3 Arstidens indflydelse på vitalitetsændringer i græs til plænebrug

Transkript

1 3 Arstidens indflydelse på vitalitetsændringer i græs til plænebrug Græsfrø til græsplæner sælges hovedsageligt som frøblandinger. Græsplæner, der er sammensat af flere græsarter og sorter, har større modstandsevne mod varierende vækstforhold og fremviser i løbet af året mere ensartet vækst og udseende. Til de varierende og skadelige vækstforhold hører Især sygdomsangreb, tørke, varme, kulde og frost. De skadelige påvirkninger, der især forårsages af de klimatiske forhold, er med ret stor regelmæssighed forbundet med årstiden. Til en vis grad har årstiden også indflydelse på forekomsten af sygdomme, Især hvor disse påvirkes af de klimatiske forhold som f.eks. sneskimmei (Fusarium nlvale) og Rødtråd (Corticium fuciforme). De skiftende årstider kan med ret stor regelmæssighed have skadelig Indflydelse på græsplænens vækst. I hvor stor grad årstiderne påvirker græssets vækst er afhængig af græssernes modtagelighed for de enkelte påvirkninger, og ifald græsserne er modtagelige så af græssernes regenerationsevne i den pågældende årstid. En god regenerationsevne er for det meste forbundet med aktiv vækst, hvorved de angrebne plantedele hurtigt erstattes af sunde plantedele. Såvel modtagelighed for skadelige påvirkninger som regenerationsevnen I de enkelte årstider kan være underkastet artstypiske forskelle. Med andre ord kan de enkelte græsarter i årets løb have perioder, hvor vitaliteten er meget høj og perioder, hvor vitaliteten er meget lav. I udtrykket vitalitet må på den ene side forstås udtrykket modtagelighed for negativ påvirkning og på den anden side omfanget af regenerationsevnen. Kender man de årstider, hvor vitaliteten er høj eller lav i de enkelte græsser, kan man med en passende blanding af de rigtige arter og sorter lave en græsfrøblanding, der er I stand til at udligne vitalitetsforskellighederne og skabe en ensartet god græsbestand hele året Igennem. I denne forbindelse skal først omtales engrapgræs (Poa pratensis), som har dårlig vintervitalitet. Om foråret skal man hen I nærheden af april, Inden engrapgræs begynder at gøre sig gældende I græsplænen, denne bedring hos engrapgræs I april holder sig sommeren Igennem og hen til omkring oktober, hvor græsset Igen mister vitalitet. Omkring og I december er engrapgræs dårligst. Det er alment bekendt, at engrapgræs Ikke er sær- lig dominerende i plænen i vintermånederne, og at slidstyrken er meget dårlig på denne årstid. Det dårlige Indtryk, man har af engrapgræs om efteråret og vinteren med hensyn til plæneegenskaber, hænger ofte sammen med, at græsset angribes af rust og bladpletsyge (Pucclnla sp og Helmlnthosporlum), som er med til at forårsage tab I vitaliteten og samtidig virke hæmmende på væksten. Det må dog nævnes, at der findes visse undtagelser fra disse generelle betragtninger. Om foråret regenererer engrapgræs kun langsomt. VItalItetstoppunktet er altid sommertiden, denne tilstand må tilskrives, at eng rapgræs generelt har varme- og tørketolerance. Rødsvingel svækkes I betydelig mindre grad om vinteren. Græsset regenerer hurtigt om foråret og danner sommeren og efteråret Igennem en god tæt græsplæne. I længere perioder med kulde og regn og ved angreb af Corticlum I juni og juli kan græsset hæmmes I væksten. Med sin meget ensartede vitalitet, der dog antyder et svagt højdepunkt i vitalitet forår og efterår er rødsvingel en god komponent til engrapgræs og er med til at skabe en ensartet og regulerende vækst, når kravet blot ikke er stor slidstyrke. De ovennævnte erfaringer med rødsvingel og eng rapgræs har allerede slået igennem ved sammensætningen af blandinger til brugsplæner. Græsplæneblandinger af høj kvalitet består hovedsageligt af engrapgræs og rødsvingel. Alm. raigræs har udpræget vitalitetsnedgang I vintertiden, Især på grund af rustangreb (PucclnlA sp.) sommer og efteråret. Hertil kommer, at al ralgræs ofte på et senere tidspunkt angribes at sneskimmei. Disse sygdomsangreb virker Ikke fremmende på vitalitetsstigningen i en blandingskomponent. Alm. raigræs har helttydeligt sit vitalitetsoptimum I maj, da græsset på denne tid har den mest Intensive vækst. Herefter aftager græssets vitalitet og hermed også plænekvaliteten lidt og holder sig relativt konstant, indtil sygdomsangrebene begynder om efteråret. Af denne grund er alm. ralgræs mindre egnet som blandingskomponent og til at udligne svaghederne hos andre svage græsarter. De egenskaber, der taler for anvendelse af alm. raigræs i græsplæner, er græssets store slidstyrke, den hurtige spiring og sikre etablering ved såning I forsommeren. 188

2 Sortsforsøg med rødsvingef. Mørke paraceffer til højre - rødsvingel med tidlig forårsvækst. Til venstre rødsvingef hvor forårsvæksten ikke er påbegyndt. Artsforsøg med forskellige græsarter. Mørke parceller arter med tidlig forårsvækst. Lyse parceller arter hvor forårsvæksten ikke er pabegyndl. Timothearterne derimod kan betragtes som udprægede vitalitetssubstitutter. De besidder af alle arter den bedste vintervitalitet, dette kan føres tilbage til den gode kuldetolerance, sygdomsresistens og assimilationsevne i vintertiden. Timothearterne har lav vitalitet i den varme og tørre periode midt på sommeren, hvor de fleste andre græsarter har god plænekvalitet. I betragtning af den grove plænestruktur hos timothearterne, som dog hos den diploide timothe Phleum bertolinii er mindre udpræget, er disse græsser især at anbefale til plæner udsat for stort slid. I sådanne plæner kan timothe forbedre slidstyrken, når vitaliteten hos alm. raigræs og engrapgræs er på det laveste. Agrostisarterne kan med hensyn til vitalitetsændringerne bedst sammenlignes med alm. raigræs. Agrostisarterne har også i vintertiden en stærk vitalitetsnedgang fremkaldt af sygdomsangreb og vækstdepressioner. Regenerationen om foråret medfører et vitalitetstoppunkt i maj-juni måned, hvorefter væksten og vitaliteten langsomt forringes. Hen sidst på sommeren kommer det altid til en vitalitetsnedgang på grund af tørke. Tørketolerancen hos Agrostisarterne er ret dårlig. Agrostisarterne anvendes sammen med rødsvingel til prydplæne. I sådanne blandinger kan rødsvingel udjævne den dårlige vinteraspekt i agrostisarterne. Herudover kan plænebilledet i vintertiden bedst bevares ved kemisk bekæmpelse af forskellige sygdomsangreb. Det er magtpåliggende at pointere, at ovennævnte betragtninger er empiriske, og at der findes sorter inden for de enkelte arter med betydelig bedre egenskaber end de gennemsnitlige for arten. 189

3 Temperaturens indflydelse på græssets væk~t Temperaturens indflydelse på mikroklimaet og mikroklimaets indflydelse på græssets vækst og slidstyrke er faktorer, som - meget ofte bliver overset, eller faktorer, som man slet ikke tager hensyn til. Temperaturens indflydelse på græsvæksten er af en meget komplex natur med relation til tid og rum, dvs. med relation til jord, luft og årstiden. Græssets vækst om foråret er afhængig af jordog lufttemperatur, men da jord- og lufttemperatur er tæt korrelleret med hinanden og tillige med flere andre faktorer, er det umuligt at fastslå den causale effekt. 1) Den tætte korrellation mellem solindstråling, jordtemperatur og lufttemperatur gør det vanskeligt at adskille effekterne, i hvert fald når det drejer sig om jord- og lufttemperatur. 2) Der er meget ringe korrellation mellem de nævnte faktorer og væksthastigheden. Den vigtigste måde, hvorpå temperaturen influerer væksten, er gennem indflydelse på fordeling og forbrug af assimilater og ikke gennem assimilationen. Temperaturens direkte indflydelse på assimilationen er relativt svag, undtaget ved temperaturextremer. Den sekundære effekt, hvormed temperaturen påvirker assimilationen, er gennem indflydelse på udvikl ing af et større bladareal,som medfører større lysoptagelse. I græsplænen er udviklingen af de yngste blade meget følsom over for temperaturændringer, men ufølsom over for kortvarige ændringer i solindstrålingen. Stigning i jordtemperaturen er i høj grad ansvarlig for græssets vækst om foråret. Ved anvendelse af varmekabler i jordoverfladen kan man øge jordtemperaturen uafhængig af luftlemperaturen. Herved kan man fastslå, at forårsvæksten i græsplænen er et spørgsmål om at øge temperaturen, og at lige store og ensartede bladtilvækster forekommer uafhængig af luftens temperatur, forudsat at jordtemperaturen er konstant. Man kan endvidere fastslå, at det er temperaturen i jordoverfladen, hvor græssets vækstpunkter befinder sig, der har betydning. Når jordtemperaturen i 2 cm dybde stiger fra 2 e til re, sker der en hurtig accelleration i bladudviklingen, uanset luftlemperaturen. Det er temperaturen omkring græssernes vækstpunkter om foråret, som er afgørende for bladudviklingen. Ved at øge temperaturen, øger man også hastigheden i celledelingen. Der er for- skel i temperaturens indflydelse på forårsvæksten mellem de forskellige græsarter og -sorter. Effekten på temperaturstigning i plæner med timothe modificeres af dagslængden, hvilket understreger den tidligere omtalte tætte korrellation, der findes mellem faktorerne i naturen og græsvæksten. Rødsvingel og timothe har tidligste forårsvækst og engrapgræs langsomste forårsvækst. Som tidligere omtalt er det temperaturen omkring vækstpunktet, der har indflydelse på græssernes forårsvækst. Vækstpunkternes placering varierer fra sæson til sæson og kan tillige variere i løbet af en enkelt sæson. Tidligt forår er vækstpunktet normalt under jordoverfladen. Sent forår, sommer og tidligt efterår er vækstpunktet norm?" over jordoverfladen. Vækstpunktets placeri kan variere med græsarter og -sorter. Væksten i græsplænen om efteråret er mindre afhængig af temperaturen end om foråret. Det medfører, at der ved samme temperatur kan være større bladvækst om efteråret. I efterårstiden er den gennemsnitlige jordtemperatur e. Bladvæksten om efteråret hæmmes derfor mere af lysmangel end af lav temperatur. "l 00 I 8 10 Tamp_ og Forår _ y~ " (j'181),x EHeriu y= {1144),x B/advækst i Alm. rajgræs i relation til temperaturen omkring vækstpunktet i forårstfden og i efterårstiden. /, 190

4 Arsagen til variation i vækst forår og efterår ved samme temperatur kan sandsynligvis skyldes følgende årsager: 1) forskellig strålingsklima i de to perioder 2) fotoperiodens indflydelse 3) planternes fysiologiske alder (planternes udvikling og vækst) Ved opvarmni ngsforsøgene i jordoverfladen fandt man, at det totale indhold af vandopløseligt kulhydrat i planternes overjordiske dele ved lav solbestråling ikke falder under 9 %, og at gennemsnittet forår og efterår er det samme, nemlig ca. 17 %. Det kunne tyde på, at væksten ikke hæmmes af lavt kulhydratniveau, men af lav lysindstråling. Bladarealets udvikling i forhold til temperaturen i tiden fra februar til sidst i april og fra oktober til december og planternes reaktion på temperaturen er konstant fra år til år, men vækstkurverne er ikke ens. Ku rverne er asymtotiske. Planternes reaktion på temperaturen er mindre om efteråret end planternes reaktion på den samme temperatur om foråret. Undersøger man luft- og jordtemperaturen i profiler i en raigræsplæne umiddelbart efter klipning, når græsser er klippet kort og sammenligner de fundne temperaturer med dem, man fandt, inden græsset blev klippet, finder man, at i den klippede plæne vil 70 % af den indkomne stråling nå jordens overflade og bevirke en meget hurtig stigning i temperaturen nær jordoverfladen. I en klippet græsplæne kan den daglige temperatur variere 34 ved jordoverfladen. I ukllppet græs er variationen kun 27 og den største variation findes øverst i græsbladene, hvor den største indstråling findes. I uklippet græs er temperaturvariationen ved jordoverfladen kun 10 D e. Græs, der vokser ved temperatur på ca. 12 e, har kortere blade og mere udbredte blade end planter, der vokser ved 25 e. Det skyldes, at cellelængden I bladene er kortere ved den lavere temperatur. Der er streng negativ korrellatlon mellem hastighed i bladudvikling ved lav temperatur og kuldetolerancen. De planter, som har størst bladudvikling ved lav temperatur, har mindste kuldetolerance. Forskellen mellem klimatiske racer ligger ikke I fotosyntesen, men i brug af assimilater til ny vækst. I planternes tidlige alder og udvikling vii temperaturen have større effekt end lyset. Under lave lysintensiteter vii tildelingen af assimilater til bladudviklingen kompenseres af større fotosyntese pr. bladarealenhed. KImplanter vil derfor vokse hurtigere ved 22'e end ved 12 c e. Rodtemperaturen mellem 8 c -35 e har kun liden effekt på rodantallet, men megen effekt på rodlængden. Rodlængden er størst ved 23 e. Temperaturer mellem 8-13 e reducerer rodlængden, ved lav temperatur 8 e er rødderne skøre og rives let over. Græs har optimal rodvækst ved temperaturen 1D--18 e. Jordtemperaturen i 5 cm dybde er altid lavere under engrapgræs end under hvene. 191

5 Græssernes reaktion på temperatu rforholdene Spiring, vækst og udvikling af plænegræsser er begrænset til et bestemt temperaturområde. Dette temperaturområde varierer fra græsart til græsart, og endog inden for sorterne af samme art er der forskel. Græssernes overlevelsesmuligheder i de forskellige temperaturområder kompliceres af, at flere græssygdomme også har optimal vækst i bestemte temperaturområder. Når temperaturen stiger eller falder væk fra det optimale, reduceres væksten for helt at standse og i extreme tilfælde medføre plantens død på grund af destruktion i protoplasmaet i cellerne. Der er meget lidt biologisk aktivitet ved tempo under DOC og over 5DoC. Græsvæksten er hovedsagelig begrænset til temperaturområdet fra 5 C til ca. 4D"C. Græsplantens temperatur er afhængig af den varmemængde, der optages og igen udskilles. En af de vigtigste komponenter ved græssets opvarmning er solindstrålingen, andre vigtige komponenter er varmestråling fra luften, fra jord og bygninger. De absorberede energikomponenter indgår i hele plantens indhold af strålevarme. Den samlede temperatur i planten ville snart nå et letalt niveau, hvis ikke den udstrålede varme anvendtes ogleller blev genudstrålet. Ved evapotranspirationen, gen udstråling og varmeledning genskabes der temperaturbalance i græsset. Temperaturvariation skyldes beliggenhed, latitude, altitude, topografi, tidspunkt på året og dagen. Temperaturen påvirkes af skymængde og for skråningers vedkommende af skråningernes exposition. Temperaturen stiger fra lidt efter solopgang til kl. ca. 14. I denne periode er der nettotiigang af energi, fordi solindstrålingen er større end genudstrålingen. Efter kl. 14 er der stadig temperaturfald til umiddelbart efter solopgang. I denne periode er varmeudstrålingen større end solens temperaturindstråling. Den daglige temperaturvariation kan ændre temperaturen op til 15"C i græssets udløbere. Temperaturen i græsset er størst i overfladen på en tætklippet græsplæne. Temperaturen falder med afstand fra græsoverfladen, dels på grund af mindre effektiv opvarmning, men også på grund af varmeledningsevnen, og luftens bevægelse. Det er værd at notere, at de meteorologiske temperaturangivelser altid gælder for temperaturen i 2 m højde. Dette medfører, at temperaturen ved græssets overflade kan være højere eller la- vere end max. og min. temperatur sommer og vinter. Skyer kan reducere varmeudstrålingen og regnvejr kan reducere temperaturen i græsset med nogle grader. Lav luftfugtighed øger varmeindstrålingen og forøger temperaturextremerne. Temperaturextremer i og over ubevokset jord (slidpletter) er større end over græsbeklædt areal. Græsset giver isolerende effekt. Temperaturfaldet i græsplænen ved jordniveau er ligefrem proportional med klippehøjden. Isoleringseffektens afhængighed af klippehøjden medfører, at jorden under golfgreens fryser hurtigere end under fairways. Skygge kan reducere temperaturen i græsover, fladen med 5-lO C, den højere luftfugtighed' skyggen er med til yderligere at sænke temperatue ren. Nattemperaturen i græs under bevoksning er højere på grund af mindre varmeudstråling fra jorden end under åben himmel. Belægningen på græsbladene kan også have en modificerende effekt på græssets temperatur. De blanke blade i raigræs giverstørre Iysreflektion og dermed lavere temperatur. Temperaturændringer i våd jord er mindre end i tør jord. Dette medfører, at veldrænet tør jord hurtigere tøer op om foråret end en våd og dårlig drænet jord. Temperaturextremerne på tør jord er større end på våd jord. Det er derfor en fordel at anvende lavtliggende fugtig jord til produktion af græstørv med videresalg for øje. Sne er en dårlig varmeleder og kan derfor tjene som isoleringsmateriale mod kulde på græs. Den isolerende virkning kan være særdeles vigtig mod extremt lave og ellers lethale frostgrader, men f' tykt snelag kan også hæmme optøningen af de. underliggende jord. Snelagets Indflydelse på temperaturen i 8 cm dybde i januar Bar jord Bar jord m. kompakt sne Bar jord m. løs sne Vegetation dækket m. løs sne Temperatur C Dagl. gens. Minimum -9,0-7,6-2,2 +0,4-11,9-8,7-2,8 + 0,1 Et halmlag af passende tykkelse kan virke modificerende på temperatur og jordfugtighed og derved være med til at fremme græssets etablering i 192

6 sommertiden. Forureninger i luften kan også have en vis dæmpende indflydelse på temperaturen. Høje murværker, beton- og asfaltveje kan give varmeudstråling, der kan være særdeles uheldig fo r græssets vækst. Vækstreaktioner på temperaturforholdene Temperaturen i græsset er afhængig af hele miljøet. Temperaturen i de underjordiske dele er normalt identiske med temperaturen i den omgivende jord, og temperaturen i de overjordiske dele nærmer sig lufttemperaturen med den grad af variation, der skyldes energiududbytning i omgivelserne. Disse omgivelsesfaktorer er 1. Lysintensitet 2. Varmestråling 3. Lufttemperatur 4. Luftens indhold af vanddamp 5. Vinden Strålevarmen er den største energikilde til opvarmning af plænegræsset. Strålerne kommer enten fra solen eller fra jorden. Varmestråling er konstant, medens solstråling kun findes i dagtimerne. Temperaturen i de overjordiske plantedele kan ved høj lysintensitet blive meget højere end i den tilstødende luft, især hvis den transpirative afkøling og varmeudstråling mangler. Energiudbytningen i planterne er afhængig af vinden og af plantens overflade, dvs. bladenes form, størrelse og antal. Energieffektiviteten ved varmeudstrålingen er større i rødsvingel med små smalle blade. Opvarmning og afkøling af tykke blade er mindre end i tynde blade. Hvis der erfugtighed nok i jorden, kan græssets temperatur være nogle grader lavere end temperaturen i den omgivende luft på grund af stor vandfordampning. Optimale græstemperaturer Græsarter og sorter som kommer fra egne med høj temperatur, har som regel højere optimal væksttemperatur end planter fra kolde egne. Ligeledes kan planter fra kolde egne have en vækstrytme, der ikke passer med temperaturen i varmere egne. Planter fra kolde egne har, når de flyttes til varmere områder, senere forårsvækst og hurtigere vækstafslutning om efteråret, altså en meget kortere vækstsæson. Modsat har planter fradevarmeegne meget mindrevinterhærdighed. Temperaturoptimum for god eller maximal græsvæksten er ikke altid synonym med temperaturoptimum for god plænekvalitet. Maximal skudvækst finder sted ved temperatur, der er højere end den, der kræves til maximal plænekvalitet. På grund af døgnets indflydelse på variation i temperatur, har de forskellige græsser kun optimal vækst i en begrænset tid om dagen. Græsarter og sorter har meget forskellige krav til optimal temperatur, til vedligeholdelse af optimal bladvækst og plænekvalitet. Især engrapgræsserne har meget stor variationsbredde med hensyn til optimal temperaturområde. Bladvækst Vækstpunkterne, der danner bladvævet, er placeret ved jordoverfladen. I mini-turfgræsser lavere end i fodergræsser. Temperaturen i jordoverfladen er derfor en meget vigtig faktor til påvirkning af skudvæksten. Den optimale temperatur til fortsat bladvækst er variabel for de fleste græsarter og stammer. De græsser, vi anvender til plænebrug, har optimal væksttemperatur i området 15-25"C. Når planterne har optimale temperaturforhold, er kravene til vand og gødning større end normalt, og klippefrekvensen er større. Bladvæksten aftager, når temperaturen stiger eller falder bort fra det optimale. Den største vækstreduktion fås, når temperaturen stiger. Ved stigende temperatur formindskes bladvæksten, og skudtætheden og bladene bliver tynde og spinkle. Bladvæksten fortsætter, til temperaturen når ned i nærheden af 5-9"C. Der synes at være et vist forhold mellem vækstmåde og tiden for begyndende vækst om foråret, forstået på den måde, at tuedannende græsser har tidligere forårsvækst end græsser med udløbere. Græssernes vækst med hensyn til forskellige morfologiske egenskaber finder sted inden for bestemte optimale temperaturområder, der tænkes her på skuddannelse, bladantal, bladlængde og -bredde. Den optimale temperatur for skuddannelse er lavere end den optimale temperatur for bladvækst eller skudvækst. Skuddannelse i raigræs fremmes, når nattemperatur på 4'C kombineres med dagtemperatur på ca. 20"C høj nattemperatur hæmmer skuddannelse. Enårig rapgræs har horisontal vækst ved optimal temperatur og vertikal vækst ved høj temperatur. Ved lav temperatur synes den horisontale vækst at være dominerende. Engrapgræs har vertikalvækst ved høj temperatur og horisontalvækst ved lav temperatur. Den optimale temperatur for bladvækst er højere end den optimale temperatur for rodvækst. 193

7 Rodvækst Rodvæksten kan foregå ved meget høj lufttemperatur, når blot jordtemperaturen er passende. Når jordtemperaturen i de øverste 2,5 cm når over 32 C, standser rodvækst og udløbervækst i engrapg ræs. Medens bladvæksten stopper ved ca. &-6 C, fortsætter rodvæksten, til jordtemperaturen når ned på frysepunktet. Rodvitaliteten varierer fra græsart til græsart og også inden for sorterne. Engrapgræs har f.eks. rodvækst ved lavere temperatur end krybende hvene. Græsserne har max. rodvækst ved temperatur fra 1G-18"C. 6 '" c o ~ , "2 o. '2 lj ~ 2 Udløberdannelse Den optimale temperatur for udløberdannelse lignende den, der er gældende for roddannelse. Jordtemperatur over 26"c stimulerer fremspiring af udløbere, medens temperatur på 1&-20"c bevirker, at de fleste udløbere ikke spirer frem. Temperaturer fra G-2 c giver bedre skuddannelse, men mindre udløberdannelse. Fysiologiske påvirkninger Størsteparten af de fysiologiske reaktioner og processer, der finder sted i græsplanten, er temperaturafhængig. Temperaturens indflydelse på fotosyntese og respiration har i særdeleshed interesse på grund af indflydelsen på nettoassimilationen. Temperaturoptimum for fotosyntese og respiration er højere end den optimale for rod og topvækst. Kulhydratindholdet synes at stige, når temper!, turen stiger eller falder i relation til maksirri bladvækst. Amidindholdet i raigræs er højest, når temperaturen er ca. 19 C og falder, når temperaturen øges elier sænkes. Høj temperatur giver stigende indhold af totalt opløseligt kvælstof og fri ammoniak. O'- -.L -'--.L- ---c' Roddannelse Rodstrækning Temperaturens indflydelse på roddannelse og rodstrækning i kryb. hvene, 45 dage efter flytning af græstørv. Den totale rodvækst formindskes, når temperaturen stiger eller falder fra det optimale. Temperatur under det optimale giver bedre rodltop forhold end temperatur over det optimale. Rodvækst ved optimal tempo 15 C giver tykke hvide succulente velforgrenede rødder. Temperatur under optimum giver tykke, hvide og ugrenede græsrødder. Når temperaturen stiger til ca. 35 C, bliver rødderne hurtigt brune og inaktive. Græsrødderne i hvene dannes om foråret. Nedgang i rodmængde om sommeren skyldes ofte høj temperatur. Når temperaturen er høj, dannes der ingen nye rødder. Da mange græsarterdanner nye rødder i sommertiden, kan høj temperatur yderligere hæmme roddannelsen og give slemme tørkeskader. Vinterskader i plænegræs Vinterskade er et udefinerbart udtryk, som anvendes til beskrivelse af de skader, der opstår i græsplænen i vinterens løb. Den direkte årsag til skadens opståelse må findes, fordi man ikke kan korrigere for skader, når man ikke kender dem. Vinterskader kan skyldes følgende: 1) Direkte frostskader 2) Tørke i græsset 3) Svampesygdomme Frostskader forekommer meget almindeligt i perioder med vekslende frost og tø og forøges i høj grad, når vandindholdet i planterne stiger på grund af oversvømmelse af det pågældende areal. Planterne går i dvale, når temperaturen når ned under det minimale for plantevækst. Respirationen fortsætter dog, men med reduceret rate. Fotosyntesen er også meget reduceret. Efterhånden som varmetabet i cellerne fortsætter, vil der opstå den situation, hvor protoplasmaet lider skade. Direkte frostskader opstår, når der dannes is inde i cellerne elier i mellemrummene meliem cellerne. Dannelse af iskrystaller inde i cellerne er en proces, der sker meget hurtigt. Iskrystaller dannes 194

8 3 '---.. '---.. '---.. meget hurtigt i de celler, der har stort vandindhold, herved opstår der mekaniske skader i protoplasmastrukturen, som kan resultere i vævets eller plantens død. Isdannelse i cellemellemrummene foregår meget langsomt. Ved begyndende isdannelse er der stadig afgang af vand til cellemellemrummene fra cellerne på grund af mindre damptryk i is end i vand. Frostskader opstår, når denne proces løber længe nok. Tillige med isdannelser kan der opstå tørkeskader inde i cellerne på grund af den fortsatte vandudtrædning, der vil bevirke sammenskrumpning af cellerne, der herved udsættes for så stor tension at cellerne dør. I perioder med tøvejr kan der også opstå vinterskader, fordi cellevæggene udvider sig så hurtigt, at protoplasmaet ikke kan følge med, herved skabes der en tension inde i cellerne, der kan resultere i planternes død. Vinterskader i græs dækket med sne og is. I snerige vintre kan det forekomme, at græsset er dækket med sne og eventuelt is i længere perioder. Under sådanne vintre kan det forekomme, at græsset Ilder alvorlige vinterskader. Skaderne opstår dels fordi ilten formenes adgang til planterne, dels fordi giftige gasarter ophobes under sne og islaget og bogstavelig talt kvæler græsset. Disse kvælningsskader kan man også forvente vil opstå, når græsset islægges i længere perioder. De fleste af vore plænegræsser kan tåle islægning op til 2 måneder uden at skades, men herefter er skadernes omfang i stor grad afhængig af art og stamme. Enårig rapgræs skades betydeligt mere end engrapgræs og hvene. Overlevelsesevne i % ved tre forskellige isdækningsmetoder af engrapgræs, kryb. hvene og enårig rapgræs. ioo Kryb. hvene Engrapgræs t.nårig rapgræs ', '---.. '] J-,,----,---,----,----,----,-- I I I I Dage 1. Græsserne oversvømmet og islagt og holdt ved temperatur _4 C i 90 dage. 2. Græsserne nedfrosset og islagt og holdt ved temperatur _4 C i 90 dage. 3. Græsserne nedfrosset, snebejagt og derpå islagt og holdt ved temperatur -4 Ci 90 dage. 195

9 Vinterhærdighed De fleste af vore plænegræsser formår i efterårets løb at opnå en vis kuldetolerance, der betyder, at planterne kan overleve vinteren uden skader. De fieste græsser opnår denne vinterhærdighed ved ændring af det interne stofskifte i selve planten under vækst ved lav temperatur. Den væsentligste forskel mellem vinterhærdige og ikke vinterhærdige planter er den lethed, hvormed isen dannes og trænger ind i protoplasmaet. Direkte vinterskader er forbundet med vandfordelingen i cellerne, medens kuldeskader er forbundet med stofskifteagtige processer. Flere fysiologiske og morfologiske forhold er korrelleret med graden af vinterhærdighed, herunder cellestørrelse, kulhydratniveau, proteintype og vandmængden i planten. Vævstypen i de underjordiske bladstængler er meget afgørende for vinterhærdigheden. Væv, der består af små, tætpakkede, tyndvæggede celler har højere vandindhold i protoplasmaet og er derfor mere modtagelige for lave kuldegrader. Den øverste del af bladstænglen i enårig rapgræs er mere vinterhærdig end stængelvævet lige over roden, hvor rodvækstpunkterne sidder. Der sker endvidere visse morfologiske ændringer under hærdningsprocessen. Planterne bliver mørke og mindre i størrelse, og reduceret bladareal, væksten er udbredt og succulensen mindre. Blade og rod er normalt mere frostfølsomme end stænglen, aktivt groende planter har lav vinterhærdighed. Nyspirede planter op til 4 bladstadiet er normalt mere frostfølsomme end ældre planter. Såning om efteråret bør derfor helst finde sted så tidligt, at en passende udvikling kan nås, inden vinteren sætter ind. Nydannede blade har større frosttolerance end ældre blade eller bladspidser. Aktiv vækst standser stort set, når temperaturen når ned til 5-TC. Når væksten ophører, begynder en ophobning af kulhydrat. Enzymer omdanner det uopløselige sukker til opløselige sukkerarter, der ophobes i vacuoler i cellerne og giver cellerne forøget osmotisk potentiale. Samtidig sker der ændringer i protoplasmaproteinet, som medfører større evne til at binde vand. Slutresultatet bliver en signifikant større frosttoierance. Der krævr 3-4 uger med temperatur lige over frysepunk'l for at give græsset størst frosttolerance. Frosttolerancen varierer vinteren igennem. Maximal frosttolerance findes normalt i den tidlige vinter, efterfulgt af en mindre hærdighed i februar. Sidst på vinteren kan der opstå en drastisk nedgang i frosttolerancen. Vandindholdet i den øverste del af bladstængelen er omvendt korrelleret med frosttolerancen i vintersæsonen. Størsteparten af vinterskader opstår sen vinter og tidligt forår, når hærdigheden er mindst. Ved sneens tøning opstår der ofte en masse smeltevand, som bliver stående på græsset, fordi jorden er frossen. Dette smeltevand kan give forøget vandindhold i græsserne. 100,-r---,---,--,.---,---r::=:--r--,---,---,--,-----c1 90 "E 80 ffi "" 2 60 ~ ø Q E $ 40 > ~ o; a: ~ - - ~.. 80 ' o; O> 70 c ffi ;;; TI 60 c > i!' 50 juli sept. nov. Arstid jan. mar. maj Kuldehærdighed Stængelfugtighed Arstidsvarfation i vinterhærdighed og stængelfugtighed f Kryb. hvene. 196

10 Falder temperaturen efter tøbrud pludseligt til -6"C, opstår der risi ko for store frostskader. Den opnåede vinterhærdighed modificeres af miljøet. En af de væsentligste faktorer er lav daglig luft~ og jordtemperatu r fra 1-5"C i 3-4 uger. Lyset spiller også en meget stor rolle. Græsset kan ikke opnå frosttolerance ved lav lysintensitet. Dette giver anledning til at tro, at fotosyntese er en vigtig faktor i hærdningsperioden. Planter, der g ror i luft uden C02, formår ikke at opnå en passende frosttolerance. Frostskader i græsplænen behøver ikke at være kritiske. Græsset kan som regel regenerere under de gode vækstbetingelser, der findes om foråret, blot vækstpunkterne ikke er beskadigede. Pleje og pasning til undgåelse af vinterskader Ved fornuftigt valg af græsarter og sorter og ved hensigtsmæssig pleje og pasning kan man undgå mange vinterskader. Såvel græsarter som sorter varierer i vinterhærdighed. Arter Timothe, afgræsn. Timothe, vild Krybende hvene Engrapgræs Alm. rapgræs Rødsvingel u. udløbere Alm. hvene Høj svinge! Rødsvingel m/udløbere Raigræs Vinterhærdighed god god god god god middel middel middel dårlig meget dårlig Alle faktorer, som er med til at fremme græsset, vil reducere vinterhærdigheden. Enhver aktivt groende plante mangler vinterhærdighed, fordi vækstprocesserne nedsætter planternes kulhydratindhold og øger vandindholdet i cellernes protoplasma, den sidste faktor er i særlig grad signifkant med hensyn til frosttolerance. Følgende faktorer nedsætter vinterhærdigheden eller frosttolerancen. 1) Dårlig overfladedræning 2) Tæt klipning om efteråret 3) Stor ensidig kvælstofgødskning sent efterår 4) Manglende kaligødning om efteråret 5) Store mængder uomsat organisk materiale i græsplænen. Den behandling, man giver græsset efter optøning, har stor indflydelse på plænens regeneration. Chancerne for at græsset skal overleve, er mindre hvis planterne efter optøning udsættes for høj temperatur som vil stimulere væksten og transpirationen, eller hvis planterne efter optøning pludselig udsættes for meget lave frostgrader. Kvælstof må ikke tilføres i det tidlige forår. Kvælstof sænker kulhydratindholdet og er derved med til at øge risikoen for frostskader ved sen forårsfrost. Jordtemperaturen er mere kritisk end lufttemperaturen. Græsset kan overleve forholdsvis lave lufttemperaturer, hvis blot jordtemperaturen er over lethalpunktet. Man må ved pleje og pasning drage omsorg for, at henholdsvis bladvækstpunkter og rodvækstpunkter ikke provokeres op af jorden. En fornuftig gennemført vertikalskæring vil være med til at fjerne en stor del af uomsat organisk materiale, som kan presse vækstpunkterne op af jorden. Direkte frostdrab på planterne kan deles i to karakteristiske typer. Den ene besjår af hele plantens død, denne type er meget almindelig på dårligt afdrænet kompakt jord med stort vandindhold. En sådan jordtype er meget skadelig for raigræs, som jo i forvejen foretrækker afdrænet jord uden vand i overfladen. Den anden dødsårsag medføres af frostskader i rodvækstpunkterne. Frostskaderne opstår i vævet ved xylemerne. Blade, stængler og rødder synes ubeskadiget efter forårsoptøningen, når så temperaturen, og respiration og transpiration og væksten øges, vil vandoptagelsen hæmmes af det ødelagte væv, og planterne dør af tørkeskader. Visse forholdsregler kan forøge vinterhærdigheden i græsserne ved at formindske vandindholdet og forøge kulhydratindholdet. Man kan anvende vinterhærdige græsser. 1. Man må sørge for effektiv dræning, såvel på overfladen som i dybere lag. Hvis ikke afdræningen er i orden, vil de følgende forholdsregler være uden større værdi. 2. Undgå overdosering med kvælstof især i det sene efterår. Kvælstof stimulerer vækst. Aktivt groende planter mangler hærdighed på grund af formindsket kulhydratniveau og højere vandindhold. 3. Anvend et N:K forhold på 2:1 eller 3:1, ikke N alene, men en velafbalanceret gødning. 4. Reducer mængden af uomsat organisk materiale. Under Thatch-forhold kan vækstpunktet løftes op over jordoverfladen, hvor det udsættes for større temperaturextremer. 5. Undgå tæt klipning. Kort klipning giver øget skade på grund af tab i bladarealet, der syntetiserer kulhydraterne til hærdningsprocesserne. 6. Undgå færdsel på græsset når græsset er frosset eller belagt med rim. 7. Undgå i størst muligt omfang vinterudtørring. 197

11 Vinterudtørring opstår, når vandtabet i bladmaterialet overstiger vandoptagelsen fra jorden i vinterperioden, I mange tilfælde er jordvandet frosset og dermed utilgængeligt, medens lutt- og bladtemperaturen er over frysepunktet, Vinterudtørring er værst i vintre uden sne, på høje arealer, på arealer udsat for vandmangel, og på skråninger, hvor der er stor overfladeafstrømning, Brug af snehegn og andre vindbrydere formindsker ud- tørring ved at reducere vindhastigheden og fremme snelægning, På plæner med intensiv brug kan anvendt overdækning af arealet Overdækning må ikke finde sted, før græsvæksten er stoppet, men førend jorden fryser, eller før den første blivende sne falder. En passende behandling med fungicider må også foretages, inden overdækning finder sted, 198

12 Tem peratu rvariati aner Den rytmik, der findes med hensyn til høj og lav temperatur og lys og mørke i døgnets løb, er baggrunden for den biologiske aktivitet og den biologiske variation. Temperaturen veksler fra maksimum ved middagstid til minimum ved solopgang. Vore plænegræsser har akklimatiseret sig til denne temperaturrytme, således at lav nattemperatur er et krav til normal vækst og udvikling. Engrapgræs f.eks. gror bedre, når temperaturen varierer fra 16 til 26 C end ved konstant gennemsnitstemperatur på 21 C. Temperaturvariationens indflydelse på væksten skyldes, at fotosyntese og rod og bladvækst er processer, som har forskellige kardinaltemperaturer. Fotosyntese foregår i lys om dagen, når temperaturen er høj. Den vegetative vækst er mere aktiv om natten, når temperaturen er lavere. Den optimalevæksttemperaturvarierer fra art til art og er forskellig for rod og top. Optimumtemperatur for rodvækst varierer fra 1Q-18 C, medens optimumtemperatur for bladvækst varierer fra C. De fleste fysiologiske processer og reaktioner er temperaturafhængige. Græssernes fotosyntese og respiration falder eller stiger med ændring i temperaturen. Stængeldannelse og blomstring kræver særlige tærskelværdier i temperaturen. Sommerskader Skader i græsplænen kan ofte forekomme i sommertiden, når høj temperatur forbindes med lavt vandindhold i jorden. Skadernes omfang forøges ved stor belastning (slid) og tæt klipning. Sommerskader kan være indirekte vækststop eller planternes direkte død. Indirekte vækststop i en græsplante foregår i flere tempi forud for en lethal temperatur. En stigende rodmætning finder sted ved temperaturer over optimum for rodvækst. Rodvæksten standser, og rødderne bliver brune og svage. En betragtelig del af rodnettet kan dø. Dannelsen af nye rødder standser også. Bladene bliver mørkegrønne ellerblågrønne, efterhånden som væksten formindskes på grund af varme. Der er nedgang i bladtæthed og reduktion i bladlængde, bladbredde og bladareal og i bladdannelse; succulencen formindskes. Nedgang i roddannelse og vækst ved høj temperatur skyldes blokering af en eller flere fysiologiske processer. Høj temperatur forårsager sand- synligvis destruktion af en eller flere varmefølsomme enzymer eller ubalance mellem flere stofskifteprodukter. Ubalancen kan medføre accelleraration i udnyttelse eller nedbrydning af nødvendige stofskifteprodukter. Den mest forekommende ubalance opstår, når den optimale fotosyntesetemperatur er lavere end optimumtemperatur for respiration. Når temperaturen stiger, falder fotosyntesen, og den dannede kulhydratmængde er for lav til at vedligeholde væksten. Direkte død på grund af høj temperatur finder sted, når plænegræsset udsættes for høj temperatur igennem længere tid. Arsagen er proteinæn" dringer. Høj jordtemperatur er sandsynligvis oftere drabsårsag end høj lufttemperatur. Kølige nætter reducerer den skadelige indflydelse fra den høje jordtemperatur. Plæner med lav skudtæthed har som regel højere jordtemperatur end plæner med stor skudtæthed. Derfor opstår lethale temperaturer sædvanligt kun i plæner med tynd græsbestand eller i nyspirede græsplæner. Arsagen til direkte varmedød i græs skyldes sandsynligvis ændringer i proteinet i cellerne, protoplasmaet granuleres og koaguleres, og cellevæggene nedbrydes. De ydre tegn på varmeskade er brunt og vissent græs. Mange faktorer påvirker varmehærdigheden i plænegræsset. Varmehærdigheden er større i græs, der vokser i fu Id sollys end i skygge, dette skyldes måske, at græsserne i skygge har højere succulens. Græs, der gror under minimale fugtighedsforhold, har også forøget varmetolerance. Nydannede blade har større varmetolerance end gamle blade, og semidormante organer er mere hærdige end de med aktiv vækst. Gødningsniveauet påvirker i høj grad græsplænernes varmetolerance. Varmetolerancen nedsættes ved høj kvælstoftilførsel i sommertiden. Varmetolerancen fremmes af et afbalanceret forhold mellem P og K i forhold til N. Lav ph giver dårlig varmetolerance på grund af formindsket næringsoptagelse. Varmetolerancen varierer fra græsart til græsart. Græsart Strandsvingel Engsvingel Rødsvingel Engrapgræs Alm. raigræs Alm. rapgræs Varmetoleranee god god middel middel dårlig dårlig Kimplanternes varmetolerance er ikke altid den samme som de voksne planters. Kimplanterne af alm. raigræs har størst varme- og tørketolerance af samtlige græsser, selvom varmetolerancen i de voksne græsser er dårlig. 199

13 Sommerqvale Langvarig varme og tørkeperiode kan bevirke, at græsset går i sommerdvale, og væksten standser komplet, og nogle blade dør. Når gunstige vækstvilkår igen opstår, kan græsserne begynde ny vækst fra bladskud og udløbere. Sammen med sommerdvalen opstår der en mangel på monosakkarider i græsbladene. Sommerdvalen kontrolleres af mængden af tilgængeligt vand i plænegræsserne. Varmekontrol Da varmeskader normalt opstår i den varme og tørre tid om sommeren, er det vanskeligt at foretage nogen kontrolforanstaltninger. Vanding er den eneste praktisk mulige forholdsregel sammen med øgning af klippehøjden. Tilførsel af 5--6 mm vand kan reducere temperaturen i overfladen med ca. 3"C og jordtemperaturen i S cm dybde med ca. 2 C. Temperatureffekten skyldes afkøling ved fordampning. Temperaturen i vanddråberne vil hurtigt opnå den samme temperatur, som findes i omgivelserne(blade og luft). Svampesygdomme i græsplæner Sygdomsangreb i græsplæner og angrebets størrelse er afhængig af temperaturen. De sæsonmæssige angreb af forskellige svampesygdomme antyder endog ret stor temperaturafhængighed. Ethvert svampepathogen har et temperaturområde, som giver optimal infektion og mycelievækst. Man bør tage i betragtning, at optimal temperatur for svampens vækst ikke nødvendigvis er den samme som optimal temperatur for skadelig infektion i græsplænen. Temperaturer fra G-Soc kan give store angreb af Fusarium nivale, men den optimale temperatur for svampens vækst er c. Generelt kan man sige, at sygdomsangrebene af fakultative parasitter er størst ved temperaturer over det optimale for græsvækst. Højt kaliumindhold i jorden vil formindske sygdomsangrebenes størrelse. Temperaturens indflydelse på fysiologien af plænegræsser fra tempererede områder Græssernes tolerance mod høj temperatur er ofte et stort problem i forbindelse med slidstyrke og i sommertiden. Den variation i varmetolerance, der findes i de forskellige græsarter til plænebrug, skyldes for skelle i fysiologiske, morfologiske og biokemisk~ aspekter. Græsser med højt kulhydratindhold tåler bedre højere temperatur end græsser med lavt kulhydratindhold. Kulhydratindholdet afspejler energibalancen imellem fotosyntese, ånding og vækst. Kulhydratindholdet i græsserne forøges, når fotorespirationen sænkes eller helt forhindres. Vore plænegræsser kunne derfor opnå bedre varmetolerance, hvis man kunne regulere fotorespiratianen. Ved vækst under forhold med temperatur på 23/1Soc findes der ingen signifikant forskel i vækstevnen hos de græsarter, der anvendes til plænebrug. I de enkelte planter synes ældre blade at være mere følsomme overfor høj temperatur end unge blade. Underforhold med højere temperatur synes visse raigræssorter og rødsvingelsorter at have større rodvækst end andre græsarter tij plænebrug; den større rodvækst giver også størr! bladvækst og større varmetolerance. Alm. rapgræs har mindst rodvækst ved høj temperatur af samtlige græsarter og som følge heraf også mindst bladvækst og tørketolerance. Fotosyntese og kulhydratdannelse er påvirket af temperaturen. I normal luft er fotosyntesen ved 23 C ca. dobbelt så høj som ved tempo på 3Soc, her er der ingen forskel mellem de enkelte arter. Processerne ved fotosyntesen kan ved udmåling meget ofte ikke skelnes fra processerne ved fotorespirationen, man kan derfor ofte blive nødt til at formindske eller eliminere luftens iltindhold for at adskille de to processer fra hinanden. Ved temperatur på 23 C er der ingen forskel i fotorespirationen hos de undersøgte græsarter. Stiger temperaturen til 3Soc, har alle græsarter på nær rødsvingel lavere fotorespiration. Derimod stiger græssernes mørkerespiration, når temperaturen øges fra 23-3Soc. Mørkerespirationen stige; stærkest i alm. rapgræs, der således også har lac vest bladvækst. Græs fra oprindeligt tempererede egne vokser bedst under lave temperaturforhold og dårligst under forhold med høje temperaturer. Evnen til langsom vækst ved høj temperatur er genetisk betinget, de langsomt voksende planter har bedre kulstoføkonomi gennem lavere ånding og større fotosyntese og kan derved vedligeholde bladvæksten i længere tid end de hurtigtvoksende oprette planter. 200

14 Tørkeramt græsplæne, indvandret Alm. raigræs med stort rodsystem vedligeholder den grønne farve. Tørkestress på græsplæner Tørke er vandmangel, som formindsker planternes turgorvirksomhed og herved forårsager, at græsset visner; herved hindres planterne i normal vækst. Tørkeskaden er afhængig afvækstmediet, planten og den atmosfæriske faktor. Man kan ikke trække den ene faktor ud og studere den alene. Alle faktorer må studeres samlet. Når man taler om fænomenet visning, så taler vi i det store og hele om mængden af tilgængeligt vand (jordvand) til planten. Hypoteser vedrørende det tilgængelige jordvand til planten er; 1) Jordvandet er lige tilgængeligt til planten fra markkapacitet til permanent visnegrænse. 2) Jordvandet tilgængeligt for planten aftager gradvis, som jordfugtigheden aftager fra markkapacitet til permanent visnegrænse. 3) Et kompromis der forsøger at dele den tilgængelige mængde af vand i jorden i direkte tilgængeligt og aftagende tilgængeligt. Selvom alle disse teorier er baseret på forsøg og observation, er ingen af dem gyldige i hele rækken af jord-vand-atmosfære fænomenet. Den nyeste betragtning af forholdet jordplante-vand er et begreb på et samlet dynamisk system. Mængden og hastigheden af vandoptagelse er påvirket af røddernes optagelsesevne og jordens evne til at forsyne planten med vand, så transpirationskravene dækkes. Vandets tilgængelighed for planten er afhængig af jordens fysiske aspekter, planten og atmosfæren. I dette system kan der strømme vand fra våd jord til tør jord. Sivning af vand omfatter transport gennem jord til rødderne, absorption af rødderne, transport op til bladene, evaporation til intercellulærrummene i bladene og dampdiffusion gennem spalteåbningerne til den omgivne luft. Vand bevæger sig ad kanaler med stigende sugekraft, aftagende potentiel energi. Ikke alene vandindholdet og det potentielle jordvand, men også sivningsmængden i jorden har indflydelse på vandforsyningen til planten. Sivning af vand i jorden er hele tiden proportional med modstanden mod sivning. Faktorer som luft i jorden, næringsstoffer, planternes alder og genetik ligesom de meterologiske faktorer kan influere på modstanden mod vandsivning. Modstand mod sivning er normelt større i jorden end i planten og størst i overgangen fra bladene til atmosfæren, hvor vand ændrer form fra vædske til damp. I systemet jord-plante-atmosfære er begrebet modstand mod sivning nogenlunde sammenlig- 201

15 nelig med passage af elektrisk strøm gennem et system af modstande. Modstanden er variabel, fordi den hydrauliske ledningsevne varierer med ændring i jordens fugtighedstilstand, og fordi rødderne ændrer masse. I planten er modstanden også variabel. Spalteåbningerne varierer med vekslende blad-vandpotential. Det tilgrænsende lag af atmosfærisk luft kan også variere dets modstand, eftersom luftfugtigheden, temperaturen og vindhastigheden ændres. Aftagende jordfugtighed Når jordfugtigheden aftager, stiger jordens vandbindende evne, med det resultat at planten må udvise større sugeevne for at trække vand ud af jorden. Efterhånden som vandoptagelsen stiger, formindskes indholdet af vand i jorden, planten vil visne ved højere jordfugtighedsniveau. Hvis plantens sugeevne er mindre end jordens sugeevne, vil planteroden ikke optage vand og udtørring påbegyndes. Princippet må blive det samme som frossen jord. Efterhånden som jorden nær rodzonen udtørres, vil der opstå en sugningsgradient, og vandet vil bevæge sig fra det våde til det tørre område. Plantens visning er afhængig af, om planten kan øge sin sugeevne eller sit rodnet, eller om jordvandet kan bevæge sig henimod roden hurtigt nok til at kompensere for vandtabet til atmosfæren. Under markforhold viser det sig, at på grund af uens rodaktivitet og rodtæthed ervandoptagelsen fra forskellige jorddybder uens. Sugningsgradienten kan flytte vand fra et lag til et andet. Aftagende vandmængde i sandjord har kun lille indflydelse på planten indtil et vist kritisk punkt, så begynder planten at visne. I sandjord bindes vandet kun let og kun, når vandindholdet er så lavt som 6-7 %, er en større rodsugningsevne nødvendig for yderligere at extrahere jordvand. I lerjord stiger sugningsevnen gradvis med aftagende vandindhold. Den hydrauliske ledningsevne i lerjord tenderer til at blive større end i sandjord. Ændringer i transpirationsraten vil ikke påvirke planternes visningspunkt ved vækst i sandjord, men nok ved vækst i lerjord. I lerjord ligger visnegrænsen ved et højere vandindhold end i sandjord, efterhånden som vandoptagelsen stiger. Således er både sugekraften og fugtigheden ved visnegrænsen påvirket af vandoptagelsen. Planternes krav til vand Ikke alle planter har det samme krav til vand. Planter klassificeret som hydrophyter er de, som har store vandkrav. Mesophyter vokser, hvor fugtig- hedsforholdene er nogenlunde, medens xerophyter vokser på større steder. Gennem udvikling er mange af de græsser, anvendes til plænebrug, i stand til at overleve tørkeperioder. De fleste planter evner at lukke eller at reducere spalteåbningerne, at rulle bladene sammen eller at forøge cuticulalaget for at formindske fordampningstabet, når vandmangelen sætter ind. De fleste græsser, der anvendes til plænebrug under vore forhold, vil tolerere eller modstå kortere tørkeperioder. Nogle af græsserne bliver dormante for at overleve. På samme tid vil andre græsser stadig være grønne og vokse, fordi de har et større rodnet, som sætter dem i stand til at optage vand og dermed tilfredsstille åndingskravet. Rødsvingel og engrapgræs er nogle af de mest tørketolerante planter, medens tørketolerancen i hvene er dårlig. Inden for græsarterne til plænebrug finder vi flere sorter, som er bedre egnet til at modstå tørke end andre. I engrapgri)?" har de mest tørketolerante sorter større rod' stem, end de mindre tørketolerante. Vandunderskuddets fysiologi Når planter udsættes for tørke, vil den protoplasmatiske viscositet stige og stofskifteprodu kterne nedbrydes. Hydrolysen af stivelse og protein stiger under udtørring. I tørke og frost vil vandniveauet i plantevævet falde og det osmotiske potentiel bliver negativ. Det viser sig, at vandet under tørke absorberes i den hydrerende matrix, især i proteinet, herved reduceres den enzymatiske aktivitet. Det påstås også, at enzymaktiviteten ophører (især ved frysning), når vandlaget omkring proteinmolekylerne udtørres og tillader sulfhydrylgrupper at kontakte hinanden og danne disulfide kæder. Planternes reaktion på vandmangel kan ændr ved fornuftig vandplanlægning. Under vandmå,. gel vokser rødderne mere end toppen. Dette kan fork.lares ved, at fri energi i rodvandet overstiger den, der findes i toppen. Dette forhold er fremherskende uanset vandmangel. Ved vandmangel vil imidlertid en stor del af kulhydraterne transporteres til rødderne, hvorved rodvæksten forøges. På denne baggrund viser det sig, at en begrænset vandmangel på et vist tidspunkt forøger tørketolerancen. Generelt kan man sige, at lavt kvælstofniveau og høj fosforsyregødskning forøger tørketolerancen. Vintergødskning stimulerer rodvæksten, men kan samtidig give tørkeskade i krybende hvene. Denne tørkeskade kan imidlertid modvir- 202

16 kes ved tilførsel af jern. Man kan derfor bekæmpe tørkeskader ved en veltilrettelagt gødskning, som tager sigte på at udvikle rodsystemet. Vandmangel reducerer spalteåbningerne, som har indflydelse på fotosyntese og ånding. Arterne har forskellig reaktion ved vandmangel i så henseende. Der er visse ting, som tyder på, at ånding stiger med aftagende vandpotentiale til et vist punkt, fremfor at ånding formindskes ved yderligere nedgang i vandpotentialet. Meterologiske faktorer Det har tidligere været omtalt, at transpirationshastigheden er afhængig af vandpotentialgradienten mellem spalteåbningernes hulhed og atmosfæren såvel som modstanden mod vandbevægelsen. Gradienten i vanddampenes tryk er for en stordel afhængig af tykkelsen af grænselaget mellem bladet og atmosfæren. Jo tyndere grænselaget er, desto større er fjernelsen af vanddamp. Eftersom grænselaget bliver tyndere med stigende vind, og grænselaget er tyndest for de små blade, så vil små blade i stærk vind have højst damptransport til atmosfæren. Damptrykket (den potentielle fugtighed) er en funktion af temperaturen. Når temperaturen stiger, er der også en stigning i damptrykunderskuddet. Hvis vi antager, at bladet er mættet med vanddamp, og at bladtemperaturen er højere end lufttemperaturen, og at bladet indeholder mere vanddamp end luften, så vil tabet af vand i bladet ske hurtigt. Vi kan se, at transpirationen vil finde sted, hvis luften har relativ lavere fugtighed end bladet, eller hvis bladet har højere temperatur end den omgivende luft, selvom såvel bladet som luften er dampmættet. En anden faktor, som vil influere på respirationshastigheden, er opløste stoffer i cellevæggen. Løbende undersøgelser synes at indicere, at gødskningen kan have indflydelse på dette fænomen. Også tension, hvormed vandet holdes i cellevæggene, vil influere på transpirationsraten. I tilknytning hertil kommer, at spalteåbningerne er variable og er naturens måde at ændre transpirationen til benefice for planten under varierende faktorer. Forholdsregler som formindsker tørkeskaderne på græs Eftersom de fleste tørkeskader er direkte tilknyttet jord-vand potentialet, må det være mest passende, at forholdsregler til formindskelse af tørkeskaderne begynder med jorden. Hvor det er muligt, må stejle skrænter undgås, sådanne skråninger har lav infiltration og stor afstrømning. Det er nødvendigt med en passende dræning af jorden. Hvor vandet i grovporerne bliver stående, er der et højt vandspejl, og græsrødderne får ingen dybdevækst. Ved blanding af jord til specielle områder f.eks. Golfgreens er tendensen at anvende store mængder sand for at modvirke komprimering. Meget ofte anvendes rent sand. Sådanne arealer kan ikke give transpiration i planterne i ret lang tid. For at formindske tørkeskaderne må jorden indeholde % ler og 4-5 % organ. materiale. Tørketolerante græsser bør anvendes på arealer, der ikke kan tilføres vand. Rødsvingel er mere tørketolerant end engrapgræs, som igen er mere tørketolerant end kryb. hvene og alm. rapgræs. Arealer i skygge må betragtes som mere tørkefølsomme, hertil kommer at det reducerende lys begrænser fotosyntesen og hermed rodnettets vækst. En gødningsplan må lægges for at øge roddybden. N-gødskning bør undgås i forårstiden, fordi dette giver større topvækst, mindre kulhydrater og formindsker rodnettet. Sådanne græsser som kryb. hvene, der kræver meget vand, må kunstig vandes. Vanding i forårstiden bør undgås. Vanding kan foretages i sommertiden, da rodnettet ellers kan ødelægges. Ophobning af filt i græsplænen kan hindre vandinfiltrering og dermed øge risikoen for tørkeskader. Øgning af klippehøjden kan forøge tørketolerancen. Græsarternes reaktion på sommertørke og høj temperatur Alm. hvene (Agrostis tenuis) taber farven meget hurtigt, har større tolerance mod høj temperatur end mod tørke. På grund af et overfladisk rodsystem kan Agros. ten. ikke optage vand fra større dybder, men udnytter regnvand meget hurtigt og regenererer hurtigt efter nedbør. Strandsvingel (Festuca arundinacea) er den græsart, som har største varmetolerance og trives også fint i tørke. Fest. arund. formår at udnytte dybereliggende vand på grund af et stort rodsystem. Stivbladet svingel (Festuca duriuscuia) og rødsvingel m. korte udløbere (Fest. rub. ssp. litoralis) er mere tolerante mod tørke end mod varme, hvis ikke tørken varer over 1 måned. Tolerancen mod varme er større, hvis der er tilstrækkeligt 203

17 vand til rådighed. På grund af bladenes specielle morfologi er planterne»vandsporer«. Hvis tørkeperioden bliver for lang, bliver græsserne»måtteagtige«, og genvæksten bliver dårlig selv i perioder med rigelig nedbør. Rødsv/ngel m. lange udløbere (Festuca rubra rubra) taber også bladfarven hurtigt, men ikke så udtalt som rødsvingel m. korte udi. Arten med lange udløbere synes også at være mindre påvirket af varmen. Alm. rajgræs (Lol/um perenne). Især de sene udprægede plænetyper synes mindre påvirket af tørke end af varme, med mindre der er rigeligt vand. Dette skyldes sandsynligvis et større og dybere rodsystem. Raigræs har en sjælden god genvækstkapacitet. Timothe (Phleum bertolin/i) taber bladfarven i løbet af kun få dage med tørt vejr, når temperaturen er ret høj. Det udnytter ikke nedbør, hvis temperaturen er for høj. Det grønnes meget hurtigt med vand og lav temperatur. Engrapgræs (Poa pratens!s) påvirkes temmelig meget af tørt vejr. Det synes bedst under varmt og fugtigt klima. Selvom engrapgræs har det største rodsystem af alle plænegræsser, tillader det ikke hurtig genvækst. Planternes overlevelsesevne ved tø rkestress Diskussionen koncentrerer sig hovedsagelig om røddernes vækst i relation til planternes overlevelsesevne i forbindelse med tørkestress. Skal emnet have større perspektiv, må det overjordiske væv også tages i betragtning. Bladskuddene hos vore græsarter besidder på ingen måde de egenskaber, der findes hos de udprægede tørketolerante planter (Xerofyterne) til overlevelse af tørkeperioder. Ikke desto mindre er der store forskelle mellem forskellige arter i den måde, hvorpå vandtabet begrænses ved hjælp af spalteåbningerne. Hertil kommer, at morfologiske egenskaber kan påvirke planternes overlevelsesevne i forbindelse med en tørkeperiode. Regenereringen af mange græsplanter efter sommertørke skyldes i høj grad tilstedeværelse af mange godt beskyttede bladknopper i bunden af græsplænen. Selv når vandpotentialet i den største del af rodzonen har værf' meget nær visnegrænsen i flere uger, og selv o græsvæksten har været fuldstændig indstillet, kan der alligevel opstå en betydelig bladudvikling i løbet af få uger, når jorden igen er vandet op til fu Id markkapacitet. Varmeskader i græsplæne. 204

18 Rodegenskaber som påvirker planternes overlevelsesevne De vigtigste egenskaber i forbindelse med planternes overievelsesevne i forbindelse med tørke er rodsystemets evne til at vokse tilstrækkeligt hurtigt til, at det kan vedligeholde kontakt med zoner i jorden, hvor vandpotentialet er tilstrækkeligt til plantevækst under tørkeforhold. Roddybdens indflydelse på overlevelsesevnen ses ved sammenligning af f.eks. engsvingel, som har ret dybt rodsystem, og timothe, som har ret fladt rodsystem. Engsvingel optager mere vand i dybde under 35 cm og også større kvantiteter end timothe. Forskel i vandoptagelse mellem de to arter gør det tydeligt, at modstanden mod vandbevægelse gennem jorden til rodzonen kan blive meget større end modstanden ved bevægelse gennem karsystemet. Næst efter roddybden er rodforgreningen en meget vigtig egenskab, som påvirker planternes vandoptagelse. Hvis der er rigelig vandforsyning i rodzonen, kan rodsystemets størrelse være mere end tilstrækkeligt stort til at forsyne planterne med vand, og fjernelse af selv en betragtelig del af rodsystemet har ingen indflydelse på den totale vandoptagelse. Men situationen er meget forskellig under tørre forhold, når en stejl gradient til vandpotentialet gør det muligt for vandet at blive optaget af kun en mindre del af rodsystemet o 01,,,, varierende jorddybder i tre tørre sommer Vandoptagelse j måneder. Her kurve: Timothe. Punkteret kurve: Engsvingel. Tab i vandindhold g/cm Mængden af den vandmængde, som optages af planterne, er tæt forbundet med den rodmængde, der findes i en enhed jordvolumen med plantetilgængeligt vand. Når vandmangel opstår for blot en kortere periode, kan yderligere en egenskab være af stor betydning, nemlig den hastighed, hvormed nye rødder udvikles efter at vandpotentialet i jorden, især i jordoverfladen, igen er blevet gunstigt for rodvækst. Mange græsarter kan hurtigt danne nye bi rødder under sådanne forhold, og disse birødder kan medvirke til genvækst efter perioder med tørke. Der synes også at være bevis for, at ældre rødder kan optage vand og gødning efter en længere tørkeperiode, selvom en stor del af overhuden er forkortet, når bare karsystemet forbliver intakt. Afhængighed mellem jord og vand Jorden er det reservoir, hvorfra planterne henter vandet. Vi er derfor interesseret i den vandmængde, der kan tilbageholdes i jorden, hastigheden hvormed vandet anvendes og hastigheden, hvormed det kan erstattes. Mængden af tilgængeligt vand i jorden er afhængig af 1) nedbørsmængden, 2) grundvandspejlets højde, 3) porestørrelsesfordelingen, 4) jordarten, 5) saltkoncentrationen i jordvædsken. Planterne henter vand fra reservoiret i jorden med en hastighed, som er afhængig af soiindstrålingen og planternes vandforbrug. Afhængighed mellem planter og vand Vand deltager både direkte og indirekte i planteaktiviteten. Et succulent blad indeholder ca. 80 % vand, et tørkeramt blad kun ca. 70 %. Vand er det ene af råprodukterne i fotosyntesen og leverer brint til kulhydrater, fedt, proteiner m.m. En anden reaktion er hydrolysen, hvor stivelse omdannes til sukker og proteiner til aminosyrer. Vand transporterer opløste næringsstoffer rundt i planten, kulhydrater til roden og minersalsalte til forskellige vækstpunkter og celler. Vand optages i større mængder end alle andre stoffer, der anvendes som vækststimuleringsmiddel, men kun ca. 1-3 % af det optagne vand anvendes til opbygning af plantemateriale. Der medgår ca. 600 I vand til produktion af 1 kg tørstof. Langt størsteparten af det optagne vand går til transpirationen. Fordampning af vand fra et areal kan enten ske fra våd jord eller våde planter og betegnes da med udtrykket evaporation, eller den kan ske gennem 205

19 planternes spalteåbninger (stomata) eller overhud (cuticula) og betegnes så med udtrykket transpiration. Fra bevoksede arealer foregår de to processer samtidig og kan ikke umiddelbart adskilles, man benytter derfor udtrykket evapotranspirationen, som er den samlede fordampning fra bevoksede arealer. Transpiration Transpirationstabet i vand sker hovedsagelig gennem bladenes spalteåbninger. Selvom spalteåbningerne kun dækker ca. 2-3 % af bladarealet, er de ansvarlige for tabet af ca. 90 % af vandet. Spalteåbningerne er græssets lunger, som tillader optagning og afgivelse af Kuldioxyd og ilt, som er af vital betydning for fotosyntesen. Evapotranspi ration Det samlede tab af vand ved fordampning fra jorden og transpiration fra planterne kaldes evapotranspiration, ca. 85 % af vandet går tabt ved evapotranspiration. Transpirationen i en græsplæne er afhængig af sæsonen og kan i dagens løb ændres fra time til time. Maximal evapotranspiration finder sted i sommertiden, og den er direkte influeret af solindstrålingen. Evapotranspirationen stiger fra om morgenen til lidt efter middag for derefter at blive mindre til mørkets frembrud. Evapotranspirationen er afhængig af 1) sollysets varighed, 2) temperaturen, 3) atmosfærens damptryk, 4) vinden, 5) vandoptagelseshastigheden, 6) jordens tension. Transpirationsraten varierer fra græsart til græsart, ja endog mellem græsarterne. Kryb. hvene har størst transpiration. Engrapgræs middel, men stærk variabel fra sort til sort. Rødsvingel har lav transpiration. Græsarternes variation med hensyn til transporation skyldes 1) roddybde, 2) rodantal, 3) forholdet rod:skud, 4) totale bladareal, 5) cuticulatykkelse, 6) cellernes osmotiske tryk, 7) bladenes morfologi, 8) bladenes orientering. Visse herbicider er med til at øge transpirationsraten, hvorfor ukrudtsbekæmpelse må foretages med omtanke og i en periode med god vandforsyning. I skygge er evapotranspirationen nedsat på grund af manglende eller formindsket soiindstråling. Vandforbruget Det totale vandforbrug defineres som den totale sum af vandmængden, der er nødvendig for plantevækst, plus den mængde, som går tabt ved transpiration og evapotranspiration fra jordens og planternes overflade. Evapotranspirationshastigheden er meget større fra en græsplæne end fra ubevokset jord. Dette skyldes græsplænens store bladoverflade samtidig med græsrøddernes evne til at trække vand op fra en stor del af jordprofilen. Græsplænens vandforbrug er normalt fra ca. 2 til ca. 5 mm pr. dag, underextremeforhold kan vandforbruget snige sig op på ca. 7-8 mm pr. dag. Der er flere faktorer, som har indflydelse på græsplænens vandforbrug: 1) evapotranspirationsraten, 2) vækstperiodens længde, 3) vækstraten, 4) plænegræsart og -sort, 5) pleje- og pasningsintensitet, 6) sliddet, 7) jordtypen, 8) nedbørsmængden, 9) formålet med græsplænen, 10) vandets tilgængelighed. Det totale vandforbrug på en græsplæne i he! sæsonen er en funktion af vækstsæsonens længde. Jo længere vækstsæson, desto større årlig vandbehov. Vandforbruget er i højeste grad afhængig af årstiden. Arstider, hvor græsset harstor skudvækst, og hvor transpirationsraten er stor, har særlig stor vandforbrug. Det største vandforbrug ligger normalt i forsommertiden. De forskellige græsarter og -sorter har varierende vandbehov. Rødsvingel uden udløbere har meget mindre vandbehov end f.eks. engrapgræs. Kryb. hvene har også normalt et stort vandbehov. Planternes vandbehov er ikke nødvendigvis at sammenligne med planternes tørketolerance. Pleje og pasning påvirker græsplænens vandforbrug. Når klippehøjden øges, øges også rodnettet og samtidig planternes vandforbrug, men tørketolerancen bliver større, fordi det større rode net formår at nå ned til det dybereliggende van' Lavere klippehøjde giver mindre bladareal og en formindskelse i den totale transpiration, men vandtabet pr. bladarealenhed stiger. Klipning med en sløv kniv, som flår bladet i stykker, sårer bladvævet og forøger vandforbruget. Kvælstofgødskning er også med til at øge vandforbruget. En veltilrettelagt gødningsplan er med til at skabe et mere effektivt og økonomisk vandforbrug. Visse plantesygdomme som f.eks. rust er med til at øge planternes vandforbrug. 206

20 Vandmangel Vækstraten aftager, når vandforsyningen bliver mindre. Vandmangel giver sig udslag i reaktioner på død til mindre alvorlige morfologiske og fysiologiske modifikationer. Vandmangel kan give sig udslag i følgende morfologiske modifikationer: 1) øget roddybde 2) øget forhold rod:skud 3) Formindsket skuddannelse 4) Formindsket bladantal 5) Reduceret skudstrækning 6) Formindsket bladstørrelse og totalt bladareal 7) Tyndere blade 8) Mindre celler i bladene 9) Tykkere cuticula 10) Tykkere cellevægge 11) Mindre intercellulærrum 12) Mindre Xylem-celler Vandmangelens indflydelse på de fysiologiske processer er ikke nær så tydelig som de morfologiske modifikationer, men virkningen er mindst ligeså indflydelsesrig. De fysiologiske ændringer er følgende: 1) Formindsket succulens 2) Højere osmotisk tryk 3) Formindsket fotosynteserate 4) Forøget indhold af opløseligt kulhydrat 5) Formindsket proteinindhold 6) Forøget vandbinding i cellerne 7) Formindsket gødningsoptagelse 8) Formindsket translocation. Vandmangelens indflydelse på fotosyntesen er i særlig grad påfaldende. Vandmangel betyder, at spalteåbningerne lukkes, og at der ikke optages kuldioxyd. Selv beskeden vandmangel er nok til at hæmme græssets vækst. Flere plantesygdomme er påvirket af vandmangel. Pythium i hvene fremmes af vandmangel. Helminthosporium på stængler og rødder i engrapg ræs fremmes. Helminthosporium på engrapgræsblade synes svækket ved vandmangel. Rødtråd (Corticium) på visse rødsvingelarter formindskes ved vandmangel. Vandmangelens effekt på en nøgleproces som gødningsoptagelse, kulhydrat og proteinstofskifte, translocationen af joner og stofskifteprodukter er meget intimt forbundet med plantens videre udvikling. Mindre rodnet giver mindre gødnings- og vandoptagelse, mindre skududvikling giver mindre ku Ihydratstofskifte. Vandmangelens effekt på gødningsoptagelsen er vanskelig at klarlægge i alle detaljer. Det er helt klart, at gødningsoptagelsen formindskes ved vandmangel, men man er ikke helt enige om årsagen til den reducerede vækst er vandmangel eller gødningsmangel. I planter med vandmangel er planternes indhold af fosfor og kvælstof i de nyudviklede blade altid lavt. Fosformangel kommer før kvælstofmangel. Når planterne tilføres vand igen, tilføres fosfor og kvælstof hurtigst og først til de nye blade. Ved vandmangel opstår reduceret proteindannelse fra aminosyrer. Tørke giver mindre eller afbryder helt fosforrylationen og hæmmer dannelse af A.T.P., sukkerfosfater R.N.A. og D.N.A. Vandmangelens økologiske aspekter Rodvæksten er en faktor til bedømmelse af græssernes tørketolerance. Under gode og normale vækstforhold kan alm. raigræs og enårigt rapgræs vokse uden konkurrence med hi nanden om vandet i jorden, idet alm. raigræs har et dybtgående rodsystem, som henter vandet fra dybereliggende zoner, medens enårigt rapgræs med det kortere rodsystem tager vandet fra det øverstliggende jordlag. Ved tæt klipning af græsset vil rodsystemet i alm. raigræs formindskes så meget, at der opstår skarp konkurrence om jordvandet mellem de to græsarter, og raigræsbestanden vil efterhånden formindskes. lignende vækstforhold vil man efterhånden finde i forholdet mellem engrævehale og alm. hvene. Engrævehale er betydeligt mere følsom over forvandmangel end alm. hvene. Denne situation korresponderer udmærket med den naturlige udbredelse af de to arter. Engrævehale er vådbundsplante, medens alm. hvene er tørbundsplante. Samme situation vil man finde mellem forskellige rapgræsarter. Alm. rapgræs og lundrapgræs kræver meget vand, medens fladstrået rapgræs og engrapgræs er ret tørketolerante. Tørke på et meget tidligt tidspunkt i plantens liv kan fuldstændigt ændre plantens konkurrencemæssige egenskaber og dermed ændre økosystemets balance for flere år. 207