"מעבדה מתא לאורגניזם" - 72110 מעבדה מס' - 2 חד-תאיים (Protists) המונח חד-תאיים (או חד-תאונים) מתייחס בדרך כלל ליצורים המורכבים מתא אחד בלבד, והם אאוקריוטים - כלומר בעלי גרעין תא, אברונים נבדלים וממברנות פנימיות. יש להבחין בין חד-תאיים אאוקריוטים לבין חיידקים, שגם הם מורכבים מתא אחד בלבד, אך זהו תא פרוקריוטי - חסר גרעין ואברונים אחרים. המונח הלועזי,Protozoa מילולית "קדם-חיות" הוא למעשה מטעה, מכיון שרוב החד-תאיים האאוקריוטים אינם קרובים לחיות (animals) יותר מאשר ליצורים רב-תאיים אחרים. המונח Protista מתייחס לחד-תאיים אאוקריוטים ללא קשר ליחסי הקירבה שלהם לרב-תאיים שונים. יצורים חד-תאיים מחויבים, אם כן, לבצע את כל הפעילויות החיוניות באמצעות תא אחד בלבד. תא זה מבצע את כל תהליכי התזונה, עיכול, חישת הסביבה, תנועה, בקרה אוסמוטית מול הסביבה, הגנה ורבייה. אילוץ זה מביא לקיומם של תאים בעלי מורכבות וגמישות גבוהים מאוד, הרבה מעבר למה שנמצא בתאיהם של יצורים רב-תאיים "מורכבים" יותר. בנוסף לכל התפקידים הללו, כולל כל תא גם את כל המערכות הטיפוסיות לכל תא אאוקריוטי באשר הוא תא: גרעין, יחד עם כל מערך השכפול והשעתוק, מיטוכונדריה ליצירת אנרגיה, ריבוזומים לסינתזת חלבונים, מערכת גולג'י להעברת חלבונים בתוך התא והחוצה ממנו, שלד תאי וכולי. יש, כמובן, וריאציות רבות גם כאן. לדוגמא, בקבוצות מסויומות יש שני גרעינים סימטריים, באחרות יש גרעין אחד גדול macronucleus ומספר גרעינים קטנים.micronucleus יש קבוצות שלהן אין מיטוכונדריה כלל. במקרים מסוימים הציטופלסמה יכולה להתחלק לכמה איזורים שונים, וכן הלאה. תזונה בין החד-תאיים ניתן למצוא יצורים רבים שהינם פוטוסינתטים, כלומר מקבלים את כל האנרגיה הדרושה להם מאור השמש, ומיצרים את רוב המטבוליטים הנחוצים בעצמם (יצורים אוטוטרופיים פוטוסינתטיים ניתן למצוא אברונים מתמחים - פלסטידות.(autotrophs בחד-תאיים plastids - שבהם מתבצעת הפוטוסינתזה. מקורן של 1 הפלסטידות (הכוללות גם את הכלורופלסטים המוכרים מתאיהם של צמחים רב-תאיים) הוא כנראה אנדוסימביוזה של 2 יצורים הדומים לציאנובקטריות.cyanobacteria פיון יצורים שאינם פוטוסינתטיים מקבלים אנרגיה ומטבוליטים על ידי אכילת אורגניזמים אחרים או חומר אורגני שיוצר על ידי אורגניזמים אחרים. יצורים כאלו מכונים הטרוטרופיים.heterotrophs חד-תאיים הטרוטרופיים בולעים את הטרף בשלמותו, או על ידי הקפתו המלאה באמצעות שלוחות ציטופלסמטיות המכונות רגלונים או פסאודופודים pseudopodia (ראו פירוט בהסבר על תנועה אמבית), או דרך פתח הנמצא בנקודה קבועה בממברנת התא ומכונה.cytostome במקרים אחרים החומר האורגני נספג דרך ממברנת התא באמצעות תעלות יעודיות. חד-תאיים רבים הם טפילים על או בתוך אורגניזמים רב-תאיים, ואז כל התזונה נעשית על ידי ספיגה מן הסביבה. 1. אנדוסימביוזה - חיים לתועלת משותפת של אורגניזם אחד בתוך אורגניזם אחר 2. ציאנובקטריות - קבוצה נפוצה ועתיקה של חד-תאיים פרוקריוטים ופוטוסינתטיים. מכונים גם (בטעות) אצות כחוליות
עיכול ברוב החד - תאיים ישנם אברונים מיוחדים בהם מתבצע העיכול. לעתים אלו בועיות מזון,food vacuoles ולעתים אזורים ספציפיים בתוך התא הכוללים תנאי ph מתאימים או ריכוז מתאים של אנזימי עיכול. המזון המתעכל יכול לעבור מספר מדורים שונים בהם הוא עובר תהליכי פירוק הדרגתיים, עד לספיגתו המלאה. חישת הסביבה מגוון המנגנונים לחישת הסביבה הוא עצום ואין מקום לפרט כאן את כל האפשרויות. ישנם חד - תאיים רבים, בעיקר פוטוסינתטיים, בעלי איבר לחישת אור - מעין גירסא ראשונית לעין. מנגנוני חישה כימית נמצאים כמעט בכל החד - תאיים, ואילו חוש מישוש באמצעות רצפטורים מכניים לסוגיהם קיים אצל כל היצורים הנעים באופן חופשי על פני מצע ועוזר להם להמנע ממכשולים ולהתאים את אופי התנועה לסביבה. תנועה צורת התנועה מהווה בסיס לאחת משיטות החלוקה העיקריות של טיפוסי החד - תאיים ולכן נתעכב עליה יותר. חשוב לציין שהחלוקה על פי צורת תנועה אינה חלוקה אבולוציונית, וניתן למצוא מינים קרובים בעלי תנועה שונה ומינים בעלי תנועה דומה הרחוקים אבולוציונית. עם זאת, במקומות רבים עדיין מתבססים על גישה זו למיון החד - תאיים. שלושת סוגי התנועה הנפוצים הם תנועה אמבית, תנועה באמצעות ריסים ותנועה באמצעות שוטונים. ישנם כמובן גם חד - תאיים שהם חסרי תנועה עצמאית. אמבה - מבנה כללי בעלי תנועה אמבית, המכונים לרוב בשם הכולל אמבות,amoebae הם בעלי צורת תא שאינה קבועה ומשתנה כל הזמן בהתאם לתנועה. אין אברוני תנועה קבועים, אלא התנועה מתבצעת על ידי רגלונים pseudopodia היכולים
להשלח מכל מקום על שטח פני התא. רגלונים נוצרים בעקבות שינוי בצמיגות הציטופלסמה, כנראה כתוצה מהתפרקות והתפלמרות של אקטין מונומרי בשלד התא. האקטין המתפלמר יוצר את מעטפת הרגלון והציטופלסמה זורמת לתוכו. בכל פעם נשלח רגלון קדימה, ובהדרגה התא כולו זורם לתוך הרגלון תוך התקדמות. הרגלונים משמשים גם לתפיסת טרף. תפיסת המזון נעשית תחילה על ידי הקפתו ברגלונים בצורת גביע. בשלב הבא נפגשים קצות הרגלונים ומתאחים, והמזון נכנס לגוף בתהליך פגוציטוזה.phagocytosis בליעת מזון בפגוציטוזה בעלי שוטון, מכונים לעתים שוטוניות.Flagellata בדרך כלל ישנו שוטון Flagellum אחד או שניים (בקבוצות מסוימיות יש יותר), בקצה התא. השוטון מסתובב סביב צירו ומניע את התא כמו מדחף, או שעוברים לאורכו גלים מחזוריים המניעים את התא בכיוון הנגדי. שוטוניות קטנות יכולות לנוע במהירות גבוהה מאוד של כמה מאות מיקרון בשנייה. רבים מן החד-תאיים הפוטוסינטתיים הנפוצים במים מתוקים הם בעלי גוף מארך ושוטון. *$&+,* $+&-!"#$% chloroplast (&&)*+!&#&'!'% ()* %&$!"#"$ "$&-2 01/ "+./ 01/ From: Buchsbaum et al. 1994 מבנה אופיני של שוטונית תנועה ריסנית נפוצה ברבים מן החד-תאיים הגדולים ביותר. הריסים cilia נעים בתנועה מתמדת ומחזורית. כאשר כל הריסים נעים יחד באותו הכיוון, מתקדם היצור החד-תאי בכיוון הנגדי. תנועות מורכבות יותר של הריסים מאפשרות גמישות רבה בכיוון התנועה ובמהירותה. מבחינה מבנית שוטונים וריסים קרובים מאוד לזה לזה, וההבדל הוא באורכם ובמספרם לאורך קרום התא. לרבים מהריסוניות ciliophora יש כיווניות ברורה ומבנה תא קבוע עם אברונים במקומות קבועים. בנציגים המוכרים ביותר, הסנדליות, יש פתח פה (פיון) קבוע.
"(20 '%0 7$$8!( 3$4$.!"#$%"& '()*+!"("#+ '()*+ 360 3"4/9 *$29 3"4/9 3$4$.'!$"/$#"% 7$$8!(' 1"6)"%$8"/6,+-(' *-.&/' $0*&,+-(' )").. 1"#$)"/ 3$5( 3$4$.. 1"02"& 3$"+. '$$'!('!6"*+ &!+ 3$5(' "#$4$. 3$5( 3$4$. 1"#$)"/ "/$&: '%0 From: Buchsbaum et al. 1994 סנדלית - נציגה אופינית של הריסניות בקרה אוסמוטית ברוב קבוצות החד-תאיים האאוקריוטים יש אברון יעודי המכונה בועון מתכווץ contractile vacuole האחראי לוויסות אוסמוטי. הבועון משנה את נפחו ומתמלא מים בהתאם לריכוז המלחים בסביבה, על מנת לשמור ככל האפשר על סביבה תאית קבועה בעלת הרכב מלחים ומומסים אופטימליים. הגנה בקבוצות רבות של חד-תאיים אאוקריוטיים התפתח שלד חיצוני קשיח. שלד זה יכול להיות גירני כמו בחוריריות Foraminifera או צורני כמו בדיאטומאות.diatoms ישנן דוגמאות לשלדים מורכבים ויפהפים המגיעים לגדלים הנראים בעין בלתי מזוינת. רבים מסלעי הגיר והקירטון בכדור הארץ מורכבים משלדים חיצוניים של חד-תאיים גירניים. שלדים אלו מהווים גם אמצעי תיארוך נפוץ לסלעי משקע. רביה רבייה לא-מינית היא הצורה הנפוצה ביותר של רבייה אצל חד-תאיים. בתהליך החלוקה fission מתרחש שיכפול מבוקר של הכרומוזומים, שאחריו התא מתפצל לשני תאים (או יותר). מישור החלוקה יכול להיות אורכי (שוטוניות
מסוימות) רוחבי (רוב הריסוניות) או חסר כיוון קבוע באמבות. בכמה חד-תאיים רב-גרעיניים, ההורה פשוט מתחלק לשניים והגרעינים מתפזרים בין תאי הבת. רבייה מינית מחייבת חלוקת הפחתה והיא נעשית באחת משתי צורות: בשוטוניות ואמבות שני תאים הופכים לגמטות (תאי מין) ומתחברים תוך איחוד הפלסמות ליצירת זיגוטה.zygote הזיגוטה יכולה להתרבות א-מינית, לעבור מיד חלוקת הפחתה או, בתנאים מסוימים, ליצור נבג (ציסטה). יצירת נבגים.encystment הפרשת חומרי דופן בתנאים קשים היא תופעה נפוצה בחד-תאיים החיים במים מתוקים. התהליך מתחיל בגלגול התא לצורת לכדור, איבוד ריסונים ושוטונים, סילוק בועוני מזון מהתא וסילוק מים בעזרת הבועון המתכווץ. סביב התא מופרשת שכבת ג'לטין המתקשה ליצירת קליפה קשה, לרוב עם בליטות רבות. יש נבגים השורדים על פני עונה יחידה, אחרים שורדים עד חמישים שנה. הם נובטים כאשר מופעים שוב תנאים נאותים. אפשרות אחרת לרבייה מינית המתרחשת בריסניות היא בתהליך המכונה קוניוגציה.conjugation בתהליך זה שני תאים נצמדים וקרומי התאים שלהם מתאחים באזור החיבור (ראו איור). מתרחשת חלוקת הפחתה של הגרעינים הקטנים. לאחר מכן אחד מתוצרי החלוקה נותר נייח ואילו האחר נודד אל הפרט השני, שם הוא מתאחה עם הגרעין הנייח הנמצא שם, ובכך מתרחש חידוש של החומר הגנטי. לאחר שיחלוף הגרעינים, התאים נפרדים וממשיכים ברבייה אל-מינית, עד 350 דורות. אם במהלך דורות אלה לא תתרחש חלוקה מינית חדשה, תגווע השושלת ותיכחד. 3 2 1 $#. %&%0)-+,28 $%&'(%)!"#.-'7.-/#!8,,'& 4%&31..))'*$+!',-. /%0)-. $%&'(%)!"#.1!2$+ /31. /%0)-. )'7%8# $'28$+ $'%&'(%) %$5..*. 015 6 5 4,4%%+0* $1!2$+ $%&'(%)!" 4%&31 4%&'(%) 4 $)%6%! From: Buchsbaum et al. 1994 5,2. /31. /%0)-. $%&'(%)!"# $%#)+.4%+0* )*(+ 1!2$+ $)%6%! 4.&%# 4%28$+ $#. %&%0)- /31. /%0)-.,6#,!',- /%0)- תהליך הקוניוגציה 4%&%0)-. %&5 4%,"!$+ $%&'(%)!"# 4%&'(%)..5,2 /%0)- $)%6%! 4%&31..'7+ '7 4%1$&$+ המעבר מחד-תאיים לרב-תאיים במהלך האבולוציה היו ככל הנראה לפחות חמישה אירועים שונים של הופעת רב-תאיות אמיתית. אירועים אלו הובילו לבעלי החיים (בהם נעסוק במשך רוב הקורס), לצמחים, לפטריות, לאצות חומיות (kelp) ולאצות אדומות. בנוסף
יש מספר דוגמאות של אורגניזמים בהם יש שיתוף של מספר פרטים חד-תאיים ליצירת מושבה בה יש התמחות של תאים שונים לתפקידים שונים. Volvox הוא מושבה כדורית של שוטוניות פוטוסינתטיות הנעה יחד וכוללת מספר קטן של סוגי תאים מתמחים, כולל תאים מיוחדים לרביה. דוגמא שונה מאוד היא קבוצת אורגניזמים המכונים בהכללה אצות ריריות slime moulds (השם העברי מטעה, מכיון שאינן בינן לבין אצות ולא כלום). אלה הם יצורים אמביים, שבמצבי עקה מסוימים מתקבצים ליצירת גוף רב תאי הנע יחד ומייצר בסופו של דבר מבנים עמודיים שבקצהם יש תאים מיוחדים לרביה. גם ה- Volvox וגם האצות הריריות אינם אורגניזמים רב-תאיים אמיתיים, אך הם מייצגים שלב מעבר אפשרי בין האאוקריוטים החד-תאיים לבין האורגניזמים הרב-תאיים המורכבים. בהקשר זה ראוי לציין גם קבוצה קטנה של שוטוניות הנקראת.Choanofllagelata לאורגניזמים חד-תאיים אלו יש מבנה המזכיר מאוד את אחד מטיפוסי התאים בבעלי החיים הרב-תאיים הפשוטים ביותר, הספוגים. תאים אלו בספוגים נקראים תאי צווארון choanocytes והם משמשים לדיפון החלל הפנימי של האורגניזם ולספיגת מזון. ואכן, מסתבר בבדיקות גנטיות שה- Choanoflagellata הם האורגניזמים הקרובים ביותר לחיות הרב-תאיות, ורמז לצורתם נשמר בתאי הצווארון בספוגים.