11 Høresansen 210 MEDICINSK BIOFYSIK I

Transkript

1 11 Høresansen Ørets opbygning Lydbølgers natur Lydbølgers amplitude og intensitet Lydens passage gennem fast stof Ørets følsomhed for lyd Transmission af lyd til det indre øre Lydperceptionens mekanisme Vurdering af høreevne 11.1 ØRETS OPBYGNING Øret er et organ, som er i stand til at registrere periodiske trykændringer, der opstår som følge af hurtige svingninger i genstande eller som tale fra personer i vore omgivelser. Tryksvingningerne omsættes i det indre øre til nerveimpulser, som ledes ind til hørecentrene i storhjernen, hvorved den subjektive fornemmelse af lyd opstår. Det lydbærende medium fra genstand til øre er som regel luft, men alle medier, hvis molekyler er tilstrækkeligt mobile til at transmittere trykændringer, deriblandt væsker (vand), kan fungere effektivt som lydbærende medier. Indledningsvis giver vi en kortfattet gennemgang af de dele af ørets anatomi, der er af betydning for forståelsen af ørets biofysik. fig viser høreorganet bestående af det ydre øre (øregangen), mellemøret og det indre øre. Øregangen fører ind til trommehinden, membrana tympani, en 0,1 mm tynd, udspændt membran, der svinger i takt med lydbølgerne, og hvorfra lydsvingningerne i mellemøret, cavum tympani, via de tre øreknogler, hammeren, malleus, ambolten, incus, og stigbøjlen, stapes, føres videre til det indre øre, hvor stapes fodplade hæfter til det ovale vindue, fenestra ovale. Det indre øre rummer foruden det høreperciperende organ, sneglen, cochlea, også ligevægtsorganet med de tre buegange. Det indre øre er lokaliseret til fjældbenet, pars petrosa os temporale. Den centrale del af sneglen, dens akse, modiolus, fig. 11.2, er benet og forsynet med små åbninger, der tjener som passage for nervegrene af n. cochlearis og n. vestibularis, der når ind til basis cranii via meatus acusticus internus. 210 MEDICINSK BIOFYSIK I

2 Modiolus er på ydersiden forsynet med en kam, lamina spirale, der med 2 3/4 vindinger hjælper med til at adskille den væskefyldte, membranøse del af sneglen i en øvre og nedre afdeling. Lateralt for lamina spirale dannes skillevæggen mellem den øvre og nedre del (på engelsk kaldet the cochlear partition ) af lamina basilaris, en fibrøs membran, hvorpå det Cortiske organ med de høresensitive celler (hårcellerne) er indlejret. Den øvre afdeling indeholder scala vestibuli, der er i kontakt med fenestra ovale, mens den nedre del, scala tympani, er i kontakt med det runde vindue, fenestra rotundum, som tjener til trykudligning for de trykbølger, der overføres til sneglen via stapes og det ovale vindue. Begge disse fenestri er beliggende Figur 11.1 Et naturalistisk (øverst) og et skematisk (nederst) tværsnit gennem det menneskelige øre (Békésy). 11 HØRESANSEN 211

3 ved sneglens basis, mens der ved apex er kommunikation mellem scala vestibuli og scala tympani via det såkaldte helicotrema. Figur 11.2 Øverst ses et længdesnit gennem sneglen. Nederst er vist et udsnit af den rødt indrammede del af den øverste figur. Det Cortiske organ befinder sig i en blindsæk, scala media, adskilt fra scala vestibuli af den Reissnerske membran. Væskeindholdet i scala media udgøres af den såkaldte endolymfe, der er karakteriseret ved en høj 212 MEDICINSK BIOFYSIK I

4 koncentration af K + som i intracellulær væske, hvilket er betinget af K + sekretion fra cellerne i lateralvæggen (stria vascularis). Scala vestibuli og scala tympani indeholder derimod ectolymfe, med en høj koncentration af Na + og andre elektrolytter som i extracellulær vævsvæske. Når lydbølgerne overføres til det indre øre, giver det som vist på den nederste tegning af fig anledning til op- og nedadgående svingninger i lamina basilaris, resulterende i en påvirkning (irritation) af hårcellerne. I relation til denne mekaniske påvirkning bør man gøre sig klart, at væsken i scala vestibuli og scala media bevæger sig som en enhed i forhold til væsken i scala tympani, som vist på den nederste skematiske mode1af sneglen i fig Reissners membran spiller altså ikke nogen nævneværdig rolle som mekanisk modstand, dens funktion er tilsyneladende at sørge for, at hårcellerne i det Cortiske organ er badet i et medie med en højere koncentration af K + end i almindelig extracellulær væske. Vi udskyder en gennemgang af de nærmere forhold vedrørende det Cortiske organs struktur og funktion til afsnit 11.7 efter at vi har set lidt nærmere på lydbølgers fysiske karakteristika, og hvordan de overføres til det indre øre med aktivering af hårcellerne til følge LYDBØLGERS NATUR Lydbølger repræsenterer som nævnt periodiske tryksvingninger, som udbredes fra en lydgiver. Lad os som eksempel tage en stemmegaffel, som efter at være blevet aktiveret udfører harmoniske svingninger omkring sin ligevægtsstilling (fig. 11.3). Når stemmegaflen svinger udad, vil den skubbe til de nærmeste luftmolekyler, hvilket resulterer i en lokal trykforhøjelse. Når stemmegaflen efter at have nået sin yderstilling svinger indad og videre mod sin anden yderstilling, vil der omvendt opstå en luftfortynding ( rarefaktion ). Figur En stemmegaffels lydsvingninger. 11 HØRESANSEN 213

5 Da stemmegaflen udfører harmoniske svingninger, er resultatet dannelsen af en trykprofil bestående af en sinusformet bølgetop og bølgedal i forhold til det omgivende atmosfæretryk. For at forstå, hvorfor den derved dannede bølge bevæger sig bort fra lydgiveren, er det nødvendigt at gøre sig klart, at selvom vi normalt opfatter luftarter som bestående af frit bevægelige molekyler med høj kinetisk energi, så påvirker de alligevel hinanden ved van der Waalske kræfter og kollisioner, omend i mindre omfang end det er tilfældet i en væske. Derfor vil de luftmolekyler, der oprindeligt blev påvirket af stemmegaflen, skubbe til de nærmestliggende luftmolekyler, som herved sættes i bevægelse. Når denne proces gentages mange gange vil det tage sig ud som en fremadskridende bølge, som sammen med de efterfølgende svingninger af stemmegaflen danner et bølgetog, som vist i fig Vi kan kvantitativt karakterisere lydbølger på basis af deres bølgelængde (λ) og frekvens (f, udtrykt i Hz, svingninger per sekund). Disse størrelser er relateret lydbølgens udbredelseshastighed, v, i henhold til ν = λ f Lydbølgers hastighed Det menneskelige øre er i stand til at opfange toner med en frekvens på 20 s 1 og op til eller s 1, afhængigt af alderen. I stedet for frekvens kan vi også angive tonehøjden på basis af perioden, T, den tid det tager at gennemføre en fuld svingning frem og tilbage mellem stemmegaflens to yderstillinger, svarende til dannelsen af en bølgetop og en bølgedal. Perioden er reciprokt relateret til frekvensen T 1 = Periode og frekvens f Lydbølgers udbredelseshastighed (344 m s 1 ved 20 o C i luft) er uafhængig af frekvensen, men stærkt afhængig af det lydbærende medies egenskaber: den foregår generelt hurtigere i væsker end i luftarter, og indenfor hver af disse tilstandsformer hurtigere i medier med lav massefylde. Lydhastigheden er også uafhængig af lufttrykket, men svagt afhængig af temperaturen (hurtigere ved høj temperatur). 214 MEDICINSK BIOFYSIK I

6 Eksempel 11.1 En stemmegaffel vibrerer med frekvensen 440 Hz. Lydens hastighed i luft er 344 m s -1. Spørgsmål: Hvad er bølgelængden for denne lydbølge? Svar: ν 344m s Bølgelængden findes som: λ = = f 440 Hz 1 = 0,782m 1 3 og perioden er: T = = 2, Hz s fig viser, hvorledes man kan visualisere dannelsen af sinusbølger ved hjælp af projektion ind mod Y-aksen af en vektor, der bevæger sig med konstant hastighed omkring et punkt med centrum på X-aksen. Hver cirkelomdrejning af vektoren (2π radianer) svarer til dannelse af en bølgetop og bølgedal. Bølgetoppen indtræder ved en vinkel på π/2 radianer, og bølgedalen ved 3π/2, trykændringen er 0 ved en vinkel på 0, π og 2π radianer. Trykændringen som funktion af tiden kan generelt skrives som: t p t = po sin 2π = po sin ( ω t) = p T o sin 2π ( ft) Dette er udtrykket for en periodisk funktion, idet vektoren efter at have gennemløbet en periode med perioden T starter forfra, svarende til dannelse af næste bølge. I stedet for at opgive frekvensen som svingninger per sekund kan vi som vist i det sidste udtryk indsætte vinkelhastigheden, der er defineret som det antal radianer, som vektoren gennemløber per sekund. Da hver bølge svarer til 2π radianer er vinkelhastigheden ω = 2π f. 11 HØRESANSEN 215

7 Figur Vektorafbildning af lydbølger. Vektoren (rød) gennemløber faserne 1 4 med vinkelhastigheden ω. Projektionen på Y-aksen giver en sinussvingning som vist. I stedet for at udtrykke bølgedannelsen som funktion af tiden t kan vi beskrive, hvad der sker, når lydbølgerne passerer gennem et punkt, der befinder sig i en bestemt afstand x fra lydgiveren. For denne situation gælder følgende udtryk vedrørende afstandens relation til bølgelængden: p x = p o x sin 2π λ Endelig kan vi udtrykke bølgens generelle formel som funktion af både tid og sted (t,x) som: t x pt, x= po sin 2π Generelle bølgeligning T λ Vedrørende den sidste ligning bør det dog bemærkes, at størrelsen af p o afhænger af x, da lydstyrken bliver svagere, når afstanden fra lydkilden forøges. Dette er en naturlig konsekvens af, at spredningen foregår over alle tre dimensioner, hvorved lydenergien per overfladeenhed (dens intensitet, jf. næste afsnit) formindskes som funktion af afstanden. Imidlertid er det karakteristisk, at lydbølger kan vandre over lange afstande, fordi kun meget lidt går tabt som varmeenergi i form af indre gnidning, nøjagtig som det er tilfældet for bølger på en vandoverflade. Men mens vandbølger bevæger sig horisontalt langs med vandoverfladen, så er de baseret på vandmolekylernes op- og nedgående bevægelse i en retning vinkelret herpå; de repræsenterer, 216 MEDICINSK BIOFYSIK I

8 hvad man kalder for transverselle bølger. I modsætning hertil er lydbølger et eksempel på en longitudinel bølgedannelse, idet trykændringerne foregår i samme retning som udbredelsesretningen LYDBØLGERS AMPLITUDE OG INTENSITET En fuldstændig karakteristik af en lydbølge kræver foruden frekvensen og bølgelængden kendskab til dens styrke, også kaldet amplituden. Som mål herfor kan vi anvende den maksimale trykændring (p o ), som lydbølgen giver anledning til i henhold til de ovenstående ligninger. Et alternativt mål for lydstyrke er elongationen (y o ), hvorved forstås den længde, som luftmolekylerne vandrer i forbindelse med dannelse af en bølgetop eller en bølgedal. Betydningen af begrebet elongation skal ses i relation til det forhold, at luftarter har elastiske egenskaber, selvom luftmolekylerne er til stede som selvstændige entiteter med høj kinetisk energi. Når molekylerne presses væk fra deres ligevægtsstilling vil de ligesom en fjeder, eller pendulet på et pendulur, søge tilbage mod ligevægts (hvile)positionen, men når de har nået denne har de fået så meget kinetisk energi, at de fortsætter deres vandring modsat bølgens udbredelsesretning (en situation, eksemplificeret ved stemmegaflens udsving i fig. 11.3). Elongationen, y o, er relateret til trykændringen, p o, ved følgende ligning po y o = Elongationen νρω hvor v som før står for lydbølgens hastighed, ω = 2πf er lydbølgens vinkelhastighed og ρ er mediets massefylde. Det ses af dette udtryk, at for samme trykændring vil elongationen i en væske være betydeligt mindre end for en luftart, et naturligt resultat af den større massefylde og sammenhængskraft i en væske. Man kunne umiddelbart tro, at man ville anvende lydbølgers amplitude som et mål for lydbølgernes intensitet, men det er ikke tilfældet. En lydbølges intensitet skal ses i en energetisk sammenhæng. Ved lydgiverens udsendelse af lyd sker der en energioverførsel til luftmolekylerne. Lyden udsendes altså med en vis effekt, P, som vi i S.I. systemet udtrykker i enheder af Watt = Joule per sek. En lydbølges intensitet, I, defineres nu som den lydenergi, der pr. tidsenhed passerer en fladeenhed vinkelret på lydens udbredelsesretning. Under forudsætning af at lydbølgerne udsendes med samme styrke i alle 3 dimensioner, vil der være følgende sammenhæng 11 HØRESANSEN 217

9 mellem I og P som funktion af afstanden r P I = Lydintensitet 2 4πr På basis af denne ligning og med hjælp af illustrationen i fig er det let at udlede, at der må bestå følgende forhold mellem intensiteterne i afstanden r = r A og r = r B : B I I A B 2 B 2 A r = Afstandskvadratloven r idet man regner med, at lydbøger udbredes uden tab af energi så som dannelse af varme. Denne ligning går under betegnelsen afstandskvadratloven, da den udtrykker at lydintensiteten aftager med afstandens kvadrat fra lydgiveren. Figur Afstandskvadratloven for lydspredning gennem luft eller væsker. Der er også en kvadratisk sammenhæng mellem intensiteten, I, og amplituden. Baggrunden herfor er, at lydbølger ligesom en fjeder eller et pendul, der er sat i rytmiske bevægelser, repræsenterer en harmonisk svingning, idet den elastiske kraft (F e ) som under et udsving søger at få luftmolekylerne (eller i analogi hermed fjederen og penduluret) til at søge tilbage til ligevægtsstillingen er proportional med udsvingets størrelse (F e = ky, hvor k er en konstant). Dette indebærer, at der skal udføres et relativt større arbejde for at overvinde de kræfter, der modsætter sig bevægelsen, når vi nærmer os yderstillingen. 218 MEDICINSK BIOFYSIK I

10 Beregning af energiforbruget startende med ligevægtsstilligen y = 0, og endende med yderstillingen y = y o, kan ved integration beregnes at være ½k(y o ) 2 (jf. også den udregning, der er gennemgået i forbindelse med Hookes lov, Kapitel 5). Tilsvarende gælder for energiforbruget udtrykt som funktion af trykamplituden at det er proportionalt med p o, hvor proportionalitetsfaktoren k kan udtrykkes som den reciprokke værdi af udbredelsesshastigheden og massefylden (1/vρ), således at 2 2 po I = ½ k' po = ½ Intensitet vs. tryk νρ Vi ser altså, at lydintensiteten I er proportional med kvadratet på bølgens lufttryksamplitude, p o 2. Ved indsættelse af p o = y o vρω i ovenstående ligning får vi følgende relation mellem lydintensiteten og elongationen 2 o 2 2 o I = ½ y ν ρω = 2y νρπ 2 f 2 Eksempel 11.2 Ved 1000 Hz kan en mand registrere trykændringer på Pa. Lydens hastighed er 344 m s -1. Luftens massefylde er 1,3 kg m 3. Spørgsmål a): Hvilken lydintensitet svarer dette til? Svar: 2 10 po I = ½ = ½ = 1,01 10 W m νρ 344 1,3 (Dette svarer til høretærsklen, som normalt ved 1000 Hz sættes til 1, W m -2 ). Spørgsmål b): Hvor stor er elongationen? Svar: 5 po 3 10 y o = = = 1, π fνρ 2π ,3 11 m 11 HØRESANSEN 219

11 Luftbevægelser i forbindelse med lydpassage er altså uhyre små, og eksemplet understreger derfor ørets effektivitet som detektor af bevægelse. De fleste af de lyde, som vi udsættes for i hverdagen, består af en blanding af mange lydbølger med forskellig frekvens og amplitude. Disse fremtræder, når de udsendes fra samme sted, som en sammensat periodisk bølgefunktion, hvis amplitude kan beregnes som summen af de enkelte lydbølgers amplitude. Eksempler herpå er stående bølger skabt ved resonans i musikinstrumenter, bestående af en grundtone med ledsagende overtoner. Vi kan altså ved simpel addition (benævnt superpositionsprincippet) beregne den samlede amplitude af en sammensat bølgefunktion. Det forhold, som superpositionsprincippet udtrykker, nemlig at lydbølger komponenter ikke interfererer med hinandens amplituder, er en generel egenskab for alle former for bølger. Men vi skal være opmærksomme på, at vi ved en sådan addition skal tage hensyn til lydbølgernes fase, hvis de ikke udgår fra samme sted, og at additionen skal ske med fortegn: Hvis én lydbølge, på et givet tidspunkt og sted, er ved at danne en bølgedal samtidig med at en anden lydbølge er ved at danne en bølgetop på samme sted, så indebærer addition i dette tilfælde at den resulterende amplitude formindskes eller eventuelt helt forsvinder. Afslutningsvis må vi pointere, at lydbølger langt fra altid udsendes på en ordnet måde; lyde der udsendes på tilfældig måde med vekslende frekvens og amplitude, uden et erkendeligt princip (i modsætning til f.eks. vor tale), giver et lydindtryk i form af støj LYDENS PASSAGE GENNEM FAST STOF I den hidtidige gennemgang har vi forudsat, at de periodiske svingninger, som udgør lydbølgers essens, finder sted i luftformige eller væskeholdige medier, hvis molekyler har en stor grad af bevægelighed. I den faste tilstandsform er atomerne eller molekylerne i vidtgående grad fast forankret i strukturen. Dette forhindrer ikke dannelsen af periodiske svingninger omkring ligevægtspositionen, men for at opnå den samme elongation kræves der langt mere energi, og passagen foregår under stort energitab. I faste medier vil der desuden dannes transverselle lydbølger, vinkelret på udbredelsesretningen, sammen med de longitudinelle bølger, der er den eneste måde, hvorpå lydbølger propagerer i væskeholdige og luftformige medier. Udbredelseshastigheden i faste medier er til gengæld høj (ca m s 1 ), til sammenligning med ca m s 1 i vand og ca. 340 m s 1 i luft. 220 MEDICINSK BIOFYSIK I

12 Vi vil nu se på, hvad der sker energimæssigt, når en luftbåren lydbølge med intensiteten I rammer en fast overflade, f.eks. i form af en mur (fig. 11.6). Ved mødet med muren vil noget af lyden blive kastet tilbage (I R ) i form af et ekko, I R. Resten (I 0 =I I R ) vil trænge ind i muren og sætte dennes bestanddele i transverselle og longitudinelle svingninger. I modsætning til den næsten gnidningsfrie udbredelse af lydbølgen i luft ledsages disse svingninger af et stort energitab, således at lydbølgen kommer stærkt svækket ud på den anden side af muren. Energitabet pr. længdeenhed under passagen gennem muren er ikke nogen konstant størrelse, men er på ethvert punkt proportional med bølgens intensitet, hvilket indebærer at den aftager eksponentielt som funktion af vægtykkelsen som illustreret på fig For en kort vægtykkelse, Δx, kan vi definere en lydabsorptionskoefficient, sådan at lydabsorptionen, ΔI x, ved et sted beliggende x meter fra murens forside er relateret til intensiteten på dette sted, I x, ved følgende ligning ΔI x = α I xδ x Ved integration af dette udtryk fra x = 0 (murens forside) til x = s (murens bagside) får vi αs Is = Io e Lydens absorption hvor I o er intensiteten af lydbølgen, der trænger ind i det faste stof ved murens forside og I s er lydintensiteten i afstanden s fra murens forside. Hvis man kender lydabsorptionskoefficienten, vil man altså ved hjælp af ovenstående ligning være i stand til at beregne lydtabet som følge af passagen gennem et stof med en opgiven tykkelse. Eksempel 11.4 Spørgsmål: Hvor stor lyddæmpning vil man kunne opnå med hørepropper med en længde på 1,5 cm og en lydabsorptionskoefficient på 600 m -1? Svar: I s /I o = e ,015 = 1, , hvilket svarer til en lydsvækning på 99,987 % af lydenergien ved murens forside. 11 HØRESANSEN 221

13 Figur Svækkelse af lydintensiteten ved passage gennem fast stof ØRETS FØLSOMHED FOR LYD Vi skal i dette afsnit beskæftige os med, hvordan man anvender decibelbegrebet som et kvantitativt mål for den subjektive lydstyrke. Det menneskelige og fuldt normale øre er hos unge i stand til at opfatte lyd med frekvenser spændende fra ca. 20 op til Hz, men ved disse yderpunkter er følsomheden lav. fig viser, hvorledes den subjektive lydstyrke, altså den intensitet som vi fornemmer en lyd har, varierer med frekvensen svarende til forskellige lydintensitetsniveauer hos personer med normal hørelse. Den nederste kurve viser høretærsklen, den mindste lydstyrke, der kun lige netop kan opfanges, fordi det er den stimulus, som er nødvendig for at hårcellerne producerer et respons, der kan udløse aktionspotentialer i n. cochlearis. Den laveste høretærskel findes ved Hz, hvor høretærsklen nærmer sig en lydintensitet på W m 2. Ved 1000 Hz, et ofte anvendt referencepunkt, kan den normale høretærskel ansættes til en lydintensitet på W m MEDICINSK BIOFYSIK I

14 Figur Den subjektive lydstyrkes frekvensafhængighed. Den nederste kurve angiver den intensitet en normal person netop kan høre ved den givne frekvens høretærsklen. Den øverste kurve på fig viser den øvre grænse for de lydintensiteter, som vi kan tolerere uden at det giver anledning til smerter i øret. Overskrides denne grænse sættes protektive mekanismer i gang, der reducerer lydtransduktionen i mellemøret, som redegjort for i fysiologiske lærebøger. I det optimale lydfrekvensinterval (ca Hz) svarer forskellen mellem øverste og nederste kurve til lydintensiteter, der varierer med en faktor på ikke mindre end ca. 12 dekader (10 12 gange), et imponerende spænd af lydstyrkeniveauer. Baggrunden for denne evne til at kunne analysere såvel meget lave som høje lydstyrker skal vi senere skal vende tilbage til. Dette gælder dog ikke for de lavfrekvente lyde mellem 20 og 200 Hz, der som det fremgår af Figur 11.7 har en meget højere tærskelværdi. Dette er udtryk for manglen på en særlig forstærkningsmekanisme i dette område, som ellers tillader os at registrere selv meget svage lydstyrker i området Hz. De øvrige, såkaldte isofone kurver på fig viser resultaterne af psykoakustiske tests i det mellemliggende område, der er opnået ved, at normalthørende personer har angivet deres subjektive fornemmelse af, hvornår lyde af forskellig frekvens har samme lydstyrke som lyd ved en 11 HØRESANSEN 223

15 frekvens på 1000 Hz med intensiteter varierende fra 10 11, 10 10, , 10 1 og 10 0 W m 2. Det ses, at selvom høretærsklen er stærkt afhængig af frekvensen, så udviser kurverne i området mellem 500 og Hz samme afhængighed af ændringer i lydintensiteten, idet der, som det fremgår af fig. 11.8A er en logaritmisk retlinet sammenhæng mellem den fysiske lydintensitet, I, og den subjektive lydstyrke. Hvis vi i dette frekvensområde subtraherer høretærskelniveauet (log I HT ), dvs. afbilder (log I log I HT ) som funktion af den subjektive lydstyrke, får vi som vist på fig. 11.8B en kurve, der uafhængigt af frekvensen viser den samme logaritmiske sammenhæng mellem den fysiske lydintensitet og den subjektive lydstyrke. Denne kurve kan ud fra et kendskab til den aktuelle lydintensitet og høretærsklen anvendes til en beregning af det subjektive lydindtryk, L, der som vist netop bør være 0 ved en lydintensitet svarende til høretærsklen. Enheden for lydstyrke defineret på denne måde kaldes for Bel. I praksis anvendes den 10 gange mindre enhed decibel (db), dvs. at vi for lydintensiteten I 1 med I HT som reference kan opføre at: I1 L1 LHT = 10log IHT = 10[logI1 logiht] Lydstyrke enhed [db] Den logaritmiske sammenhæng mellem fysisk lydintensitet og subjektiv lydstyrke er baggrunden for den udstrakte anvendelse af decibelskalaen som et praktisk mål for lydstyrken. I stedet for lydintensitet kan man også anvende forskelle i trykamplitude ved decibeludregningen. Ligningen bliver da: p1 L LHT = 20log = 20[log p1 log HT ] Lydstyrke p 1 p HT Det bør pointeres, at vi ved brugen af decibelskalaen ikke på nogen måde er forpligtet til at anvende høretærsklen som reference, det vil sige vi kan i ovenstående ligning indføre en hvilken som helst anden lydintensitet end I HT som reference, hvilket vi generelt kan formulere på følgende måde som L 1 L 2 = 10 [log I 1 log I 2 ] = 20 [log p 1 log p 2 ] når vi vil angive lydstyrken L 1 i forhold til L 2. Opstillet på denne måde finder 224 MEDICINSK BIOFYSIK I

16 decibelskalaen anvendelse som et generelt kvantitativt mål for forskelle i lydstyrke. Vi kan f.eks. bruge decibelskalaen til at angive en hørenedsættelse fra det normale. Hvis denne for eksempel er 30 db, svarer det til en nedsættelse på 10 30/10 = 1000 gange i forhold til det normale. Figur Fysisk lydintensitet (I) som funktion af subjektiv lydstyrke (L), ved A: forskellige frekvenser; B: udtrykt i forhold til høretærsklen (I HT ) ved disse frekvenser. For at give en fornemmelse af decibelskalaen og dens anvendelse følger neden for nogle typiske værdier fra hverdagens lyde: Hvisken Køle/fryseskab Alm. tale Befærdet vej Maskinhal, rockork. Kompostkværn,slibemaskine Smertegrænse db db db db dB db db 11 HØRESANSEN 225

17 Eksempel 11.5 Spørgsmål: Hvor stor en lydsvækning, udtrykt i decibel, opnår man med de i Eksempel 11.4 beskrevne hørepropper? Svar: Vi fandt i Eksempel 11.4 en lydsvækning I s /I o = 1, , hvilket omregnet til decibel med I o som referenceværdi giver 10 log(1, ) = -39 db. Der er altså sket en lydsvækning på 39 db TRANSMISSION AF LYD TIL DET INDRE ØRE Som det fremgår af den tidligere redegørelse udbreder lydbølger sig uhindret i luft og væskeholdige medier. Dette gælder imidlertid ikke for lydbølgers passage imellem medier med forskellige fysiske egenskaber. En uhindret passage fra medium 1 til medium 2 kræver, at molekylerne i medium 2 bevæger sig med samme amplitude som molekylerne i medium 1. Hvis medium 1 er luft og medium 2 er vand, vil vandmolekylerne i vandfasen, med deres meget højere massefylde og meget mindre bevægelighed end luftmolekylerne, ikke kunne svinge i takt med luftmolekylerne. Resultatet er, at kun en lille procentdel af lydbølgens energi i luft overføres til vandfase, mens resten enten kastes tilbage eller går tabt som varmeenergi. Formålet med det lydoverførende system i mellemøret er at fungere som en impedans udlignende transducer ( impedance matching device ), der kan fremme effektiv overførsel af lydbølgeenergi fra luften til den vandige fase i det indre øre. Systemet består af de tre øreknogler, stramt fastspændt af ligamenter og muskler i cavum tympani samt af en tynd og udspændt trommehinde, fasthæftet til manubrium på malleus (fig. 11.1). Trommehinden er som følge af sin elasticitet og lille masse i stand til at vibrere i takt med luftmolekylerne, lydenergien går altså ikke ret meget tabt ved at skulle passere denne grænseflade, men føres videre fra den ene øreknogle til den næste ved små rokkende bevægelser mellem deres ledflader. Den endelige energioverførsel til det indre øre sker via stapes tilhæftning til fenestra ovale. Der sker under denne overførsel en hydraulisk forstærkning af lydtrykket som følge af (1) at trommehindens areal er større end det ovale vindues, og (2) ved en vægtstangsvirkning, idet hele systemet i takt med lydbølgerne roterer omkring en akse med centrum i caput af incus. Trommehindens areal er ca. 20 gange større end fenestra ovale, men man har 226 MEDICINSK BIOFYSIK I

18 ved registrering af trommehindens bevægelser fundet, at kun ca. 2/3 af denne sættes i svingninger af lydbølger. For øreknoglernes vedkommende er forholdet mellem afstanden fra omdrejningsaksen til trommehinden og fra omdrejningsaksen til foramen ovale ca. 1,3:1. Den samlede trykforøgelse man kan forvente af dette system ved gnidningsfri transmission fra trommehinde til foramen ovale derfor er 20 2/3 1,3 = 17,3 gange, svarende til en decibelforøgange på 20 log 17,3 = 25 db. Den væsentligste pointe her er imidlertid, at vi ved trykforøgelsen kan forøge den effektivitet, hvormed lydenergien overføres til sneglens væskefase, idet det højere tryk forøger væskemolekylernes svingninger, således at de bedre kan svinge i takt med luftmolekylerne i det ydre øre. Det er dette forhold, der ligger bag udtrykket impedance matching. Teoretiske beregninger viser, at perfekt matchning, hvorved vandmolekylerne i en vandfase kan forventes at blive bragt i svingninger med samme amplitude som i luftfasen kræver en trykforøgelse i vandfasen på ca. 60 gange. I henhold til dette er ørets transducersystem ret langt fra perfekt matchning. Her må man imidlertid tage i betragtning, at disse beregninger relaterer til forholdene over en regulær og udstrakt luft/vandfase. Som følge af sneglens lille væskevolumen (~200 μl) og tilstedeværelsen af et trykudlignende fenestra rotundum kan man formode, at en betydeligt mindre trykforøgelse er fuldt tilstrækkelig til en effektiv impedanstilpasning af sneglen til luftmolekylernes bevægelse. Figur Tværsnit gennem det Cortiske organ. 11 HØRESANSEN 227

19 11.7 LYDPERCEPTIONENS MEKANISME Det Cortiske organs opbygning. Som tidligere omtalt ligger det Cortiske organ i sneglen placeret på lamina basilaris, den fibrøse membran, der fra sneglens centrale og benede del (lamina spirale på modiolus) strækker sig ud mod sneglens laterale begrænsning, hvor den går over i lig. spirale, der hæfter til den ydre benvæg (jf. fig. 11.2). Hårcellerne ligger i det Cortiske organ placeret i en medial (indre) encellet række, og en lateral (ydre) trecellet række, der strækker sig fra sneglens basis til dens apex. Der findes i det menneskelige øre ca celler i den indre- og celler i den ydre række. Begge hold celler er forsynet med ca. 50 stereocilier. Som det fremgår af tværsnittet af det Cortiske organ, der er vist i fig. 11.9, er hørecellerne i den indre og ydre række lokaliseret på hver sin side af den Cortiske kanal, en central struktur, dannet af fibrøse celler beliggende på lamina basilaris, der mødes opadtil og herved lukker kanalen. Hårcellerne ligger godt beskyttet i det Cortiske organ, lejret på en række celler, de Claudiske støtteceller, der med fibrøse udløbere (phalanges) isolerer hårcellerne fra hinanden. Opadtil, over hårcellerne, danner disse udløbere et ganske tyndt reticulært lag, der gennembrydes af hårcellernes stereocilier. Disse er opadtil dækket af et tectorium, en fibrøs dannelse, der udgår fra en lille periostal forhøjning (limbus spirale) på sneglens benede del (lamina spirale af modiolus). Ved påvirkning med lydbølger sættes lamina basilaris, som omtalt i næste afsnit, i bølgende bevægelser, hvilket får det Cortiske organ til at vippe op og ned omkring en akse svarende til basalmembranens tilhæftning til lamina basilaris knoglekam, jf. fig Herved opstår der væskestrømninger i det Cortiske organ, som resulterer i afbøjning (deflektion) af stereocilierne. Dette fører til åbning af mekanosensitive kanaler (se Kapitel 3), som er lokaliseret tæt ved cilietoppene, hvilket resulterer i influx af K + fra den K + -rige endolymfe og depolarisering af hørecellen. Afbøjningerne fra ligevægtspositionen er ganske små (mindre end 1 o ), men de er i stand til at påvirke de omtalte mekanosensitive K + kanalproteiner, fordi cilierne er hæftet sammen to og to af protein svarende til kanalernes lokalisation, hvorfor deflektion fører til deformering af membranen. Det adækvate stimulus for åbning af K + -kanalerne er deflektion i lateral retning, ud mod sneglens væg. Deflektion i medial retning, ind mod modiolus, fører til hyperpolarisering, hvorimod bøjning vinkelret herpå i sneglens længderetning (fra basis til apex) ikke har nogen effekt. For de ydre celler spiller direkte kontakt af stereocilier med tectoriemembranen under 228 MEDICINSK BIOFYSIK I

20 vippebevægelserne muligvis også en rolle for deflektionen. Selve høreopfattelsen er knyttet til de indre hårceller, og disse modtager langt den største grad af innervation fra n. cochlearis (ca %) i form af myeliniserede dendriter fra de bipolare neuroner i ggl. spirale. Hver af de indre hårceller er i kontakt med ca. 8 neuroner; hvorimod hvert neuron kun er i kontakt med én hårcelle og leder de impulser, der opstår ved hørecellernes depolarisation ind mod medulla oblongata og hørecentrene i henhold til et tonotopisk arrangeret mønster. De ydre hårceller, af hvilke der findes tre gange så mange, er altså langt mere sparsomt innerverede. De er som nævnt heller ikke direkte involveret i høreopfattelsen, men er derimod nødvendige for at opnå en forstærkning og tuning af høreimpulserne som omtalt i de næste afsnit. Høreteorier Spørgsmålet om, hvordan hårcellerne i det indre øre er i stand til at analysere såvel tonehøjde som lydstyrke på basis af de ganske små tryksvingninger fra lydbølgerne har en lang og bevæget historie, hvorunder der er opstillet et hav af teorier. En førende teori (gående tilbage til Weber ) var i mange år, at hårcellerne aktiveres ved lydbølgernes resonans med fibrene i basilarmembranen Andre teorier har taget deres udgangspunkt i eksperimentelle holdepunkter for dannelse af højfrekvente elektriske udladninger fra sneglen i tilslutning til lydpåvirkning ( den cochleære mikrofoneffekt, Wever og Brays telefonteori fra 1930), og atter andre er baseret på dannelsen af undulerende bølger ( traveling waves, jf. Fig ) af basilarmembranen fremkaldt af stapes trykpåvirkning af sneglen (Békésy ca. 1940). I relation til de ovenfor nævnte teorier er et af de centrale spørgsmål, hvorvidt man skal antage, at frekvensanalyse skyldes aktivering af bestemte hårceller (er hvad man kalder for tonotopisk betinget), hvilket er postulatet i både Webers og Békésys teorier; eller om lyde uanset frekvens har en global aktiverende effekt på alle eller et stort antal af de tilstedeværende hårceller i sneglen og at lydfrekvensanalyse må forklares på anden måde end ved den tonotope mekanisme (omfattende en såvel perifer som central bearbejdning af nerveimpulsesrne), hvilket er postulatet i Wever og Brays telefonteori. Der er i de senere år gjort vigtige fund, som alle støtter tanken om et tonotopisk arrangement, og som har givet et langt bedre grundlag for forståelse af såvel frekvens- som lydstyrke analyse. Udgangspunktet for kontemporære teorier for lydopfattelse er de af Békésy oprindeligt beskrevne 11 HØRESANSEN 229

21 traveling waves. Til illustration heraf viser den øverste del af fig to øjebliksbilleder af en trykbølges progression fra det ovale vindue og sneglens basis i retning mod apex, repræsenteret ved basalmembranens bevægelser. De to øjebliksbilleder er optegnet med en kvart bølgelængdes mellemrum, (svarende til en faseforskydning på π/2). Begge viser både en opadgående og nedadgående effekt på membranens position svarende til trykbølgernes positive og negative amplitude. Men udslaget er stærkt deformeret i forhold til en ren sinuskurve. Årsagen hertil er, at basilarismembranens respons på en given lydbølge varierer som funktion af positionen mellem sneglens basis og apex. Den stiplede kurve, som omgiver de to øjebliksbilleder, kaldes for enveloping curve eller indhyldningskurven ; den viser basalmembranens maksimale positive og negative udslag (amplitude) ved de forskellige lokalisationer af sneglen. Umiddelbart minder disse kurver om stående bølger, men bemærk at i modsætning til sådanne er udsvingene faseforskudte, idet de maksimale udsving indtræffer senere i apikal retning, hvoraf navnet traveling waves. For at anskueliggøre forholdene kan vi forestille os, at vi sætter et tov, der er fastgjort i den ene ende, i bølgende bevægelser. Vi vil da se bølgerne bevæge sig med jævn hastighed langs med tovet. Men hvis tovet er tilstrækkelig langt, vil bølgerne langsomt dø hen, inden de når den fastgjorte ende. Dette er netop, hvad der sker med de fleste traveling waves, de vil være afsluttet inden de når helicotrema. Dette gælder specielt for højfrekvente toner, hvis maksimale udsving ligger tæt ved basis. Årsagen til det maksimale udslags afhængighed af frekvensen skal søges i den basilare membrans egenskaber: den ændrer gradvis sin bredde fra ca. 0,1 mm ved sneglens basis til 0,5 mm ved apex, samtidigt med at dens stivhed bliver ca. 100 gange mindre. Begge disse forhold favoriserer, at højfrekvente toners trykbølgeenergi bedst overføres til membranen i den basale ende, mens lavfrekvente trykbølger uhindret passerer til den apicale ende, hvor de er i stand til at sætte den bredere og mindre stive basilare membran ved apex i svingninger. I denne henseende er der lighedspunkter med Webers gamle resonansteori, selvom det må pointeres, at basilarmembranen ikke har egentlige resonansegenskaber som en klaver- eller violinstreng. Man kan undre sig over, hvorledes et så lille organ som sneglen, med en længde på ca. 32 mm er i stand til at håndtere lydbølger, med deres langt større bølgelængder (fra ca. 7,5 cm til 75 m i vand, svarende til det hørbare spektrum Hz). Baggrunden herfor skal søges i, at traveling waves som følge af de specielle forhold i sneglen (blandt andet at scala media har et væskevolumen på kun ca. 10 μl, og at en stor del af bølgeenergien medgår til at sætte den stive basilarismembran i 230 MEDICINSK BIOFYSIK I

22 bevægelse) løber hen over basilarismembranen, fra basis til apex, med en hastighed, der er væsentlig langsommere (1-10 m s 1 ) end når det sker frit i et vandigt medie (hvor hastigheden er 1500 m s 1 ). Den langsommere hastighed vil i henhold til ligning 11.1 føre til en drastisk reduktion af bølgelængden i sneglen, idet frekvensen (antal svingninger pr. sekund) er den samme som i luft. Figur Undulerende (traveling) bølger med indhyldnings (enveloping) kurver (200 Hz, øverst) og ved forskellige frekvenser (nederst), efter Békésy. Den cochleære forstærkningsmekanisme Selvom de på fig viste kurver af traveling waves godtgør, at basilarmembranens udsving er frekvensafhængig, er det ikke umiddelbart indlysende, at disse brede kurver kan give en adækvat forklaring på vores evne til at skelne mellem tonehøjden af tætliggende frekvenser (for eksempel angives selv et utrænet øre at kunne skelne mellem frekvenser på 3 Hz i frekvensområdet omkring 1000 Hz). Et andet forhold, som disse kurver heller ikke giver noget svar på, er det menneskelige og andre pattedyrs evne til at registrere svage lydstyrker (ned til W m 2 ved Hz). Dette er lyde med så lavt energiindhold, at de ikke kan forventes at have energi nok til at sætte basilarmembranen i en tilstrækkelig bevægelse til aktivering af hårceller. Evnen til at registrere lyde på så lavt niveau må tilskrives en forstærkningsmekanisme, der beror på sneglens aktive 11 HØRESANSEN 231

23 medvirken. Det må i denne forbindelse pointeres, at Békésys klassiske forsøg blev gennemført på fritdissekerede sneglepræparationer for at kunne tillade registrering af basilarmembranens bevægelser ved lysmikroskopisk iagttagelse efter trykpåvirkning af det ovale vindue. Den nedsatte vitalitet af høreorganet, som disse indgreb medførte, resulterer i en drastisk forøgelse af høretærsklen, en nedgang som allerede indtræder efter få minutter med nedsat iltforsyning. Man har derfor i mange år været på jagt efter de mekanismer, der sætter øret i stand til at registrere lave lydstyrker og samtidigt kan give en tilfredsstillende forklaring på evnen til frekvensanalyse. Et gennembrud i denne forskning er påvisningen af, at et motorprotein, prestin, specifikt knyttet til de ydre hårceller, er af afgørende betydning for lydforstærkningen. Ved forsøg på mus, hvor man har induceret en eksperimentel genetisk defekt af prestingenet (såkaldte knock-out mus) har man fastslået, at manglende expression af prestin fører til et høretab på ca. 50 db. Prestin er knyttet til de ydre hårcellers membran, det aktiveres ved depolarisering af membranen, hvilket medfører forkortning af hårcellen. Omvendt fører hyperpolarisering til en forlængelse af de ydre hårceller. Under lydpåvirkning kan man påvise rytmiske, højfrekvente svingninger i såvel membranpotentiale som i de ydre hårcellers længde, beroende på deres indhold af prestin. Herved sættes også basilarmembranen i bevægelse, og det fører til aktivering af de indre hårceller med dannelse af aktionspotentialer i de tilkoblede dendritter i n. cochlearis. De ydre hårceller fungerer altså som en kraftig lydforstærker ved en feedforward mekanisme. Spørgsmålet er nu bare, hvordan får vi aktiveret de ydre hårceller til at frembringe rytmiske ændringer i deres membranpotentiale? Her har nyere forskning, med minimal invasiv kirurgi kombineret med laser interferometri kunnet vise, at lydbølger, afhængigt af deres frekvens, påvirker basalmembranen på en langt mere lokaliseret måde, end hvad der fremgik af Békésys forsøg (fig ). Det vil sige, at selv lydbølger med lav intensitet kan overføre næsten al deres energi til et begrænset område af basilarmembranen, tilstrækkeligt til metabolisk at aktivere de ydre hårceller til at give et mekanisk bidrag, der fremkalder væskestrømninger inden for det Cortiske organ og cilie deflektion. Muligvis spiller også irritation opnået ved direkte kontakt mellem cilierne og tectorium en rolle for aktivering af de ydre høreceller. De ovenfor skitserede hovedtræk af en teori for høreperception, der både forklarer den lave høretærskel og evnen til frekvensanalyse, som værende en konsekvens af membrandepolarisering og kontraktion af prestin i de ydre 232 MEDICINSK BIOFYSIK I

24 hårceller, støttes af mangeartede eksperimentelle fund. Det er specielt tilfredsstillende, at de nye observationer for første gang tildeler de ydre hårceller en vigtig rolle for høreprocessen, selvom de ikke er direkte involveret i dannelsen af høreimpulser. Men flere detaljer i denne teori er stadig uafklarede og omdiskuterede, f.eks. baggrunden for den skarpe frekvensdiskrimination. Sandsynligvis er høreperception på en kompliceret måde afhængig af specielle fysiske forhold i det rum, der afgrænses af det Cortiske organ, idet den anatomiske integritet af dette rum er en vigtig forudsætning for normal hørelse (f.eks. fører en isoleret beskadigelse af tectoriemembranen også til en hørenedsættelse på omkring 50 db). Appendix 11-1 Cochleære mikrofoneffekt Retrospektivt er de nye resultater også af interesse i forbindelse med eksistensen af den cochleære mikrofoneffekt. Hvis man placerer en elektrode i nærheden af cochlea kan man som nævnt påvise kraftige potentialeændringer efter påvirkning med lyd, og disse optræder ofte med samme frekvens som lydpåvirkningen. Man troede oprindelig, at disse impulser opstod i n. cochlearis, hvoraf man drog den slutning, at de for en given lydpåvirkning måtte være resultatet af en universel aktivering af alle, eller de fleste, af de i cochlea tilstedeværende hårceller. Man var endog, ligesom i en telefon, i stand til at transformere de elektriske impulser tilbage til det oprindelige lydbillede, således at f.eks. ord eller sætninger indtalt til en snegl med påført elektrode kunne genkendes som efter indtaling i en telefon, hvilket forklarer beskrivelsen af fænomenet som den cochleære mikrofoneffekt. Wever og Bray (1930) foreslog, at cochlea virker som en transformer, der på en kompliceret måde sender lydimpulser i kodet form til endelig analyse og dechifrering i hørecentrene i hjernen. Vi ved nu, at disse impulser ikke er relateret til n. cochlearis, men fremkommer ved rytmiske potentialsvingninger i de ydre hårceller som udtryk for en forstærknings-mekanisme, der er vigtig både for frekvensanalyse og for evnen til at detektere små lydstyrker. Vi skal her blot pointere, at sneglens optimale funktion er betinget af en intakt cellulær metabolisme, der lider overlast ved blot få minutters afbrydning af iltforsyningen. En slående demonstration af de ydre hørecellers aktive medvirken til at forstærke høreimpulser fremgår også af, at ved brug af visse antibiotika (dihydrostreptomycin, kanamycin) kan der som uønsket bivirkning opstå høretab på ca. 50 db som følge af selektiv destruktion af de ydre høreceller, og samtidigt forsvinder den cochleære mikrofoneffekt. 11 HØRESANSEN 233

25 Transmission til CNS Med mikroelektroder implanteret i en nervefiber i n. acusticus er man i stand til at følge dannelsen af aktionspotentialer som følge af impulsdannelserne i den med nervefibren forbundne hårcelle. Resultatet af et forsøg med påvirkning af lyd af forskellig frekvens og lydstyrke er vist i fig , og det kan resumeres på følgende måde: 1. En hårcelle har en bestemt lydfrekvens, som den er mest følsom overfor, og som producerer et maksimalt antal af aktionspotentialer pr. tidsenhed. Denne bedste frekvens kaldes på engelsk for hårcellens characteristic frequence, oftest forkortet CF. 2. Antallet af aktionspotentialer pr. tidsenhed ved denne frekvens afhænger af lydens intensitet og er tilnærmelsesvis proportional med lydstyrken i decibel. 3. Hårcellen aktiveres af frekvenser i et område omkring CF, hvis bredde forøges med stigende lydstyrke; frekvensanalysen er altså bedst ved lave lydintensiteter. 4. Hårcellen har en vis spontan aktivitet, selv når øret ikke er udsat for lydpåvirkning. Figur Impulsdannelser i en nervefiber i n. cochlearis som funktion af frekvens og lydstyrke. Af de data, der er vist i fig fremgår, at CF for den med denne dendritiske nervecelle forbundne hårcelle er 4000 Hz, men at også frekvenser i intervallet ca Hz giver et signifikant bidrag ved små lydstyrker (30 db). Ved en frekvens på 3000 Hz kræves lydstyrker over 50 db til udløsning af aktionspotentialer. Disse omstændigheder svarer til, at den cochleære forstærkningsmekanisme kun virker på hårcellen i området 234 MEDICINSK BIOFYSIK I

26 Hz, og at den kun reagerer på frekvenser udenfor dette område i det omfang, det kan ske uden cochleær forstærkning baseret på de ydre hårcellers medvirken. Fig demonstrerer den nære sammenhæng mellem evnen til frekvensanalyse og cochleær forstærkning, men man må være opmærksom på, at det er tvivlsomt, om disse data og iøvrigt også resultater opnået ved direkte observationer af basilarmembranens vibrationer giver nogen helt fyldestgørende forklaring på evnen til at skelne mellem tætliggende frekvenser. Man må formode, at dette også kræver andre supplerende mekanismer af ikke nærmere erkendt natur. Men man kan ikke betvivle eksistensen og betydningen af en tonotopisk organisation. Dette fremgår af, at man ved systematiske undersøgelser af hårcellers CF og lokalisation i sneglen på mange forskellige dyrearter (varierende i størrelse fra marsvin til elefant) har fundet, at CF aftager fra høje værdier ved sneglens basis til lave værdier ved apex efter en tilnærmelsesvis eksponentiel kurve (CF 10 2x, hvor x angiver hårcellens relative afstand fra sneglens basis, i forhold til afstanden mellem basis og apex (0 < x < 1)) VURDERING AF HØREEVNEN Til brug ved undersøgelse af høreevnen anvendes audiometre. Et audiometer består af (1) en elektronisk oscillator, der frembringer lyde af veldefineret frekvens inden for det relevante tale- og musikområde ( Hz), f.eks. 250, 500, 1000, 2000, 4000 og 8000 Hz. (2) En attenuator, der regulerer lydstyrken. (3) En elektro-akustisk transducer (øretelefonsæt), til afprøvning af hvert øre for sig. Audiometrets lydsignal reguleres af en frekvensknap og en lydstyrke(db)knap. Audiometrets db- knap er ved hver frekvens indstillet sådan, at 0 db svarer til høretærsklen hos normale. Hvis testen for eksempel afslører, at knappen skal stilles på 30 db for at den undersøgte kan registrere en lyd, er det ensbetydende med et høretab på 30 db ved den pågældende frekvens. Resultaterne af en test indføres på et audiogram som vist på fig En person med høretærskler indenfor 10 db af det normale område kan betragtes som normalt hørende (fig. A). Ved konduktivt høretab (fig. B) vil der være høretab ved alle frekvenser. Konduktivt høretab skyldes en hindring for den normale transduktion af lyd til det indre øre (f.eks. voksprop i øregangen, otitis media, perforeret trommehinde og otosclerose, en sygdomsproces (sclerosering af øreknoglerne), der i fremskredne tilfælde, hos ældre, fører til høretab som følge af immobilisering af stapes tilhæftning ved fenestra ovale). Høretab som følge af støjtraume viser sig ofte ved, at 11 HØRESANSEN 235

27 der kun er høretab ved bestemte frekvenser svarende til de, der udsendes fra den skadevoldende lydkilde (fig. C). Høretabet kan være af temporær eller permanent natur, og er i sidstnævnte tilfælde oftest resultatet af årelang erhvervsmæssig udsættelse for høj lydstyrke (arbejdere i maskinhal, musikere), der fører til degenerative forandringer i hårcellerne. Alderdomsdøvhed (otocusis) viser sig ved høretab, der stiger ved stigende frekvens (fig. D). De sidstnævnte former, hvor det er selve høreorganet (sneglen), der er beskadiget, er eksempler på perceptivt høretab. Figur Typiske audiogrammer (o, målinger ved luftledning;, ved benledning. Det kan ofte være svært at skelne mellem de forskellige former for nedsat høreevne. For utvetydigt at kunne differentiere mellem konduktivt og perceptivt høretab supplerer man oftest høretesten med en undersøgelse af benledningen. Ved denne anbringes lydgiveren på processus mastoideus, igennem hvilken lydbølgerne via kranieknoglerne kan forplante sig direkte til det indre øre udenom trommehinde og øreknoglerne. Man fastlægger nu igen hos forsøgspersonen høretærsklen i forhold til det normale niveau, idet lydstyrken ved denne undersøgelse automatisk er indstillet på en ca. 30 db højere høretærskel end ved luftledning, for at korrigere for den ineffektive 236 MEDICINSK BIOFYSIK I

28 overførsel af lydenergi ved benledning. På denne måde kan man skelne mellem konduktiv og perceptivt høretab: Ved konduktivt høretab vil benledningsresultatet være normalt, mens der ved et rent perceptivt høretab vil kunne konstateres en nedsat høreevne ved både benledning og ved transmission via det ydre øre. 11 HØRESANSEN 237

29 RESUMÉ Opfattelsen af lyd beror på høreorganets evne til at detektere de små periodiske ændringer af lufttrykket (p) i lydbølger p = p o sin(2πft) hvor f er frekvensen og p o lydbølgens trykamplitude. Lydbølger kan også beskrives på basis af det lydbærende medies molekyludsving y = y o sin(2πft) hvor y o er lydbølgens elongation. Lydbølger udbreder sig praktisk taget uden tab af energi i luft eller vand, men svækkes stærkt i faste medier efter en eksponentiel ligning I s = I o e -α s ½ p o Intensitet og lydstyrke. Fysisk set er lydintensiteten givet ved I = νρ [W m -2 ], hvor v er lydens hastighed og ρ det lydbærende medies masefylde. Lydstyrken (L) i decibel (db) angiver lydintensitet på en logaritmisk skala i forhold til en reference (L o) og udregnes som L L o = 10 [log I - log I o ] = 20 [log p - log p ] o Lydbølger sætter trommehinden i synkrone svingninger, der af øreknoglerne overføres til sneglen som travelling waves og registreres af hårcellerne i det Cortiske organ i scala media i henhold til frekvens og lydstyrke. Evnen til at skelne mellem toner af forskellig frekvens er baseret på et tonotopisk arrangement svarende til det sted, hvor travelling wave har en maksimal amplitude. Dette er for høje frekvenser (op til lydbølger per sek) tæt ved sneglens basis, hvor lamina basilaris er udspændt og smal, mens sneglens apex, hvor lamina basilaris er slap og bred, respondererer på lave frekvenser (ned til 20 lydbølger per sek). Sofistikerede mekanismer, deriblandt de ydre hårcellers indhold af et motorprotein prestin, sørger for forstærkning af svage lydpåvirkninger og focuserer disse på bestemte hårceller i henhold til deres frekvens. Herved aktiveres mekanosensitive K + -kanaler i cilierne af den indre række af hårcellerne som følge af influx fra den K + rige endolymfe i scala media, givende anledning til aktionspotentialer, med en frekvens tilnærmelsesvis proportional med lydstyrken i db, og disse ledes via n. acusticus ind til hørecentrene i hjernen MEDICINSK BIOFYSIK I