overensstemmelse med Clausen (2008), hvor tæver der var blevet fodret med et foder der indeholdt 20% af OE fra protein havde mindre kuldstørrelse end tæver fodret med 28% af OE fra protein. Derudover har Skrede (1978) fundet at førsteårstæver, men ikke ældre tæver, får mindre kuld hvis de bliver fodret med et foder med lavt proteinindhold og lavt indhold af essentielle aminosyrer (26 % af OE fra protein), hvorimod tæver fodret med samme lave protein mængde men med bedre protein kilder havde gode reproduktionsresultater. Kuldstørrelsen var, i nærværende forsøg, heller ikke påvirket hos F1-generationen der havde været udsat for det lave protein niveau i fosterstadiet (forsøg 2, Tabel 2). Clausen (2008) fandt dog en tendens (P=0.07) til en lavere kuldstørrelse blandt tæver der havde været udsat for et lavt proteinniveau i fosterstadiet. Forskellene mellem de fundne resultater kan være fremkommet på grund af forskelligt proteinniveau, proteinkvalitet, længde af udfodring med det lave protein niveau, avls selektionskriterium og antal af dyr der indgik i forsøget. 32

34 Legemsvægt og hvalpevækst Fodring med de to forskellige proteinniveauer i sendrægtigheden resulterede i en lavere legemsvægt (LV) blandt drægtige tæver fodret med det lave protein niveau (P=0.04, Tabel 4) og en lavere LV blandt deres nyfødte hvalpe (P=0.004, Tabel 3) end blandt tæver og afkom i kontrolgruppen. Dette var muligvis et resultat af en ubalance mellem næringsstoftilførslen og næringsstofbehovet til fostervækst (forsøg 1). F 1 -generationen, afkommet af mødre fodret med det lave protein niveau i sidst i drægtigheden, havde en lavere LV fra hvalpning og indtil hvalpene var 21 dage gamle i forhold til kontrolgruppen. Tabel 3. Legemsvægten (LV) af afkom udsat for enten lavt protein niveau i foster stadiet (FLP1) eller tilstrækkeligt protein niveau i foster stadiet (FAP1) (forsøg 1) og LV af afkom (F 2 -generation, FLP2 og FAP2) fra mødre udsat for enten lavt protein niveau i foster stadiet eller tilstrækkeligt protein niveau i foster stadiet (forsøg 2), fra fødsel og indtil de var 28 dage gamle. Forsøg 1 Køn P-værdi FAP1 FLP1 M F Behandling Køn Fødsel, g 11.3 a 10.3 b 11.5 a 10.1 b < dage, g a 30.6 b 34.8 a 31.9 b < dage, g 77.3 a 67.9 b 77.5 a 67.7 b <0.001 < dage, g a b a b < dage, g a b 0.09 <0.001 Forsøg 2 FAP2 FLP2 Fødsel, g 11.1 a 12.2 b 12.0 a 11.3 b dage, g 34.2 a 36.4 b NS 14 dage, g a 70.2 b NS dage, g NS NS 28 dage, g a b I modsætning til dette fødte de tæver der havde været udsat for lavt proteinniveau i fosterstadiet hvalpe (F 2 generation) med en signifikant højere fødselsvægt (P=0.003) i forhold til kontrolgruppen (Tabel 3, forsøg 2). Hvalpevægten af F 2 -generation fra tæver udsat for protein restriktion havde en signifikant højere LV indtil de var 7 dage gamle sammenlignet med kontrolgruppen, hvorefter disse forskelle var udlignet. Dette var dog ikke i overensstemmelse med (Clausen, 2008) hvor hvalpevægten i F 2 -generation ikke var påvirket af proteintildelingen i de tidligere generationer. Forsøg med rotter har dog vist resultater som er i overensstemmelse med forsøg 2, hvor F 2 generation, afkommet af mødre udsat for protein restriktion også havde højere fødselsvægt end kontrolgruppen (Pinheiro et al., 2008), men i nogle forsøg var det kun hunnerne og ikke hannerne (Zambrano et al., 2005) og andre fandt ingen forskel mellem forsøgs- og kontrolgruppen (Torrens et al., 2008). Andre undersøgelser på rotter, har vist at lav insulin udskillelse fra pancreas, som resultat af lav proteintilførsel i fosterstadiet, 33

35 kan føre til diabetes i deres egen drægtighed (Dahri et al., 1995). Dette kan medføre at der opstår et hyperglycaemisk miljø for deres fostre, hvorved deres endocrine pancreas stimuleres og insulin produktionen og deres anabolisme øges og dermed øget fostervækst (Aerts & Van Assche, 2003). Den kvantitative metabolisme De to forskellige proteinniveauer i sendrægtigheden førte til en tendens (P=0.07) til en højere varmeproduktion, en smule lavere energi aflejring og en 8.4% lavere LV (P=0.01) blandt LP tæverne i forhold til kontrolgruppen (forsøg1, Tabel 4). Substrat oxidation var også tydeligt påvirket af fodersammensætningen i sendrægtigheden og resulterede i en signifikant lavere protein oxidation (OXP; P=0.003), og signifikant højere kulhydrat oxidation (OXCHO; P=0.007) blandt tæver der blev fodret med et lavt proteinniveau i forhold til kontrolgruppen. Fodringen sent i drægtigheden påvirkede på ingen måde den kvantitative metabolisme i laktationsperioden. Protein restriktionen i fosterstadiet påvirkede ikke den kvantitative energi omsætning bland tæverne i deres første reproduktionsperiode i forhold til kontrolgruppen. Tabel 4. Den kvantitative energi metabolisme målt som omsættelig energi (OE), varmeproduktionen (HE), aflejret energi (RE) og substrat oxidationen af protein (OXP), fedt (OXF) og kulhydrat (OXCHO) angivet i procent af varmeproduktionen for tæver fodret med enten lavt (LP) eller tilstrækkeligt protein (AP) sidst i drægtigheden. Fodring i sendrægtigheden n=16 RR P-værdien AP LP Behandling Legemsvægt [g] OE [kj kg 0.75 ] NS HE [kj kg 0.75 ] RE [kj kg 0.75 ] NS Substrat oxidation, % af HE OXP OXF NS OXCHO RR: kvadratroden af residualerne Genekspression af nøglelever enzymer Proteinrestriktionen af tæverne (F 0 -generationen) sent i drægtigheden førte til en 60% lavere relativ ekspression af Fru-1,6-P 2 ase mrna (P=0.007) og en 63% lavere relativ ekspression af PKM 2 mrna (P=0.002) i levervævet hos deres fostre (F 1 -generationen, FLP1) end hos kontrolgruppen (FAP1), se Figur 1, a. 34

36 (a) 5.5 (b) 17.5 Relative mrna abundance a a b a a AP - dam LP - dam FAP1 - fetus FLP1 - fetus a a b a Relative abundance a a b FAP1 - dam FLP1 - dam FAP2 - fetus FLP2 - fetus ab a a b a 0.0 Fru-1.6-P 2 ase PKM Fru-1.6-P 2 ase PKM 2 Figur 1. Den relative mrna genekspression normaliseret i forhold til 18s rrna for Fru- 1,6-P 2 ase and PKM2 i levervævet af tæver og fodret med lavt protein (LP) og tilstrækkeligt proteinniveau (AP) sent i drægtigheden (F 0 generation) og deres fostre udsat for enten lavet (FLP1) eller tilstrækkeligt (FAP1) proteinniveau i fosterstadiet (F 1 -generation) (a,forsøg 1). Den relative mrna genekspression normaliseret i forhold til 18s rrna for Fru-1,6-P 2 ase and PKM2 i levervævet fra tæver udsat for enten lavet (FLP1) eller tilstrækkeligt (FAP1) proteinniveau i fosterstadiet (F 1 -generation) samt deres fostre (FLP2 og FAP2), (b,forsøg 2). På trods af at der ikke blev fundet nogle ændringer i den funktionelle lever masse (data ikke vist) og selvom F 1 -generationen blev fodret med ordinært farm foder fra fødsel, efter fravænning og som førsteårstæver var der en tendens (P=0.08) til at den relative ekspression af Fru- 1,6-P 2 ase mrna var lavere blandt deres fostre (FLP2) end hos kontrolgruppen. Derudover var den relative ekspression af PKM 2 mrna i F 2 -generation fosterlevervævet (FLP2) signifikant lavere end hos kontrolgruppen (FAP2; P=0.007) se Figur 1,b. Dette viser at de ændringer der blev fundet i fosterlevervævet i F 1 -generationen også kan genfindes i levervævet hos F 2 - generation fostrene på trods af at F 1 -generationen har været fodret med tilstrækkelige mængder protein gennem deres opvækst. Dette viser at glukoneogenesen og glykolysen muligvis påvirkes i efterfølgende generationer på grund af fodring med lavt proteinniveau sent i drægtigheden af F 0 -generationen. Konklusion Det kan konkluderes at fodringen sent i drægtigheden ikke kun har betydning for den pågældende generations reproduktionsresultater men også for reproduktionsresultaterne i form af 35

37 antal af golde tæver for den efterfølgende F 1 -generation. Derudover viser nærværende undersøgelse også at hvalpefødselsvægten for både F 1 og F 2 -generationen påvirkes af fodringen af F 0 -generationen. Ekspressionen af nøgleleverenzymer påvirkes også i fosterlevervævet af både F 1 og F 2 -generationen af protein tildelingen af F 0 -generationen. Hvilken betydning ændringerne i genekspressionen har for de efterfølgende generationer er ikke kendt på nuværende tidspunkt men skal undersøges nærmere. Referencer Aerts L, Van Assche FA. Intra-uterine transmission of disease. Placenta 2003;24: Clausen T. Fodring med lavt proteinniveau i drægtighedsperioden reducerer kuldstørrelse og skindlængde. I: Er grænsen for kuldstørrelse nået? 2008, Intern rapport Nr. 10, Husdyrbrug, DJF. Danmark. McMillen IC, Robinson JS. Developmental origins of the metabolic syndrome: Prediction, plasticity, and programming. Physiol Rev 2005;85: NRC. Nutrient requirements of mink and foxes. Washington (D.C.). National Research Council, National Academy Press Pinheiro AR, Salvucci IDM, Aguila MB & Mandarim-de-Lacerda CA. Protein restriction during gestation and/or lactation causes adverse transgenerational effects on biometry and glucose metabolism of F1 and F2 progenies of rats. Clin Sci 2008;114: Sanne S, Åhman G. Undersökning av hullets och uppfödningsintensitetens inverkan på minkhonornas reproduktionsförmåga. Lantbrukshögskolans Meddelanden 1966;Serie A, 56:34- Schneider RR, Hunter B. Mortality in mink kits from birth to weaning. Can Vet J 1993;34: Tauson A-H. Effects of flushing on reproductive performance, ovulation rate, implantation rate and plasma progesterone levels in mink. Acta Agric Scand, Sect A, Animal Sci 1985;35: Tauson A-H. Flushing of mink. Effects of level of preceding feed restriction and length of flushing period on reproductive performance. Anim Reprod Sci 1988;17: Tauson A-H. Effect of body condition and dietary energy supply on reproductive processes in the female mink (Mustela vison). J Reprod Fert, 1993; Suppl 47: Tauson A-H. Postnatal development in mink kits. Acta Agric Scand, Sect A, Animal Sci 1994;44: Tauson A-H, Aldén E. Pre-mating body weight changes and reproductive performance in female mink. Acta Agric Scand, Sect A, Animal Sci 1984;34:

38 Tauson A-H, Gustafsson H. Effect of flushing on embryos in early developmental stages in mink (Mustela vison). Acta Agric Scand, Sect A, Animal Sci 1994;44:43-9. Tauson A-H, Elnif J, Hansen NE. Energy metabolism and foetal growth in the pregnant mink (Mustela vison). Norw J Agric Sci 1992;Suppl 9: Tauson AH, Elnif J, Hansen NE. Energy metabolism and nutrient oxidation in the pregnant mink (Mustela vison) as a model for other carnivores. J Nutr 1994;124:Suppl 12:2609S-2613S. Torrens C, Poston L, Hanson MA. Transmission of raised blood pressure and endothelial dysfunction to the F 2 generation induced by maternal protein restriction in the F 0, in the absence of dietary challenge in the F 1 generation. Br J Nutr 2008;100: Zambrano E, Martinez-Samayoa PM, Bautista CJ, Deas M, Guillen L, Rodriguez-Gonzalez GL. Sex differences in transgenerational alterations of growth and metabolism in progeny (F2) of female offspring (F1) of rats fed a low protein diet during pregnancy and lactation. J Physiol 2005;566:

39 38

40 Mink kan balancere deres indtag af protein og fedt, men ikke indtaget af protein og kulhydrat David Mayntz, Vivi Hunnicke Nielsen*, Carsten Hejlesen og Søren Toft** *Institut for Genetik og Bioteknologi og **Institut for Husdyrbiologi og -sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Sammendrag Mange studier har omfattet, hvordan ikke-rovdyr kan tilpasse deres indtag af næringsstoffer til deres behov, men viden omkring rovdyrs balancering af næringsstoffer er mindre undersøgt. Her undersøges det, hvorvidt hanhvalpe af vildmink kan balancere deres indtag af makronæringsstofferne protein, fedt og kulhydrat. Metoden omfatter fodring af mink med to fodertyper, der varierer i deres sammensætning af protein, fedt og kulhydrat. I et første eksperiment blev det undersøgt hvordan minkene balancerede deres indtag af protein og fedt. Minkene udviste en udpræget evne til at balancere disse to næringsstoffer mod en fast sammensætning. I et andet eksperiment testede vi, hvordan minkene balancerede indtaget af næringsstofferne protein versus kulhydrat. Resultatet viste, at minkene ikke udviste nogen udpræget evne eller vilje til at balancere disse to næringsstoffer mod en fast sammensætning. Summary Many studies have investigated how non-predators balance their intake of nutrients, but nutrient balancing in predators is less studied. Here we test how young males of wildmink balance their intake of the macronutrients protein, lipid and carbohydrates. The method involves feeding the mink two feeds with variable macronutrient composition. In the first experiment, it was investigated how mink balanced their intake of protein and lipid. The mink demonstrated a pronounced ability to balance these two nutrients towards a fixed composition. In a second experiment, we tested how the mink balanced the intake of protein versus carbohydrates. The results showed that the mink possess no pronounced ability or will to regulate these two nutrients towards a particular target composition. Introduktion Viden om, hvorvidt mink kan balancere hvilke næringsstoffer de æder, kan være interessant, især hvis dyrene udviser særlig høj grad af regulering. I så fald kan for eksempel et ubalance- 39

41 ret indtag af næringsstoffer afsløres ved at observere minkenes ædeadfærd. Undersøgelser på grise, fjerkræ og får har vist, at disse har en evne til at vælge mellem fodertyper, der indeholder forskelle i mængden af protein, således at de indtager en samlet diæt, der nogenlunde svarer til deres behov (Kyriazakis et al., 1990; Rose and Kyriazakis, 1991). Dog er denne evne ikke altid er helt nøjagtig (Forbes and Kyriazakis, 1995). Medens man længe har kendt til at planteædere og altædende dyr i nogen grad kan balancere deres indtag af næringsstoffer, har viden omkring rovdyrs balancering været sparsom. Denne mangel på viden har muligvis skyldtes en formodning om, at rovdyr ofte er i fødemangel i naturen og derfor har været tilpasset et liv, hvor det at vælge og vrage mellem byttedyr af forskellig kvalitet ikke har været en hyppig luksus (Westoby, 1978). Endvidere har man måske formodet at byttedyr af forskellig art, køn osv. ofte havde samme næringskvalitet og derfor var aktivt byttevalg unyttig. Der er dog tegn på at visse rovdyr, ligesom planteædere, besidder evnen til at balancere deres indtag af næringsstoffer. For eksempel tyder det på, at mindre hvirvelløse rovdyr som biller og edderkopper balancerer det fedt og protein, som de æder, i forhold til hvad deres sidste måltid indeholdt eller i forhold til de udfordringer, de her og nu står overfor (Raubenheimer et al., 2007; Mayntz et al., 2005). Hos rovfisk har man endvidere fundet, at de evner at vælge en ret konstant sammensætning af fedt, protein og kulhydrat når de fodres med næsten rene kilder til disse næringsstoffer. De kunne dog ikke ændre dette indtag når deres næringsbehov ændrede sig (Vivas et al., 2003). Blandt pattedyrene har der dog været større uklarheder om hvorvidt rovdyr kan balancere deres næringsstofindtag, eller om de æder mere ukritisk. For eksempel kunne katte, der blev fodret med to fodertyper med variabelt proteinindhold, ikke regulere deres indtag af protein til et bestemt niveau (Cook et al., 1985), men hvis de blev fodret med to typer af foder, hvoraf det ene manglede en vigtig aminosyre, var de bedre til at vælge den mest optimale fodertype (Rogers et al., 2004). Her vil vi rapportere de første indledende undersøgelser, der har til formål at forstå, om mink kan balancere deres indtag af makronæringsstoffer. Vi fokuserer i denne omgang specifikt på, i hvilken grad mink balancerer deres indtag af makronæringsstofferne protein versus fedt og protein versus kulhydrat. Materialer og metoder Her afrapporteres resultaterne fra to eksperimenter udført på hanhvalpe af vildmink i perioden medio til ultimo august. Eksperiment 1 undersøgte om hannerne kunne balancere indtaget af protein versus fedt, og eksperiment 2 fokuserede på balancering af protein versus kulhydrat. 40

42 Ved fodring fik minkene tilbudt forvejet foder på toppen af buret som ved normal farmfodring. En filtmåtte blev sat op forneden, så evt. foderspild kunne opsamles, og stålplader forhindrede at foderrester blev spredt mellem burerne. Efter 24 timer blev resterende foder opsamlet og tørret. Ved hjælp af en standard vådvægt/tørvægts-kurve for hver fodertype kunne tørvægten af foder beregnes ved at fratrække de opsamlede, tørrede rester fra den estimerede mængde af tildelt foder målt i tørvægt. Eksperiment 1: protein versus fedt balancering Fem fodertyper blev fremstillet på forsøgsstationen i Tvis, Holstebro. Fodertyperne varierede i deres andel af omsættelig energi fra protein og fedt, medens mængden af energi fra omsættelig kulhydrat blev holdt konstant på 15%. Fem grupper af hver 20 hanner blev fodret med en kombination af to fodertyper af gangen (se Tabel 1). Eksperimentet varede i 11 dage. Eksperiment 2: protein versus kulhydrat balancering Fem fodertyper blev fremstillet på forsøgsstationen i Tvis, Holstebro. Fodertyperne varierede i deres andel af omsættelig energi fra protein og kulhydrat, medens mængden af energi fra omsættelig fedt blev holdt konstant på 50%. Fem grupper af hver 20 hanner blev fodret med en kombination af to af fodertyperne (Tabel 1). Eksperimentet varede i 7 dage. Tabel 1: Kombinationer af fodertyper tildelt i eksperiment 1 og eksperiment 2. Tallene i tabellen angiver fordelingen af omsættelig energi i foderet. Eksperiment 1 Foder 1 Foder 2 20:65:15 30:55:15 20:65:15 35:50:15 20:65:15 40:45:15 20:60:15 40:45:15 30:55:15 40:45:15 Eksperiment 2 Foder 1 Foder 2 22:50:28 34:16:16 22:50:28 40:50:10 22:50:28 46:50:04 22:50:22 46:50:04 34:50:16 46:50:04 Design og analyse Vi analyserer vores data ved hjælp af en state-space model, kaldet the Geometric Framework (Simpson and Raubenheimer, 1993). Modellens styrke er i denne sammenhæng, at den kan afsløre, hvorvidt minkene balancerer deres indtag af to næringsstoffer mod et bestemt mål (mængde og forhold af de to næringsstoffer), når de som her fodres med to forskellige fodertyper, der varierer i deres indhold af de undersøgte næringsstoffer. 41

43 I Figur 1 vises et testdesign, der kan afsløre om mink balancerer indtaget af to næringsstoffer mod et egentligt mål. De enkelte fodertyper er afbildet som linjer, og punktet, der afspejler minkenes indtag på grafen, vil bevæge sig langs en given fodertype-linje, jo mere minken æder af foderet. Hvis vi fodrer mink, således at de kan vælge mellem to fodertyper på én gang, vil minkenes indtagspunkt på grafen kun kunne bevæge sig indenfor de to linjer, der angiver foderet. Vi kan så systematisk variere disse 2-foder kombinationer af fodertyper på en sådan måde, at hvis minkene vælger tilfældigt mellem fodertyperne, så vil de ende med at følge forskellige veje, der for hver kombination vil være midt mellem de to fodertypers linier. Omvendt, hvis minkene balancerer deres indtag af de to næringsstoffer meget præcist, vil de ende i samme sted (i samme mål), selvom minkene fodres med forskellige kombinationer af fodertyper. a b c Fedt spist Mål d e Protein spist Figur 1 Her demonstreres et teoretisk eksperiment, der har til formål at bestemme, om mink kan balancere indtaget af to næringsstoffer mod et bestemt mål. I eksemplet er benyttet protein og fedt balancering. De enkelte foder typer er afspejlet som linjer, der er defineret af forholdet mellem foderets indhold af protein og fedt. I det teoretiske eksperiment tilbydes 5 kombinationer af fodertyper, for eksempel: a versus e, a versus d, a versus c, e versus b og b versus d. Hvis minkene vælger helt tilfældig mellem de to fodertyper, vil de i hver kombination ende midt imellem de to linjer, der afspejler fodertyperne som de kan vælge imellem. Hvis minkene derimod balancerer deres indtag af protein og fedt mod et bestemt mål, vil de for hver kombination æde således, at de ender samme sted på grafen dette er vist som en cirkel omkring punkterne for indtaget af 5 teoretiske grupper af mink, der blev fodret forskellige kombinationer af 5 fodertyper med variabelt indhold af protein og fedt. 42

44 Resultater Eksperiment 1: protein versus fedt balancering I tre af kombinationerne (Figur 2A, B, C) blev der spist signifikant forskellig mængde af de to fodertyper hver eneste dag (Parret t-test, P<0.05) A 20:65:15 30:55: B 20:65:15 30:55:15 Gram tørvægt spist C 20:65:15 40:45: D 25:60:15 40:45: E Dage i eksperimentet 30:55:15 40:45:15 Figur 2 Mængden af foder spist pr. dag af mink der tilbydes to typer af foder med forskellig andel af omsættelig protein og fedt. Foderindtaget måles i tørvægt (gns.+ se). Tallene i højre hjørne angiver fordelingen af omsættelig energi i foderet, (%protein:%fedt:%kulhydrat). 43

45 En geometrisk analyse (Figur 3) afslørede, at minkene med deres ædepræferencer udviste en evne til at balancere deres indtag af protein og fedt mod et egentligt mål. Hvis minkene havde valgt tilfældigt ville deres indtagspunkter altid have fulgt de linier på grafen, som angiver et forventet udfald ved tilfældigt valg mellem fodertyperne. Det var ikke tilfældet. I stedet var fire af grupperne samlet i et snævert område. Een af grupperne (20:65:15 versus 30:55:15) var dog væsentlig udenfor det mål, som cirklen på grafen angiver. Denne gruppe havde ikke mulighed for at ende i målet, da de kombinationer af fodertyper, som minkene i dette tilfælde havde at vælge imellem, ikke var proteinrige nok. Det kan imidlertid ses af figuren, at minkene formodentlig har forsøgt at ramme målet, idet deres indtagspunkt på figuren ligger i den proteinrige retning fra deres forventede indtag (Figur 3). Endvidere ses det af figur 2A, at denne gruppe mink hver eneste dag i eksperimentet spiste mest af den mest proteinrige fodertype den fodertype der ville have ledt minkene tættest på det mål, som de andre foderkombinationer angiver. Forventet forhold ved 20:65:15 vs. 30:55:15 Forventet forhold ved 20:65:15 vs 35:50: Forventet forhold ved 20:65:15 vs 40:45:15 Gram ford. fedt spist Dag 5 Dag 11 Forventet forhold ved 25:60:15 vs. 40:45:15 Forventet forhold ved 30:55:15 vs 40:45:15 0 Dag Gram ford. protein spist Figur 3 Geometrisk analyse af protein versus fedt balancering. Minkene blev fodret med to fodertyper, der varierede i deres indhold af omsættelig protein og fedt. Punkterne angiver det kumulerede indtag over tid. Linierne angiver det spor, hvorpå minkenes indtag af protein og fedt ville være, hvis de valgte tilfældigt mellem fodertyperne. Hvis minkene derimod balancerer deres indtag af protein og fedt mod et egentligt mål, ville de ende i nærhed af hinanden. De 44

46 tre cirkler fremhæver, at fire af de fem grupper endte med næsten ens næringsstofindtag både på dag 1, 5 og 11. Den gennemsnitlige fordeling af omsættelig energi fra protein, fedt og kulhydrat i de fire grupper af mink, der havde mulighed for at ramme et fælles mål, var 34:51:15. Eksperiment 2: protein versus kulhydrat balancering I ingen af fodertype-kombinationerne var der en konsistent præference for een af fodertyperne (Figur 4). I een af grupperne (Figur 4a) hændte det 3 gange i løbet af eksperimentet, at minkene valgte mellem de to fodertyper i et forhold, der var signifikant forskelligt fra tilfældigt. Dvs. de åd mere af den ene type foder. Men da det ikke var det samme foder, der blev fortrukket alle tre gange, var der ikke tale om en konsistent præference for een af fodertyperne. En geometrisk analyse afslørede, at minkene ikke balancerede deres indtag af protein og kulhydrat mod et egentligt mål (Figur 5). Med en enkelt undtagelse (kombinationen 22:50:28 vs. 46:50:04) fulgte punkterne for minkenes indtag af protein og kulhydrat ret nøje de linier, der angiver et tilfældigt valgt mellem fodertyperne. 45

47 :50:28 34:50:16 * * * A :50:28 40:50:10 * B Gram tørvægt spist :50:28 46:50:04 * * C :50:22 46:50:04 D :50:04 34:50:16 E Figur 4 Mængden af foder spist per dag af mink, der tilbydes to typer af foder med forskellig andel af omsættelig protein og kulhydrat. Foderindtaget måles i tørvægt (gns.+ se). Stjernerne angiver at der er significant forskel i indtaget af de to fodertyper på en given dag (Parret t-test, p<0.05) Dage i eksperimentet 46

48 300 Gram ford. kulhydrat spist Dag 5 Dag 7 Forventet forhold ved 22:50:28 vs. 34:50:16 Forventet forhold ved 22:50:28 vs. 40:50:10 Forventet forhold ved 22:50:28 vs. 46:50:04 Forventet forhold ved 28:50:22 vs. 46:50:04 Forventet forhold ved 34:50:16 vs. 46:50: Gram ford. protein spist Figur 5 Geometrisk analyse af protein versus kulhydrat balancering. Minkene blev fodret med to fodertyper, der varierede i deres andel af omsætteligt protein og kulhydrat. Linjerne angiver det spor, hvorpå minkenes indtag af protein og kulhydrat ville være, hvis de valgte tilfældigt mellem fodertyperne. Hvis minkene derimod balancerer deres indtag af protein og fedt mod et egentligt mål burde de ende i nærhed af hinanden. Diskussion Disse to eksperimenter udgør de første spæde skridt til at forstå, i hvilken grad mink besidder evnen til at balancere deres indtag af makronæringsstoffer. Vores resultater fra eksperiment 1 viser, at en population af hanner af vildmink kan balancere deres indtag af protein og fedt mod et tilnærmelsesvist veldefineret mål. Fordelingen af omsættelig energi fra protein, fedt og kulhydrat i dette mål var 34:51:15, som er tæt på energifordelingen i det foder, som minkenes havde fået tildelt fra fodercentralen i August måned, nemlig 32:51:17. Det er endnu uvist, hvorvidt dette sammenfald skyldes, at minkene regulerede deres næringsstofindtag hertil, fordi at de derved opnåede en fornuftig sammensætning af protein og fedt i deres samlede indtag. En anden mulighed er, at minkene 47

49 måske havde vænnet sig til denne sammensætning, og derfor balancerede deres indtag mod dette mål. Dette studie kaster ikke lys over, hvorvidt minkenes balancering vil variere, hvis deres krav til næringsstoffer varierer. Vi kan således endnu ikke vide, om minkenes mål er konstant, eller om det varierer og tilpasser sig, når minkenes næringsstofkrav varierer. Dette kunne man f.eks. undersøge ved at sammenligne minkenes balancering af protein vs. fedt i perioder, hvor næringsstofkravene kan variere såsom under vækst, pelssætning, laktation osv. En anden mulighed var at teste, om mink vil korrigere deres balancering for at tilpasse deres indtag af næringsstoffer til forskellige udfordringer såsom varierende aktivitet, temperatur, mindre ubalance i energifordelingen af makronæringsstoffer osv. Eksperiment 2 afslørede, at selvom mink tilsyneladende kan balancere deres indtag af protein og fedt mod et egentligt mål, udviste de ikke overbevisende evne til at balancere indtaget af protein og kulhydrat. Dette giver måske nogle hints til, hvilke mekanismer og årsager, der kan ligge bag minkenes regulering. Én fortolkning kunne være at minkene som rovdyr er tilpasset en diæt, hvor mængden af kulhydrat er relativ lille og muligvis kun lidt variabel. Derfor har der måske ikke været en stærk evolutionær selektion for at udvikle evnen til at regulere kulhydratindtaget nøje. En anden forklaring kunne være, at kulhydraterne er mere centrale i reguleringen af minkenes fødeindtag, da aminosyrer også kan omdannes til et kulhydrat efter indtagelsen. Det er således en mulighed at minkenes balancering forvirres af kulhydraterne i foderet. Alternativt kan den manglende balancering delvis skyldes at behovet for protein ændres når indholdet af kulhydrater i foderet varierer. Anerkendelser Vi skylder PFC stor tak for vejledning og hjælp til at konstruere og producere de fodertyper, der blev lavet til eksperimenterne. Forsøgene blev finansieret af en bevilling fra Forskningsrådet for Teknik og Produktion til DM. Referencer Cook, N.E., E. Kane, Q. R. Rogers, and J. G. Morris Self-Selection of Dietary Casein and Soy-Protein by the Cat. Physiology & Behavior 34: Forbes, J. M., and I. Kyriazakis Food Preferences in Farm-Animals - Why Dont They Always Choose Wisely. Proceedings of the Nutrition Society 54: Kyriazakis, I., G. C. Emmans, and C. T. Whittemore Diet Selection in Pigs - Choices Made by Growing Pigs Given Foods of Different Protein Concentrations. Animal Production 51: Mayntz, D., D. Raubenheimer, M. Salomon, S. Toft, and S. J. Simpson Nutrientspecific foraging in invertebrate predators. Science 307:

50 Raubenheimer, D., D. Mayntz, S. J. Simpson, and S. Toft Nutrient-specific compensation following diapause in a predator: Implications for intraguild predation. Ecology 88: Rogers, Q. R., A. R. Wigle, A. Laufer, V. H. Castellanos, and J. G. Morris Cats select for adequate methionine but not threonine. Journal of Nutrition 134:2046S-2049S. Rose, S. P., and I. Kyriazakis Diet Selection of Pigs and Poultry. Proceedings of the Nutrition Society 50: Simpson, S. J., and D. Raubenheimer A Multilevel Analysis of Feeding-Behavior - the Geometry of Nutritional Decisions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 342: Vivas, M., F. J. Sanchez-Vazquez, B. G. Garcia, and J. A. Madrid Macronutrient selfselection in European sea bass in response to dietary protein or fat restriction. Aquaculture Research 34: Westoby, M What Are Biological Bases of Varied Diets. American Naturalist 112:

51 50

52 Sunde minkhvalpe med en robust tarmkanal Birthe M. Damgaard & Mette Skou Hedemann Institut for Husdyrbiologi og sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Sammendrag I diegivningsperioden og fravænningsperioden er minkhvalpe udsat for store belastninger, der har stor indflydelse på deres sundhedstilstand og trivsel. Minkhvalpe fødes med en relativ umoden mave-tarmkanal, og immunsystemet er ikke fuldt udviklet. Dette betyder, at minkhvalpe er meget sårbare for belastninger i diegivningsperioden og omkring fravænning. Der er etableret en sygdomsmodel til måling af minkhvalpes modtagelighed for diarré ved fravænning, og samtidig karakteriseres tarmens udviklingsstadie. Anvendelse af sygdomsmodellen til måling af modtagelighed for diarré hos hvalpe efter tæver med henholdsvis højt og lavt aktivitetsniveau samt hos hvalpe fodret med forskellige foderblandinger præsenteres. Summary Mink kits are exposed to a lot of stress factors during the lactation period and the weaning period. These stress factors have large effects on their health status and performance. Mink kits are born with a relatively immature digestive tract and immune system. Therefore, mink kits are very vulnerable to stress factors during the lactation period and the weaning period. A challenge model for susceptibility of post weaning diarrhoea in mink kits has been established. Furthermore, the development of the intestine has been characterised. The challenge model has been used to measure the susceptibility of post weaning diarrhoea in mink kits born of females with high activity level and low activity level, respectively. Further the model has been used with mink kits fed different diets during the lactation period. Indledning I diegivningsperioden og fravænningsperioden er minkhvalpe udsat for store belastninger, der har stor indflydelse på deres sundhedstilstand og trivsel. I denne periode er hvalpenes fordøjelsessystem og immunsystem ikke fuldt udviklet, hvorfor de er meget sårbare for belastninger. I de første uger af diegivningsperioden ernæres hvalpene udelukkende af mælk, hvorefter de gradvis tilvænnes fast foder. Ved overgang til fast foder tilføres hvalpene andre 51

53 næringsstoffer end ved ren mælkeernæring, og samtidig etableres en anden mikroflora i mavetarmkanalen. Hvalpenes sundhedstilstand i den første levetid er meget afhængig af moderens mælkeproduktion og moderegenskaber. Ved foderskift og fravænning udsættes hvalpene for belastninger, som betyder, at mange hvalpe får diarré i diegivningsperioden og fravænningsperioden, at mange hvalpe trives dårligt med ringe tilvækst, og at mange af disse hvalpe dør. For at sikre hvalpene en optimal udvikling i diegivningsperioden, ved begyndende foderoptagelse fra 4. leveuge, i fravænningsperioden og i de første uger efter fravænning til dyrene er uger gamle er det vigtigt at have et indgående kendskab til mave-tarmkanalens udvikling samt deres følsomhed for sygdomsfremkaldende mave-tarm bakterier. Tarmkanalens udvikling Mink fødes med en relativ umoden mave-tarmkanal, og minkhvalpen er fuldstændig afhængig af tæven de første 4 uger af deres liv, hvorefter de begynder at optage fast foder som supplement til modermælken. De fravænnes normalt ved 8 ugers alderen. Ved fravænning bliver minkhvalpen afhængig af indtagelse af fast foder, og man ved fra andre dyrearter, at dette og den stress faktor, at tæven fjernes, kan have stor indflydelse på mave-tarmkanalens opbygning og funktion. Anatomisk udvikling Minkens tarmkanal er kort, den er kun fire gange dyrets længde. Mave-tarmkanalen vokser i forhold til kroppen meget i de første leveuger. Mavesækken vokser hurtigere end kroppen fra hvalpene er 2 til 6 uger, hvorefter væksthastigheden aftager. Dette afspejler hvalpenes begyndende foderoptagelse, som stiller større krav til mavesækkens kapacitet end ren mælkeernæring. Væksten af tarmkanalen følger samme mønster som for mavesækken. Fysiologisk udvikling Minkhvalpens væksthastighed afhænger af fordøjeligheden og udnyttelsen af næringsstofferne i foderet. Dette omfatter hydrolysen af proteiner, kulhydrater og triglycerider og optagelsen af disse næringsstoffer over tarmvæggen. De vigtigste fordøjelsesenzymer, trypsin, chymotrypsin, amylase og lipase, udskilles fra bugspytkirtlen (pankreas). Aktiviteten af disse enzymer ændres i perioden omkring fravænning. Trypsin og chymotrypsin er proteinspaltende enzymer. Aktiviteten af trypsin stiger hos minkhvalpe fra 4 til 8 ugers alderen, hvorimod aktiviteten af chymotrypsin ikke ændres. Aktiviteten stiger yderligere med en faktor 2-3 fra 8 ugers alderen til minken er udvokset. Aktiviteten af amylase, som er et stivelsesspaltende enzym, stiger i perioden omkring fravænning. Lipase, som er det vigtigste fedtspaltende enzym, viser stigende aktivitet fra 4 til 8 ugers alderen, men hvis aktiviteten sammenlignes med aktiviteten fundet hos udvoksede mink, er den meget lav. Samlet set betyder det, at minkhvalpens 52

54 protein- og fedtspaltende kapacitet er lavere end hos den udvoksede mink, hvilket kan betyde en lavere fordøjelighed af fedt og protein hos minkhvalpe. Histologisk udvikling Da minkens tarmkanal er kort samtidig med at passagetiden er kort, skal absorptionskapaciteten være optimal. Tarmens overflade øges ved, at overfladen er foldet og tæt besat med tarmtrevler (villi). Man ved fra grise, at fravænning har en stor betydning for tarmens opbygning, og tarmtrevlerne forkortes ved fravænning. Hos mink er billedet mere kompliceret, idet tarmtrevlerne bliver længere i den forreste del af tarmen samtidig med, at de bliver kortere i den bageste del af tarmen. Hos grise har ændringerne i tarmens opbygning sammenhæng med et lavt foderindtag i dagene efter fravænning. Dette er sandsynligvis ikke tilfældet hos minkhvalpe, og ændringerne i tarmtrevlernes længde afspejler formentlig den normale aldersmæssige udvikling. Krypterne, som er det sted i tarmen, hvor nye tarmceller dannes, bliver dybere både i den forreste og bageste del af tarmen, og de er ca. dobbelt så dybe hos 8 uger gamle minkhvalpe, som hos udvoksede dyr. Krypterne bliver dybere, når der sker en stor nydannelse af tarmceller, og de dybe krypter hos minkhvalpe skyldes, at der sker stor vækst af tarmkanalen. Tarmen er dækket af et beskyttende slimlag. Hos 4-8 uger gamle minkhvalpe sker der en betydelig reduktion i arealet af de bægerceller på tarmtrevlerne, som producerer slimlaget, og det kan være et tegn på, at slimlaget bliver tyndere i perioden omkring fravænning. Slimlaget beskytter bl.a. mod E. coli og forhindrer bakterien i at binde sig til tarmen, og et tyndere slimlag kan betyde dårligere beskyttelse. Minkens immunsystem Minkens immunsystem er umodent ved fødslen. Først når minkhvalpen er uger gammel fungerer immunsystemet som hos den udvoksede mink. Immunglobulinet IgG er det immunglobulin, som hovedsageligt udskilles til tarmen. Dette immunglobulin overføres til hvalpen med colostrum og mælk, og minkhvalpen begynder først selv at producere IgG, når den er 7-8 uger gammel. Derfor er minkhvalpen særlig følsom for tarminfektioner fra den begynder at optage fast føde og til den er uger gammel. Minkhvalpes modtagelighed for diarré På DJF har vi gennemført et projekt, hvor vi har etableret en sygdomsmodel til måling af hvalpes modtagelighed for diarré. Derudover blev tarmens udviklingsstadie karakteriseret ved måling af villihøjde og kryptdybde, og ved måling af areal og antal af gobletceller i tarmepithelet, som producerer mucin, der er en vigtig bestanddel af tarmens slimlag. 53

55 I sygdomsmodellen podes minkhvalpe med colibakterier i dagene efter fravænning og antallet af hvalpe med diarré registreres. Derudover udtages blodprøver til beskrivelse af minkhvalpenes sundhedstilstand samt tarmvæv til beskrivelse af tarmens udviklingsstadie. Efter etablering af sygdomsmodellen er modellen blevet anvendt til måling af modtageligheden for diarré hos hvalpe efter tæver med højt aktivitetsniveau og tæver med lavt aktivitetsniveau. Endelig er modellen anvendt til måling af modtagelighed for diarré hos hvalpe fodret med forskellige foderblandinger i diegivningsperioden. Frekvensen af minkhvalpe med diarré var højere hos minkhvalpe podet med colibakterier end hos kontrolmink (Figur 1). Endvidere var kryptdybden i tarmen lavere hos podede hvalpe end hos kontrolmink, hvilket antyder, at tarmens vækst var reduceret. Frekvensen af minkhvalpe med diarré var ikke forskellig for hvalpe efter tæver med højt aktivitetsniveau og tæver med lavt aktivitetsniveau, ligesom tarmens udviklingsstadie ikke var påvirket af tævens aktivitetsniveau. De første analyser viser, at minkhvalpes modtagelighed for diarré ikke var forskellig hos hvalpe fodret med to forskellige foderblandinger. Procent hvalpe med diarre 80 % Kontrol Podet Dag efter fravænning Figur 1. Frekvensen af minkhvalpe med diarré efter podning med colibakterier (Podet) og på kontrolholdet (Kontrol) fra 1 dag til 7 dage efter fravænning. Referencer Coe, J.E. & Race, R.E., Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, Damgaard B.M. & Hedemann, M.S Minkhvalpes modtagelighed for diarré etablering af en podemodel. Pelsdyrerhvervets Forsøgs- & ForskningsCenter (Danish Fur Breeders Research Center). Faglig Årsberetning

56 Damgaard B.M. & Hedemann, M.S Minkhvalpes modtagelighed for diarré i relation til aktivitet. Pelsdyrerhvervets Forsøgs- & ForskningsCenter (Danish Fur Breeders Research Center). Faglig Årsberetning Hansen, N,E. & Elnif, J., Mave-tarmkanalens udvikling hos minkhvalpe. I Bilag fra temamøde om Minkens diegivningsperiode. Statens Husdyrbrugsforsøg, Intern Rapport nr. 69, 1996, Hedemann, M.S., Lærke, H.N. & Hejlesen, C Fyldfoder og tarmsundhed. I bilag fra temamøde om Bedre forhold for mink? Nye regler og forskning. Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Intern Rapport nr. 5, 2007, Jensen, S.K., Hedemann, M.S., Clausen, T.N Enzymaktivitet i fordøjelseskanalen og vitamin E status hos minkhvalpe omkring fravænning. Pelsdyrerhvervets Forsøgs- & ForskningsCenter (Danish Fur Breeders Research Center). Faglig Årsberetning Lærke, H.N., Hedemann, M.S., Hejlesen, C Fiberrige kulhydratkilders fysisk-kemiske egenskaber of effekt of fordøjelse i tarmkanalen hos mink. Pelsdyrerhvervets Forsøgs- & ForskningsCenter (Danish Fur Breeders Research Center). Faglig Årsberetning Lærke, H.N., Hedemann, M.S., Hejlesen, C Kulhydratkilders fysisk-kemiske egenskaber og effekt på fordøjelsen hos mink. Pelsdyrerhvervets Forsøgs- & ForskningsCenter (Danish Fur Breeders Research Center). Faglig Årsberetning

57 56

58 Foderstyring og miljøberigelse i relation til Pelsdyrbekendtgørelsen Steffen W. Hansen, Steen H. Møller og Birthe M. Damgaard Institut for Husdyrbiologi og sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet [email protected] Sammendrag Formålet med projektet var at belyse minks adfærd og velfærd fra august til november under normal og let restriktiv fodertildeling samt de produktionsmæssige konsekvenser ved at benytte hylder eller løst rør som beskæftigelsesobjekter som påkrævet i Pelsdyrbekendtgørelsen. Undersøgelsen gav følgende hovedkonklusioner: (1) Tomgangstiden kan endnu ikke benyttes som styringsredskab af den individuelle fodermængde ved let restriktiv fodring, da mink kompenserer ved at øge foderindtagelseshastigheden. (2) 6 timers tomgangstid øger minkens aktivitet op til forventet fodringstidspunkt men har ikke dokumenterede, negative konsekvenser for velfærden, (3) 9-12 timers tomgangstid i efterårsmånederne bevirker vægttab hos hanner og en begyndende stigning i stereotypi, hvilket indikerer en utilstrækkelig mæthedsfornemmelse hos mink, (4) Mink fodret let restriktivt havde mindre forekomst af urin dryb, hvilket indikere bedre sundhed. (5) Mink benytter de faste rør (hylderne) mere end de løse rør og de faste rør bliver primært benyttet i fodringssituationen og da mest af tæver, hvilket indikerer, at de faste rør har en funktion som retretepost for tæver. (5) Mink med adgang til faste rør havde et lavere aktivitetsniveau end mink med løse rør, men de velfærdsmæssige konsekvenser af denne forskel er tvetydig. (6) Der var ikke forskel i forekomsten af klat eller slid i pelsen mellem mink med hylde eller løst rør. (7) I relation til halegnav havde hylder og rør samme effekt, men effekten var begrænset i forhold til tidligere afprøvede berigelses objekter som minken kan rive, bide og flå i. Summary The aim of this project was to illustrate the behaviour and welfare in mink from August till November during normal and slightly restrictive feed rations as well as the production consequences by using shelves or loose tubes as enrichment objects as requested in the Fur Animal Directive. The examination resulted in the following main conclusions: (1) The idle time cannot be used as a management tool of the individual quantity of feed by a slightly restrictive feeding yet, as 57

59 mink compensate by increasing the speed of consumption. (2) 6 hours of idle time increase the mink s activity prior to the expected feeding time but has no documented, negative welfare consequences. (3) 9-12 hours of idle time in the autumn months result in loss of weight in the male mink and a beginning of increase of stereotypy, which indicates an insufficient sense of satiety in mink. (4) Mink, which had been fed slightly restrictive, had a less occurrence of urine drips, which indicates a better health. (5) Mink use solid tubes (the shelves) more than the loose tubes and the solid tubes are primarily used in the feeding situation most by female mink indicating that the solid tubes function as a place of refuge to female mink. (6) Mink with access to solid tubes had a lower level of activity than mink with loose tubes, however, the welfare consequences for this difference is ambiguous. (7) There was no difference in the occurrence of lumps or wear in the fur between mink with solid or loose tubes. (8) In relation to tail chewing the shelves and tubes had the same effect. However, the effect was limited compared to previous tested enrichment objects for the mink to tear, bite, and scratch. Introduktion Hos mange husdyr er restriktiv fodring et middel til at sikre et godt helbred, en god reproduktion samt at undgå fedme (Broilers: Renema et al., 2007; Søer: Lawrence et al., 1988). Imidlertid kan overdreven restriktiv fodring bevirke en reduceret mæthedsfølelse og sult. Dermed bliver restriktiv fodring et velfærdsproblem karakteriseret ved vægttab, forøget fødesøgningsaktivitet og udvikling af unormal adfærd f.eks stereotypi (Rushen, 1985; Hansen & Damgaard, 2009). Den danske bekendtgørelse om beskyttelse af pelsdyr (2007) begrænser derfor brugen af restriktiv fodring til 20% af den normale foderration i højst 8 dage forud for parring. Der er dog ikke defineret, hvad der forstås ved normal foderration. Behovet for slankning af avlsdyrene i vinterperioden stiger med fedningsgraden i november. Det vil derfor være hensigtmæssigt at kunne begrænse opbygningen af fedtreserver i september-november og dermed begrænse behovet for slankning frem mod parring. Imidlertid er det påvist, at restriktiv farmfodring (samme fodermængde til alle dyr) øger aktivitetsniveauet og udviklingen af stereotypi (Damgaard et al., 2004; Hansen et al.,2009; Hansen & Damgaard, 2009). Imidlertid antyder nyere undersøgelser, at man ved brug af individuel fodertildeling kan reducere fodermængden med 20% af ad libitum mængden uden at øge forekomsten af stereotypi (Hansen & Møller, 2008). Til vurdering af mæthedsfølelsen hos mink kan man måle aktivitetsniveauet og niveauet af stereotypi. Stereotypi hos mink forekommer primært op til fodring og øges ved længerevarende restriktiv fodring og korrelerer dermed negativt med kropsvægt (Hansen & Møller, 2008; Damgaard et al., 2004; Jeppesen et al., 2004). Stereotypi er således en veldokumenteret indikator for minks sultmotivation under produktionsforhold (Hansen & Damgaard, 2009). 58

60 I Pelsdyrbekendtgørelsen er der også rejst krav om, at mink skal have permanent adgang til halm og til en hylde eller et rør. Halm anvendes rutinemæssigt til isolation af redekassen og som beskæftigelsesmateriale på danske minkfarme, mens hylder eller rør ikke tidligere har været anvendt i større omfang. Pelsdyrbekendtgørelsen stiller ikke krav til dimensioner og placering af hylder eller rør. I vækstperioden, hvor minkhvalpene traditionelt går parvis, benyttes rør fastgjort til netburets tag som liggeplads og udkigspost og sikrer, at det lavest rangerende dyr (oftest tæven) kan søge væk fra den dominante han, hvilket formodes at kunne reducere aggression mellem han og tæve (Hansen et al., 2007). Er røret placeret løst på bunden af buret, kan minken skubbe og trække røret rundt i buret. Det løse rør udgør dermed et flytbart tygge/legeobjekt, der antages at have positiv effekt som beskæftigelsesobjekt (Jeppesen, 2006). Der er indikation på, at brugen af faste rør ophængt som hylde forringer pelskvaliteten, da pelsen slides, når minken bevæger sig gennem røret (Jeppesen, 2006). Ligeledes forlyder det, at omfanget af foder- og fæcesklatter i pelsen øges, når mink har adgang til et løst rør på bunden af buret. Det er derfor relevant at sammenligne minks brug af fast og løst rør og om de to beskæftigelsesrekvisitter påvirker adfærd og skindkvaliteten forskellig. Nærværende undersøgelse indgik i projektet Slanke mink med det formål at belyse minks adfærd og velfærd fra juli til november under normal og let restriktiv fodertildeling samt de produktions- og velfærdsmæssige konsekvenser ved to typer af burberigelser som Pelsdyrbekendtgørelsen foreskriver; løst rør (manipulerbart) og fast rør (hylde). Materiale om metode Dyremateriale og indhusning I forsøget indgik 1616 minkhvalpe født i april/maj Hvalpene blev fravænnet ved 8-10 ugers alderen i juli måned og derefter fordelt parvis (han + tæve) i 4 hold á 404 hvalpe i standardsbure. Hvert kuld var fordelt balanceret i et 2x2 faktorielt design. hvor faktorerne fra september var: A) Tomgangstid, hhv. normal på ca. 2 timer (T2) eller forlænget til ca. 6 timer (T6) før ny fodring og B) Berigelse i form af fast rør (D:12 cm x L:30 cm) eller løst rør i buret (D:12.5 cm x L:15,5 cm). Foderstyring og vægtudvikling Minkene blev fodret en gang dagligt med konventionelt minkfoder leveret fra Hvalpsund fodercentral. Fodertildelingen blev registreret dagligt via en håndterminal (Palm Pilot med programmet Individuel Fodring), der styrede den individuelle udfodring til hvert bur. Fra udsætning til 15. september blev minkene fodret med henblik på, at hvalpene havde en tomgangstid på ca. 2 timer. Den individuelle fodermængde blev reguleret på baggrund af foderresten 2 timer før næste fodring. Den 15. september blev fodertildelingen til T6 sat ned med 20% for at reducere fedtaflejringen. Foderreduktionen skulle give en tomgangstid på ca. 59

61 6 timer til mink i T6, og efterfølgende blev det individuelle niveau justeret på baggrund af foderrest 6 timer før næste fodring. Ved observation af foderrest den 22. oktober var tomgangstiden øget til 10 timer på 50% af burene i T6 mod fortsat kun 2 timer i T2. På den baggrund blev fodermængden til T6 efterfølgende øget. Trods den markante forskel i tomgangstid viste foderforbruget og vægtudviklingen mellem T2 og T6 ikke den forventede forskel, hvorfor tomgangstiden den 31. oktober blev øget til 9 timer og yderligere øget til 12 timer den 5. november. Samtlige mink blev vejet individuelt ved udsætning i juli, i september og ved livdyrvurdering i november, mens et udsnit af hvert hold blev vejet som kontrol hver tredje uge fra den 15. september. Adfærd, foderrest Adfærden blev registreret tirsdag og torsdag i uge 33, 39, 43 og 47. Om tirsdagene blev adfærden registreret 1 gang pr. time fra solopgang til solnedgang, og minkene blev fodret som normalt kl. 13. For at belyse om minkens forventningsadfærd/ædemotivation op til forventet fodringstidspunkt blev påvirket forskelligt i T6 og T2, blev fodringstidspunktet om torsdagen udsat til kl. 15, og adfærden registreret 1 gang pr. time fra kl. 11 til og med kl. 14. Udsættelse at fodringstidspunktet bevirker, at sultne mink øger deres aktivitetsniveauet, og dermed øges muligheden for at identificere mink, der har udviklet stereotypi. Følgende 6 adfærdselementer blev registreret: i redekasse, aktiv ude i buret (ikke stereotypi), passiv ude i buret, social kontakt, kontakt med rør, stereotypi. Samtidig blev foderrest på burene registreret som 0: ingen foder; 1: lidt foder, mindre end 1 trådtern; 2: meget foder, mere end 1 trådtern. Pelsvurdering Sidst i november blev pelsen vurderet med hensyn til pelsgnav i nakke, på ryg og på hale. Derudover blev det noteret, om der var klatter af foder/fæces i pelsen, urinfarvning af pelsen samt slitage af pelsen på bug og ryg. Fejlene blev gradueret efter en skala fra 0 til 3 hvor 0: ingen fejl, 1: svag (mindre end 1 cm²), 2: moderat (mindre end 2,5 cm²), 3: meget (mere end 2,5 cm²). Pelsgnav på halen blev graduret som 0: ingen, 1: mangler de yderste hår på spidsen af halen, 2: op til 1 cm nøgen hale, 3: mere end 1 cm nøgen hale. Resultat og diskussion Tomgangstidens indflydelse på tilvækst, adfærd og velfærd Da mink i T2 og T6 blev fodret ens frem til september, var der ikke forskel i kropsvægt (figur 1) og adfærd (figur 2) i september. Imidlertid kunne vi i august konstatere, at begge hold øgede deres aktivitet op til normal fodringstidspunkt, når fodringstispunktet blev udsat. En sådan aktivitetsstigning forekommer normalt ikke hos mink, der er fodret ad libitum (Hansen & Møller, 2008) hvilket indikerer at minkene i både T2 og T6, mod forventning, var sultmotiveret. Adfærden afslører således, at fodermængden i august har været i underkanten 60

62 af, hvad man kunne forvente, hvilket også kan ses af figur 2 der viser, at 50% af minkene ved solopgang havde intet eller lidt foder tilbage på tråden. Resultatet indikerer, at den tilsigtede individuelle fodring i august ikke har virket efter hensigten og at man derfor bør sikre, at der er foder tilbage på tråden når man ønsker at fodre ad libitum i vækstperioden July 8 Sept. 11 Nov. Han T2 Han T6 Taeve T2 Taeve T6 Figur 1. Kropsvægt (gram; LS mean + S.E.) hos han- og tævehvalpe fordelt på dato og hold. 61

63 Aug Akt_T2 Akt_T6 Fr_T2 FR_T Sept Akt_T2 Akt_T6 Fr _T2 Fr_T Okt Akt_T2 Akt_T6 Fr _T2 Fr_T Nov Akt_T2 Akt_T6 Fr _T2 Fr_T6 * Aktivitetsforøgelsen i november kl. 11 skyldes, at der fejlagtigt blev blev omfordelt foder. Figur 2. Den procentvise forekomst af uspecifik aktivitet (Akt) i T2 og T6 samt procent bure i T2 og T6 med lidt eller ingen foderrest (FR) fordelt pr. time ved henholdsvis normal fodring (kl ) og udsat fodring (kl ) i august, september, oktober og november. 62

64 Efter at den individuelle fodermægde til T6 var reduceret med 20% i september, havde mere end 70% af minkene i T6 lidt eller intet foder tilbage på tråden ved solopgang (figur 2). Den restriktive fodring bevirkede, at aktivtetsniveauet op til fodringstidspunktet blev øget i T6 i forhold til T2, hvorimod aktivitetstigningen i T6 under udsat fodring forblev uændret. Derimod bortfaldt aktivitetsstigningen i T2 ved udsat fodring hvilket viser, at disse mink blev fodret efter ædelyst i september, hvilket bekræftes af, at der kun var 5% af disse mink, der havde lidt eller ingen foderrest ved solopgang. Til trods for disse forskelle i tomgangstid mellem T2 og T6 kunne vi i oktober konstatere, at mink i T6 fik tildelt en større fodermængde end mink i T2 (figur 3). Den restriktive fodring har sandsynligvis øget den indbyrdes konkurrence om foderet og dermed øget ædehastigheden. En sådan effekt er også påvist hos fjerkræ (Nielsen, 1999). Den øgede foderoptagelseshastighed har dernæst bevirket, at den individuelle fodermængde gradvis er blevet øget, da manglende foderrest per automatik bevirkede, at fodermængden skulle sættes op. Resultatet er i overensstemmelse med minkens relativt korte mave- tarmsystem og foderets hurtige passagetid (3.5 6 timer; Damgaard,1997). I november blev tomgangstiden i T6 derfor øget til 9-12 timer. Denne ændring bevirkede vægtreduktion hos hannerne i T6 i forhold til hannerne i T2, men ingen signifikant forskel hos tæverne (figur 2). Ifølge Broom & Fraser (2007, p87) er dyret i en sulttilstand, når det har opbrugt sin fedtreserve og er begyndt at metabolisere funktionelt væv. Der er ikke nogen indikation på, at minkene i dette forsøg sultede. Imidlertid er sultfølelsen en forudsætning for, at dyr opsøger føde og æder, men hvornår bliver sulten et velfærdsmæssigt problem? D Earg, et al. (2009) definerer sult som et individs subjektive oplevelse/følelse af at være kronisk underernæret. Underernæring referer til, at fodermængden er mindre, end hvad dyret ønsker at optage, og ordet kronisk udelukker akut og kortvarige appetitreguleringer fra begrebet sult. I november voksede niveauet af stereotypi til 0.1% ved normal fodring og 0.7 % ved udsat fodring, og niveauet var ved udsat fodring større hos T6 (1.1%) end hos T2 (0.3%) hvilket støtter tidligere undersøgelser, der har påvist en sammenhæng mellem fodringsintensitet og stereotypi hos mink (Houbak & Møller, 2000; Damgard er al., 2004; Hansen & Damgaard, 2009). At niveauet af stereotypi trods stigningen kun var omkring 1% må tilskrives den individuelle fodring, der i højere grad end normal farmfodring sikrer, at fodermængden tilpasses den enkelte minks energibehov (Hansen & Møller, 2008) og dermed begrænser forekomsten af stereotypi. Den signifikant større forekomst af urindryp i T2 (13%) end i T6 (6,2%) viste, at vægttabet i T6 havde forbedret minkens sundhedstilstand og dermed velfærden. Wehr. et al., (1983) påviste en signifikant positiv sammenhæng mellem kropsvægt og forekomst af urindryp hos mink og anbefalede restriktiv fodring (75% af ad libitum niveau) som den mest succesfulde behandling af sygdommen. Da dyr ikke har en bevidshed om fedmerelaterede sundhedsproblemer, vil vægttab antageligt være forbundet med nogen grad af frustration, manglende mæthedsfornemmelse, øget furageringsaktivitet og udvikling af stereotypi. 63

65 Fodertildeling i forbindelse med adfærdsregistrering gram /8 12/8 13/8 14/8 21/9 22/9 24/9 25/9 Dato 20/10 21/10 22/10 23/10 17/11 18/11 19/11 20/11 T2_h T2_r T6_h T6_6 Figur 3. Daglig fodertildeling i forbindelse med adfærdsobservationer i augst, september, oktober og november fordelt på T6 og T2 med adgang til fast hylde (h) eller løst rør (r). Formålet med projektet var at undersøge en nærliggende løsning, nemlig at reducere fedtaflejringen om efteråret gennem let restriktiv fodring og dermed reducere vægttabet gennem vinteren. Dette har i praksis vist sig vanskeligt at opnå ved hjælp af tomgangstiden som styringsredskab, da mink tilsyneladende kan opretholde en normal foderoptagelse og vægtudvikling ved 6 timers tomgangstid, efter forholdsvis kort tilvænning. Dette fremgår af den øgede fodertildeling til T6 i oktober., Det er sandsynlig derfor den forventede vægtreduktion først slog igennem efter at tomgangstiden blev øget til 9-12 timer i november. En tomgangstid på 9-12 timer reducerede minkens foderoptagelse (figur 3) men resulterede ogå i øget forekomst af stereotypi og en øget sensibilitet over for foderrelaterede stimuli (figur 2), som konsekvens af en utilstrækkelig mæthedsfornemmelse. Effekt af løse eller faste rør som burberigelse Mink benyttede de faste rør (hylderne) mere end de benyttede de løse rør (figur 4), hvilket også er vist af Jeppesen (2004). Vi kunne også påvise, at forskellen var knyttet til perioden fra solopgang og frem til fodring, og at det specielt var tæverne, der benyttede hylderne i forbindelse med fodring. Under fodring er aggression hyppigere end leg, hvorimod leg forekommer hyppigere omkring solopgang (Hansen & Jeppesen, 2008). Resultaterne viser, at hylderne i fungerer som tilflugsted for tæven. Dette er i overensstemmelse med, at mink i T6 brugte hylderne mere end T2 i november, hvor sultmotivation var størst, hvorimod der ikke var forskel i september og oktober. Efter fodring var der ikke forskel i brugen af rør og hylder i T2 og T6. 64

66 Sept Han_Hylde Han_Rør Tæve_hylde Tæve_rør Okt Han_Hylde Han_Rør Tæve_hylde Tæve_rør Nov Han_Hylde Han_Rør Tæve_hylde Tæve_rør Figur 4. Procent han og tævemink placeret på hylden eller med kontakt til løst rør pr. time ved henholdsvis normal fodring (kl ) og udsat fodring (kl ) i september (a), oktober (b) og november (c). Brugen af løse rør aftog markant i oktober og november (figur 4). At mink inden for en måned mister interessen for lignende objekter er vist tidligere, og også at minkene bevarede en øget aktivitet i forhold til mink uden disse objekter (Jeppesen & Falkenberg, 1990). Vores undersøgelse konfirmerede et højere aktivitetsniveau hos mink med manipulerbare, løse rør både ved normal og udsat fodring (resultater er ikke vist), men de velfærdsmæssige konsekvenser er ikke entydige. Formålet med burberigelse er at stimule mink til en mere varieret adfærd. Umiddebart efter at berigelserne var installeret, var der under normal fodring 65

67 flere sociale interaktioner hos mink med løse rør (2,2%) end hos mink med hylder (1,4%). Ved udsat fodring var der derimod flere interaktioner hos mink i T6 (1.8%) end i T2 (1,2%) når de havde løse rør men ingen forskel, når de havde adgang til hylde. Det kan skyldes, at adgang til hylder dæmper de sociale interaktioner. Sociale interaktioner dækker i denne undersøgelse over både leg og aggression, idet det oftest først er ved afslutningen af interaktionen, at det er mulig at vurdere, om det var leg eller aggression. Det er derfor ikke muligt at vurdere, i hvor høj grad de løse rør stimulerer leg og aktivitet og/eller øger den indbyrdes konkurrence og aggression. Der var ingen forskel i forekomsten af slid af pelsen mellem mink der havde adgang til hylder og mink med adgang til rør. Relativt mange mink havde slid på bug/ryg (30%), og da slidet var signifikant større hos hanner (40%) end hos tæver (20%) kan det skyldes, at de større hanner slider deres pels mere, når de benytter hylde (fast rør) eller løst rør. Dette er delvist i overensstemmelse med tidligere resultater (Jeppesen, 2006), der viste at mink med adgang til faste rør havde mere slid på bugen end mink med adgang til åben hylde. Imidlertid er det ikke nævnt, om disse negative konsekvenser også forekom hos mink med adgang til løse rør. Halvtreds procent af minkene havde halegnav og 31% havde gnav på mere end 1 cm af halen. Forekomsten af halegnav var ikke forskellig hos mink med rør eller hylde og ikke forskellig i T2 og T6, men væsentligt højere end i tidligere projekter med berigelsesobjekter. Hansen et al., (2007) viste, at burberigelse i form af identiske faste rør kombineret med bideobjekter i form af snor reducerede forekomsten af halegnav markant, og Jeppsen (2004, 2006) viste, at den samlede forekomst af pelsgnav (primært omkring ørerne) var reduceret ved kombination af flere berigelsesobjekter. Resultatet indikerer, at manipulerbart materiale (f.eks snor eller savsmuldsbriketter) som minken kan bide, rive og flå i, er et bedre berigelsesmateriale til reduktion af halegnav end hylder og rør. Disse berigelsesobjekter er imidlertid ressourcekrævende for avleren, da de hyppigt skal udskiftes (Hansen et al., 2007). Pelsgnav i nakken forekom hyppigere hos tæver (8,4%) end hos hanner (1,6%) hvilket indikerer, at disse gnav primært skyldes dyrenes seksuelle modning. Berigelse eller tomgangstid havde ingen effekt på forekomsten af nakkegnav. Klat i pelsen havde heller ingen relation til berigelsestype eller tomgangstid men forekom hyppigere hos tæver (34,4% ) end hos hanner (25,8%). Tæverne benyttede både hylder og rør mere end hanner (figur 4) og det forekom, at foderet blev flyttet og fortæret i rørene. Dette kan måske forklare, at tævernes hyppige brug af fedtede rør medvirker til den fundne kønsforskel i klat. 66

68 Undersøgelsen giver anledning til følgende konklusioner: 1. Den anvendte strategi til styring af fodertildelingen i vækstperioden (juli-september), lykkedes ikke i forventet omfang. 2. Tomgangstiden kan endnu ikke benyttes som styringsredskab af den individuelle fodermængde ved let restriktiv fodring, da mink kompenserer ved at øge foderindtagelseshastigheden timers tomgangstid øger minkens aktivitet op til forventet fodringstidspunkt men har ikke dokumenterede, negative konsekvenser for velfærden timers tomgangstid i efterårsmånederne bevirker vægttab hos hanner og en begyndende stigning i stereotypi, hvilket indikerer en utilstrækkelig mæthedsfornemmelse hos mink. Minkene kan således ikke kompenserer for tomgangstid på mere end ca. 9 timer ved at øge ædehastigheden. 5. Den restriktive fodring bevirkede en mindre forekomst af urin dryb, hvilket indikere bedre sundhed. 6. Mink benytter de faste rør (hylderne) mere end de løse rør og de faste rør bliver primært benyttet i fodringssituationen og da mest af tæver, hvilket indikerer, at de faste rør har en funktion som retretepost for tæver. 7. Mink med adgang til faste rør havde et lavere aktivitetsniveau end mink med adgang til løse rør, men den velfærdsmæssige konsekvens af denne forskel er tvetydig. 8. De løse og flytbare rør reducerede ikke forekomsten af halegnav i forhold til de faste rør. 9. De løse og flytbare rør reducerede ikke forekomsten af klat i forhold til de faste rør. 10. Slid i pelsen var størst hos hanner, hvilket sandsynligvis skyldes, at hannerne er større end tæverne, og at pelsen derfor slides mere, når hannerne benytter rørene. 11. I relation til halegnav havde hylder og rør samme effekt, men effekten var begrænset i forhold til berigelses objekter som minken kan rivie, bide og flå i. Referencer: Broom,D.M & Fraser, Domestic animal behaviour and welfare. 4 th Edition.CAB International, p.87. D Eath, R.B, Tolkamp, B.J., Kyriazakis, I & Lawrence, A.B Freedom from hunger and preventing obesity: the animal welfare implications of reducing food quantity or quality. Animal Behaviour, 77, Damgaard, B.M., Hansen, S.W., Børsting, C.F., Møller, S.H Effects of different feeding strategies during the winter period on behaviour and performance in mink females (Mustela vison). Appl. Anim. Behav. Sci. 89,

69 Damgaard, B. M Dietary protein supply to mink (Mustela vison) Effects on physiological parameters, growth performance and health. Ph.D Thesis, Department of Animal Science and Animal health, The Royal Veterinary and Agricultural University, DK. Pp. 31. Hansen, S.W., Clausen, T.N., Sandbøl, P., Winter feeding to reduce stereotypies and increase reproduction. Annual Report 2008, Danish Fur Breeders Rearch Center, p Hansen, S.W. & Damgaard, B.M., Running in a running wheel substitutes for stereotypies in mink (Mustela vison) but does it improve their welfare. Appl. Anim. Behav. Sci. 118, Hansen, S.W., Møller, S.H., Diurnal activity patterns of farm mink (Mustela vison) subjected to different feeding routines, Appl. Anim. Behav. Sci. 111, Hansen, S.W., Malmkvist, J., Palme, R. and Damgaard, B.M., 2007a. Do double cages and access to occupational materials improve the welfare of farmed mink? Anim. Welf. 16, Hansen, S.W., Jeppesen, L.L., Bidmærker som velfærdsindikator i mink. Faglig Årsberetning 2007, Pelsdyrerhvervets Forsøgs- og forskningscenter, Houbak, B., Møller, S.H., Activity and stereotypic behaviour in mink dams fed ad libitum or restricted during the winter. Scientifur 24 (4), Jeppesen, L.L Mink welfare improved by combined implentation of several small initiatives. Scientifur, vol. 28, no.3, Jeppesen, L.L., Velfærd hos mink små forandringer gavner. Faglig Årsberetning Pelsdyrerhvervets Forsøgs- og forskningscenter. p Jeppesen, L.L. & Falkenberg, H Effects of play balls on peltbiting, behaviour and level of stress in ranch mink. Scientifur, 14, Justitsministeriet, Bekendtgørelse om beskyttelse af pelsdyr. Bekendtgørelse nr af 22. december 2006, j.nr Lawrence, A.B., Appleby, M.C. & Macleod, H.A Measuring hunger in the pig using operant conditioning: the effect of food restriction. Animal Production, 47, Nielsen, B.L On the interpretation of feeding behaviour measures and the use of feeding rate as a indicator of social constraint. Appl. Anim. Behav. Sci. 63,

70 Renema, R.A., Rustad, M.E & Robinson, F.E Implication of changes to commercial broiler and broiler breeder body weoght targets over the past 30 years. World s Poultry Science Journal, 63, Rushen, j Stereotypies, aggression and the feeding schedules of tethered soes. Appl. Anim. Behav. Sci. 14, Wehr, N.B., Adair, J. and Oldfield, J.E Studies on the nature and cause of wet belly disease in mink a review. Experimental Fur Farm, Dept. of Animal Science Oregon State University, Corvallis. P

71 70

72 Forsøg med yngelpleje og hvalpeoverlevelse hos mink Jens Malmkvist* og Vibeke Lund Institut for Husdyrbiologi og sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Sammendrag Den tidlige hvalpedødelighed er betragtelig hos mink. Vi undersøger faktorer, som påvirker denne dødelighed, herunder tævens yngelpleje og hvalpenes tidlige udvikling. Målet er at frembringe ny viden om hvordan hvalpeoverlevelsen kan øges i minkproduktionen. Vi finder bl.a. at minktvæver med adgang til flere slags redemateriale havde et markant lavere hvalpetab end minktæver, der kun havde adgang til halm. Summary Studies into maternal care and kit survival in farmed mink The early kit mortality is substantial in mink. We investigate factors affecting this mortality, for example maternal care and the early kit development. The aim is to generate new knowledge about how to increase the survival of farmed mink kits. In the present study, we found that females with access to multiple types of nesting materials had a marked lower kit loss than females with access to straw only. Indledning Det genetiske materiale kan påvirke både kuldstørrelsen og den procentdel af hvalpene, der overlever (f.eks. Hansen m.fl., 2008), om end arvbarheden er lav (Hansen & Berg, 2007). Endvidere er den gennemsnitlige kuldstørrelse ved fødsel på 7 til 9,5 i flere undersøgelser høj i forhold til gennemsnittet ved fravænning. Der er derfor et væsentligt potentiale for forbedring af hvalpenes overlevelse. Tidligere undersøgelser, baseret på videoovervågning af fødende mink og obduktion af døde hvalpe, viste at de fleste hvalpe dør på fødedagen eller tidligt herefter (f.eks. Gade & Malmkvist, 2005). Det er derfor naturligt at fokusere på den tidlige periode omkring fødsel. Flere undersøgelser har peget på forhold i pasningen og i minkens miljø, som kan påvirke hvalpenes overlevelse. 71

73 Hvalpedødeligheden kan hænge sammen med fødselsproblemer. For eksempel havde forsøgstæver, som mistede mange hvalpe ( %), dobbelt så lang fødselsvarighed (ca. 10 timer) i forhold til tæver, som ikke mistede hvalpe de første 7 dage. Begge grupper fødte i gennemsnit 8,0 hvalpe pr. kuld. En problemfødsel kan have negative konsekvenser både for tævens yngelpleje og for hvalpens vitalitet (Malmkvist m.fl., 2007). Det er derfor væsentligt at undersøge hvordan risikoen for problemfødsler kan mindskes. Tævernes fedmegrad kan for eksempel påvirke fødslens forløb. Både tynde og fede tæver har tendens til mere variable fødsler, og fede tæver føder flere dødfødte hvalpe i forhold til tæver i mellemhuld (Malmkvist & Palme, 2008). Både tynde og fede tæver får også i praksis færre hvalpe, hvilket har ført til række undersøgelser og anbefalinger om huldstyring (f.eks. Bækgaard m.fl., 2008). Redemiljøet kan desuden påvirke fødslens forløb. Tæver, som fik mulighed for selv at bygge rede inden fødsel havde mindre variable fødsler, dvs. de enkelte hvalpe var fordelt jævnere over fødslens varighed, hvilket er et tegn på at fødslen glider lettere. Desuden var yngelplejen måleligt forbedret hos de forsøgstæver, som havde mulighed for selv at redebygge, kombineret med en indsats/skærm i reden. Træspåner som eneste redemateriale medførte at hvalpene var udsatte med nedsat tilvækst og øget dødelighed dag 0-7, samt at tæven havde højere koncentration af stresshormoner og reagerede med nedsat yngelpleje målt i dagene efter fødslen (Malmkvist & Palme, 2008). Imidlertid kender vi ikke særligt meget til minks redebygningsadfærd og hvilke type af materialer tæverne egentlig foretrækker, hvis de gives et valg. Derfor udførte vi i 2008 et forsøg med det formål at undersøge (i) udviklingen i tævernes redebygningsadfærd og (ii) tævernes valg af redemateriale. Konsekvenserne for bl.a. redens kvalitet og hvalpenes overlevelse blev fulgt indtil 7 dage efter fødslen af det enkelte kuld. Dyr og forsøgsbehandling Vi anvendte 104 første års tæver fra samme produktionslinje af brune mink. Dyrene blev tilfældigt udvalgt (dog med fordeling af helsøskende) til to forsøgsgrupper med adgang til enten en eller tre ressourcer til redebygning: RES1 adgang til halm (n= 84); RES3: adgang til halm, træuld og kaninuld (n = 20). Tyve af tæverne i RES1 var ikke parrede, for at undersøge omfanget af redebygning, der ikke skyldes drægtighed/fødsel. Resten af tæverne i RES1 og RES3 var parrede. Tildeling af materiale begyndte 23. marts, ca. fem uger inden forventet fødsel og varede indtil 7 dage efter fødsel af det enkelte kuld, der fandt sted 23. april 2. maj. Tildeling skete tre gange om ugen kl , hvor RES1-mink fik 30 g kort byghalm og RES3-mink fik i alt 27 g, bestående af 15 g kort byghalm, 10 g træuld, samt 2 g uld fra angorakanin (i 2 cm stykker). Denne mængde har 72

74 omtrent det samme rumfang for begge grupper. Materialet blev placeret lige udenfor redekasseåbningen. Tildelingen skete balanceret til RES3 gruppen, således at en eventuel sidepræference (højre, midt, venstre side) hos dyrene ikke påvirkede forsøgets resultater. Ved hver tildeling blev uforbrugt materiale i buret fjernet og vejet. For at følge adfærden og fødslerne i detaljer, blev 39 af RES1 dyrene flyttet ind i klimastald en uge inden d. 22. april, hvor digitale optagelser i redekassen begyndte. De øvrige dyr var indhuset i traditionelle bure og redekasser på Forskningscenter Foulums forsøgsfarm, med tomt bur mellem tæverne. Goldtæver er taget ud i analysen fra parrede RES1 og RES3 mink. Yderlige detaljer om dataindsamlingen kan ses i specialerapport (Lund, 2009) Resultater og Diskussion Vi valgte halm som redemateriale i både RES1 og RES3, da adgang til halm er et krav i pelsdyrbekendtgørelsen (Justitsministeriet, 2006). Desuden kunne RES3 gruppen frit vælge træuld, da vi ønskede at belyse om mink eventuel har en præference for halm vs. træuld til redebygning. Nogle avlerne har gode erfaringer med materialet, og tæverne kan anvende begge materialer til at bygge reder med sider/loft. Det 3. materiale, kaninuld, blev anvendt, da det er velkendt at nogle mustelider i naturen forer reder med pels plukket fra byttedyr (King, 1989; Dunstone, 1993). Pelsplukning af sig selv er tydelig i den sidste fase af den hormonstyrede redebygning hos kaniner (Gonzalez-Mariscal m.fl., 2007), mens vi ikke kender til en tilsvarende adfærdfase hos mink. Materialet er desuden interessant fordi det er varmeisolerende, og en del af den tidlige hvalpedødeligheden kan skyldes afkøling. 5 4 Uparrede RES1 RES3 Redescore Figur 1. Redescore målt ugentlig i 6 uger fra 1. april. Redernes omfang og kvalitet var forskellig mellem parrede og ikke-parrede RES1, således at redebygning hos mink hovedsagelig hænger sammen med drægtigheden (figur 1). Dette af- 73

75 spejles også tydeligt i temperaturen og fugten i redekassen (målt hvert 30. min døgnet rundt fra 26/3 til 8/5). Redekassen hos de ikke-parrede tæver var ca. 7 grader koldere i gennemsnit. Bruger man temperaturen som indikator for hvornår drægtigheden påvirker redebygningen, er forskellen mellem drægtige og ikke-drægtige tæver tydelig allerede omkring d. 30 marts, dvs. 3-4 uger inden fødslen. På dette tidspunkt er der også forskelle på drægtige og ikke-drægtige tævers østrogen og progesteron-niveau. Figur 2 viser hormonerne østrogen og progesteron, som udvikler sig over drægtigheden, samt stresshormonet cortisol, der stiger omkring fødsel (alle målt som nedbrydningsprodukter i fæces). Forskellen i temperatur mellem drægtige og ikke-drægtige tæver omkring d. 30 marts skyldes redebygning, da tæverne i de to grupper opholdt sig lige længe inde i redekassen på dette tidspunkt (50-70 % af tiden). Figur 2. Ændringer i hormoner over tid, målt som nedbrydningsprodukter i fæces ugentligt fra 25. marts (uge 13) til 7. maj (uge 19). FCM: fra cortisol, PM1 og PM2: fra progesteron. Sorte cirkler: Parrede RES1 tæver (minus goldtæver), Åbne cirkler: ikkeparrede RES1 tæver. 74

76 Adfærden blev observeret en dag om ugen i seks uger indtil fødsel, vha. scanningsrunder med 30 sekunders kontinuerlig observation pr. bur fra solopgang. Imidlertid blev redebygning observeret så kortvarigt/sjældent, at det ikke er muligt at beskrive timingen i minks redebygningsadfærd baseret på disse scanninger. Vi fandt en tydelig tidsmæssig udvikling i nogle typer af adfærd, men uden statistisk sikker forskel mellem drægtige RES1 og RES3 tæver. De ikke-parrede RES1 tæver adskilte sig fra de øvrige grupper ved at have en mere konstant adfærd gennem perioden. Drægtige RES1 tæver brugte mindre tid i redekassen i forhold til RES3 tæver sidst i perioden (24. april: RES1 ca. 35% vs. RES3 ca. 70% af tiden). Ligeledes ser forekomsten af stereotypi ud til at udvikle sig over tid indtil fødsel, stigende op til 40% hos de drægtige RES1 tæver, i forhold til et mere konstant niveau svingende omkring 2-10% hos både drægtige RES3 og de uparrede RES1 tæver. Disse resultater kræver en nærmere statistisk analyse. Desuden var rederne tydeligt mere udbyggede hos drægtige RES3 end hos drægtige RES1 mink (figur 1). Vi anvendte et scoresystem fra 1: ingen synlig rede til 5: totalt lukket rede; gennemsnittet var 3,4 for RES3 vs. 2,2 for RES1 (P = 0,011) 7 dage efter fødsel. RES3 reder var ca. 60 % tungere (P < 0,001) end RES1 reder (gennemsnit 185 g vs. 116 g) ved vejning 7 dage efter fødslen. Redernes udseende viste, at RES3 tæver benyttede alle tre ressourcer. Da det var nærmest umuligt at adskille halm/træuld/kaninuld ved tilbagevejningerne af det ubrugte materiale, kan vi desværre ikke vurdere hvad mink foretrækker, og om dette valg ændrer sig over tid op til fødslen. Den mere detaljerede observation af adfærd fra de digitale optagelser (39 RES1 dyr i klimastalden) viste ingen udvikling i redebygningsaktivitet målt over de sidste 7 døgn op til fødsel. Vi har således ikke fundet redebygningsfaser hos mink i denne periode, hvor redebygning forekom på et lavt, konstant dagligt niveau (2-3 % af det totale tidsforbrug). Tabel 1 viser en oversigt over reproduktionsresultatet. Antallet af fødte hvalpe var ens i de to grupper, heraf havde ca. 12 % af de indsamlede døde hvalpe ikke trukket vejret. Overraskende havde RES3 kuld en lavere hvalpedødelighed de første 7 dage (Tabel 1). Den estimerede risiko for at dø var 19,7 % (95% konfidensinterval: 11,5-31,6 %) for RES1 hvalpe og blot 4,9 % (1,5-15,1%) for RES3 hvalpe. Således var den gennemsnitlige kuldstørrelse efter 7 dage højere i RES3 gruppen (6,4 vs. 5,8 hvalpe i RES1). Disse resultater diskuteres på temadagen i forhold til andre undersøgelser af hvalpedødelighed. Vi håber på en god debat. 75

77 Tabel 1. Reproduktionsresultat hos tæver med fri adgang til en (RES1) eller tre (RES3) typer af redemateriale, angivet som gennemsnit (s.e.m) pr. kuld. RES1 RES3 Test værdi P-værdi Antal hvalpe pr. kuld dag 0-1 8,0 (0,66) 8,0 (0,64) F 1,37 = 0,00 0,97 ingen forskel Andel dødfødte pr kuld (%) 12,8 (5,07) 11,8 (3,85) F 1,37 = 0, ingen forskel Hvalpedødelighed dag 0-7 (% af levendefødte) 22,0 (28.3) 4,7 (8,4) χ 2 1 = 13,7 < sikker forskel Konklusion Hos mink forekommer redebygning i lav grad hos ikke-drægtige tæver. Gives mink fri adgang til redemateriale fra ca. fem uger inden fødsel vil drægtige tæver have en markant varmere rede end ikke-parrede tæver allerede efter en uge. Dette selvom begge grupper tilbringer lige meget tid i redekassen i denne periode, hvorfor forskellen skyldes redebygning. Vi kunne ikke påvise faser i redebygning eller i redebygningsaktivitet hos mink, baseret på direkte observationer, foretaget de sidste fire-seks uger inden fødsel. De sidste 7 dage inden fødsel redebygger tæverne på et konstant lavt niveau, baseret på optagelser i redekassen. Hormoner såsom progesteron og østrogen ændres over tid med drægtigheden, målt som nedbrydningsprodukter i fæces. Mink med adgang til tre materialer brugte disse i redebygningen. Data viser ikke hvorvidt mink foretrækker halm eller træuld. Minktæver med fri adgang til halm/træuld/kaninuld byggede større, tungere reder, og havde et markant lavere hvalpetab end minktæver med fri adgang til halm alene. Anerkendelser Vi takker Birthe Houbak for en stor indsats i forbindelse optagelse af minkfødsler og databehandling. Endvidere tak til Betty Skov, Eric L. Decker, Inst. for Husdyrbiologi og Sundhed, samt personalet på forsøgsfarmen for en ekstra indsats under forsøgene. Undersøgelsen var støttet af midler fra Kopenhagen Fur og Århus Universitet. 76

78 Referencer Bækgaard H, Larsen PF, Sønderup M (2008). Tynde og fede tæver får færre hvalpe. DJF Husdyrbrug nr. 10, Dunstone N (1993). The mink. T&AD Poyser Ltd., London, UK. Gade M, Malmkvist J (2005). Adfærd omkring fødslen i relation til den tidlige hvalpedødelighed. Faglig årsberetning 2004, Kopenhagen Fur, Gonzalez-Mariscal G, McNitt JI, Lukefahr SD (2007). Maternal care of rabbits in the lab and on the farm: Endocrine regulation of behavior and productivity. Horm. Behav. 52, Hansen BK, Berg P (2007). Lav hvalpeoverlevelse konsekvens ved avl for høj vægt. DJF Husdyrbrug nr. 5, Hansen BK, Berg P, Larsen PF (2008). Krydsning giver flere hvalpe. DJF Husdyrbrug nr. 10, Justitsministeriet (2006). Bekendtgørelse om beskyttelse af pelsdyr. BEK nr af 22/12/2006. København, Danmark. King C (1989). The Natural History of Weasels & Stoats. Christopher Helm (Publish.) Ltd., Bromley, UK. Lund VH (2009). Nest building in farmed female mink (Mustela vison). Master thesis, Dept. Biological Sciences, University of Aarhus. 31pp. Malmkvist J, Gade M, Damm BI (2007). Parturient behaviour in farmed mink (Mustela vison) in relation to early kit mortality. Appl. Anim. Behav. Sci. 107, Malmkvist J, Palme R (2008). Periparturient nest building: implicatons for parturition, kit survival, maternal stress and behaviour in farmed mink (Mustela vison). Appl. Anim. Behav. Sci. 114,

79 78

80 Store Store mink fordele og ulemper Vivi H. Nielsen*, Sten H. Møller**, Bente Krogh Hansen* og Peer Berg* *Institut for Genetik og Bioteknologi og **Institut for Husdyrbiologi og -sundhed, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Sammendrag Mink blev selekteret for høj novembervægt under henholdsvis ad libitum (AL) og restriktiv (RF) fodring. I forsøget indgik yderligere en farmfodret kontrollinje (FF). Der blev opnået stor fremgang i vægt ved livdyrvurderingen i begge selektionslinjer i overensstemmelse med høje estimerede heritabiliteter for novembervægt. Efter tre generationers selektion i generation 4 blev begge selektionlinjer testet for novembervægt, foderforbrug og foderkonvertering under begge fodringsforhold. I generation 4 blev der fundet en signifikant linje-test foder vekselvirkning for november vægt i hanner. Den genetiske korrelation mellem novembervægt på ad libitum og restriktiv fodring blev estimeret til Vægt og foderforbrug under ad libitum fodring var størst i AL-linjen. Det tilskrives en øget appetit i denne linje opnået ved selektion. Selektion under restriktiv fodring blev fundet at resultere i en forbedret foderudnyttelse. Den gennemsnitlige novembervægt var størst i AL-linjen, men forskellen i novembervægt mellem ad libitum og restriktiv fodring (sensitiviteten) var mindst i RF-linjen. Foderkonvertering var ens i begge linjer og under begge fodringsforhold. Frugtbarheden derimod var bedst i RFlinjen. Samlet konkluderes det, at selektion under restriktiv fodring resulterer i de mest robuste mink. Summary Mink were selected for high November weight on ad libitum (AL) and restrictive feeding (RF). A farm fed line (FF) was kept as a control line. Large responses to selection were obtained in both selection lines in agreement with large estimated heritabilities for November weight. After three generations of selection in generation 4, both selection lines were tested for November weight, feed consumption and feed conversion ratio on both feeding regimes. A significant line-test feed interaction was found for November weight in males. This agrees with an estimated genetic correlation of 0.84 between November weight on ad libitum and restricted feeding. Weight and feed consumption was largest in the AL-line on ad libitum feeding. This was ascribed to an increased appetite in this line due to selection. Selection on restricted feeding was found to improve feed utilization. Average November weight was larger 79

81 in the AL-line compared to the RF-line but the difference between November weight on ad libitum and restrictive feeding (sensitivity) was smallest in the RF-line. Feed conversion ratio was similar in both lines and under both feeding regimes but fertility was highest in the RFline. Overall, selection on restricted feeding resulted in more robust mink. Indledning I avlsarbejdet er det vigtigt, at der ved selektionen opnås optimal vækst, foderkonvertering og frugtbarhed. I forsøg med fjerkræ, svin og mus er det undersøgt, hvordan selektion for vægt under ad libitum og restriktiv fodring påvirker vægt og foderudnyttelse. Under ad libitum fodring er selektionen typisk vist at være associeret med et øget foderforbrug og en forbedret foderudnyttelse. Under restriktiv fodring resulterer selektionen ofte i et mindre foderforbrug og forbedret foderudnyttelse (Hetzel og Nicholas, 1986, McPhee og Trappett,1987). At der opnås forskellige resultater ved selektion under de to forskellige fodringsforhold bygger på genotype-miljø vekselvirkning. Genotype-miljø vekselvirkning betyder, at en egenskab (her vægt) i to forskellige miljøer ikke skal betragtes som én, men som to genetisk forskellige egenskaber. I dette forsøg er det undersøgt, om novembervægt under ad libitum og restriktiv fodring i mink genetisk set er to forskellige egenskaber, og om selektion for novembervægt under ad libitum og restriktiv fodring resulter i mink med forskellig egenskaber. Materialer og metoder Dyr: Til forsøget blev der dannet tre linjer (FF, AL, RF) hver med 100 tæver og 20 hanner ved at krydse to selektionslinjer. Linjerne blev dannet således, at de genetisk set var så ens som muligt. FF-linien var en farmfodret kontrollinie. AL-linien blev fodret ad libitum, mens RF blev fodret restriktivt. Både AL- og RF-linien blev selekteret for høj vægt ved livdyrvurderingen. I generation 4, efter 3 generationers selektion blev AL- og RF-linien testet under både ad libitum og restriktiv fodring. Antallet af mink i linjerne i de fire generationer er vist i Tabel 1. Registreringer: En han og en tæve blev sat ud parvis og vejet enten sidst i juni eller først i juli. Testfodringen blev påbegyndt inden for en uge og på samme dag for alle linier. Der blev fodret med standard foder. FF-linjen blev fodret efter normal farmprocedure. AL-linjen blev fodret ad libitum. RF-linjen blev fodret restriktivt med en mængde svarende til ca. 80 % af den mængde, der blev tildelt AL-linjen. Ad libitum fodringen blev gennemført på burniveau og kontrolleret af en computerstyret fodringsmaskine, der reguleres af en Palm Pilot. Fodringsmaskinen blev også anvendt til fodring af FF- og RF-linien. En detaljeret beskrivelse af fodringsproceduren er givet af Møller et al. (2004). Der blev foretaget individuel registrering af vægten hver tredje uge fra udsætning til livdyrvurderingen. Der er registret 8 vægte fra hver 80

82 mink. Foderforbruget blev registreret i perioder af tre uger fra juli til november. Foderkonvertering blev bestemt som forholdet mellem foderforbrug og tilvækst. Tilvæksten blev tilpasset fodringsperioden. Antallet af drægtige tæver, antal fødte hvalpe og antal levende fødte hvalpe blev registreret i generation 4. Alle linjer blev farmfodret i drægtighedsperioden. Tabel 1. Antal mink i FF-, AL- og RF-linjen i generation 1, 2, 3 and 4. I generation 4 blev AL- og RF-linjen testet under både ad libitum og restriktiv fodring. Line FF AL RF Generation Generation Generation Generation Ad libitum fodring Restriktiv fodring Statistisk analyse: Vægt, foderforbrug og foderkonvertering i generation 1, 2, 3 og 4 blev analyseret ved brug af en model, der inkluderende fixed effekt af år og linje og vekselvirkningen mellem år og linje. I generation 4 inkluderede modellen effekt af linje og testfoder og vekselvirkningen mellem linje og testfoder. Minkens alder blev inkluderet som en kovariat i begge modeller. Kuldstørrelse i generation 4 blev analyseret med en model, der inkluderede effekten af linje. Resultater og diskussion Effekt af fodring: Novembervægt samt foderforbrug og foderkonvertering fra juli til november i linjerne i generation 1, 2, 3 og 4 er vist i Figur 1, 2 og 3. Foderforbruget i RF-linjen udgør 81-87% af foderforbruget i AL-linjen. Det resulterer i en reduceret tilvækst i RF-linjen fra juli til november, der udgør 78-88% og 84-91% af tilvæksten i AL-linjen i henholdsvis hanner og tæver. Der er således skabt forskellige fodringsforhold i de to linjer, men hannerne ser ud til i højere grad end tæverne at påvirkes af den reducerede fodring. 81

83 Novembervægt Vægt (g) FF Hanner AL Hanner RF Hanner År Novembervægt Vægt (g) FF Tæver AL Tæver RF Tæver År Figur 1. Novembervægt i hanner og tæver i FF-, ALog RF-linjen i (generation 1-4) Responser: De direkte responser var 642 g og 514 g i AL-linjen og 670 g og 495 g i RF-linjen i henholdsvis hanner og tæver. Disse høje responser er i god overensstemmelse med de høje estimerede heritabiliteter på 0.52 (±0.10) og 0.51 (±0.07) i AL-linjen og 0.73 (±0.11) og 0.60 (±0.09) i RF-linjen i hanner og tæver. De indirekte responser var 6.74 og 5.25 for foderforbrug og og for foderkonvertering i AL- og RF-linjen. Linjerne: I generation 1 skyldes forskellen mellem linjerne alene fodringen. AL- har den højeste og RF-linjen det laveste vægt og foderforbrug. Det omvendte ses for foderkonvertering. Vægten påvirkes umiddelbart efter start af testfodringen (Nielsen et al., 2004). Det ekstra foderindtag i AL-linjen medfører således både en højere vægt og lavere foderkonvertering. I generation 3 og 4 var vægten og foderforbruget størst i AL-linjen, mens vægten i RF-linjen enten var på niveau med eller højere end i FF-linjen. I generation 3 var foderforbruget lavest i 82

84 Foderforbrug (12-30 uger) Foderforbrug (kg) År FF AL RF Figur 2. Foderforbrug i FF-, AL- og RF-linjen i (generation 1-4) RF-linjen. Samlet var foderkonverteringen i RF-linjen i generation 3 og 4 mindre end i FFlinjen og på same niveau som foderkonverteringen i AL-linjen. Disse resultater indikerer, at foderudnyttelsen forbedres ved selektion under restriktiv fodring som også rapporteret af Hetzel og Nicholas (1986), McPhee og Trappett (1987), Urrutia og Hayes (1988II) og Nguyen and McPhee (2005) på baggrund af forsøg med mus og svin. Frugtbarhed: Selektionen påvirkede både antallet af drægtige tæver og kuldstørrelsen i generation 4. Procentdelen af drægtige tæver var 94%, 71% og 81% i FF-, AL- og RF-linien. Det samlede antal fødte hvalpe var 6.6, 4.1 og 5.6, mens antallet af levende fødte hvalpe var 6.0, 3.8 og 5.2. Alle forskelle var signifikant forskellige (P<0.05). Selektionen under ad libitum fodring havde i særlig grad negativ effekt. Således var antallet af mink i AL-linjen kun ca. halvdelen af antallet af mink i RF-linjen i generation 4 (Tabel 1). Foderkonvertering Foderkonvertering År FF AL RF Figur 3. Foderkonvertering i FF-, AL- og RF-linjen i (generation 1-4) Test under ad libitum og restriktiv fodring: I generation 4 blev AL- og RF-linjen testet under både ad libitum og restriktiv fodring (Fig. 4, 5 og 6). For begge linjer var novembervægt højest under ad libitum fodring. Hanner i AL-linjen havde den højeste novembervægt og det højeste foderforbrug under ad libitum fodring, mens vægten og foderforbruget var ens under re- 83

85 striktiv fodring. Det afspejles i en signifikant linje-testfoder vekselvirkning (genotype-miljø vekselvirkning) (P=0.02) for hanner og er i overensstemmelse med en genetisk korrelation mellem novembervægt på ad libitum og restriktiv fodring i hanner på 0.84 estimeret på baggrund af eksperimentelle data. Den genetiske korrelation er estimeret til 0.89 (±0.13) på baggrund af en animal model. Dette indikerer, at novembervægt under ad libitum fodring ikke er den samme egenskab som novembervægt under restriktiv fodring. Foderkonverteringen var den samme i AL- og RF-linjen på begge foderniveauer. Samlet viser forsøget, at der ved selektion for novembervægt under ad libitum fodring selekteres for appetit, mens der ved selektion for novembervægt under restriktiv fodring selekteres for forbedret foderudnyttelse. For tævernes vedkommende blev der ikke fundet en signifikant vekselvirkning mellem linje og testfoder. Det er i overensstemmelse med en estimeret genetisk korrelation på 1.00 mellem novembervægt på de to foderniveauer estimeret både ud fra eksperimentelle data og en animal model. På baggrund af disse resultater og den mindre reduktion for tæver i RF-linjen sammenlignet med AL-linjen kan det konkluderes, at tæven i højere grad end hannen får dækket sit behov for foder under restriktiv fodring Novembervægt Vægt (g) FF-M x AL Hanner RF Hanner AL Tæver RF Tæver FF-F x 0 FF 1 RF 2 AL 3 4 Test foder Figur 4. Novembervægt i AL- og RF-linien under ad libitum og restriktiv fodring i 2006 (generation 4) Den gennemsnitlige novembervægt på de to foderniveauer var 3503 g for hanner i AL-linjen og 3427 for hanner i RF-linjen, mens sensitiviteten, der er forskellen mellem novembervægt på ad libitum og restriktiv fodring, var 513 g i AL-linjen og 319 g i RF-linjen. Den bedste gennemsnitlige vægt opnås således i AL-linjen, mens RF-linjen er mere robust over for ændringer i fodringsbetingelserne. 84

86 2006 Foderforbrug Foderforbrug FF x 40 0 FF 1 RF 2 AL 3 4 Test foder AL RF Figur 5. Foderforbrug i AL- og RF-linien under ad libitum og restriktiv fodring i 2006 (generation 4) 2006 Foderkonvertering FF x Foderkonvertering FF 1 RF 2 AL 3 4 Test foder AL RF Figur 6. Foderkonvertering i AL- og RF-linien under ad libitum og restriktiv fodring i 2006 (generation 4) Konklusion Novembervægt under ad libitum og restriktiv fodring er genetisk set forskellige egenskaber Selektion under ad libitum fodring resulterer i en større appetit Selektion under restriktiv fodring resulterer i en forbedret foderudnyttelse Selektion under ad libitum fodring giver den bedste gennemsnitlige novembervægt under ad libitum og restriktiv fodring Selektion under restriktiv fodring giver mindre følsomhed over for ændringer i fodringen Selektion under restriktiv fodring giver de bedste frugtbarhedsegenskaber Selektion under restriktiv fodring resulterer i mere robuste mink 85

87 Referencer Hetzel, D.J.S. & Nicholas, F.W. (1986). Growth, efficiency and body composition of mice selected for post-weaning weight gain on ad libitum or restricted feeding. Genetical Research. Camb. 48, McPhee, C.P. & Trappett, P.C. (1987). Growth and body composition changes in mice selected for high post-weaning weight gain on two levels of feeding. Theoretical and Applied Genetics FF, Møller, S.H., Nielsen, V.H. & Hansen, B.K. (2004). Individual ad libitum feeding of male + female pairs of mink kits during the growth period increases feed intake, weight gain and feed efficiency. Scientifur, 28 (3), Nguyen, N.H, and McPhee, C.P. (2005). Genetic parameters and responses of performance and body composition traits in pigs selected for high and low growth rate on a fixed ration over a set time. Genet. Sel. Evol. 37, Nielsen, V.H., Møller S.H., Hansen, B.K. and Berg, P. (2004). The effect of ad libitum and restricted feeding on growth curves and growth rate curves in mink selection lines. Scientifur, 28 (3), Urrutia, M.S. and Hayes, J.F. (1988). Selection for weight gain in mice at two ages and under ad libitum and restricted feeding. 2. Efficiency, consumption and body composition. Theor. App. Gen., 75,

88 Læs om forskningen, uddannelserne og andre aktiviteter på Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet på hvorfra du også kan downloade fakultetets publikationer og abonnere på det ugentlige nyhedsbrev

89

90