Flyvning, en succeshistorie. Udviklingen flyveevnen

Transkript

1 Flyvning, en succeshistorie Bortset fra flyveøglerne der forsvandt efter kridttiden, deles fuglenes evne til at flyve aktivt kun med én anden hvirveldyrsgruppe, flagermusene. Den tredje gruppe aktivt flyvende dyr er naturligvis insekterne, som unægtelig også har haft succes. Flyveevnen ser således ud til at være succesfuld egenskab. Der regnes i dag med godt fuglearter (tallet er dynamisk da der løbende, mest med baggrund i molekylærbiologiske analyser, udskilles og sammenlægges arter). Der er derimod kun ca arter pattedyr, hvoraf ca. 1000, eller næsten 25%, faktisk udgøres af de flyvende flagermus. Ses alene på Danmark er forholdet endnu mere tydeligt. Der er ca. 50 pattedyrarter, 5 krybdyrarter og 14 paddearter, men over 200 ynglende fuglearter, plus yderligere over 100 arter der hvert år ses regelmæssigt i større elle mindre antal. Udviklingen flyveevnen Fuglenes fjer udgør en vigtig del af fuglenes flyveevne, men fjerene er kun et aspekt af fuglenes mestring af flyvning. Både anatomien of fysiologien er tilpasset den specielle evne, og den samlede udvikling fra fuglenes tidligste stamfader for ca. 250 millioner år siden, og til de blev habile flyvere i midten af kridttiden, for ca. 100 millioner år siden tog således i omegnen af 150 millioner år. En god illustration af dette er Leonardo da Vinci s mislykkede forsøg på at sætte vinger på mennesket og få dem til at flyve. I det følgende vil jeg gennemgå nogle af de vigtige elementer i udviklingen af fuglenes flyveevne. Den ca. 250 millioner år gamle stamfader (en Archosaur), som i øvrigt også er stamfader til krokodillerne lignede krokodiller i kropsbygning. En af tilpasningerne til flyvning er et stofskifte, der kan hamle op med den energikrævende flyvning, og det kræver igen et effektivt respirationssystem. Det var måske allerede stamfaderen, eller dens umiddelbare efterkommere der fik udviklet den effektive lunge med luftsække der muliggør en ensrettet luftstrøm igennem, som finder der i fuglelungen. Illustrationen her under sammenligner pattedyrlungen og fuglelungen med de principielle forskelle. Nogle væsentlige forskelle på fugle og pattedyr lunger Luftrør Lungevæggen med alveoler, og kapillærer hvor iltoptaget sker Nogle forskelle på fugle og patterdyrlunger Allike* Rotte* Lungevolumen ¹ Lungeoverflade² Tykkelse af lungevæg³ *Vejer ca. 230 g ¹lungevolumen i cm³ ²Overflade (hvor iltudvekslingen foregår) i mm² pr. mm³ ³Tykkelse af blod/luft barrieren angivet i nm, som er en milliontdel mm Luftrør Lungen med kapillærer og luftkanaler, hvor iltoptaget sker Flyvning er energikrævende og kræver et højt stofskifte, og undertiden flyver fuglene i stor højde, hvor iltindholdet er lavt. Det kræver en høj iltoptagelsesevne, og fuglenes lunger er da også særdeles effektive. Fuglenes lunger adskille sig på flere måder fra pattedyrenes. Pattedyrlungen fungerer som en blæsebælg, hvor lungen selv sørger for luftudskiftningen, som vist på figuren øverst til venstre. Da lungen ikke tømmes helt for luft, vil den nye luft blive opblandet med den luft der var i lungen, og derfor have mindre ilttryk end den direkte indåndede luft. Fuglelungen og respirationssystem er opbygget mere kompliceret, idet det består af to separate dele, dels selve lungen, som er en stiv struktur, og som ikke har nogen pumpefunktion. Pumpefunktionen findes i fuglenes luftsække, som ikke selv er involveret i iltoptagelsen, men sørger for, at pumpe luften igennem lungen i en ensrettet luftstrøm. Det sikrer, at luften der bevæger sig igennem lungen har det ufortyndede iltindhold. Det fremgår af figuren nederst til højre. Tabellen her over viser andre forskelle, som er baseret på den stive ubevægelige lunge hos fuglene, og som gør, at den er mere effektiv i iltoptagelsen. Den ensrettede luftstrøm findes helt tilbage til dinosaurernes stamfader ( 250 mio. år) Fuglehåndbogen på nettet 1

2 Perm Trias Jura Kridt Krybdyr Sauropoder Tyrranosaurus oviraptorosaurus Dromosaurer Troodontider Modsatte fugle Hesperornis Moderne fugle Som nævnt er fjerene afgørende for fuglenes flyveeffektivitet, men de første primitive fjer har været primitive duske af dunlignende strukturer. De fremkommer formodentligt i forbindelse med at dinosaurerne, der opstår for mere end 200 millioner år siden, begynder at termoregulere, og holde en temperatur der ikke følger omgivelsernes temperatur, på samme måde som man ser det hos pattedyr, men i modsætning til det man ser det hos krybdyr og padder i dag. Det har krævet isolering, og man antager derfor, at udviklingen af de første dun begynder her, og skyldes isoleringseffekten. Illustrationen her under opsummerer tidsmæssigt nogle vigtige punkter i flyvningens udvikling. Oversigt over den tidlige udvikling Mio. år 65 Den udviklingslinje der fører. Først til dinosaurer dernæst theropoder og endeligt til fugle splittes ud omkring grænsen imellem perm og trias for ca. 250 millioner år siden. Fjer som er et entydigt kendetegn for nulevende fugle opstod formodentligt allerede hos de første dinosaurer i forbindelse med at de blev temperaturregulerende. 145 Fugle Det er de såkaldte theropoder der udviklede sig til fugle. Theropoderne udviklede opret gang, og forlemmerne blev små. Nogle blev store som T-Rex, andre blev mindre of udviklede længere forlemmer der blev til vinger Archosaurer Dinosaurer Filamentfjer (dunagtige) Theropoder Vinger Fjer med skaft og faner Efter: S.L.Brusatte, How some birds survived when all other dinosaurs died (Current Biology 2016) Samtidigt udvikledes fjerene til strukturer med skaft og faner. I første omgang dog til temperaturregulering og til adfærd, som f.eks. Kendes fra de nulevende påfugle. Fjerenes funktion i flyvningen er således udviklet sekundært. Der har været mange forsøg, f.eks. modsatte fugle, der som de moderne fugle opstod i kridttiden, og var en artsrig gruppe, men som uddøde ved afslutningen af kridttiden. Fuglehåndbogen på nettet Fjerene udviklede sig i de følgende millioner år til strukturer som de nulevende fugles fjer. Det var dog stadigvæk ikke flyvning der var drivkraften, men snarere udsmykning i forbindelse med adfærd, selv for de fjertyper med skaft og faner som man kender fra svingfjerene i dag. Andre funktioner kan være som hjælpemidler i insektfangst mm. Med moderne metoder har man kunnet påvise, at fjerene har være ligeså farvestrålende som man ser det i dag. Det er således først et stykke inde i kridttiden at fjerene bliver en vigtig del af flyveevnen. En anden afgørende faktor er kropsbygningen og kropsstillingen som skulle udvikle sig fra det krokodilleagtige firbenede bevægemønster til fuglenes oprette tobenede positur. Det er en udvikling der går i gang med theropoderne, som i første omgang udvikler kraftige baglemmer og små forlemmer, og bevæger sig opret. Det er lidt paradoksalt, at theropoden og kæmpen Tyrannosauros rex er relativt tæt beslægtede med hinanden. Det er dog andre linjer af theropoder, der siden hen udviklede sig til de nulevende moderne fugle bl.a. Maniraptorer (kan oversættes til håndrøvere). Disse grupper var meget mindre, nogle som Oviraptorer (kan oversættes til ægrøverøgler, som dog ikke er helt den rigtige beskrivelse, da de æg og ægrester man fandt sammen med fossilerne ikke som først antaget var føderester, men deres egne æg), hvor de mindste var omkring kalkunstørrelse og andre slægter der var helt ned til fasanstørrelse. Karakteristisk for disse theropoder var, at de havde udviklet meget lange forlemmer der var beklædt med 2

3 fjer, også asymmetriske som moderne fugles svingfjer. De har dog med meget stor sandsynlighed ikke kunnet flyve. Efter billedet af en flok oviraptorer følger en illustration der skitserer udviklingen fra krokodilleform med fire ben, gennem mere opret stilling med to ben og to arme, og endeligt til fuglenes positur med lange forlemmer. Oviraptorer som opstod i første halvdel af juratiden for ca. 175 millioner år siden og uddøde ved afslutningen af kridttiden for millioner år siden. Udviklingsforløbet skitseret fra firbenede krybdyr til tobenede fugle med vinger Dinosaurer - tobenede med opret gang og korte forlemmer Dinosaurer nogle får igen længere forlemmer Hos øglefugle er forlemmer lange og udviklet til vinger Tidlige typiske firbenede krybdyr Hofte Skulder Pygostyl Hos de moderne fugle er halen reduceret og erstattet af en såkaldt pygostyl. Funktionen varetages af halefjer Fuglehåndbogen på nettet 3

4 En anden modificering af skelettet der har været nødvendig findes i skulderbæltet (forlemmer, skulder med kraveben og ønskeben (nøgleben) samt ravnenæbsben). For at kunne flyve effektivt, og for at få et fuldt vingeslag, må vingerne kunne løftes helt hen over ryggen og nå sammen. Hos de første theropoder vendte ledskålen skråt nedad, lidt som hos mennesket, hvor vi med udstrakte arme ikke kan bevæge dem ret langt bag ud. Udviklingen af det mere fleksible skulderled begyndte nok i jura, men blev ikke fuldt funktionsdygtigt før et stykke ind i kridttiden. Illustrationen her under skitserer hvordan bevægevinklen øges fra 90 til 180. Ud over bevægevinklen er skulderledet også udviklet, så armen (vingen) kan roteres, hvilket er afgørende under start og landing. Tilpasning af vingens og skulderpartiets skeletstruktur til flyvning Fuglehåndbogen på nettet Orienteringen af skulderens ledskål, hvor overarmen hæfter til skulderen, afgør hvor store bevægelser forlemmerne kan fortage sig. Hos de første theropoder vender ledskålen skråt nedad, og forlemmernes bevægelse var begrænset til at bevæge Fremad/nedad, hvilket giver en største bevægevinkel på 90. Hos fuglene vender ledskålen lige ud fra siden, og tillader vingen at bevæge sig bagud op over ryggen og vingen har en bevægevinkel på op til 180, og dermed effektive vingeslag. Figurerne til venstre skitserer de to situationer. Ændringen af ledskålens orientering begynder for millioner år siden. Den øgede bevægevinkel har været afgørende for fuglenes evne til at overføre kraft til luften og derved deres flyveevne. Kraften overføres ved hjælp af brystmusklen (Pectoralis) som hos fugle udgør imellem 10 og 20% af den samlede kropsvægt, og hvor flyvemusklerne kan udgøre 40% af den samlede muskelvægt. Til sammenligning udgjorde vægten af brystmusklen kun ca. 0,5% af totalvægten hos Archaeopteryx. Videre er skulderledet forsynet med et såkaldt ravnenæbs ben, som sidder imellem skulder og brystben, og som sikrer at brystkassen ikke falder sammen, under de store kræfter der er på spil, når vingen bevæges op og ned under flyvningen. Billedet af ringdue der netop er lettet viser tydeligt, at vingen kan føres helt op over ryggen, de kan endda nå helt sammen. Det er i øvrigt en hun der flygter fra hannens tilnærmelser. 4

5 De to følgende illustrationer viser ravnenæbsbenet og andre afgørende elementer af skelettets tilpasning til flyvning. Skulderblad Ravnenæbsben som fungerer som adskillelse og afstivning imellem skulderled og brystben. Det er en vigtig funktion under flyvning Ønskeben, som er sammenvoksede nøgleben, er også en vigtig del af støttestrukturen imellem skulderled og brystben. Nogle af de forreste brystmuskler fæstner på ønskebenet, og en vigtig funktion er, at hindre at vingen bliver presset tilbage af trykket der fremkommer, når fuglen bevæger sig fremad under flugten. Kammen er en del af det sammensmeltede brystben, og øger arealet af bryst(flyve)musklernes fæste. Både de muskler der sørger for at sænke og hæve vingerne fæstner på brystbenet og kammen Skulder og brystpartis tilpasninger til flyvning Ravnenæbsben Ønskeben Sammenvoksede brede brystben, som tjener som muskelhæfte for bryst/flyvemusklerne Fuglehåndbogen på nettet Skulderblad Overarm Vingehæver Brystmuskel Brystbenets kam Hånd med tre fingre Underarm med radius og ulna Skulder, bryst og forlemmer er hos fuglene tilpasset flyvning. Hos fuglene er brystbenet udviklet til en sammenvokset plade, og de aktivt flyvende fugle har desuden udviklet en kam, hvorpå brystmusklerne hæfter. Brystmusklerne er de muskler der bevæger vingen. Der er to muskler, selve brystmusklen som er den der bevæger vingen nedad under flyvningen, og indenfor den vingehævermusklen, som bevæger vingen opad. Som det fremgår af tegningen fæstner vingehæveren på oversiden af overarmen. Den når op til overarmen igennem en kanal imellem ravnenæbsbenet og kravebenet. Placeringen af musklen på undersiden af fuglen hjælper med til at give det rette tyngdepunkt og balance hos fuglen når den flyver. Ravnenæbsbenene er stivere imellem skulder og brystben forhindrer brystkassen i at falde sammen når vingerne bevæger sig under flyvning. De små tegninger illustrerer, at de moderne fugle kan folde hånden parallelt med underarmen. Denne foldning begynder hos theropoderne i jura, for omkring 180 millioner år siden, og udvikler sig gradvist indtil tidlig kridt for omkring 140 millioner år siden, hvor fuglene har fuldt foldeligt håndled. Tillige er håndens knogler sammensmeltede til en stiv struktur, og antallet af fingre reduceret til tre. Ønskebenet som er karakteristisk for fuglene, er sammenvoksede nøgleben/kraveben, og de kommer til i jura, f.eks. havde Archaeopteryx udviklet et ønskeben, men hvad funktionen her har været er ikke endeligt fastslået, men formodentligt som fæste for muskler der holdt vingerne på plads, så de ikke blev presset bagud under flyvning (med stor sandsynlighed kun svæveflyvning, idet Archaeopteryx ikke havde 5

6 tilstrækkeligt med flyvemuskler til aktiv flyvning med vingeslag. Det er i øvrigt nok også den vigtigste funktion for ønskebenet hos de moderne fugle). Hos de nulevende og flyvende fugle er brystbenet udformet som en stor sammenhængende plade med en kam af forskellige størrelse. Brystbenet og kammen tjener som hæfte for de store bryst eller flyvemuskler, både de muskler der hæver og sænker vingerne i vingeslaget. Hævemusklen forbindes til overarmen via en sene der passerer igennem et hul dannet af ravnenæbsben og skulderbladet. At også hævemusklen er placeret på brystet skyldes, at det giver en bedre balance og tyngdepunkt for fuglen under flyvningen. Det brede bystben og kammen kommer først til inde i kridttiden, og jurafuglen Archaeopteryx havde hverken forbenet brystbensplade eller kam. Brystmuskulaturen hos Archaeopteryx udgjorde da også kun omkring 0,5% af kropsvægten, hvor den hos de nulevende fugle udgør imellem 10 og 20% (f.eks. ca. 20% hos duer). En anden typisk anatomisk karakter hos fuglene er den forkortede hale, hvor den benede hales funktion er udskiftet med lette halefjer. Ud over at halen er forkortet, er de tilbageblevne halehvirvler stive, og yderst er der dannet en pladeformet struktur pygostyl, som tjener som hæfte for de muskler der bevæger halefjerene når fuglen manøvrerer i flugten, når den skal bremse op, eller når halen anvendes til støtte hos f.eks. spætter når de klatrer på træstammer. Illustrationen her under viser forskellige funktioner for fuglehalen. Ud over den lodrette plade har nogle fuglegrupper udviklet en vandret plade hvor muskler kan hæfte, det gælder f.eks hos falke der har behov for hurtigt at bremse op under jagt, og bruger halen hertil, eller hos, som nævnt, spætter der bruger hale som støtte under klatring. Fuglehåndbogen på nettet Pygostyl Hale med pygostyl set fra siden Hale med pygostyl med tværplader set neden fra Fuglenes haleknogler Knoglerne i fuglenes haler er smeltet sammen til en såkaldt pygostyl, og selve halen er erstattet af fjer. De første fugle med udviklet pygostyl stammer fra tidlig kridt, for omkring millioner år siden. Halen har forskellige funktioner: Flyvning Halen medvirker til at skabe opdrift Halen medvirker til styring i flugten Halen anvendes som luftbremse under landing og efter dyk Adfærd Halen anvendes i pardannelsen og parringsspillet Halen anvendes generelt til at sende signaler til andre fugle Andre funktioner F.eks som støttefunktion hos spætter og træløbere Pygostylen virker som hæfte for muskler der styrer halens bevægelser, og varierer fra art til art, men er mindre udviklet hos arter der ikke flyver eller kun flyver i begrænset omfang. Hos falke er der udviklet et par ekstra plader på undersiden for tilhæftning af muskler der bevæger halen fremad når der skal bremses efter et angreb, og hos spætter for at styrke støttefunktionen. Fuglenes ben er også på flere måder tilpasset flyvning, det fremgår af illustrationerne på næste side. For det første er mellemfodens knogler smeltet sammen til en struktur, tarsus, og på samme måde er underbenet blevet reduceret til en enkelt knogle tibiotarsus, og musklerne er i høj grad koncentreret omkring lårbenet. Det gør hele den underste del af benet og foden til en letvægtsstruktur, og tyngdepunktet bevares centralt i fuglen krop. Desuden er lårben og underben vinklet, så de ved hjælp af musklerne kan fungere som en fjeder i afsættet når fuglen skal lette, og virke som en støddæmper når fuglen skal lande. 6

7 Den forkortede hale med pygostyl Lårben Knæled, som begge er dækket af fjer. Ankel - led svarende til pattedyrs ankelled Underben eller tibiotarsus, en sammensmeltning af underbenets to knogler (tibia og fibula), og en del af mellemfodens knogler Mellemfoden eller tarsus (tarsometatarsus), består af en sammenvoksning af tre af mellemfodens knogler, den femte er forsvundet sammen med den femte tå. Den første mellemfodsknogle sidder for enden af tarsus Fuglene har 4 tæer, hvor de 3 for det meste vender fremad og en er bagudrettet. Der findes forskellige former, hos forskellige arter. F.eks. Har spætter to fremadrettede og to bagudrettede. Hos nogle fugle er den første (Hallux, svarende til storetåen) og bagudrettede tå reduceret til enten en negl, klo eller blot en knop. Lårben Hos fuglene foregår en stor del af af gangbevægelsen i knæleddet, og lårbenet ligger tilnærmelsesvis vandret. Knæleddet og de de store lår og bækkenmuskler har desuden en vigtig funktion i starert og landinger. Dels i afsættet og dels som støddæmper under landing. Knæled Ankel Tibiotarsus (Skinneben) Muskel Der er to hovedteorier, som diskuterer, hvorledes fuglene udviklede deres flyveevne. Den ene er træ eller svæveteorien, hvor flyveevnen udvikledes hos trælevende/klatrende arter, fra passiv svævning imellem træer, eller svævning fra træ til jord. Det vil sige oppe fra og ned (se illustration neden for). Den anden er løbeteorien, som oprindeligt blev tænkt som en videreudvikling af vingerne, når jordlevende arter løb hen over jordoverfladen med vingerne som balanceredskaber. En videreudvikling af den tanke er 7

8 basketeorien (WAIR Wing Assisted Incline Running) hvor det var jordlevende arter, der ved at baske med vingerne efterhånden udviklede evnen til aktiv flyvning. Det vil sige nede fra og op (Se illustration neden for). Desuden har det været fremført, at vingerne kan have været brugt som fangstredskaber f.eks. som et slags net til at indfange større insekter, men det har været svært at indsamle evidens til støtte for hypotesen. En tredje (variant af nede fra og op), men stort set overset teori er, at de tidlige fjerprydede organismer, inklusive Archaeopteryx, som levede i områder uden træagtig bevoksning, langs søbredder og lavvandede kystområder, brugte vingerne til at assistere, når de bevægede sig hen over vandflader. Fænomenet kendes fra basiliskfirbenet, som også kaldes Jesus firben, da det kan gå, eller rettere sagt, løbe hen over vandet. Fænomenet kendes også fra lappedykkere, særligt udtalt hos de amerikanske eastern og western grebe, der som en del af deres parringsspil i synkrondans, løber hen over vandet, men det ses også i mindre grad hos toppet lappedykker. Den hollandske biolog John Videler, som studerer fuglenes flyveevner, mener således, at det kan være en af måderne, hvor egentlig flyvning har udviklet sig, fra et hjælperedskab til at bevæge sig hen over vandflader til et egentligt flyveredskab. De mange huller i det fossile materiale har vanskeliggjort en afgørende konklusion. Der synes dog i dag, at være en overvægt hen imod basketeorien, dels har man ingen evidens for at theropoderne (den gruppe dinosaurer, hvorfra fuglene antages at være udviklet), og Archaeopteryx har eller har kunnet klatre, og dels har f.eks. Archaeopteryx været en habil løber med kraftige ben. Et andet problem i forbindelse med Archaeopteryx og svæveteorien er desuden, at den kun havde en muskelmasse på omkring 0,5% af kropsvægten, og at det ikke har kunnet give kraft nok til at den har kunnet flyve aktivt, en yderligere vanskelighed har været, at dens vinge ikke kunne rotere i skulderleddet og ej heller kunne bevæge vingen op over ryggen, og derfor ville have vanskeligheder både under start og landinger. Den har formodentligt udelukkende været svæveflyver. Man antager at Archaeopteryx, og lignende arter, bl.a. kan have brugt sine vinger til at holde balance, måske med vingeslag at give ekstra løft i hop efter bytte, og sikkert også været til hjælp ved flugt fra eventuelle rovdyr eller som tidligere nævnt som svæveredskaber. Videre kan man anskue udviklingen ud fra bygningsplanen hos de theropoder der udviklede sig til egentlige fugle, og bortset fra en enkelt kendt art, har de alle en bygning der tyder på, at de var tilpasset liv på jorden, frem for i træer, men man må holde sig for øje, at det at kunne flyve med stor sandsynlighed, evolutionsmæssigt, har været afprøvet mere end en gang, og begge hovedsynspunkter kan for så vidt være rigtige, men spørgsmålet er så, hvilken vej de nulevende fuglearter tilegnede sig flyveevnen, og her hælder det lige nu mest til en WAIR lignende udviklingslinje. Basketeorien (Wair) er også blevet understøttet af undersøgelser på nulevende fugle, f.eks. Chukarhøns, hvor man har fulgt ungernes udvikling, og hvor meget vingerne i forskellige stadier har kunnet understøtte fuglen når den skal bevæge sig op ad stejle terræner, hvor vingerne der endnu ikke vil kunne understøtte flyvning, men dog yde en betydelig hjælp til at forcere forhindringer (se illustrationer på næste side) Under alle omstændigheder blev fjer med stor sandsynlighed ikke udviklet til flyvning, men først efter at de var udviklet til isolering eller pryd i forbindelse med pardannelse, og derefter sekundært videreudviklet til de effektive flyveredskaber, de i dag er for moderne fugle. Illustrationerne på næste side skitserer de to hovedteorier omkring udvikling af flyveevne hos fugle, træ/svæveteorien og løbe/wair 8

9 3 2 1 Udvikling af flyveevnen Der eksisterer en række teorier om udviklingen af flyveevnen, de to væsentligste er: 1) Svæveteorien, der siger at flyveevnen udvikledes fra trælevende arter der brugte vingerne til at svæve fra træ til træ (1) eller træ til jord (2). 2) Løbe eller basketeorien, som siger at flyveevnen udvikledes fra jordlevende arter der brugte vingerne til at komme over hindringer og stigninger i terrænet (3), eller som hjælp til hurtigt at undslippe et rovdyr eller til at hjælpe ved hop eller spring efter byttedyr. Se tekst for yderligere forklaring. Svæveteorien hvor fuglenes aktive flyveevne tænkes at være udviklet fra klatrende arter for svævning imellem træer eller fra træer til jorden, i stil med nutidens flyveegern. Løbe eller baske teorien WAIR (Wing Assisted Inclined Running) Løbe eller baske teorien siger at flyveevnen udviklede sig fra jordlevende arter, hvor forlemmernes fjer har assisteret fuglene i at forcere stigninger i terrænet. Det kendes fra nulevende hønsefugle, som hvis muligt foretrækker at løbe væk fra en fare, fremfor at flyve op. Eller blot til at forcere stejle stigninger uden at flyve op Løbeteorien, eller som jeg har benævnt den, basketeorien, siger, at flyveevnen udviklede sig fra jordlevende arter, hvor vingerne har været brugt til f.eks. at assistere ved forcering af stigninger i terrænet (WAIR). Det kendes f.eks. fra nulevende hønsefugle, f.eks. agerhøne. Vingerne kan også have været brugt til hurtigere at komme væk fra en eventuel fare, hop efter bytte eller til at balancere når et bytte skulle aflives med kløerne. Kendes fra f.eks. spurvehøg. 9

10 Som nævnt ovenfor, kan de første vinger, som f.eks. hos Archaeopteryx, have været anvendt som styre eller balanceredskaber. Den største nulevende fugl, den afrikanske struds, som kan løbe op til 70 km/t bruger netop sine vinger til at styre og balancere med. Selvom basketeorien nok er den mest indlysende, ved man, når alt kommer til alt, langt fra med sikkerhed, hvordan flyveevnen blev udviklet. Måske er det, som antydet oven for, en kombination af de to teorier der har givet de nulevende fugle deres flyveevne. Det man kan konkludere, med den viden man har i dag er, at mange af theropoderne havde udviklet fjer af samme type som de nulevende fugle, også de stive svingfjerstyper og halefjerstyper, som man kender dem fra de nulevende fugle. De tidligst kendte fjer af denne type stammer fra dinosaurer der levede tilbage i midt jura og måske endda tidligere ( millioner år siden), men som dog ikke kunne flyve, og at den oprindelige funktion ikke har været som flyveredskab, men som isolering og som signalfunktion i forbindelse med adfærd. Fjer har, selvom de ikke er udviklet til flyvning fra begyndelsen, således været en forudsætning for at fuglene har kunnet udvikle flyveevnen. Det er dog ikke kun fugle, både uddøde og nulevende linjer der har kunnet flyve, f.eks. har den også fjerklædte Microraptor nok fløjet. Den havde svingfjer på både vinger og ben, som nærmest har kunnet betragtes som for og bagvinger. Oveni i det havde den en lillevinge (alula) som de nulevende fugle, og som er en vigtig aerodynamisk anordning der kan styre luftstrømmen hen over vingen, særligt ved lave flyvehastigheder, hvor deres effekt på luftstrømmen modvirker stall. Det kan således konkluderes, at flyveevnen blev udviklet hos flere grupper, også uden for egentlige fugle. Flyvning er således det, man evolutionsmæssigt kalder konvergens, hvor den samme egenskab udvikles fra forskellige udgangspunkter. Sandløber under landing (lav hastighed), hvor man kan se lillevingen (alula) bliver anvendt 10