Manan s Fysiologi Kompendium INDHOLDSFORTEGNELSE Cellulær neurofysiologi 3

Transkript

1 Opdateret: 28. Maj 2007 INDHOLDSFORTEGNELSE 1. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSER Cellulær neurofysiologi Sanserne Almene receptormekanismer Somatisk sensibilitet Smags- og lugtesans Synet Hørelsen Vestibulær funktion Motoriske funktioner Den motoriske enhed Spinale mekanismer Descenderende banesystemer Postural kontrol Cortex, cerebellum og basalganglier Højere funktioner Det autonome nervesystem og dets centrale kontrol KREDSLØB Almene træk af kredsløbets funktioner Kapillærpermeabilitet/mikrocirkulation Iltforsyning til vævene Væskebevægelser over kapillærmembranen samt lymfedannelse Modstandskarrene Venesystemets fysiologi Hjertets mekaniske funktion Kredsløbsregulering/det arterielle blodtryks regulering Hjertets elektriske aktivitet Måling af blodgennemstrømningshastighed i væv og organer RESPIRATION Nomenklatur og enheder Luftarternes fysiske forhold Struktur og funktion Luftskiftet Diffusion Lungekredsløbet Forholdet mellem ventilation og perfusion Blodets luftarter Gasudveksling mellem blod og væv Hypoksi Respirationens mekanik Respirationens regulering 104 manan.dk side 1 af 227 -

2 Abnorm respiration og respirationsinsufficiens Ilttransporten under specielle forhold Gasudveksling under varierende ydre tryk, dykning Respirationssystemet, kredsløb og stofskifte under muskelarbejde NEUTRALITETSREGULERING & SYRE/BASE-BALANCE ENERGIOMSÆTNING LEGEMSTEMERATUR OG TEMPERATURREGULERING MAVE-TARMKANALEN Generelt Mave-tarmkanalens kontrolsystemer Det enteriske nervesystem De gastrointestinale hormoner Gastrointestinale motilitet Fordøjelsessekreterne Intestinal absorption Fordøjelse og absorption af kulhydrater Fordøjelse og absorption af proteiner Fordøjelse og absorption af fedtstoffer Absorption af alkohol Absorption af vitaminer LEGEMSVÆSKERNES FYSIOLOGI, NYRENS FUNKTION Legemets væskefaser Volumina og sammensætning Metoder, hvormed man kan måle væskefasernes volumina Tilføjelser og tab med relation til legemets væskefaser Nyrerne Anatomi Urinens sammensætning Definitioner Stoftransporten i nyrerne som helhed Nyrernes hydro- og hæmodynamik Proksimale stoftransport Distal stoftransport Nyrernes regulatoriske funktion Nedre urinveje og blærefunktion ENDOKRINOLOGI Almen endokrinologi Den endokrine pankreas Hormonal regulering af kalcium- og fosfat-stofskiftet Hypothalamus og hypofyse Gld. Thyreoidea og jod-stofskiftet Binyrerne Reproduktionsendokrinologi Nyrer, hjerte, blodkar og corpus pineale 226 manan.dk side 2 af 227 -

3 1. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSER 1.1. CELLULÆR NEUROFYSIOLOGI 1. REDEGØRE FOR HVILEMEMBRANPOTENTIALET Hvilemembranpotentialet, Vm = ψ (i) - ψ (o) 70 mv, hvor ψ (i) og ψ (o) er det elektriske potential i hhv. cytoplasma og yderfasen (interstitiel væske, havvand). 2. REDEGØRE FOR AKTIONSPOTENTIALET, DETS INITIERING OG UDBREDELSE En elektrisk stimulus, der når en hvis vedvarende styrke (tærskelpotentialet), udløser en eksplosion af elektrisk aktivitet (aktionspotentiale), som propagerer hurtigt langs neuronets plasmamembran, og er vedligeholdt ved automatisk amplifikation hele vejen (strømsløjfer). 3. REDEGØRE FOR KEMISK SYNAPTISK TRANSMISSION MELLEM NERVECELLER Ved kemisk transmission er de præ- og postsynaptiske membranområder totalt adskilte, omend i nærkontakt. Det kemiske transmitterstofs præsynaptisk frigørelse, diffusion over til og virkning på den postsynaptiske membran kræver tid (synaptisk forsinkelse), men kemisk transmission muliggør funktionel mangfoldighed: excitatoriske og inhibitoriske synapser, transmission med forstærkning, regulering mm. Opbevaring: vesikler, mulighed for flere slags i samme præsynaptiske terminale bouton. Release: Aktionspotentiale voltage-gated Ca 2+ kanaler vesicles fuse exocytose Transport over den synaptiske kløft: passiv diffusion Postsynaptiske membran: binding til receptor ændret ionkonduktans PPS (Post Synaptisk Potentiale) eller: binding til receptor second messenger Transmitter fjernelse: hydrolyse, reuptake, bortdiffusion mm. 4. REDEGØRE FOR POSTSYNAPTISK INTEGRATION AF SYNAPTISKE POTENTIALER PSP: Post Synaptiske Potentialer, enten Excitatoriske (EPSP) eller Inhibitoriske (IPSP); Lokale EPSP er eller IPSP er genereres postsynaptisk. EPSP: Frigørelse af excitatorisk transmitter fremkalder en samtidig forøgelse af membranens konduktans for Na + og K +, hvilket fører til en depolarisering af membranen. IPSP: Nerveimpulser i hæmmende tråde fremkalder en frigørelse af inhibitorisk transmitter fra det præsynaptiske membrankompleks, som øger den postsynaptiske membrans konduktans for K + eller Cl -. Denne konduktansforøgelse fører til en stabilisering af membranpotentialet eller en hyperpolarisation (ca. 80 mv). Dannelse og propagering af aktionspotentiale: EPSP og IPSP spredes passivt (elektrotonic conduction) Temporal og spatial summation ved axon hilloc; Aktionspotentialet propagerer langs axon; Efterhyperpolarisering; K + -kanaler; relativ refraktær periode. Et enkelt neuron kan indgå i fra få hundrede op til ca synapser (Purkinje-celler); flest axo-dendritiske og axo-somatiske synapser. Integration og sortering af indkommende signaler sker ved samspillet mellem exitatoriske og inhibitoriske synapser (summation). 5. BESKRIVE TRANSMITTERE OG DERES RECEPTORER I CNS: ACETYLCHOLIN, GLUTAMAT, GABA, GLYCIN, BIOGENE AMINER, PEPTIDER Transmittere: acetylcholin, GABA, glutamat, noradrenalin, seretonin, histamin, peptider mm. manan.dk side 3 af 227 -

4 Blokade af transmitterfrigørelse: - Ca 2+ eller Mg 2+ extracellulært - Botulinum toxin (Ach-synapse) Acetylcholin-receptor blokade: - non-depolariserende (curare, tetraethylammonium (nikotine); atropine (muskarine)) - depolariserende (succinylcholin) 6. BESKRIVE MODULATION AF SYNAPTISK TRANSMISSION: FACILITERING OG POTENTIERING Hvi en aktionspotentiale skulle ankomme til præsynaptisk terminal umiddelbart efter en anden aktionspotentiale, vil [Ca 2+ ]cytosol ikke falde til hvilemembranspotentialet, således at [Ca 2+ ] stiger mere end efter første stimulus, og frigør derfor også en større mængde transmitter SANSERNE ALMENE RECEPTORMEKANISMER 7. BESKRIVE FÆLLES TRÆK FOR RECEPTORSYSTEMER VED OVERFØRING FRA STIMULUS (OMGIVELSERNES ENERGI) TIL AKTIONSPOTENTIALER I DE AFFERENTE FIBRE Omsætningen af energi fra omgivelserne til nerveimpulser i organismer foregår i receptorer, der er: - et neuron for: syns-, lugte- og hudsansernes vedkommende - en modificeret epithelcelle for: høre-, accelerations- og smagssansernes vedkommende Den energiform en receptor er specielt følsom for, kaldes receptorens adækvate stimulus. Sanserne kan inddeles i: - Exteroceptorer: receptorer knyttet til legemets overflade (overfladesensibilitet) - Proprioceptorer: receptorer der ligger dybere i bindevæv og muskler (dybdesensibilitet) - Interoceptorer: receptorer knyttet til viscera Stimulus udløser et receptorpotentiale (generatorpotentiale) som er graderet efter stimulus styrke. Dette graderede receptorpotentiale udløser nerveimpulser, hvis frekvens signalerer stimulusstyrken. Omkodningen af intensitet fra analog form til frekvensmodulation er i princippet ens i alle sanseorganer. Mekanisme og morfologi varierer dog. Receptoren (transduceren) har jævnligt en følsomhed som er drevet til grænsen for det fysisk mulige. Den samme transducer fungerer over et meget stort område af stimulusintensiteter (op til ); har et stort dynamikområde. Absolut tærskel: selvom receptoren ikke påvirkes af noget stimulus findes der en vis variabel (spontan) aktivitet i de neuroner, der fører impulserne centralt. Dette betegnes støj. Når receptoren påvirkes af et stimulus, bliver støjen blandet med den udløste aktivitet, som kaldes et signal. Organismens svar afhænger altså af muligheden for at skelne mellem "signal+støj" og "støj" alene (sandsynlighedsforholdet). Forskelstærskel: ud over det adækvate stimulus og følsomhed er et sansesystem karakteriseret ved relationen mellem input og output (overføringsfunktionen). Forsøg har vist at overføringsfunktionen i næsten alle tilfælde (hos fysiologiske mekanismer) er en potensfunktion: R = k S n (R = output, S= input) Eksponenten n for en tones styrke er 0,66 og for klarheden af en lysplet i mørke 0,33. Eksponenter < 1 betyder, at outputområdet er komprimeret i forhold til input. Dette er nødvendigt for sanser med et dynamikområde så stort som og (syn og hørelse). Er eksponenten > 1 betyder det, at outputområdet er ekspanderet i forhold til input. Dette ses for: temperatur, bedømmelse af vægte og smerte. Adaptation: respons på stimulus falder med tiden. 8. BESKRIVE RELATIONEN MELLEM STIMULUS VARIGHED, STIMULUS STYRKE OG REAKTION Relationen mellem stimulus styrken og reaktionen kan angives ud fra formlen: R = k S n. Andre mål for angivelse af forholdet er: - antallet af receptorer der aktiveres stiger med stimulusstyrken - antallet af receptorklasser der aktiveres stiger med stimulusstyrken manan.dk side 4 af 227 -

5 I den afferente nerve ses dette som: antallet af aktionspotentialer stiger pr. tidsenhed ved stigende stimulus styrke. Relationen mellem stimulus varighed og reaktion kan kodes af langsomt adapterende sensoriske neuroner, ved varigheden af den øgede fyring. Begyndelse og afslutning af stimulus kan signaliseres ved forbigående fyringer af de hurtigt adapterende sensoriske neuroner. 9. ANGIVE HVORDAN DE SENSORISKE NERVEFIBRE INDDELES (A, B, C OG I-IV) Betegnelsen A, B, og C refererer til faser af det sammensatte aktionspotential, som afledes fra en nerve, der stimuleres elektrisk et stykke fra afledningsstedet. A-fasen skyldes de hurtigt ledende, dvs. de tykkeste fibre, C-fasen de tyndeste umyeliniserede axoner. B-fasen skyldes alene præganglionære sympatiske axoner (glem B-fasen!). Parallelt med bogstavsystemet bruges en inddeling i gruppe I-IV baseret på axonernes tykkelse: GRUPPE I a I b II III IV A - β A - δ C DIAMETER (µm) LEDNINGSHASTIG. (M/S) RECEPTORORGANER Muskel Muskel - muskelten (nuclear bag), primær afferent - seneten Muskel - muskelten (nuclear chain), sekundær afferent Hud - tryk, berøring, vibration Muskel - tryk, smerte Hud - smerte (skarp, lokaliserende), temperatur (kuldereceptor), < 1 0,5 5 Muskel - smerte Hud - smerte (diffus, brændende, dunkende), temperatur (varmereceptor) 10. REDEGØRE FOR FAKTORER, DER HAR BETYDNING FOR AKTIONSPOTENTIALERS UDBREDNINGSHASTIGHED Nerveledningshastighed er bl.a. bestemt af axonernes længde, diameter, myelinbeklædning og temperaturen. Myelinisering: - : ledningshastighed, membranresistans - : membrankapicitans, energiforbrug SOMATISK SENSIBILITET 11. REDEGØRE FOR HUDENS RECEPTORER, DERES FORDELING, RECEPTIVE FELTER, UDLADNINGSMØNSTRE OG ADAPTIONSMØNSTRE Kutane Mekanoreceptorer: Deformation er adækvat stimulus for hudens mekanoreceptorer, der reagerer på følgende 3 taktile kvaliteter: Tryk, Berøring, Vibration. De afferente fibre er hurtigt ledende (Aβ). TRYK: - Merkelcelle komplekset: [impulser/sek.] intensitet af tryk; langsom adaptation. Fire nerveender stammende fra et subepithelialt plexus (epidermale processer, som strækker sig ned i subcutis) ender med små opsvulmninger imellem flerlaget epithelceller. (Overfladisk placeret =>) Axonerne har små, overlappende receptive felter. - Ruffini legemer: tenformede bindevævsstrukturer, som er gennemtrukne med langsgående kollagene fiberbundter, der binder dem til andre områder af huden. De bliver på denne måde følsomme for strækning af huden. Deres axoners receptive felter er store og overlappende (dyb beliggenhed). De adapterer også langsomt og signalere således statiske forhold (intensitet). BERØRING: - Meissnerske legeme: [impulser/sek.] velocity af stimulus; hurtig adaptation. De svarer bedst på stimuli med frekvens på Hz. Ligger tæt under huden => axoner har små receptive felter med stor overlapning. - Dækhårsreceptorer: findes i behåret hud, knyttet til hårsækken. Svarer på bevægelse af håret. Nogle er følsomme for langsomme andre for hurtige bevægelser. VIBRATION: manan.dk side 5 af 227 -

6 - Pacini legeme: lammelært opbygget. Er det største af receptorstrukturerne og er placeret i de dybere lag af huden og i andet dybtliggende bindevæv. (=>) Det receptive felt er stort og med stor overlap til naboaxoners receptive felter. Pacini legemet er en vibrationsdetektor, som kun exciteres svagt af en enkelt deformation. Er meget følsom i området Hz. Pacini legemet er hurtigt adapterende, og svarer som følge heraf kun med et receptorpotential ved stimulus begyndelse og afslutning. Små receptive felter Store receptive felter Hurtig adapterende Meissnerske legeme Vater Paccini legemer Langsom adapterende Merkelcelle komplekser Ruffini ender C-mekanoreceptorer: innerveres af umyeliniserede axoner. Svarer bedst på meget langsomme bevægende stimuli såsom strygning af huden med en tot vat. Termoreceptorer: Udlader sig med konstant frekvens ved konstant temperatur. Reagerer dynamisk på temperaturændring. De exciteres ikke af moderate mekaniske stimuli. Kan inddeles i kuldereceptorer og varmereceptorer (med delvis overlappende følsomhedsområder). Begge typer er langsomt adapterende. Ved moderate temperaturer (f.eks. 36 C) er begge aktive. Ved lave temperaturer (20 C - 35 C) er kun kuldereceptorer aktive. Ved høje temperaturer (37 C - 43 C) kun varmereceptorer aktive. Ved temperaturer over 45 C stopper også varmereceptorerne deres aktivitet; de kan altså ikke signalisere ved skadeligt høje temperaturer: - Kuldereceptorer: findes umiddelbart under epidermis. Det receptive felt for et axon overlappes ikke af andre axoners. Kuldefølsomheden er lokaliseret til kuldepunkter med ca. 1 mm i diameter. De findes i forskellig tæthed i forskellige afsnit af kroppen. Kuldereceptorerne er forsynet med Aδ-fibre og har en maksimal fyringsfrekvens ved 25 C. - Varmereceptorer: man ved kun lidt om disse, da de innerveres af C fibre (der er svære at registrere). Virker på samme måde som kuldereceptorer, men ligger mindre tæt end kuldepunkter. Nociceptorer: jvf. 18. beskriv nociceptorer, angive fibertyper i perifere nerver (s. 9). 12. BESKRIVE LEDRECEPTORER OG DERERS UDLADNINGSMØNSTRE En ledreceptor er en mekanoreceptor (af Ruffini typen), som er således anbragt i en ledkapsel eller et ligament (Golgi receptor), at den aktiveres i en sektor på af leddets bevægelsesområde. Ledreceptorer informerer CNS om: - Leddets stilling: ledreceptoren er relativt langsomt adapterende med et statisk svar, som signaliserer en given stilling. - Bevægelseshastighed: jo hurtigere bevægelse gennem receptorens følsomhedssektor, jo flere impulser udløses i det afferente axon. - Bevægelsesretning: bevægelser i een retning øger frekvensen, bevægelse i modsat retning nedsætter frekvensen. 13. BESKRIVE KONTROLLEN AF AFFERENTE TRANSMISSION, HERUNDER PRESYNAPTISK INHIBITION Præsynaptisk inhibition: De primære, afferente axoners kollateraler i baghornet og bagstrengskernerne er forsynet med inhibitoriske (axo-axonale) synapser, som kan hæmme transmissionen, før impulsen når den synapse, som overfører signalet til det sekundære afferente neuron: de nedsætter nerveimpulsernes amplitude transmittermængden i synapsen med sekundære neuron nedsættes => EPSP formindskes (måske i den grad, at tærskelværdien ikke nås => aktionspotentiale). Denne præsynaptiske inhibition betegnes: PAD (primary afferent depolarization). Hver afferent terminal hæmmer sine naboer via et inhibitorisk interneuron (analogt med lateralhæmning i retina), hvilket skærper kontraster. Hæmningen ved PAD udøves overvejende på primære afferente neuroner af samme type; statiske kutane mekanoreceptorer hæmmer statiske, og dynamiske hæmmer dynamiske. Postsynaptisk inhibition: en impuls fra et inhibitorisk interneuron medfører en hyperpolarisation af postsynaptisk membran (IPSP) i det sekundære neuron. Det inhiberende interneuron kan være manan.dk side 6 af 227 -

7 - aktiveret af rekurrente kollateraler fra det sekundært neuron (!) (rekkurent inhibition via Renshaw celler; Feedback inhibition (jvf. 84. skitsere forbindelserne for rekurrent (Renshaw) inhibition (s. 28). - direkte aktiveret via en parallel pathway (Feed-forward inhibition) PAD styres desuden af descenderende impulser fra hjernen. Transmissionen kan således hæmmes ved yderligere inhibition eller fremmes ved nedsættelse af den toniske inhibition. Inhibering fra højere dele af CNS starter i neuroner der bl.a. ligger i hypothalamus, den grå substans omkring aquaeductcus mesencephali cerebri og i formatio reticularis. Herfra går nervefibrene ned til baghornene i medulla spinalis. Vha. transmittersubstansen enkafalin fra interneuoner i medulla spinalis kan de nævnte områder lave en præsynaptisk inhibition af f.eks. smerteneuronet. 14. BESKRIVE ANVENDELSE AF MIKRONEUGRAFI VED UNDERSØGELSE AF SENSORISK FUNKTION Det er teknisk muligt at registrere PAD med mikropipetter indført i terminalerne i baghornet. Sådanne registreringer viser, at PAD nedsætter nerveimpulsernes amplitude, således at transmittermængden nedsættes i synapsen med det sekundære neuron (jvf. 13. beskrive kontrollen af afferente transmission. (s. 6)). 15. REDEGØRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF DE DORSALE SENSORISKE LEDNINGSBANER HERUNDER BAGSTRENGS-LEMNISCUS MEDIALE SYSTEMET Bagstrengsbanerne udgør første led i en kæde af neuroner, der fører proprioceptive og tryk-/berørings impulser op til storhjernen. De er placeret i funiculus posterior og tiltager i volumen op gennem hele medulla spinalis. Axonerne fra bagstrengskernerne krydser hurtigt midtlinien i medulla oblongata og ender i thalamus, hvorfra 3. neuron fører impulserne videre til de somatosensoriske områder af cortex cerebri. Følgende neuroner indgår i transduktionen: - Første (1.) neuron: Axoner der innerverer sensoriske receptorer på underekstremiteten og lavere dele af kroppen ascenderer i fasciculus gracilis (medialt). Axoner fra overekstremiteten og øvre dele af kroppen ascenderer i fasciculus cuneatus (lateralt). - Andet (2.) neuron: Der dannes synapse i nucleus gracilis og nucleus cuneatus. Neuroner i disse kerner reagerer på samme måde som de primære afferente fibre, de danner synapse med: nogle er hurtigt adapterende, andre ikke osv. Hovedforskellen mellem svaret fra 1. neuron og 2. neuron er, at bagstrengsneuroner: - har større receptive felt (flere 1. neuroner danner synapse med samme 2. neuron) - reagerer nogle gange på mere end en sansekvalitet (flere forskellige receptorklasser konvergere til samme 2. neuron) - har ofte inhibitoriske receptive felter medieret af interneuronale kredsløb i bagstrengskernerne. Neuroner krydser midtlinjen i medulla oblongata (decussatio lemniscorum) og fortsætter som et samlet bundt, lemniscus medialis gennem den dorsale del af pons og mesencephalon til thalamus. Til lemniscus medialis slutter der sig i medulla oblongata to andre baner: - lemniscus spinalis (de sammensmeltede tractus spinothalamicus lateralis et anterior) - lemniscus trigeminalis (krydsede nervetråde fra de sensoriske trigeminuskerner) - Tredje (3.) neuron: I nucleus ventralis posterolateralis i thalamus dannes synapse. Herfra fortsætter neuroner til gyrus postcentralis, cortex cerebri. Virkningen af bagstrengsbanerne er at skabe spatiel og temporal opløsningsevne. De sensoriske kvaliteter der overføres af bagstrengssystemet udgøres af: - Flutter (lavfrekvente stimuli): impulser fra dækhårsreceptorer og Meissner legemer. Føres i bagstrengslemniscus medialis systemet og lemniscus spinalis (the postsynaptic dorsal column pathway?). - Vibration (højfrekvente stimuli): impulser fra Pacini legemer. Føres i bagstrengs-lemniscus medialis systemet. - Tryk/berøring: genkendelse af bevaret berøring; impulser fra Merckel og Ruffini legemer. Føres i bagstrengslemniscus medialis systemet og lemniscus spinalis. - Proprioception: i proksimale led: muskeltene, i distale led og hud: også Ruffini legemer. Information fra overekstremitet: bagstrengs-lemniscus medialis systemet. Information fra underekstremiteten: tractus spinocerebellaris dorsalis - Visceral distension: strækreceptorer (f.eks. i urinblære) føres i bagstrengs-lemniscus medialis systemet manan.dk side 7 af 227 -

8 Hver af disse sansekvaliteter er afhængig af aktiviteten i et sæt neuroner der samlet udgør en mærket sensorisk kanal indeholdende bestemte primære afferente neuroner og sensoriske bearbejdningsmekanismer i bagstrengen, hjernestammen, thalamus og cortex cerebri. Tractus spinocerebellaris dorsalis indeholder axoner fra nerveceller i columna thoracica (Clarkes søjle) på samme side og fører proprioceptive impulser fra muskel- og senetene til cerebellum via pedunculus cerebellaris caudalis. Axonerne er omgivet af meget tykke myelinskeder og hører til de hurtigst ledende i centralnervesystemet. Ved en selektiv overskæring af bagstrengene ses dårlig kontrol af bevægelser (især uden visuel kontrol, f.eks. ved gang i mørke), men bevaret føle-, smerte- og temperatursans. 16. REDEGØRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF DE VENTRALE BANER HERUNDER DEN SPINOTHALAMISKE BANE Tractus spinothalamicus: Impulserne fra smertetrådene og varme-/kuldereceptorer føres centralt gennem spinalnerverne og ind i medulla spinalis gennem de dorsale rødder. Efter synapse med neuronerne i medulla spinalis krydser fibrene midtlinien fortsætter i sidestrengen i modsatte side. I medulla oblongata vil de to spinothalamiske baner smelte sammen og fortsætte til thalamus, hvorfra der forbindelse til cortex cerebri. Følgende neuroner indgår i transduktionen: - Første (1.) neuron: Afferente fibre fra nocireceptorer (paleospinothalamicus), termoreceptorer og mekanoreceptorer (neospinothalamicus) løber igennem de dorsale rødder - Andet (2.) neuron: Indgår synapse med celler i substantia gelatinosa. Axonerne krydser til den modsatte side foran canalis centralis og ascendere til hjernen i sidestrengen i tractus spinothalamicus lateralis. (nogle går dog også ukrydsede). Impulserne, der fører let tryk og berøring, følger (stort set) samme vej og danner tractus spinothalamiske ventralis. I begge ledningsbaner er nervetrådene anordnet segmenteret, så de fibre der fører impulserne fra den nederste del af kroppen, ligger mest lateralt. I medulla oblongata vil de to spinothalamiske baner smelte sammen og danne lemniscus spinalis. Lemniscus spinalis løber op gennem den bageste del af pons og ender i thalamus. - Tredje (3.) neuron: I thalamus dannes synapse i nucleus ventralis posterolateralis og/eller i nucleus centralis lateralis. De fibre der terminerer i nucleus ventralis posterolateralis - eller begge kerner - har små receptive felter på den modsatte side af kroppen. De der terminerer kun i nucleus centralis lateralis har store receptive felter, der kan inkluderer det meste af overfladen af krop og ansigt bilateralt. Nogle fibre i banen modtager input fra flere forskellige klasser af receptorer (f.eks. både mekanoreceptorer og smertereceptorer): kaldes wide dynamic range cells. Andre celler aktiveres kun af smerte-stimuli: kaldes nocireceptive specific- eller high treshold-cells. 17. REDEGØRE FOR DEN CORTICALE ORGANISATION (HERUNDER SOMATOTOP ORGANISATION OG SØJLEORGANISATION) I cortex findes legemets overflade repræsenteret i to forskellige kort: - gyrus postcentralis: indeholder det somatosensoriske område SI. SI repræsentationen er kontralateralt, og områder som mund og hånd breder sig mest. Afsnit for afsnit ligger repræsentationen ud for den motoriske i gyrus præcentralis. - basalt og occipitalt for gyrus postcentralis (delvist overlappende med SI og auditiv cortex) findes det somatosensoriske område SII. SII repræsentationen er bilateral og mindre specifik end i SI. Søjleorganisation: En modul er et cylindrisk vævsafsnit som vinkelret på overfladen strækker sig gennem alle granulære lag (områder, hvor lamina granularis interna (afferent endestation) er særligt tykt) af cortex. En cortical modul er organiseret omkring et thalamocorticalt axon, og alle neuroner hørende til modulen modtager input fra samme receptortype fra samme sted i kroppen. De exciteres samtidigt af en indkommende impulsbyge, således at aktiveringen er kraftigst centralt i modulen og aftagende mod periferien. Det samlede resultat af transmissionen af impulserne fra huden, igennem bagstrengs-lemniscus medialis og thalamus til cortex er både konvergent og divergent. Et punkt i huden aktiverer neuroner indefor et område af cortex. Omvendt aktiveres et neuron i cortex af et område på huden (area to point and point to area). manan.dk side 8 af 227 -

9 18. BESKRIVE NOCICEPTORER (SMERTERECEPTORER), ANGIVE FIBERTYPER I PERIFERE NERVER SAMT CENTRALE LEDNINGSBANER I FORBINDELSE MED SMERTE Nociceptorer kan inddeles i to kategorier: - Mekaniske nocireceptorer: disse receptorers tærskel for mekanisk deformation er fra gange højere end almindelige nocireceptorers tærskel. Nogle har tærskel under, andre over grænsen for beskadigelse af vævet. De findes både i behåret og glabrøs hud. De underinddeles efter deres afferente axoners tykkelse: - Aδ-fibre (gruppe III): har et receptivt felt i huden som ikke overlappes af nabofelter. Svarende til hver axon findes 3-20 smertepunkter fordelt på et område fra 1-8 cm 2. En spids sonde mellem punkterne udløser ingen reaktion. - C-fibre (gruppe IV): findes i subcutis og påvirkes derfor ikke af overfladiske stimuli. De har lidet udtalt adaptation og udlader sig med lav frekvens, når huden vrides eller trykkes kraftigt. Brydes hudens kontinuitet, kan de exciteres af indtrængende stoffer, som f.eks. syre eller hypertoniske saltopløsninger. - Mekanisk termiske nocireceptorer: den fremherskende type betegnes polymodal nociceptorer. De påvirkes lige godt af kraftige mekaniske stimuli og af varme over 42. Disse receptorer udtrættes ikke ved gentagen stimulation, tværtimod øges følsomheden. Polymodale nocireceptorer må ligge i huden, da de exciteres af kemiske stimuli på intakt hud. Centrale ledningsbaner: ledningen sker gennem de ventrale baner; tractus spinothalamicus lateralis. Den ene type (tractus neo-spinothalamicus) registrerer den skarpe, lokaliserende smerte (f.eks. nålestik) via Aδ-fibre. Den anden type smerte (tractus paleo-spinothalamicus) er meget diffus og af en brændende eller dunkende karakter (C-fibre) 19. REDEGØRE FOR KONTROL AF NOCICEPTIV TRANSMISSION Kontrol af nociceptiv transmission kan forklares ved Gate-control hypotesen: Primære axoner konvergerer på sekundære afferente neuroner. Aδ-fibre udløser PAD (præsynaptisk hæmning), mens C-fibre har en fasciliterende effekt på transmissionen til 2. neuron. Transmissionen afhænger af balancen mellem Aδfibre og C-fibre: - hvis balancen forskydes mod Aδ-fibre transmissionen hæmmes - hvis balancen forskydes mod C-fibre transmissionen fremmes Fra formatio reticularis og i en vis grad fra pyramidebanerne går der axoner til synapse med nerveceller i substantia gelatinosa og i den spinale trigeminuskerne. Axonerne indeholder den hæmmende transmittersubstans GABA eller peptider af opiatfamilien. Herigennem har formatio reticularis mulighed for helt at blokere for smerteimpulsernes videre passage mod thalamus og cortex. 20. REDEGØRE FOR FORSKUDT SMERTE OG CENTRAL SMERTE Forskudt smerte (reffered pain) : Noxisk påvirkning af viscera fører som regel til smerte, som lokaliseres til somatiske strukturer innerveret af samme spinale segment. Visceral smerte kan udløses af: - irritation, evt. betændelse af mucosa eller serosa - torsion af og træk i mesenteriet - passiv udspiling af et organ - kraftig kontraktion af et organ - obstruktion af tarme og udførselsgange Denne isosegmentale forskudte smerte forklares ved konvergens på samme 2. neuron i medulla spinalis baghorn. Dermatomet som smerten lokaliseres til er ofte overfølsomt. Eksempler: Angina pectoris føles som smerte i skuldre, hals eller venstre arm. Galdestenskolik skyldes ofte, at en mindre galdesten har indkilet sig i ductus cysticus. Smerterne er voldsomme og turevise, lokaliseret til galdeblærestedet og til højre skulderblad (r. dorsalis af n. intercostalis VI og V). Smerterne skyldes peristaltiske kontraktioner af muskulaturen i ductus cysticus henover stenen. Impulserne (autonome afferente) ledes gennem n. splanchnicus thoracicus major dexter til de thoracale rygmarvssegmenter VI og V, og opfattes af patienten som kommende fra disse segmenters samsidige intercostalnerver (somatiske afferente). manan.dk side 9 af 227 -

10 Central smerte: Smerte opleves nogle gange uden påvirkning af smertereceptorer (fantomsmerter). Dette sker oftest efter skade på en perifer nerve eller dele af CNS, der bearbejder smerteinformation. Eksempler: - efter amputation af ekstremitet føler nogle smerte fra området der er fjernet. - lignende læsioner i thalamus eller andre dele af tractus spinothalamicus kan føre til svære spontane smerter. En forklaring på fantomsmerterne kan være, at de nerveceller i thalamus, der normalt skulle have modtaget sanseimpulser fra den amputerede legemsdel, har øget deres følsomhed så meget, at de uden andre ydre påvirkninger begynder at sende impulser til cortex. 21. REDEGØRE FOR SMERTESENSIBILISERING (HYPERALGESI, ALLODYNI) Hyperalgesi: herved forstås abnormt kraftig smertefølsomhed i et afgrænset område, som følge af nervelæsion. Randzonen af et denerveret hudområde er hyperalgesisk. Blot stimulation med et stykke vat føles ubehageligt. Årsagen antages at være forstyrrelser i balancen mellem impulser i tykke og tynde axoner (jvf. Gate-control hypotesen). Det anæstetiske områdes randzone er innerveret af axoner fra naboområderne, og da C-fibre har størst receptivt felt rækker de længere end de myeliniserede axoner. Nervelidelser, som følge af sygdom (herpes zoster (helvedesild), polyneuropatier), fører undertiden til hyperalgesi, muligvis pga. selektiv degeneration af myeliniserede axoner. Wide dynamic range celler i tractus spinothalamicus kan under patologiske tilstande aktiveres tilstrækkeligt til at provokere smertefornemmelser. Dette forklarer smerte frembragt af aktivitet i en mekanoreceptor (mekanisk allodyni). 22. REDEGØRE FOR VIRKNING AF LATERALE CHORDOTOMIER, INDGREB PÅ THALAMUS OG PRÆFRONTAL LOBOTOMI MED HENSYN TIL SMERTESANSEN Anterolaterale chordotomier (snit i rygmarven): kontralateralt bortfald af smerte- og temperatursans med bevaret følsomhed for berøring; dissocieret anæstesi. Indgreb på thalamus: Indgreb på thalamus blev forladt efter nogle indledende forsøg, da der efter en forbigående kontralateral anæstesi ofte førte til kontralateral hyperalgesi og dernæst til spontane smerteanfald. Dette thalamiske syndrom har længe været kendt som et resultat af svulster og/eller blødninger i thalamus. Præfrontal lobotomi: Nogle mener at thalatomi kun er effektiv mod smerter i det omfang, nucleus dorsomedialis er medinddraget i læsionen. Da denne kerne punkt for punkt er reciprok forbundet med frontallappens cortex, svarer denne operation til en frontal lobotomi. Efter en præfrontal lobotomi angiver patienten at smerten stadig er tilstede, men den generer ham ikke. Fjernelse af gyrus cinguli bruges i tilsvarende tilfælde med næsten den samme virkning SMAGS- OG LUGTESANS 23. REDEGØRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF SMAGSRECEPTORER, HERUNDER FOR SMAGSKVALITET PÅ FORRESTE OG BAGESTE DEL AF TUNGEN OG PÅ SIDERNE Smagssansen er knyttet til smagsløgene, der hver består af kemoreceptorer. Det adækvate stimulus for kemoreceptorerne er opløste stoffer. Smagsløg er knyttet til forskellige papiller lokaliseret på tungen, ganen, pharynx og larynx. Der er totalt flere tusinder smagsløg i mennesket. Papillerne omfatter: - papilla filiformes; stort antal over hele tungen; mekanisk funktion - papilla foliatae; svagt udtalte folder i tungens siderand foran sulcus terminalis - papilla fungiformis; tættest ved tungespidsen og ved siderandene - papilla circumvallatae; på tungens bageste 1/3, arrangeret i en række foran og parallelt med sulcus terminalis; indeholder flere hundrede smagsløg manan.dk side 10 af 227 -

11 Tungens sensitivitet for forskellige smagskvaliteter varierer fra region til region på tungen. På grundlag af neuropsykologiske studier regner man traditionelt med 4 primære smagskvaliteter: - sødt (på tungespidsen) - salt (forrest på side af tungen) - surt (midt på siden af tungen) - bittert (bagtil midt på tungen). 24. REDEGØRE FOR AT DEN KVALITATIVE SKELNEEVNE MÅ BERO PÅ CENTRALE ANALYSE AF IMPULSER FRA MANGE PRIMÆRE AFFERENTE De mange forskellige former for smage, man faktisk er i stand til at opfatte, beror på kombinationer af ovennævnte 4 primære smagskvaliteter. Imidlertid er det enkelte smagsløg ikke specialiserede for en enkelt primær sansekvalitet, idet flere kemoreceptorer er aktive under påvirkning af ét bestemt stimulus. Dog er reaktionen på de enkelte primære smagskvaliteter af forskellig styrke i forskellige smagsløg, og dette menes at ligge til grund for evnen til at diskriminere imellem sødt, surt, salt og bittert. Impulser fra smagsreceptorer i papilla fungiformis på tungens forreste 2/3, når hjernen gennem n. lingualis og chorda tympani (n. facialis, VII hjernenerve). Fra papillae foliatae og circumvallate (vigtigste!) på tungens bageste 1/3 går impulserne gennem n. glossopharyngeus (IX hjernenerve). Fra diverse spredte smagsløg (øvre esophagus mm.) går de igennem n. vagus (X hjernenerve). Den kvantitative skelneevne for smagsstimuli, må være baseret på central analyse af impulser i nucleus solitarius, der indløber over flere axoner. Nucleus solitarius modtager overvejende ukrydset fibre. Det har vist sig, at et sådant mønster ( across-fiber-pattern ) er forskelligt for forskellige testopløsninger. Forskellen er tilstrækkelig stor til, at testopløsningerne kan differentieres ved statistisk behandling af impulsfrekvensen i ret få axoner. De forskellige mønstre kan naturligvis skelne med desto større sikkerhed, jo flere axoner der tages ind i analysen. Hvorledes hjernen bærer sig ad, ved man ikke. 25. ANGIVE AT EN ELEKTRISK REGISTRERING FRA DET OLFAKTORISKE EPITEL VISER ET KARAKTERISTISK UDLADNINGSMØNSTRE FOR HVER LUGT Et sammensat aktionspotential som skyldes olfaktoriske cellers elektriske aktivitet, kan registreres mellem en elektrode anbragt på epithelets overflade og en elektrode et andet sted på organismen. Blæses et lugtende stof henover epithelet, udløses en potentialsvingning, således at elektroden på epithelets overflade bliver negativ. Potentialsvingningen kaldes et elektroolfaktogram. Registreringen af aktiviteten udløst af forskellige lugtstimuli bekræfter at receptorcellerne er meget forskelligartede, hver celle synes at have sit karakteristiske udladningsmønster, som svar på et givet lugtstimulus. Der er altså grund til at tro, at de primære axoner koder stimuli i et across-fiber-pattern på samme måde som smagsaxonerne. Der skelnes mellem 6 kvaliteter: floral, ethereal, musky, camphor, putrid, pungent SYNET 26. BESKRIVE ØJETS OPBYGNING, OPTIK OG BILLEDDANNELSE Øjet (bulbus oculi) er omtrentlig kugleformet (diameter = 24 mm). Sclera (senehinden) udgør den ydre beskyttende del af øjets væg, og fortsætter fortil i cornea (hornhinden), hvor bindevævsstrukturen og de fysiologiske forhold er således, at cornea er klart gennemskinnelig. Corneas krumningsradius er lidt mindre end scleras. Indenfor sclera ligger choroidea (årehinden), der er en af de mest velvaskulariserede strukturer i legemet. Fortil går choroidea over i corpus ciliare og iris. Indenfor choroidea, og adskilt fra denne af pigmentepithelet, ligger retina (nethinden). Den største part af øjet udgøres af corpus vitreum (glaslegemet), der er en gel bestående af vand (99%), hyaluronsyre, kollagen og salte. Øjets linse holdes på plads af zonulatrådene, som hæfter på linsens kapsel ved ækvator, og derfra går til corpus ciliare. Corpus ciliare, som er parasympatisk innerveret, indeholder cirkulære og longitudinelle fibre; m. ciliaris. Kontraktion af musklen mindsker stramningen af zonulatrådene. manan.dk side 11 af 227 -

12 Retina består histologisk af 10 lag, som alle indgår i impulsledning og konvergens. I retina findes ca. 100 mio. sanseceller (stave og tappe). Tappene (ca. 1 mio.) findes i fovea centralis ( den gule plet ) som udgør ca. 1 mm 2. I dette lille område af nethinden er det skarpe syn og farvesynet lokaliseret. På grund af ringe konvergens ( one-to-one relation mellem receptorer og ganglieceller) projicerer fovea centralis til et stort område af primær visuel cortex. Resten af nethinden indeholder kun stave med mindre synsstyrke. Her er der større lysfølsomhed, men mindre spatiel opløsningsevne end i den gule plet. Brydningen af lys i øjet finder sted på følgende steder: - overgangen mellem luft (1,00) og cornea (1,38) - overgangen mellem cornea og væsken i forreste kammer (1,33) - overgangen mellem væske i forreste kammer og linsen (1,40) - overgangen mellem bageste linseoverflade og glaslegemet (1,34) Langt den største del af brydningen finder sted i cornea (43D), medens resten (16D) finder sted i linsen. Det reducerede øje: brydningen i de forskellige medier kan sammenlignes med brydningen i et simplificeret optisk system med kun én samlelinse på 59D, et knudepunkt 17 mm foran nethinden og et brydningsplan foran iris. Billeddannelsen i øjet følger reglerne for billeddannelse i samlelinser. Gennem n. opticus sendes informationen videre fra retina chiama opticum corpus geniculatum laterale synscortex i occipitallappen. 27. REDEGØRE FOR UNDERSØGELSE AF SYNSSTYRKE VED HJÆLP AF SNELLEN-TAVLEN OG FOR EMMETROPI, HYPERMETROPI OG MYOPI Ved øjets synsstyrke forstås dets evne til at skelne detaljer. Synsstyrken måles som den mindste synsvinkel, der tillader at to punker kan opfattes som adskilte. Forudsætningen herfor er, at billedet af de to punkter falder på hver sit synselement (en tap) med et mellemliggende ubelyst synselement. Eksperimenter har vist, at punkter, der på retina afbildes med en afstand, som er større end 4 µm kan adskilles fra hinanden (= opløsningsevne). Synstyrken kan undersøges med en Snellens tavle: tavlen indeholder rækker af bogstaver, som for hver række bliver mindre og mindre, når man læser oppefra og ned. Hvert bogstav er sammensat af kvadrater, der er af en sådan størrelse, at de og dermed de enkelte bogstavers karakteristiske enkeltheder ses under en synsvinkel på 1 bueminut (1/60 ), når bogstaverne ses i en afstand svarende til det antal meter, som bogstavrækken er nummereret. Undersøgelser har vist, at normale kan genkende bogstaverne når de enkelte kvadrater ses under en synsvinkel på 1 bueminut. Kan pt. således læse linien markeret 6 på 6 meters afstand er synsstyrken 6/6 (=1). Hvis bogstaverne i 12 m rækken f.eks. kun lige akkurat kan læses i 6 m, er synsstyrken 6 /12 (=1/2) af det normale, idet det svarer til at stregtykkelsen i 12 m rækken da ses under en synsvinkel på 2 bueminutter. Synsstyrken afhænger af nethindens opløsningsevne, billeddannelsen på nethinden (hornhinde, linse og glaslegeme) samt belysnings- adaptations og kontrastforhold. Emmetropi: brydningen i cornea og linse, samt øjets længde afpasses således, at fokuspunktet for parallelle indfaldende stråler i det uakkomoderede øje falder i fovea centralis. Altså det normale øje. Fjern: billede på retina. Nær: billede på retina ved akkomodation. Hypermetropi (langsynethed): ved hypermetropi bryder medierne for lidt eller akselængden er for kort i det uakkomoderede øje. Parallelle stråler samles i dette tilfælde bag retina. Den hypermetrope kan kompensere for dette ved at akkommodere, hvorved fokuspunktet flyttes frem til retina. Den hypermetropes brillekorrektion er en samlelinse, som giver synsstyrken 6/6. Den stærkeste pluslinse skal anvendes, for at ophæve en evt. akkomodation. Fjern: billede på retina. Nær: billede bagved retina Linsekorrektion: Konveks (samlelinse, + dioptrier) manan.dk side 12 af 227 -

13 Myopi (nærsynethed): ved myopi er der et misforhold mellem de brydende mediers styrke og øjets længde, således at fokuspunktet for parallelle stråler ligger foran nethinden. Dette er tilfældet hvis brydningen er unormal stor eller øjet unormalt langt. Som oftest er det det sidste der er tilfældet. Den nærsynede vil ikke uden brillekorrektion have synsstyrken 6/6, da de parallelle stråler samles foran nethinden og billedet derved bliver uskarpt. Refraktionsanomalien skal korrigeres med det svageste minusglas, som lige netop bringer fokuspunktet tilbage til nethinden. Anvendes stærkere minusglas, vil den myope stadig kunne se 6/6, men kun ved at akkomodere. Fjernpunktet for den myope ligger tættere ved øjet end 6 meter. Fjern: billede foran retina Nær: billede på retina ved akkom. Linsekorrektion: Konkav (spredelinse, dioptrier) 28. REDEGØRE FOR AKKOMODATION OG PRESBYOPI Øjets dioptriske apparat udgøres af cornea, kammervandet, linsen og glaslegemet. Den brydende kraft af cornea og linse er afstemt til øjets længde, således at parallelle stråler i det hvilende (uakkomoderede) normale øje, fokuseres i fovea centralis. I praksis gælder det, at lysstråler udgående fra et punkt mere end 6 meter fra øjet, og som falder ind gennem pupillen, divergerer så lidt, at de kan betragtes som parallelle. Stråler som udgår fra punkter der er tættere på øjet end 6 meter, divergerer så meget, at øjets brydende kraft må øges for at strålerne kan fokuseres i fovea centralis. Dette sker ved at linsen øger sin brydende kraft = akkomodation. Ved akkomodation kontraheres m. ciliaris således at zonulatrådene afslappes linsen krummer. Akkomodationsbredden er det antal dioptrier, hvormed linsen har øget sin brydende kraft, når genstandspunktet er ført fra fjernpunkt til nærpunkt: akkomodationsbredden = 1/fjernpunkt 1/nærpunkt Eksempel: Akkomodationsbredden er 10D. Nærpunktet bliver: 1/nærpunkt = 10D nærpunkt = 1/10D = 0,1 meter. Presbyopi skyldes aftagende elasticitet af linsen, som derved mister evnen til at ændre sin brydende kraft. Herved aftager akkomodationsevnen og nærpunktet flyttes væk fra øjet. Dette kan blive et problem under læsning. Presbyopikorrektion er en samlelinse, som overtager en del af den brydningsforøgende kraft, som kunne opnås i linsen ved akkomodation. Presbyopi påvirker således ikke øjets fjernpunktsafstand. Nærpunktet for en 40-årige er 19 cm og for en 50-årige 50 cm. Det er således i års alderen, at presbyopikorrektion bliver aktuel (40 år => ½ x 14D, > 50 år => 2 D). 29. BESKRIVE ASTIGMATISME Astigmatisme (bygningsfejl) er en fejl i de brydende medier, hvor linsesystemets krumning i det uakkomoderede øje er forskellig i det lodrette og i det vandrette plan, således at en skarp billeddannelse er umulig. En punktkilde foran linsen afbildes ikke i et punkt bag linsen, men derimod i to linier, som er adskilt fra hinanden svarende til astigmatismens størrelse. Korrektion af astigmatisme finder sted med cylinderlinser: - Sfærisk linse bryder lysets stråler ens i alle planer og strålerne samles til et punkt. - Cylinderlinse bryder kun i det plan der er vinkelret på cylinderlinsens længdeakse. - konveks cylinderlinse samler derfor stråler i en fokal linie i stedet for i et punkt. - konkav cylinderlinse spreder strålerne, som om de udgik fra en fokal linie foran linien. 30. REDEGØRE FOR LINSEKORREKTION AF HYPERMETROPI, MYOPI, PRESBYOPI OG ASTIGMATISME jvf. 27. undersøgelse af synsstyrke ved hjælp af Snellen-tavlen (s. 12) 28. redegøre for akomodation og presbyopi (s. 13) 29. beskrive astigmatisme (s. 13) 31. BESKRIVE ØJENBEVÆGELSER: SACCADER, FØLGEBEVÆGELSER OG KONVERGENS/DIVERGENS Øjnene bevæger sig i fællesskab. Der er to hovedtyper af øjenbevægelser, langsomme og hurtige. De langsomme øjenbevægelser medfører, at man kan holde blikket fæstnet på bevægelige objekter, eller på ting, som er i ro, når man selv bevæger sig (følgebevægelser). Når man lader blikket glide over omgivelserne, bevæger øjnene sig derimod med hurtige ryk (saccadiske bevægelser). Saccader kan være voluntære eller reflekser. Bevægelser med uændret vinkel mellem synsakserne kaldes konjugerede bevægelser. Bevægelser som ændrer denne vinkel er konvergens eller divergens bevægelser. Saccadiske bevægelser: et område af en stationær scene fikseres almindeligvis mindre end et halvt sekund. Fiksationen varer kortere og saccaderne er hyppigere når den betragtede scene er interessant. De saccadiske manan.dk side 13 af 227 -

14 bevægelser mellem fiksationerne er meget hurtige, op til 500 /s, men afhænger af saccadernes retning og størrelse. Latenstiden, når genstanden flytter sig i ryk er 250 ms. Under læsning fikseres grupper af ord, og øjnene bevæger sig i saccader, hvis hyppighed og størrelse afhænger af personens læsefærdigheder og kendskab til stoffet. Den saccadiske bevægelse er ballistisk, dvs. dens forudbestemte retning, størrelse og hastighed ændres ikke under bevægelsen. Et specielt effektivt stimulus til udløsning af saccader er bevægelser eller blinkende lys i det perifere synsfelt. Følgebevægelser: et billede som bevæger sig horisontalt henover retina med en relativ lav hastighed, udløser følgebevægelser med hastigheder op til 30 /s. De rokkende øjenbevægelser med alternerende følgebevægelser og korrigerende saccader betegnes optokinetisk nystagmus (Eks. Iagttagelse af telefonpæle fra et kørende tog). Miniature-øjenbevægelser: under vedholdende fiksation af et punkt, holdes øjnene ikke helt stille. Der er mikrosaccader 1-3 gange/s med en middelamplitude på 6 bueminutter. I perioden mellem mikrosaccader findes langsomme bevægelser ( drift ). Overlejres disse to bevægelser findes en fin (2 bueminutter) tremor med en frekvens på hz. Mikrosaccader kan elimineres ved instruktion. Miniatureøjenbevægelser holder billedets konturer i stadig bevægelse hen over retinas receptorer (disse reagerer på ændringer i belysning og ikke på stadig belysning). Konvergens har betydning for, at en nær genstand falder på korresponderende afsnit af de to retinae, således at de to billeder opleves som et (fusion) med samme lokalisation i rummet. Afbildning af punkter på de to retinae, som ikke er korresponderende fører til indtryk med forskellig lokalisation, og punkterne siges at være disparate. Divergens fører øjnene fra hinanden igen efter en konvergens. Eks: når man, efter at have studeret et præparat i mikroskopet, kigger op igen (find selv på flere funktioner for divergens!). 32. BESKRIVE RETINAS OPBYGNING Retina er en lagdelt struktur, med 10 lag. Retina begynder lige indenfor choroidea: 1. pars pigmentosa - absorberer forvildet lys - pigmentceller har følehorns -lignende processer, der omgiver ydersegmentet af tappe og stave modvirker spredning af lys mellem fotoreceptorer - fagocyterer enderne af de kontinuerligt afstødte ydersegmenter fra stavene - optager all-trans retinal fra fotoreceptorerne og transformerer det tilbage til 11-cis retinal (og transporterer det tilbage til fotoreceptorerne) 2. stratum photosensorium: Udgøres af ydre og indre segmenter af fotoreceptorerne. Nethindeløsning sker hyppigst mellem pars pigmentosum og stratum photosensorium (jvf. den embryologiske udvikling af øjet) 3. stratum limitans externum: Forbindelsen mellem den ydre ende af Müller-celler og indersegmenter af fotoreceptorerne ses i lysmikroskop som et kontinuert lag. Müller-celler er arrangeret radiært, parallelt med lysets vej gennem retina. Disse celler spiller en stor rolle for bevarelse af geometrien i retina, der er nødvendig for organiseringen af synsfeltet: lys fra forskellige steder af synsfeltet korresponderer sted for sted til specifikke fotoreceptorer. 4. stratum nucleare externum: udgøres af nuclei fra tappe og stave. 5. stratum plexiforme externum: Udgør en synaptisk zone, indeholdende præ- og postsynaptiske elementer i synapser mellem fotoreceptorer og retinale interneuroner (bipolare- og horisontalceller). 6. stratum nucleare internum: Indeholder cellelegemer og nuclei fra retinale interneuroner (bipolare celler, horisontalceller, amakrine celler og interplexiforme celler) og Müller-celler. 7. stratum plexiforme internum: Udgør også en synaptisk zone. Indeholder præ- og postsynaptiske elementer fra synapser mellem retinale interneuroner (bipolare- og amakrine celler) og ganglieceller. 8. stratum ganglionare: Indeholder ganglieceller. manan.dk side 14 af 227 -

15 9. stratum neurofibrarum: Udgøres af axoner fra ganglieceller. 10. stratum limitans internum: Udgøres af projektioner fra Müller-celler. 33. REDEGØR FOR STRUKTUR OG FUNKTION AF RETINAS FOTORECEPTORER Stave eller tappe er cellernes ydre segment, som indeholder en stabel af skiveformede sække hver bestående af et lipoprotein dobbeltlag. Et tyndt cilium forbinder det ydre segment med det indre segment, som indeholder organeller knyttet til cellens anabolske funktion. Det fotokemiske pigment syntetiseres af ribosomer i det indre segment, transporteres gennem ciliet og inkorporeres i skiverne, som i øvrigt består af phospholipider. Den fotokemiske proces: Et fotokemisk pigment fra retina består af en lavmolekylær farvet del kaldet retinal og en proteindel kaldet opsin. Retinal er fælles for øjets pigmenter, men opsindelen er forskellig. Retinal er et aldehyd, dannet af alkoholen vitamin A. Det har en kæde af kulstofatomer, som er sammenbundet af alternerende enkelt og dobbeltbindinger. Tilførsel af energi (100 kj/mol) i form af lys eller varme aktiverer molekylet, så der sker en omlejring i dobbeltbindingen ved kulstofatom nr. 11; fra cis-form ændres retinal til trans-formen. I trans-form er retinal ikke bundet til opsin. Pigmentet i stavene er rhodopsin. Tre typer tappe indeholder hver sin type pigment: - Erytrolab (555), rødtabsorberende - Klorolab (525), grøntabsorberende - Cyanolab (450), blåtabsorberende I mørke er der en Na + -influx i stavene. Denne skyldes at Na + -kanalerne står åbne. Resultatet er en vedvarende mørke strøm, der depolariserer stavcellen neurotransmittere (ment at være glutamat) frigives tonisk ved synapserne mellem bipolare celler og horizontalceller. Na + holdes på steady-state niveau via Na + /K + -ATPaser. Visuel transduktion: 1) lys absorberes af rhodopsin 11 cis-retinal omdannes til all-trans-retinal, bindingen til opsin brydes og retinal konverteres til retinol 2) aktivering af Gs-proteinet ( transducin ) 3) aktivering af cgmp phosphodiesterase 4) hydrolyse af cgmp til 5 -GMP og nedsat [cgmp] 5) Na + -kanalerne lukkes og cellen hyperpolariserer 6) hyperpolarisering = sekundær receptor-potentiale. Fører til synapsepotentialer, der i ganglieceller omsættes til aktionspotentialer Bemærk: cellerne er depolariserede i hvile og hyperpolariserede af stimulus, hvilket er det omvendte af hvad der gælder for andre receptorer og nerveceller. Amplifikation forekommer ved: - hver rhodopsin aktiverer hundreder af transducin molekyler - hver phosphodiesterase hydrolyserer tusinder af cgmp molekyler pr. sekund Lignende begivenheder forekommer i tapceller. Hyperpolariseringen sker her dog hurtigere idet de intracellulære afstande er mindre. 34. BESKRIVE KOBLINGEN MELLEM FOTORECEPTORER, BIPOLARE CELLER, HORISONTALCELLER, AMAKRINE CELLER OG GANGLIECELLER, OG FOR CELLERNES REAKTION PÅ STIMULATION MED LYS Receptor-potentialet i fotorecptorerne er hyperpolariserende - synapsepotentialet i retina kan enten være hyperpolariserende eller depolariserende. - Hyperpolariserende => reduktion af neurotransmitter frigørelse - Depolarisering => øget neurotransmitter frigørelsen. Receptive felter for: Fotoreceptorer: lille og cirkulært. Lys i det receptive felt vil hyperpolarisere fotoreceptorcellen. manan.dk side 15 af 227 -

16 Horisontalcelle: er større end for en fotoreceptor. Lys der rammer fotoreceptorer i horisontalcellens receptive felt vil hyperpolarisere horisontalcellen. Mekanisme: lys hyperpolariserer en eller flere fotoreceptorer mindre mængde excitatorisk neurotransmitter frigives horisontalcellen hyperpolariseres pga. reduktion i den excitatoriske kraft (cellen disfaciliteres). Bipolære celler; der findes to typer: - ON-center, OFF surround bipolare celle; excitatorisk receptivt felt omgivet af inhibitorisk receptivt felt - OFF-center, ON-surround bipolare celle; inhibitorisk receptivt felt omgivet af excitatorisk receptivt felt Responset fra en bipolar celle afhænger af input fra en eller flere fotoreceptorer og fra horisontalceller. Svaret på stimulation af center området i det receptive felt afspejler direkte forbindelse fra en eller få fotoreceptorer. Hvis neurotransmitteren der tonisk frigøres fra fotoreceptorer hyperpolariserer den bipolare celle, vil følgende ske: - lys rammer fotoreceptoren hyperpolarisering af receptoren - nedsat mængde neurotransmitter frigivet - den bipolare celle vil depolariseres (cellen bliver disinhiberet) Hvis derimod neurotransmitteren depolariserer, vil den bipolare celler blive disfasciliteret. Surround respons sker som følge af lys der rammer fotoreceptorer, og ændrer aktiviteten i horisontalcellen. Stien gennem horisontalceller resulterer i et respons der er modsat det der produceres direkte af fotoreceptorer (center-responset). Hvis lys samtidig rammer fotoreceptorer der er ansvarlige for center-respons og surround-respons, vil den bipolare celle muligvis ikke fyre pga. de modsatrettede svar fra center og surround. Hvis derimod lyset bevæger sig gennem det receptive felt, vil der ske dramatiske ændringer i den bipolare celles aktivitet ved overgangen fra surround center og center surround Amakrine celler: de modtager input fra forskellige on-center og off-center bipolare celler. Det receptive felt er derfor også et mix af on-center og off-center regioner (spændende sig analogt fra kun on - til kun off receptive felter). Der findes mange amakrine celler og mindst 8 neurotransmittere vides at blive frigivet herfra. Ganglie celler: modtager et dominerende input fra: - amakrine celler - en blanding af amakrine og bipolare celler - bipolare celler Når amakrine celler dominerer input spænder gangliecellernes receptive felt sig analogt fra exciterende til inhiberende. Når de bipolare celler dominerer input vil gangliecellerne have center-surround organisation ligesom de bipolare celler. Center-surround organisation er eksempel på lateral inhibition. 35. BESKRIVE RETINAS X- OG Y- GANGLIECELLER OG DERES RECEPTIVE FELTER Der findes forskellige typer ganglieceller i retina: X-, Y- og W-ganglieceller. Deres egenskaber: STØRRELSE AF : X-CELLER Y-CELLER W-CELLER cellelegeme og axon medium stor lille dendrit-træ begrænset omfattende omfattende RECEPTIVE FELT: Størrelse lille mellem stor Organisation center-surround center-surround diffust Adaptation tonisk fasisk kun lidet påvirkelig linearitet lineær nonlineær Bølgelængde sensitiv usensitiv usensitiv Luminans usensitiv sensitiv sensitiv CORPUS GENICULATUM LATERALE: parvocellulære lag: magnocellulære lag: manan.dk side 16 af 227 -

17 - 3,4 (OFF center) - 5,6 (ON center) - 1,2 X og Y-celler domineres formentlig af bipolare celler (jvf. center-surround receptivt felt). X-celler signalerer fine detaljer og bølgelængde. Y-celler signaliserer bevægelser. W-celler domineres formentlig af amakrine celler (jvf. mange W-celler har diffust receptivt felt). 36. BESKRIVE DE CENTRALE SYNSBANER OG DE SYNSFELTDEFEKTER, DER OPSTÅR EFTER LÆSIONER I SYNSBANERNE De retinale ganglieceller samles til n. opticus (a) i chiasma opticum (b) krydser de fibre der repræsenterer ganglieceller i den nasale del af retina. Axoner der stammer fra ganglieceller i den temporale del af retina krydser ikke fibrene fortsætter i tractus opticus (c) axonerne kan danne synapse med forskellige kerner i hjernen - corpus geniculatum laterale (synssans) - den prætectale kerne (pupilrefleksen via nucleus oculomotorius accessorius) - colliculus superior (øjenbevægelser) Hovedparten går igennem corpus geniculatum laterale axonerne projiceres ud til to områder i cortex: - det primære synscortex via radiatio optica (d). nogle af disse fibre laver et loop frem i temporallappen: Meyers loop. Fibrene heri indeholder information fra den nedre del af retina (=øvre synsfelt). Fibre i radiatio optica der passerer direkte kaudalt (udenom Meyers loop) indeholder information fra den øvre del af retina (= nedre synsfelt) - area striata (associations cortex) 37. BESKRIVE ORGANISATIONEN AF CORPUS GENICULATUM LATERALE, HERUNDER INDDELINGEN I PARVO- OG MAGNOCELLULÆRE LAG Corpus geniculatum laterale er en lagdelt struktur. De første to lag indeholder store neuroner, de kaldes magnocellulære lag (info. om bevægelse). De andre 4 lag er parvocellulære lag (info. om form og farve). Corpus geniculatum laterale har et retinotop kort (punkt A i retina findes i punkt B i corpus geniculatum laterale). Celler der repræsenterer et bestemt punkt på retina er opstillet på en projektionslinie gennem corpus geniculatum laterale. Projektionen fra et øje genfindes her i 3 lag; et magnocellulært og 2 parvocellulære: - det kontralaterale øje: lag 1, 4, 6 - det ipsilaterale øje: lag 2, 3, BESKRIVE RECEPTIVE FELTER FOR CELLERNE I CORPUS GENICULTUM LATERALE Hver neuron i corpus geniculatum laterale modtager input fra et begrænset antal retinale ganglieceller (konvergens). Heraf følger, at corpus geniculatum laterale neuroner har egenskaber, der er meget lig dem gangliecellerne har. F.eks. kan corpus geniculatum laterale neuroner klassificeres som X eller Y celler, og de har on-center eller off-center receptive felter. 39. BESKRIVE DE RECEPTIVE FELTER FOR SIMPLE OG KOMPLEKSE CELLER I SYNSCORTEX Simple celler har aflange receptive felter med exciterende og inhiberende (on og off) felter adskilt ved parallelle linier. Det aflange receptive felt har en bestemt placering og orientering i synsfeltet. Komplekse celler modtager konvergent input fra flere simple celler. De har lignende aflange receptive felter, men cellerne svarer på en passende orienteret kontur, som projiceres indenfor et stort område af synsfeltet. De kendetegnes ligeledes ved at svare særlig kraftigt, når stimulus bevæges i en bestemt retning og svarer ikke eller kun lidt, når stimulus bevæges i den modsatte retning. For begge celletyper gælder, at jo tættere cellen er på det cortexområde som repræsenterer fovea centralis, jo mindre bliver det receptive felt. 40. BESKRIVE DEN RETINOTOPE ORGANISATION OG SØJLEOPBYGNINGEN AF SYNSCORTEX Øjets synsfelt er repræsenteret i area striata (area 17) på occipitallappens medialside. Fovea er repræsenteret bagest nær occipitalpolen. Øverste halvdel af synsfeltet er repræsenteret under og nederste halvdel af synsfeltet over fissura calcarina. Der er altså en retinotop opbygning (højre del af synsfeltet i venstre side af cortex og venstre del af synsfeltet i højre side af cortex, jvf. corpus geniculatum laterale). manan.dk side 17 af 227 -

18 Celler med samme orientering af det receptive felt er arrangeret i et system af søjler vinkelret mod overfladen af cortex. 41. BESKRIVE DET CELLULÆRE GRUNDLAG FOR FARVESYN: TRE SLAGS TAPPE I RETINA OG FARVEOPPONENTE CELLER I CORTEX Der findes 3 forskellige tap-pigmenter, der absorberer lys ved forskellig bølgelængde (rød, grøn og blå). Der findes ligeledes farveopponente celler forskellige steder i synsbanen (retina, corpus geniculatum laterale og cortex): nogle hæmmes af blåt lys og fremmes af gult lys osv. jvf. komplementærfarverne. 42. BESKRIVE FARVEBLINDHED I Skandinavien har 8 % af mænd og 0,4 % af kvinder en eller anden defekt i farvesynet. Overvægten af mænd skyldes, at defekten arves kønsbundet, recessivt. Defekten er oftest begrænset til et af de tre tap-pigmenter, og ofte ikke erkendt af personen selv. Farveblindhed kan afsløres med pseudoisokrate figurer. Deuteroanomali er den hyppigste defekt. Skyldes for lidt grøntabsorberende pigment. Kan afsløres i et farveadderingsforsøg (anomaloskop): på den ene side projiceres et monokromatisk lys, f.eks. gul, på den anden side adderes rødt og grønt. Pt. vil have tendens til at bruge for meget grøn i forsøg på at opnå samme farve. Protanope mangler rødtabsorberende pigment (dikromate). Forveksler herfor farve i det rød-gule områder. Protanomale bruger abnormt meget rødt i farveadderingsforsøg. Defekter i den blå ende af farveskalaen er ekstremt sjældne. 43. ANGIVE, AT X- OG Y-CELLER PÅVIRKER HVER DERES EKSTRASTRIALE OMRÅDER I CORTEX OG ANGIVE FUNKTIONEN AF DISSE TO GRUPPER AF OMRÅDER X- og Y-celler påvirker hver deres ekstrastriale områder af cortex. - X-celler influerer på inferotemporale områder der er engagerede i genkendelse og analyse af fine spatiale detaljer. - Y-celler har muligvis indflydelse på parietalcortex; aktiviteten involverede i bevægelsesanalyse og den relative lokalisation af objekter i rummet. 44. REDEGØRE FOR MØRKEADAPTATION Både stavpigmenter og tappigmenter aftager i mængde (bleges) af lys, men tappigmentet er noget mindre følsomt. Hver receptortype har et område på tre logaritmiske enheder og områderne overlapper en enhed, således at begge receptortyper er aktive i tusmørke. Følsomheden kan altså ændres gange. Forskellen i følsomhed på stavsyn (skotopisk syn) og tapsyn (fotopisk syn) er større end svarende til forskellen i fotokemisk følsomhed. Det skyldes, at stavcellerne har større konvergens i deres forbindelser med ganglieceller end tapceller. Mørkeadaptation medfører desuden en ændring i øjets følsomhedsmaksimum i retning mod den blå ende af spektret. Under mørkeadaptation finder man en defekt i synsfeltet svarende til fovea centralis ( stave). Dette kaldes det fysiologiske centralscotom. I mørke er pigmentkoncentrationen høj sandsynlighed for kontakt med et foton er maksimal (øget sensitivitet). 45. REDEGØRE FOR PUPILREFLEKSEN jvf beskrive autonom styring af pupillens størrelse (s. 40). 46. ANGIVE BETYDNINGEN AF COLLICULUS SUPERIOR FOR REAKTION PÅ PLUDSELIGE VISUELLE, AUDITIVE ELLER TAKTILE STIMULI Colliculus superior er opbygget af 6-7 tynde lag af grå substans. Hvert lag har sine egne forbindelser. Tre af lagene modtager tråde fra forskellige områder af occipitallappen; et lag modtager synsimpulser fra tractus opticus, et andet lag modtager afferente fra medulla spinalis og hjernestammen (temperatur- og smerteimpulser) samt lydimpulser fra colliculus inferior. Fra de to sidste (og inderste) lag afgår de efferente axoner. De efferente forbindelser krydser alle over på modsatte side og går til motoriske kerner i hjernestamme (tractus tectobulbaris) og medulla spinalis (tractus tectospinalis). manan.dk side 18 af 227 -

19 Colliculus superior er hos mennesket helt underlagt impulser fra occipitallappen og sørger for koordinationen af øjenmusklerne og halsens muskler. De dybe lag indeholder et retinotop kort (fra øvre dele af colliculus superior), et somatotop kort og et kort over lydens placering i rummet. En stimulation af colliculus superior (enten visuel, auditiv eller ved berøring) vil føre til drejning af hoved mod stimulus, således at stimulus-kilden kommer i fokus i fovea centralis. 47. BESKRIVE VISUEL AFSTANDSBEDØMMELSE Med brug af et øje (monokulær): - dybde kan opfattes ved den relative størrelse af ens genstande; lille ting er fjernest - hvis en genstand A overlejrer en anden genstand B, vil A opfattes som værende tættest på (superposition) - blandt ens genstande vil højden i synsfeltet være afgørende; den genstand der er placeret højest i synsfeltet vil virke som værende længst væk - parallelle linier synes at konvergere, de opleves som forsvindende med afstanden (lineær perspektiv) Med brug af begge øjne (binokulær): Fordi øjnene er adskilte i hovedet, modtager hvert øje et tredimensionalt billede af et objekt fra to forskellige vinkler. Sagt på en anden måde: hvert øje har et (ganske lidt) forskellig syn på objektet. Sammenføring af disse to syn fører til indtryk af dybde. Dette stereoskopiske syn skyldes: - binokulær parallakser (binocular parallax): ethvert synligt punkt vil have en smule adskilte retninger til de to øjne - binokulær disparitet (binocular disparity): forskellen mellem stederne på retina, billedet af et objekt afbildedes i de to øjne HØRELSEN 48. REDEGØRE FOR UDBREDNING AF LYD OG MÅLING AF LYD I atmosfærisk luft under standardbetingelser forplanter en trykændring sig med en hastighed på 344 m/s (ved 0 C). Lyden måles ved omsætning af trykvariationer til analoge elektriske svingninger i en mikrofon. Efter forstærkning kan kurveformen gengives på et oscilliscop, og et viserinstrument kan vise lydtrykket eller lydeffekten (watt/cm 2 ). Resultatet af lydmåling angives som regel i db: SPL (db) = 20 log (Px/P0), P0= Pa db udtrykker et forhold mellem to størrelser. db er kun et mål for lyd ved angiveles af en lydreference. Det logaritmiske udtryk blev oprindeligt valgt fordi man mente, at forskelstærsklen var en logaritmisk funktion af lydens intensitet (Webers lov). Selvom man nu ved, at sammenhængen bedre udtrykkes ved en potensfunktion (Stevens lov), bruger man stadig logaritmefunktionen som en tilstrækkelig god tilnærmelse. Almindelig samtale frembringer lyd på ca. 60 db, kraftig trafik db, ældre jetfly db. Smertegrænsen er ca. 130 db. 49. REDEGØRE FOR ØRETS FØLSOMHED FOR LYD VED FORSKELLIGE FREKVENSER Øret er særlig følsomt for trykvariationer med frekvenser fra 16 Hz til Hz. Under 15 Hz er indtrykket mere en blafren end en lyd (infralyd). Den øvre grænse aftager livet igennem fra Hz (småbørn) til Hz (oldinge; presbyacusis). Lyd med en frekvens på over Hz kaldes ultralyd. Øret har et meget stort dynamikområde, dvs. intensiteter, som giver brugbare indtryk, størst omkring 2 khz 5 khz. Der ses heraf også at øret har forskellig følsomhed ved forskellig frekvens. 50. REDEGØRE FOR DE FYSISKE, ANATOMISKE OG FYSIOLOGISKE FORHOLD I FORBINDELSE MED OVERFØRELSE AF LYD FRA DET YDRE ØRE TIL DET INDRE ØRE Det ydre øre (Auris externa; auricula + meatus acusticus externus) fungerer som en retningsfølsom resonator, der mellem 2-4 khz forstærker lydindtrykket Mellemøret (Auris media; membrana tympani + ossicula auditus (de 3 høreknogler)): Trommehindens reaktion på lyd afhænger af frekvensen. Ved lave frekvenser er stivheden (den elastiske reaktans) afgørende for overføring af lyd, og ved høje frekvenser er det massen (maasreaktansen) som er afgørende. Ved Hz er de to reaktanser i modfase, og tabet ved overføring skyldes kun friktion. Vibrationen i trommehinden overføres via øreknoglerne til stapes fodplade i det ovale vindue (fenestra vestibuli). Da fodpladen er 20 gange mindre end trommehinden, øges manan.dk side 19 af 227 -

20 trykket på samme måde som i en hydraulisk presse. Da trommehinden er fikseret i randen, er det kun 2/3 af dens areal, som deltager i bevægelsen. Det effektive arealforhold er 14:1, og gevinsten i tryk: 20 log (14/1) = 23 db. - Muskler: jvf 54. beskrive efferent kontrol i det auditive system (s. 21). - Cavitas tympanica: mellemøret må være et lukket rum, da tryksvingninger i luften ellers ville ramme begge sider af trommehinden og derved dæmpe eller ophæve dens bevægelser. Det indre øre (Auris interna): Vibrationer i stapes fodplade overføres til perilymfen i scala vestibuli. Trykbølgen forplanter sig gennem den elastiske membrana basilaris til perilymfen i scala tympani og endelig til foramen rotundum. Det sidste led i den mekaniske transmission er fra membrana basilaris til hårcellernes cilier. Det Cortiske organ er således arrangeret, at en deformation af membrana basilaris medfører en tværgående spænding i vævet, hvor cilierne er indlejret i membrana tectoria. Der findes i cochlea desuden: scala media, hvori det Cortiske organ ligger. Scala media er begrænset af: stria vascularis, Reissners membran og membrana basilaris. Scala media er opfyldt med endolymfe. Den mekaniske kobling fra trommehinden til hårcellernes cilier overfører ikke alle frekvenser lige effektivt. 51. BESKRIVE HÅRCELLERNE OG DEN MEKANISK-ELEKTRISKE TRANSDUKTION I HÅRCELLERNE Mekanisk-elektrisk transduktion: Lydbølger får membrana tympani til at vibrere vibrationerne resulterer i væskebevægelser i perilymfen i scala vestibuli og scala tympani en del af denne hydrauliske energi bruges til at displacere membrana basilaris og hermed også det cortiske organ. Hårcellernes stereocilier bøjes pga. at membrana basilaris og membrana tectoria flyttes i forhold til hinanden - når stereocilierne i hårcellen bøjes mod det største cilium hårcellen depolariseres - når stereocilierne i hårcellen bøjes i modsat retning hårcellen hyperpolariseres Ændringer i membranpotentialet skyldes ændringer i kation konduktans i den apikale membran i hårcellen. Potentialegradienten der fører til ionbevægelser hidrører fra: - hårcellens hvilemembranpotentiale (-70 mv) - det positive potentiale i endolymfen (den endocochleære potentiale: + 80mV) Den totale gradient er ca. 150 mv. Spændingsforskellen mellem scala media og hårcellens indre (150 mv) driver en strøm gennem hårcellen fra dens top til dens basis. Denne spændingsforskel kan registreres ekstracellulært som det cochleære mikrofoniske potentiale (CM-potentiale). Navnet skyldes ligheden med en mikrofon, som jo er en mekanisk-elektrisk transducer. Potentialvariationens amplitude er proportional med basalmembranens, og jo højere stimulustonens frekvens er, desto mere basalt i cochlea har CM-potentialet maksimal amplitude. Dette elektriske signal fører til frigivelse af transmitter (sandsynligvis glutamat eller aspartat), der produceres et generatorpotentiale der exciterer de afferente cochleære nervefibre. Hårcellerne er arrangeret i 1 indre række tættest ved stammen af cochlea og 3 ydre rækker på den anden side af den cortiske tunnel. Hver af de indre hårceller har forbindelse med ca. 10 axoner i n. cochlearis og hver axon har kun forbindelse med 1 af cellerne. Selvom der er 3 gange så mange ydre som indre hårceller, er 90% af axonerne i n. cochlearis forbundet med de indre hårceller. De indre hårceller reaktionsmåde er dominerende når man med elektroder undersøger udladningsmønstre i enkeltneuroner i n. cochlearis: hvert axon har en bedste frekvens. De udlader sig også når øret stimuleres med toner af nabofrekvenserne, men svaret er mindre kraftigt. Op gennem de centrale forbindelser bliver neuronernes afstemningskurver stadig smallere. Med andre ord: opløsningsevnen for frekvensen bliver stadig større. Dette er analogt med lateralinhibition i retina. 52. REDEGØRE FOR HVORDAN TONER AF FORSKELLIGE FREKVENS BEHANDLES I COCHLEA (STEDTEORI (TRAVELLING WAVE) VERSUS FREKVENSTEORI) Stedteori: jo lavere tonens frekvens er desto nærmere helicotrema ligger indhyldningskurvens maksimale amplitude. Bølgetypen kaldes en travelling wave og dens form er afhængig af stivheden og af stivheden i koblingen mellem nabopartierne i membranen. Udbredningen af bølgen betyder at lav frekvens registreres i toppen af cochlea og toner med høj frekvens i basis. Ligeledes er hårcellerne tunede til forskellige frekvenser (skyldes forskelle i stereocilier og deres biofysiske egenskaber). manan.dk side 20 af 227 -