Fuglenes sang og kald (1) (Akustisk kommunikation) Overordnet funktion - lyd akustisk miljø territorium - morgenkor Fuglene kommunikerer både visuelt og akustisk. Mange fuglearter er meget farvestrålende, og den visuelle kommunikation er hos nogle arter nok den vigtigste kommunikationsform. Der er ingen tvivl om, at f.eks. hos andefuglene, med de flot farvede hanner, spiller det visuelle meget ind. Hos andre arter, spiller både det visuelle, men også det akustiske en vigtig rolle. Blåmejsens stærke farver, det blå, der også har en komponent i det ultraviolette område (som fuglene kan sanse) har utvivlsomt en stor signalværdi, bl.a. omkring individets sundhedstilstand, og derfor kvalitet som partner. På den anden side har den også en veludviklet sang, som givetvis kan signalere det samme, men også bruges i andre sammenhæng, f.eks. i territorieforsvar. Andre arter igen, som gransanger og løvsanger, gør ikke meget væsen af sig hvad angår farver, de er for os næsten ikke til at skelne fra hinanden. Hos sådanne arter, har den akustiske kommunikation en afgørende rolle. Hos fuglene spiller den kemiske (lugt) og taktile (berøring) kommunikation nok en mindre væsentlig rolle, selvom, i det mindste, den taktile kommunikation, nok hører med f.eks. i parringsspillet. Solsorten er et godt eksempel på akustisk kommunikation hos fuglene. Den har en veludviklet sang, som den kan variere. Den har forskellige kald. Vi kender alle de skarpe og iørefaldende og let lokaliserbare advarselskald, den bruger, hvis der er en kat i nærheden, eller den fine høje, svært lokaliserbare, den bruger når en rovfugl nærmer sig, og de bløde lyde, når den er sammen med familien. Sammenligner man visuel og akustisk kommunikation, har de forskellige egenskaber, eller fordele og ulemper. Nedenstående tabel ridser nogle af disse op. Sammenligning af karakteristika for akustisk og visuel kommunikation Variabler-egenskaber Akustisk Visuel Mørke God Dårlig *Forhindringer God Dårlig Rækkevidde Kort/Medium/Lang Kort/Medium/lang Fleksibilitet/ændringshastighed Stor/hurtig Stor/hurtig Sporbarhed Medium Stor Energiforbrug Medium Lille **Støj Dårlig God *F.eks. Træer, buske, blade, landskabsmæssige forhindringer (bakkerskrænter-klipper etc.), huse osv. **Hovedsagligt i beboede områder, men f.eks. også fra vandløb 1
I mørke er det klart, at akustisk kommunikation er den visuelle overlegen, selvom nogle fugle (og dyr) har særdeles godt mørkesyn (stor andel af de mest lysfølsomme sanseceller i øjet, stavene), er der grænser for effektiviteten, der er begrænset rækkevidde og skarphed, samt manglende farvesyn. Lyden derimod er uafhængig af lysstyrke. En del fuglearter tager derfor også de mørke timer, nat såvel som tusmørket, i brug til deres kommunikation, hvilket giver tid til andre aktiviteter i de lyse timer. Nattergal og engsnarre er et oplagte eksempler, men også andre arter, særligt drosselfuglene er meget sangaktive i tusmørket. Ofte er det rødhalsen og sangdroslen, der afslutter aftensangen i det sene tusmørke. Solsorten begynder ligeledes morgensangen i tusmørket, ca. 1 time før solen står op. Visuel kommunikation er naturligvis afhængig af om individerne kan se hinanden, og i en tæt skov f.eks. vil grene og blade hurtigt begrænse udsynet, eller f.eks. en rørskov, og kommunikationen er kun mulig over korte afstande. Nogle arter kompenserer ved at have territorialflugt, og større rovfugle som f.eks. rørhøgen flyver op over sit territorium og kan således ses på lang afstand. I byen indskrænkes udsynet naturligvis af bygninger, og den visuelle kommunikation bliver begrænset til kort og medium afstande. Sivsanger Lyde derimod kan, selvom der sker en dæmpning, langt bedre trænge igennem og uden om forhindringer. Lyden dæmpes med afstanden Er der ingen hindringer undervejs, dæmpes lyden med udelukkende med afstanden fra kilden. Det sker ikke jævnt over de forskellige frekvenser eller tonehøjder, og dæmpningen er størst for de høje toner (en fuglekonge høres ikke langt væk), tonehøjden for sangen er 7 khz og for kaldet 8 khz. Dybe toner derimod kan bevæge sig langt og kan undertiden høres på over 1 km afstand (f.eks. rørdrummens pauken, med en tonehøjde helt nede på 150 Hz). Dæmpningen og hvor langt væk lyden kan høres er afhængig af mange forhold, luftfugtighed (høj luftfugtighed giver bedre transmission, men høje toner dæmpes relativt mere), temperaturgradienten i atmosfæren (lyden bevæger sig hurtigere i varm luft, og er luften varmere ved overfladen end højere oppe, som der er normalt om dagen, afbøjes lyden opefter, og der dannes en lydskygge ved overfladen, omvendt om morgenen, hvor luften ved overfladen typiske er lavere ved jordoverfladen end i nogle meters højde). Vindpåvirkningen af lyde er også stor, dels støjen fra vinden, men i høj grad også retningen, i medvind kan lyden nå meget langt og omvendt i modvind. Desuden skaber vinden turbulens i luften, hvilket også medvirker til at dæmpe og forvrænge signalet, da de forskellige frekvenser påvirkes forskelligt, og ikke mindst skaber vinden støj fra blade og anden vegetation. 2
Nedenstående illustration viser hvorledes dæmpes med afstanden, og giver til sammenligning eksempler på forskellige lydes styrke i db. Nogle fugle kan på trods af deres lidenhed producere lyde med stor lydstyrke, og deres sange og kald kan høres langt væk. 84 db 66 db 72 db 78 db Lydstyrker til sammenligning: Rock koncert: 110 db Violin: (1m) 90 db Råben: (1m) 90 db Almindelig samtale: (1 m) 60 db Hvisken: (1 m) 35 db Hvis 4 m ₂ Så 16 m ₂ 1 m 90 db (inderste cirkel) 2 m 84 db 4 m 78 db 8 m 72 db 16 m 66 db 32 m 60 db 64 m 54 db 128 m 48 db 256 m 42 db Lydens styrke aftager med afstanden. Hvis lyden spredes fra en punktkilde, fuglen, vil lydstyrken uden forstyrrende elementer, som vind, blade og lignende, aftage med 6 db når afstanden fordobles. Det skyldes at den samme lydenergi skal dække et større og større areal, som illustreret med keglen, og derfor bliver mindre og mindre intens (med den dobbelte afstand bliver arealet der dækkes 4 gange så stort (omvendt proportionalt med kvadratet på afstanden)). Hvis vi antager, at nattergalen i midten synger med en lydstyrke på 90 db (er målt) i 1 meters afstand, vil lydstyrken i 2 meters afstand være 84 db (se tabel til venstre). Almindelig samtale svarer til ca. 60 db på afstand af 1 m. 90 db er en høj lydstyrke for en lille fugl som nattergalen, men det er målt, og andre fugle f.eks. en engsnarre er målt til 100 db på 1 m afstand. Dæmpningen som beskrevet her er alene dæmpningen i luften uden forhindringer som træer, buske, bygninger eller vind. I luften dæmpes de høje toner mest, og dybe toner mindst, så selv uden forhindringer på vejen, vil det udsendte signal i en given afstand have et andet indhold end det der modtages i en given afstand. Lyden dæmpes desuden mest i tør luft. Sammenlignet med andre forhold, som temperaturgradienter, vind og støj fra vegetation etc. dog af begrænset betydning, især på kortere afstande. Det akustiske miljø, hvad kan forstyrre fuglesangen? Selvom lyd er et effektivt kommunikationsmiddel, er der dog en række forstyrrende elementer fuglene må tage i betragtning. De fleste fugle lever i områder med bevoksning, det kan være skov eller mere åbent terræn, nogle lever ved naturlige støjkilder, det kan være ved havet med støj fra bølger, eller langs vandløb med strømmende vand, eller i dag, hvor mange fugle er flyttet ind i byerne, den voldsomme menneskeskabte støj. Mange fugle synger i et toneleje fra 2 til 6 khz, men der er også arter der når op på 8 khz, f.eks. fuglekonge ligger omkring 7 khz, rødtoppet fuglekongen helt oppe på 8 khz. De er da også de første der smutter ud af der hørbare felt, når man bliver ældre. Solsort og sangdrossel har tyngdepunkt i sangen lige omkring 2 khz og munken og havesangeren lige omkring 3 khz. Til sammenligning ligger størstedelen af energien i menneskelig tale i området 300-3400 khz, hvor den høje ende udgøres af overtoner. Kammertonen ligger på 440 Hz. Lyden eller støjen fra vandløb ligger med tyngdepunktet omkring 500 Hz og styrken trappes jævnt nedad indtil ca. 4 khz, og er ubetydelig derover. Vandstærens kald ligger i frekvensområdet 5-8 khz, og dens sang ligger fra 3kHz til over 8 khz med tyngdepunkt på godt 5 khz. Den undgår således, at vandløbets støj overdøver eller maskerer dens kald og sang. Bjergvipstjert og isfugl, der lever i samme miljø, kalder og synger nogenlunde i samme tonehøjder som vandstæren. Illustrationen herunder skitserer de faktorer der påvirker sangen, og som eksempel, hvordan musvitterne reagerer i forhold til det miljø de lever i. I byen indgår støj fra trafik mm. som et vigtigt element, og de mange fugle, der nu beboer byerne, har indpasset deres kald og sang for at omgå de støjmæssige forhindringer, det kan enten være at de synger med større styrke, eller at de tilpasser tonehøjden. Musvitter kan synge i et ret bredt bånd af tonehøjder, og de er i stand til at tilpasse sangen til netop det miljø de lever i. I det åbne land, hvor der ingen fysiske hindringer er, synger musvitterne i et meget bredt bånd af tonehøjder. Det er en fordel, da sangen, så kan indeholde mere information. I skoven derimod er de høje toner fraværende. Det skyldes, at disse dæmpes uforholdsvis meget af blade og anden vegetation, 3
og da de alligevel ville blive filtreret fra, inden de når modtageren, kan det ikke betale sig for musvitten at synge i disse frekvenser. I byen er det omvendt, bystøj ligger i almindelighed under 4 khz, og derfor synger musvitterne i byen stort set ikke i frekvenser under de 4 khz. Under de 4 khz vil bystøjen for det meste overdøve og maskere musvitsangen. khz 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Habitat Skov Åbent By Musvitter anvender forskellige frekvensintervaller alt efter hvir de lever Figuren til venstre viser, hvorledes musvitterne varierer sangens frekvensbånd, afhængigt af miljø. I skoven mangler de højere toner, da de i højere grad end de dybere bliver dæmpet af blade og anden vegetation. Der er derfor ikke grund til at synge dem. I mere åbne områder, er dæmpningen mindre frekvensafhængig, og musvitterne synger med større båndbredde. Støjen i byerne ligger typisk på i frekvenser under 4 khz, og musvitterne bruger stort set ikke frekvenser under 4 khz i byen. Forhindringer Et er hvad der bliver sunget, et andet, hvad der når igennem til modtageren. Den sang eller det signal der sendes afsted, er for det meste ikke helt det samme som det modtageren hører. Dels bliver det svækket med afstanden, dels forvansket af uensartet dæmpning af de forskellige frekvenser. Det afhænger af hvad lyden skal passere igennem, imellem de to parter, eller eventuel støj, som enten kan maskere eller overdøve sangen. Musvitter yngler stort set i alle typer miljøer, fra tæt skov til næsten åbent land og i byer. Musvitten kan synge indenfor et ret bredt spektrum af tonehøjder, fra 2 khz til 8 khz. Undersøgelser har vist, at musvitterne, afhængigt af det miljø de synger i, tilpasser tonehøjden hvormed de synger, alt efter om det er i skov, hvor de høje toner bliver dæmpet mere end de dybere toner, eller i åbent land, eller i støjende byer. Se figuren til venstre. Som det synges Dæmpning og forvanskning Som det høres, efter dæmpning og evt. forvanskning En anden måde at overkomme bystøjen på, er at synge i de stille perioder, f.eks. tidligt om morgenen, inden myldretiden og støjen for alvor sætter ind. Illustrationen nedenfor viser et eksempel fra en undersøgelse af solsortes reaktion på trafikstøj (og lys) (i Leipzig), hvor de ganske enkelt vælger at synge før støjen begynder. midnat til morgen Fra natmørke til morgenlys 24-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06 06-07 5 4 3 Støj 2 Lys 1 Solopgang Illustrationen viser fra oven (situation omkring 1. maj i Leipzig): Tidspunkt Lysintensitet (fra sort nat over tusmørke til dagslys) Tidspunkt for første morgensang (1-3 i parker (fra naturligt lys til oplyst om natten (1) 60 min. (2) 90 min. (3) 140 minutter før solopgang (sorte pil)) (4-5 i selve byen med støj fra morgentrafik (4) 160 min. (5) 200 min. Før solopgang) Pilene viser effekt af henholdsvis lys og støj på begyndelsestidspunkt Morgensangen hos solsort i byområder med kunstigt lys og menneskeskabt støj Solsorten er en af de fuglearter der begynder morgensangen tidligt. Under naturlige forhold begynder den at synge ca. 1 time før solen står op (punkt 1), lige omkring det tidspunkt der kaldes borgerligt tusmørke. I byområder påvirkes begyndelsestidspunktet for sangen af specielt to faktorer. Det kunstige lys, som påvirker fuglenes dagsrytme, og den menneskeskabte støj, der kan maskere og overdøve fuglenes sang. En tysk undersøgelse (Leipzig), med habitater med tæt på naturlige forhold i parker, til meget støjende gader, viste, at både det kunstige lys, men også støjen havde en markant effekt på det tidspunkt, hvor solsortene begyndte deres morgensang. Lys alene (afhængigt af styrke) fremskød tidspunktet for første morgensang med 60-80 minutter (punkt 2 og 3). I områder med støj (specielt fra morgentrafik) blev starttidspunktet imidlertid fremrykket yderligere 20-140 minutter (punkt 4 og 5). 4
Sangposter Sangposter Transporten af lyden hæmmes af mange faktorer. Bl.a. vegetationen hæmmer og forvansker signalet, og jordoverfladen kan forvanske signalet ved refleksioner. I en tæt vegetation som vist nedenfor ville et signal ikke nå ret langt ud, og ville blive udsat for forvanskning Sanglærken, øverst til højre skaffer fri passage for sin sang, ved sangflugt, hvor bomlærken nederst til højre finder en sangpost i en busk eller et træ. Tidligere benyttede den telefontrådene, men de er nu forsvundet de fleste steder. Mange fugle benytter sangposter eller sangflugt for at undgå dæmpning og forvanskning af sangen. I det åbne land benytter arter som f.eks. sanglærken og engpiberen sangflugt til, uden forhindringer, at få sangen spredt effektivt ud over landskabet. Bomlærken der lever i lignende områder finder en sangpost i en busk eller typisk et enkeltstående træ, hvorfra den kan synge uhindret. I skoven vælger sangdroslen ofte toppen af en gran eller et andet højt punkt, og solsorte og duer i byen vælger en tagryg, en skorsten eller måske en gadelampe. Der er også vigtigt for tilhøreren at komme op i højden, da dæmpningen og forvanskningen af sangen er betydeligt større tæt ved jordoverfladen end højere oppe. At solsorten vælger høje sangposter kan således, oveni effekten af at dens sang spredes bedre også være, at den bedre kan høre andre solsorte. Solsortens sang består af to hoveddele, motivdelen, som er de dybe og bløde fløjtetoner (1,5-3 khz) vi umiddelbart forbinder med solsortesang, men der er også (for det meste) en afsluttende kvidrende del som dels synges svagere, men også er mere bredbåndet og dækker tonehøjder fra 2 til over 6 khz. Motivdelen bruges overordnet til at etablere og hævde et territorium, det er også motivdelen der kendetegner arten og individ. De dybe toner er velegnede til at spredes langt, og vil under normale forholde kunne høres på tværs af flere solsorteterritorier, som typisk ligger imellem 50 og 100 m i diameter. Dæmpningen er imidlertid, som nævnt, større jo tættere modtageren sidder ved jordoverfladen. F.eks. kan en solsort ved at bevæge sig fra en post i 6 meters højde til post i 9 meters højde opnå samme effekt, som hvis den nærmede sig den syngende solsort med ca. 90 meter. Nedenstående figur, som er baseret på en undersøgelse af (Dabelsten et al. I J. Acoust. Soc. Am. 95(4) 1993), illustrerer hvorledes dæmpningen er størst tættest ved jordoverfladen. Funktionen af kvidderlydene er ligeledes illustreret ved hunnen og den nærmeste han. Hannen har desuden en del svage pludrende lyde, som tilsyneladende stimulerer hunnens ynglemotivation, disse lyde høres kun på kort afstand. Kvidderlydende bruges desuden i aggressiv nærkontakt med andre hanner. 5
De bløde lavfrekvente fløjtetoner (motivdelen af sangen) er dem der identificerer solsort som art, og bruges til langdistancekommunikation på tværs af territorier. Kvidderlydene bruges fortrinsvis til nærkommunikation med hunnen, eller overfor en han der er tæt på, og/eller når en han aggressivt nærmer sig en anden han. De er bredspektrede inklusive højfrekvente toner 90 m 3 m Afstands og sangtypeeffekt Solsortene placerer sig for det meste højt når de synger. Årsagen er naturligvis at de vil have deres informationer bredt videst muligt ud, men det skyldes måske i lige så høj grad, at de så også bedre kan høre andre solsorte. Dæmpningen er større, jo lavere modtageren sidder, og effekten af højden er meget stor. Flytter modtageren 3 meter op fra 6 til 9 m, svarer det til at den skulle flytte sig ca. 90 m tættere på afsenderen. Hunnen, der bevæger sig rundt i underskoven tæt på kan også høre kvidderlydene. Det er de dybe fløjtetoner der når længst ud. De højfrekvente kvidderlyde der dæmpes mest. Fuglenes lydytringer og kommunikation kan deles op i to hovedområder, sang og kald. Sang, som hovedsagligt er knyttet til yngletiden, i forbindelse med territorieforsvar og tiltrækning af mage, fremføres hovedsagligt af hanner. Hunner hos mange fuglearter synger dog også, og hos arter der etablerer vinterterritorier, f.eks. rødhalsen, anvender hunnen sangen til at etablere et vinterritorium. Rødhalsehunnen synger derimod ikke om foråret i forbindelse med pardannelsen. En anden almindelig art, hvor hunnen synger, men her også i yngletiden, er jernspurven. Hos jernspurven opretter hunnen netop også yngleterritorium (læs mere i artiklen om jernspurve). Sangen hos de enkelte arter varierer fra det enkle, næsten stereotype tjif-tjaf hos en gransanger, til kærsangerens og stærens komplekse og hele tiden varierede sange. Egentlig sang forekommer hos knap halvdelen af fuglearterne ca. 4500. Jernspurv og gulspurv 6
Kærsanger og gransanger Kald er simplere og kortere lydytringer, der anvendes hele året og af samtlige fuglearter. Kaldene har mange forskellige funktioner, advarselskald, individuel genkendelse, flugtkald, trusselskald etc. Sang Sangen er som anført den mest komplekse af de to grupper af lydytringer hos fuglene. Den anvendes fortrinsvis i yngletiden, selvom efterårs og vintersang, som nævnt, i forbindelse med oprettelse af fødeterritorier om vinteren, forekommer hos nogle arter. Som nævnt er det også fortrinsvis hannerne der synger. Følges året kronologisk, kan man i grove træk dele sangen op i tre funktioner: 1. Etablering af territorium (og forsvar igennem hele yngleperioden, hos nogle arter også vinterterritorium) 2. Tiltrækning af hun 3. Stimulering af hunnens yngleadfærd Fuglesangens funktioner Syngende han Fuglesangen har flere funktioner. De to vigtigste er dels at etablere og forsvare et yngleterritorium (1), dels derefter at tiltrække en hun (2). Hos nogle arter er det desuden vist, at hannens sang stimulerer hunnens yngleadfærd, f.eks. parringsvillighed og redebygningsaktivitet (3) Desuden fungerer sangen som artsidentifikation 1 2 3 Forskellige fortællinger forskellige tilhører Han Rival Hun Potentiel mage Hun Etableret mage Rovfugl I enhver kommunikation er der en afsender og en eller flere modtager. For afsenderen gælde det om, at målrette sin besked, så den bliver forstået af modtageren. En syngende han kan således, ud over sin standard sang, variere sin sang alt efter den modtager, den er rettet imod. Er det en rivaliserende han, bliver den imødegået på en måde, gælder det om at tiltrække en hun, er det en anden sangtype der fremføres, og endeligt anvendes en tredje sangtype, når hunnen skal stimuleres efter pardannelsen. Der er også risici forbundet med at synge, sangen kan høres langt væk, mange fugle synger fra åbne sangposter, og der kan være nogle der lytter med, som f.eks. en rovfugl. De enkelte funktioner vil blive behandlet mere detaljeret nedenfor. 7
Territorial funktion Musvitten er en af de arter, hvor sangens funktion i etableringen af et yngleterritorium er bedst beskrevet. Musvitter er i yngletiden territoriale, og yngleterritoriet etableres af hannen i den sene vinter eller det tidlige forår. Både i etableringsfasen og i forsvaret af det etablerede territorium, har sangen stor betydning. Nedenstående figur viser i en modificeret udgave, en undersøgelse (John Krebs) fra Wytham skoven ved Oxford. Betydningen af sang som territorieforsvar hos musvitter. En undersøgelse i skovene omkring Oxford i England, har vist sangens betydning i forsvaret af territorier. I et område med 8 etablerede territorier (figuren til venstre) fjernedes de territoriehævdende hanner. I tre af områderne (brune, midterste figur) anbragtes der højtalere, og der blev afspillet musvitsang. I de to gule territorier blev der afspillet en simpel fløjtelyd (kontrol), og i de tre hvide territorier var som kontrol uden sang. (Figuren til højre viser hvor hurtigt de enkelte territorier blev genbesat af nye hanner (se tekst for forklaring). Dag tre Dag tre Samme dag Dag tre Samme dag Samme dag Samme dag Dag to I et område (ca. 500x600 m) med 8 etablerede territorier (figuren til venstre), blev de territoriehævdende hanner fjernet (i februar). I tre af territorierne (brune i den midterste figur) blev der anbragt højtalere, der afspillede musvitsang, i to af territorierne (gule i den midterste figur) blev der afspillet en simpel lyd fra en fløjte, og tre af territorierne var uden nogen lydafspilning (hvide i den midterste figur). Man fulgte nu hvor hurtigt de forskellige territorier blev genbesat (i en bestand er der altid en del ikke ynglende fugle, der strejfer om, og for hvem det ikke i første omgang lykkedes at etablere et territorium). Figuren til højre viser resultatet: Territorier uden nogen form for afspilning (hvide blå) blev besat indenfor 8 dagslystimer, dvs. samme dag, ligesom et af territorierne med fløjtelyde (gul grøn). Det sidste territorium med fløjtelyde (gul grøn) blev besat efter 12 dagslystimer, altså andet døgn Først efter 20 timer, altså i døgn tre, blev områderne med afspilning af musvitsang (brune grå) besat. Man gentog forsøget en måned senere, hvor man byttede om på placeringen af lydafspilningerne og de stille kontrolterritorier. Resultatet blev det samme, kontrolområderne blev hurtigt besat, hvorimod, som i første forsøg, territorierne med musvitsang først blev besat efter et par dage. 8
Den enkelte musvithan har et repertoire på 2-8 forskellige sange, og det viste sig, at skiftede man under afspilningen imellem de forskellige sange, blev territorieforsvaret mere effektivt. En musvithan har forskellige sangposter i sit territorium, og når den flyver rundt fra post til post (i forskellige træer/buske), skifter den for det meste til en anden sang fra repertoiret på den nye sangpost. Det kan, af de strejfende fugle, tolkes som om, at der er flere fugle i området, end der faktisk er, og at alt er besat. Funktionen af den varierede sang synes at være, at give indtryk af at der er mange musvitter i området, at konkurrencen derfor er stor, og at det derfor ikke er så attraktivt at slå sig ned i det område. Figuren nedenfor illustrerer funktionen af et stort sangrepertoire, og den næste giver det mere detaljerede forløb. Betydningen af sangrepertoire i forsvar af yngleterritorium Forsøg har vist at et individs sangrepertoire har stor betydning for forsvaret af yngleterritoriet hos musvitter. Territorieholdende musvitter blev fjernet fra deres territorier og erstattet med højtalere. I nogle territorier blev der ikke afspillet musvitsang (ikke vist), og de blev alle besat indenfor 12 dagslystimer. Blev der afspillet en sangversion blev territorierne besat efter 12-18 timer, men blev der afspillet flere sangvariationer (op til 9) gik der 18-30 timer inden alle territorier var besatte. En sangversion 12-18 timer? Musvitter har typisk 3-6 (1-8 er konstateret) sangversioner i deres repertoire. I forsvaret af deres territorium veksler de imellem de forskellige sangversioner, samtidigt med at de bevæger sig rundt på deres forskellige sangposter i territoriet. Det illuderer, at der er mange musvitter i området, og de omstrejfende ikke territorieholdende individer undgår helst disse områder. Et individs sangrepertoire har derfor betydning for effektiviteten i forsvaret af territoriet Flere sangversioner 18-30 timer 9
Tidsmæssigt forløb af genbesættelse af yngleterritorier hos musvitter med afspilning af af musvitsang *6 6 6 6 6 85 (0) 60 (0) 85 (0) 25 (1) 7 (1) 6 6 6 0 (1) 0 (9) 2 (3) 6 12 12 12 12 12 12 12 12 12 18 18 18 18 18 18 18 0 (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 25 (1) 70 (1) 100 (1) 0 (9) 65 (3) 20 (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 90 (1) 70 (1) 100 (1) 5 (9) 18 18 24 24 24 24 24 24 24 24 24 30 30 30 30 30 30 30 30 30 65 (3) 20 (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 90 (1) 70 (1)** 100 (1) 25 (9) 65 (3) 100 (6) 100 (0) 100 (0) 100 (0) 100 (1) 100 (1) 100 (1) 100 (9) 100 (3) 100 (6) *% 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 *Lodret akse timer med dagslys (februar og marts måned) efter fjernelse af territoriehævdende hanner. Vandret akse % genbesatte territorier efter den givne tid med dagslys. **Besat efter 27 timer 0 Kontrol, ingen afspilning 1 Afspilning én sangtype Afspilning repertoire (9/3/6) Figuren viser hvor hurtigt yngleterritorier bliver genbesat, i forhold til afspilning af musvitsang. Den lodrette akse angiver tidsforløbet (timer), fra fjernelse af de etablerede hanner, til nye hanner har overtaget territoriet. Som det fremgår, bliver territorier uden afspilning af sang (rødbrune) besat næsten med det samme. Territorier med afspilning af kun en sangversion, bliver besat næst hurtigst, og territorier, hvor der afspilles flere sangtyper bliver besat senest. Der kan desuden ses en tendens til at jo større repertoire, jo senere besættelse. (Der er regnet i dagslystimer a 9-10 timer, og territorier uden afspilning af sang bliver således besat samme dag, hvorimod der kan gå op imod 2½ døgn for de territorier hvor der afspilles flere sangtyper). Figuren er baseret på tre forsøg gennemført af J. Krebs i en skov nær Oxford. (Nature 271, 1978). Tallet inderst på de vandrette bjælker angiver (i %) hvor stor en del af territorierne der er besat efter den forløbne tid. Tallet i () angiver repertoirestørrelse. Musvitterne har desuden, som undersøgelserne ovenfor ikke har simuleret, den mulighed, at reagere direkte på en indtrængende konkurrent. En af måderne, ud over fysisk at jage den indtrængende han, musvithannen reagerer på, er dels at synge kraftigere, dels at imitere den indtrængende hans sang, hvilket ser ud til at virke aggressivt og mere afskrækkende. Musvitterne kan desuden imitere sange fra andre arter, 10
f.eks. blåmejsen, som den til en vis grad konkurrerer med både hvad angår redehul og føde. Musvitten kan således reagere på blåmejser, der kommer ind i dens territorium, ved at synge blåmejsesang. Det ser derimod ikke ud til at blåmejsen imiterer musvitsang. Blåmejse og musvit Hos en del arter synger både han og hun. Det er specielt hos de tropiske arter, at det forekommer, og er her mere reglen end undtagelsen. På de tempererede breddegrader er det knap så almindeligt, selvom det er konstateret at hunner hos mange af arterne kan synge, høres det ikke hyppigt. Hos nogle arter, heriblandt jernspurv, hvor hunnen etablerer yngleterritorium, synger hunnen også. Hos rødhals synger hunnen ikke i yngletiden, men i efterår og vinter etablerer hunnerne og hanner selvstændige territorier, og i denne periode synger rødhalsehunnen, såvel som hannen. Nedenstående figur illustrerer og forklarer forløbet. Rødhalsen synger det meste af året Rødhalsene er territoriale stort set hele året, både standfuglene og trækfuglene. I yngletiden er hanner og hunner fælles om territoriet, men udenfor yngletiden har de separate territorier. I yngletiden er det udelukkende hannen der synger. I efterår og vinterperioden synger både han og hun i forbindelse med etablering og forsvar af vinterterritoriet. Hunnen får i løbet af efteråret et forhøjet testosteronniveau, hvorimod hannen der i yngleperioden har et højt niveau, i den periode får et sænket niveau. Synger ikke Lavt testosteron Synger kraftigt Højt testosteron Det forhøjede testosteron niveau hos hunnen i efterår og vinter bevirker at sangcentrene i hjernen vokser, og derved gør det muligt for hunnen at synge, og etablere og forsvare et vinterterritorium. Når testosteronniveauet igen falder op til yngletiden, mindskes sangcentrene hos hunnen igen. Hannen har et højt testosteronniveau i yngleperioden, hvor den synger kraftigt, hvorimod den om efteråret får et sænket niveau. I efterår og vinterperioden synger den som hunnen for det meste i et lavere niveau, både hvad angår styrke og frekvensbredde. Synger stille Højt testosteron Synger stille Lavt testosteron Forår, fælles territorium Artsidentifikation Efterår og vinter, separate territorier Fuglenes sang er artsspecifik, og en væsentlig funktion er, at hanner og hunner af en art kan kende hinanden som samme art. Illustrationen nedenfor viser et eksperiment med løvsanger og gransanger. 11
Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer den ikke. Afspiller man derimod gransanger sang, nærmere den sig og angriber eventuelt den udstoppede løvsanger. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som løvsanger og gransanger Løvsanger Gransanger Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer gransangeren ikke Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv adfærd I særdeleshed inden for meget tæt beslægtede arter f.eks. gransanger og iberisk gransanger, fornyligt skilt ud som selvstændig, art har sangen meget stor betydning for artsgenkendelsen. Nedenstående figur viser hvorledes den iberiske gransanger reagerer kraftigt på sang fra gransanger, hvorimod en gransanger fra Mellemeuropa ikke reagerer på sang fra en iberisk gransanger. Gransangere i grænseområdet reagerer dog også i nogen grad på den iberiske gransanger. Årsagen til forskellen i de to arters reaktion skal nok findes i, at de efter en adskillelse under den seneste istid eller tidligere, i hvilken de har udviklet sig i forskellige retninger, og er blevet til to selvstændige arter, først for nyligt er kommet i sekundær kontakt med hinanden. 12
Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor hinanden (*Billedet viser en gransanger). Præsenterer man gransanger for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De betragter hinanden som forskellige arter (Iberisk gransanger*) Gransanger Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang, reagerer den med sang eller aggressiv adfærd Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra iberisk gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra overlapsområdet reagerer i nogen grad Et andet eksempel er broget og hvidhalset fluesnapper. På samme måde som gransangerne, er de to fluesnapperarter unge i evolutionær forstand, og ligesom for gransanger og iberisk gransanger har de sandsynligvis udviklet sig til to forskellige arter, under isolation, i en af de senest istider. De er så igen kommet i kontakt med hinanden i forskellige områder. For disse to arters vedkommende i Mellem og Østeuropa, og allersenest i Sverige på Gotland for ca. 150 år siden og på Øland for kun ca. 50 år siden. I overlapszonen forekommer hybridpar, i Mellem og Østeuropa i størrelsesordenen et par procent men i Sverige helt op til 6-7%. De ligner hinanden en hel del, hunnerne er næsten ikke skelnelige, men hannerne hos hvidhaleset har en hvid ring hele vejen rundt om halsen, den er generelt sortere i dragten, og specielt i overlapszonen bliver hannerne endnu mørkere, og de brogede hanner mere brune på oversiden. De to fluesnapperarter synger forskelligt. I de adskilte områder er der ikke det store overlap imellem sangtyperne. Den hvidhalsede synger typisk langsommere, har længere sange, flere stavelser og bredere frekvensbånd end den brogede. I de områder hvor de lever sammen, rykker den hvidhalsede sin sangtype yderligere væk fra den brogedes sangtype. I Sverige specielt, følger en del af de brogede fluesnapper hanner imidlertid med, og helt op til 65% af de brogede fluesnapperhanner synger en sang, der til forveksling ligner sangen fra hvidhalset fluesnapper. Det forekommer ikke den anden vej med hvidhalsede der efterligner den brogede. Figuren nedenfor viser forholdet imellem de to fluesnapperarter, alt efter om de lever adskilte, eller i samme område. I områder hvor de lever sammen, og især i Sverige på Gotland og Øland (begge steder er den hvidhalsede nu langt den hyppigste art) rykker den hvidhalsede sin sang i retning af længere sange og flere stavelser i sangen. Der sker imidlertid det at de brogede, som ovenfor nævnt rykker med. Forklaringen skal sandsynligvis findes i, at fluesnapperne lærer deres sang (se nedenfor under læring) fra de voksne fugle i området, hvor de bliver klækket, og da der er flere hanner af hvidhalset at lytte til bliver det i mange tilfælde den der bliver brugt som model. 13
Længere stavelser bredere frekvensbånd Lavere tempo synger længere tid Længere stavelser bredere frekvensbånd Lavere tempo synger længere tid Sang hos broget og hvidhalset fluesnapper Broget og hvidhalset fluesnapper er to meget nærtstående arter. De har geografisk adskilte, såvel vel som overlappende populationer. Det er relativt unge arter, og i overlapszonerne er der fortsat en vis hybridisering, i Mellem og Østeuropa, hvor de har levet sammen længst, 2-3%. I Sverige (Gotland og Øland) 7-8%. Der er nogen, om end ikke stor forskel i udseende. Sangen adskiller sig også, hvor den hvidhalsede synger langsommere og har flere stavelser i sangen, ligesom den synger i et bredere frekvensbånd. I områder hvor de lever sammen, rykker, den hvidhalsede sin sang mod flere stavelser og længere sange. I Sverige rykker den brogede sin sang med i samme retning (se tekst for forklaring) Geografisk adskilte Allopatri Geografisk overlappende Sympatri * Norge Spanien Italien Ungarn Sverige* Czech Sverige Czech * Længere sange og flere stavelser Broget Hvidhalset Længere sange og flere stavelser I forsøg, hvor man har anbragt en udstoppet broget fluesnapperhan ved en redekasse (hos fluesnappere foregår megen af sangaktiviteten tæt på redehullet, og de benytter meget gerne redekasser) og afspillet broget fluesnapper sang, reagerer de hvidhalsede stort set ikke, men afspiller man den brogede fluesnappers efterligning af hvidhalset sang reagerer over 50% af de hvidhalsede hanner aggressivt. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Hvidhalsede fluesnapperhanner reagerer ikke på brogede fluesnappere der synger broget fluesnapper sangtype Hvidhalset fluesnapper han Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype I ca. 50% af tilfældene hvor de brogede fluesnapper hanner synger konvergeret hvidhalset sangtype reagerer de aggressivt overfor den brogede fluesnapper Hvidhalset Fluesnapper han Som nævnt efterligner de hvidhalsede hanner ikke de brogede hanner, og alle hybridpar er da også konstaterede imellem hun hvidhalset og han broget. Hos alle hybridparrene synger den brogede fluesnapperhan den hvidhalsede konvergerede sang. 14
Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar. Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang. Hvidhalset Fluesnapper Hun Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype. Hvidhalset Fluesnapper Hun Genkendelse af dialekter Som beskrevet ovenfor bruger fuglene sangen til at identificere sig som arter. De genkender dog også hinanden på den dialekt der synges på. Bogfinker og gulspurve har man vist, synger forskelligt i de forskellige landsdele, og det ser også ud til at hunner foretrækker hanner med den lokale dialekt. Det forklarer formodentligt, at de unge hanners indlæring af sang (se ovenfor) inkluderer dels forår og sommer i det år, hvor de er klækket, men også det efterfølgende forår, indtil den første færdig sang er indøvet. De fleste fuglearter er meget stedfaste, og vender tilbage til det område hvor de enten er klækket eller har ynglet før, men der sker naturligvis en vis spredning, og for de hanner der slår sig ned i nye områder, er det derfor vigtigt, at de kan tilpasse sig til den lokale dialekt, for at øge chancen for at tiltrække en hun. En tysk undersøgelse udført med sortstrubede bynkefugle, hvor man præsenterede sangdialekter for et territoriehævdende par, dels fra den lokale population, dels fra populationer længere væk, og med forskellige dialekter, har vist, at især hannens, men også hunnens reaktion er afhængig af afstanden imellem populationerne. Som det fremgår af nedenstående figur, var reaktionen tydeligt mest aggressiv over for sangdialekter fra den lokale population, og mindst aggressiv over for de fjernere populationer. Som nævnt ovenfor vælger hunner ofte en han der synger den lokale dialekt. Det tolkes derhen, at det sikrer, at hunnen vælger en partner der er godt tilpasset til de lokale forhold, og derfor, formodentligt, vil være en bedre partner, end en der kommer fra et andet område med andre livsbetingelser. At hunnerne er selektive i deres valg af partnere, på baggrund af sangdialekten, kan være medvirkende til, at de lokale bestande langsomt, og hvis omgivelserne er tilstrækkeligt forskellige udvikler sig forskelligt og i sidste ende kan blive til selvstændige arter 15
De sortstrubede bynkefugle hører i øvrigt til de få småfuglearter, hvor et par holder sammen hele livet, selv på trækket og i vinterkvarteret, hvor de også etablerer og forsvarer et territorium i fællesskab. Sangdialekt som diskrimination imellem populationer (mulig funktion i selektiv pardannelse) Det er ikke kun på artsniveau at fuglene kender forskel på hinandens sang. En undersøgelse i Nordvestyskland, hvor man præsenterede sortstrubede bynkefugle, for sange fra dels lokale fugle, dels for fugle fra populationer henholdsvis *90, *180 km væk, og endeligt fra en *Kenyansk bestand. Reaktionen var tydeligt forskellig, afhængigt af hvorfra de afspillede dialekter kom. Reaktionen var tydeligt mest aggressiv overfor den lokale dialekt, og aftog med afstanden til de andre populationer, og mindst overfor den afrikanske dialekt. Også hunner skelner imellem dialekterne, og forskellen i dialekterne medvirker derfor til at mindske pardannelse på tværs af de forskellige populationer. (se tekst for yderligere forklaring) **Latenstid tid fra afspilning af sangen påbegyndes, til den territoriehævdende han begynder at nærme sig Sortstrubet bynkefugl han **Latenstid (sekunder): 8 Tid indenfor 5 m (sekunder): 130 Halevip (antal): 90 **Latenstid (sekunder): 23 Tid indenfor 5 m (sekunder): 95 Halevip (antal): 35 **Latenstid (sekunder): 35 Tid indenfor 5 m (sekunder): 75 Halevip (antal): 19 **Latenstid (sekunder): 40 Tid indenfor 5 m (sekunder): 65 Halevip (antal): 19 Lokal dialekt *90 km dialekt *180 km dialekt *Afrikansk dialekt Tabellen viser latenstiden hos hunner af sortstrubet bynkefugl, når de bliver præsenteret for sang fra hanner med forskellige dialekter. Det fremgår tydeligt, at hunnerne reagerer hurtigere når den lokale sangdialekt afspilles. Resultaterne kan tolkes på to måder; hunner og hanner hos de sortstrubede bynkefugle forsvarer som nævnt territorier i fællesskab, og hunnen opfatter af den årsag den lokale dialekt som en konkurrent der skal jages bort, på den anden side kan hunnen også opfatte, at den afspillede lokale sangdialekt kunne komme fra en potentiel partner. Under alle omstændigheder viser resultaterne, at både hanner og hunner kan skelne imellem forskellige dialekter. Reaktioner hos hunner af sortstrubet bynkefugl på sang fra haner med andre dialekter *Dialekt **Latenstid (sekunder) Lokal 60 90 km 165 180 km 185 Afrika Ingen reaktion *Afspilning af dialekter hos hanner fra forskelige populationer, dels lokal, og dels fra populationer (tyske) med afstande på henholdsvis 90 og 180 km, samt en afrikansk *Tiden fra afspilningen af sangen påbegyndes til fuglen begynder at nærme sig højtaleren 16
Individuel genkendelse Som beskrevet for gransangere og fluesnappere er sangen et vigtigt artskendetegn for fuglene, som bruger den til at identificere artsfæller, ligeledes at fuglene kan adskille fugle med dialekter fra andre områder. Fuglene kan imidlertid også genkende enkeltindivider på stemmens generelle karakteristik. Nedenstående figur illustrerer et eksempel med musvitter. Individuel genkendelse ved stemmens karakter Musvitter kan genkende hinanden på stemmens personlige karakter, ikke kun på sangens opbygning. Et forsøg viste at musvitter trænet til, ved afspilning af 2 sangversioner (1,2) fra en musvit med 4 sangversioner, at hente føde ved en foderautomat, og ligeledes til ikke at hente føde ved afspilning af 2 (5,6) sangversioner fra en anden musvit, også med 4 sangversioner. Afspillede man så de to hidtil ikke hørte versioner (3,4,7,8), kunne musvitterne skelne imellem de to individers stemmer og hentede belønning (3,4) vs. Ikke belønning (7,8). Mad Mad Træning 1 2 5 6 1 5 2 6 3 7 Nye versioner 3 4 4 8 7 8 I eksemplet trænede man musvitter til at skelne imellem to forskellige hanners sang. Sangen fra den ene betød at der var føde at hente i en automat, sangen fra den anden gav ingen belønning. De to musvitter hvis sang blev brugt til at træne belønningsøvelsen havde fire sange i deres repertoire, hvoraf to fra hver blev brugt i træningssessionerne. De to andre sangtyper blev derefter afspillet for de to musvitter, og selvom de ikke før havde hørt de respektive sange, agerede de på samme måde, sangen fra den musvit der tidligere havde givet belønning blev genkendt og musvitterne hentede deres belønning, derimod reagerede de ikke over for sangen fra den musvit der ikke havde givet belønning under træningen. Musvitterne genkendte altså ikke individerne på selve sangen, men på den specielle stemme eller det stemmeleje individerne havde. På samme måde som vi kan genkende andre på stemmen, ikke på hvad de siger. At kunne genkende ikke kun artstilhør, men også individer, er en stor fordel, især i forbindelse med territoriehævdende fugle. Når territorierne én gang er etableret, og man kender naboerne, er der ingen grund til at bruge tid på at forsvare territoriegrænserne over for disse. Sker der derimod ændringer, dør en nabo, eller kommer der andre individer forbi, er det vigtigt at reagere. Det gælder for de fleste territoriehævdende arter, at de kender deres naboer på sangen, og også til hvilke territorier de hører. Nedenstående figur viser et eksempel med gransanger, hvor man afspillede sang fra nabofugle, dels naboen i dens rigtige territorium, dels hvor man afspillede sangen fra et andet naboterritorium. Gransangerne reagerede aggressivt, når de hørte den forkerte sang fra det forkerte territorium. Forsøget blev også gennemført for løvsangere der med få variationer reagerede på samme måde. Når en given sang blev afspillet fra det forkerte territorium reagerede gransangerne ved hurtigere at respondere på sangen, nærme sig den syngende fugl (højtaler), og blive i nærheden i længere tid, og generelt udvise højere 17
aktivitet. De sang derimod mindre, men det skyldes sandsynligvis, at gransangere i aggressiv adfærd, i højere grad, bruger en anden, nærmest brummende lydytring. Individuel genkendelse hos gransanger og løvsanger i forbindelse med naboterritorier Gransangere og løvsangere i naboterritorier kan individuelt genkende hinanden på sangen, og ved hvilket individ der hører til et givet naboterritorium. Bytter man om på sangen (ved afspilning), således at en given han synger fra et andet naboterritorium reagerer de andre naboer aggressivt Gransanger (se tekst for yderligere forklaring) Ændring af adfærd: Korrekt naboterritorium Andet naboterritorium Latenstid (sek.) 194 70 Nærmest afstand (m) 8,5 (0-20) 0,5 (0-15) Indenfor 7 m (sek.) 10 170 Sang (antal) 12 1 Generel aktivitet (relativ) 4 27 Gransangerne kender hinanden individuelt i et naboskab og reagerer ikke aggressivt på hinandens sang når den kommer fra det naboterritorium hvor den hører hjemme Byttes der om på sangen, fra en nabofugl, så den kommer fra et andet tilgrænsende territorium reagerer gransangerne aggressivt Læring af sang Læring af sang hos sangfuglene er i mange tilfælde en langvarig proces, som består af flere trin. Et af de mest velundersøgte eksempler er bogfinkens læringsproces, og figuren nedenfor skitserer hvorledes indlæringen foregår hos bogfinken. Tilsvarende processer, med variationer findes hos de forskellige sangfuglearter. Hos bogfinken begynder læringsprocessen omkring det tidspunkt, hvor ungerne flyver fra reden. De lytter til de hanner der synger rundt omkring, og de forskellige sange lagres i hukommelsen, som en skabelon for, hvordan bogfinken skal synge til foråret, de kan dog også indlære sange i perioden om foråret, inden deres færdige sang er lært. Bogfinker har desuden en nedarvet ramme for, hvad der er bogfinkesang, og hvad der er sang fra andre arter. De kopierer f.eks. ikke musvitsang, men kan til dels kopiere sang fra arter der har lignende opbygning af sangen f.eks. har man fået præget bogfinker på skovpibersang. De unge bogfinker begynder først synge det kommende forår, og her går læringsprocessen igennem et par stadier inden den endelige voksensang er fuldt udkrystalliseret. Man har inddelt processen i en såkaldt subsang, de først sangytringer individet ytrer. De er ustrukturerede og kvidrende, derefter går sangen gradvist over i en såkaldt plastisk fase, hvor sangen bliver mere struktureret, for til sidst at blive til den færdige voksensang. Hele processen tager første gang 6-8 uger. Voksne individer der begynder anden ynglesæson gennemgår også de forskellige faser, men langt hurtigere. De enkelte individer har typisk 3-4 sange i repertoiret, og kan veksle imellem dem i de forskellige ynglesæsoner. 18
Hvordan lærer fuglene at synge deres specifikke sang? En model I første omgang er læringsprocessen udelukkende sansebetinget, ved at lytte til andre individers sang, danner den unge fugle sig en skabelon eller lydbillede af sangen. Perioden varierer fra art til art, og når den er ovre, læres der almindeligvis ikke nye sangversioner (markeret ved sort stoplinje). *Nogle arter, fortsætter dog indlæringsprocessen i det følgende forår, og f.eks. stæren lærer og imiterer hele livet. Det dannede lydbillede skal for mange arter desuden ligge indenfor en nedarvet artsspecifik ramme, så der ikke indøves andre arters stemmer. Overgangen til udførelse af sangen finder normalt sted i det først kommende forår, hvor de unge fugle begynder med den såkaldte subsang, og som sammenholdes med de lydbilleder der blev lagret tidligere, men som ikke er praktiseret før. Det, denne del af udviklingen går ud på er, at få den motorisk del (musklerne) tunet ind, så sangen matcher det dannede lydbillede. Perioden kan, som f.eks. hos bogfinken, opdeles i tre faser, først subsang, som begynder tidligt, for bogfinkens vedkommende, allerede i februar, og som derefter, i løbet af marts går over i anden fase, den plastiske sang, og endeligt den færdige sang. Den første subsang er meget ustruktureret og varierende, men struktureres gradvist, og i den plastiske del af læringsprocessen er sangen blevet opdelt i den færdige sangs forskellige faser, men indenfor de enkelte faser varierer sangen stadigvæk. Endeligt i april er der overensstemmelse imellem den lydbilledet og de motoriske evner, og sangen er endeligt udkrystalliseret. Hos bogfinken en ret stereotyp sang, der gentages og gentages med meget lidt variation. Den enkelte har dog typisk 3-4 (1-6) forskellige sange i repertoiret, som den kan veksle imellem. Den voksne fugle gentager hvert år indlæringen (men det tager kortere tid), og de kan i den forbindelse grave andre af de lagrede lydbilleder frem. (se tekstafsnit for yderligere forklaring) Subsang Plastisk sang Lytter til andre individer og danner et lydbillede (*første forår/sommer, hovedsagligt efter udflyvning fra reden) Lytte (til egen sang) Praktiser Lytte (til egen sang) Praktisere Voksensang De to faser hænger sammen i et glidende forløb, for til sidst at ende i den færdige voksensang. Sensorisk (sansemæssig) læring (lytter) Pause Motorisk/sensorisk læring* Færdig sang Forår/sommer Efterår/vinter Forår/sommer *Kan stadigvæk (første år), indtil den færdige sang er udviklet, indlære nye versioner Selve læringsprocessen har til formål at få musklerne i stemmeapparatet (syrinx) til at fungere, og blive stand til at synge den rigtige sang (meget lig den måde vi selv lærer at tale på). Man opdeler læringsprocessen i en sansemæssig del, hvor der lyttes og de forskellige sange oplagres i hukommelsen, og i en motorisk del, hvor stemmeapparatet tunes ind til at producere den korrekte sang. Figuren nedenfor visualiserer den proces, hvor den unge bogfinke begynder at synge subsangen, og sammenligner den med sangene der er opbevaret i hukommelsen. Processen gentages indtil sangen svarer til den lagrede model. Indlæring af sang Fuglenes stemmeapparat (syrinx) Indlæringsprocessen af sangen foregår over i flere trin. I det første forår og sommer lytter de unge fugle til de voksne fugles sang, og informationen oplagres i bestemte hjernecentre, hvor der dannes et lydbillede af sangen. I det efterfølgende forår, når sangen skal anvendes, hentes sangen frem fra arkivet, men den motoriske del, det vil sige de muskler der skal styre stemmen er ikke tunet ind til det rigtige lydbillede. Fuglen lytter til sin egen første sangytring, subsang (blå pil), og sammenligner hvad den hører med det lydbillede der er lagret i hjernen. De motoriske centre i hjernen justerer på stemmebåndets muskler (grøn pil) og en ny version produceres. Processen gentages indtil der er overensstemmelse imellem hjernens lagrede lydbillede og den version som fuglen hører den selv synger. En proces der for bogfinkens første år kan tage det meste af et par måneder, gennem subsang, plastisk sang og endeligt fuldt udkrystalliseret sang. Undersøgelser gjort på zebrafinker har desuden vist, at versioner af en sang bliver ringere og ringere i løbet af dagen, hvorefter de i løbet af den følgende morgen igen bliver bedre. Det tolkes således, at der også under søvnen også foregår en lærings og øvelsesproces. Den sangversion der forringedes mest i løbet af dagen blev den endelige sangversion! 19
Fuglenes stemmeapparat adskiller sig væsentligt fra pattedyrenes. Hvor pattedyrenes stemmeapparat sidder i strubehovedet i luftrøret, er fuglenes stemmeapparat (syrinx) rykket ned til overgangen imellem bronchierne og luftrøret. Det medvirker bl.a. at fuglene kan producere to separate lyde samtidigt. Hos ikke sangfugle produceres lyde af de to membraner (tympaniforme membraner) der sider på indersiden af bronchierne. Sangfuglenes stemmelæber består derimod af bindevæv der sidder i overgangen mellem bronchier og luftrør. Stemmelæberne styres af muskler der omgiver syrinx. Syrinx Fuglenes stemmeapparat Fuglenes stemmeapparat er opbygget forskelligt fra vort eget. Vore stemmelæber sidder i struben i luftrøret, men hos fuglene sidder stemmelæberne ved overgangen fra bronchierne til luftrøret, ligesom de to tympaniforme membraner. Placeringen ved bronchieovergangen giver fuglene mulighed for at producere to forskellige lyde samtidigt. Hos ikke sangfugle er det de tympaniforme membraner, der producerer lyden. Hos sangfuglene derimod er det bindevæv i bronchierne der danner stemmelæber og producerer lyden (sangen). Stemmelæberne styres af musklerne omkring syrinx. Bruskringe Luftrør Muskler Fuglene kan producerer to forskellige lyde på en gang Stemme -læber Tympaniform membran I forbindelse med luftsæk Bronchie Morgenkoret Har man været på fugletur en tidlig morgen i maj, vil man have bemærket at sangaktiviteten her er langt større end på andre tider af døgnet. Det kaldes morgenkoret, og det sætter for de fleste fugles vedkommende i gang mens det endnu er tusmørke, en times tid før solen står. Hvad gør at netop dette tidspunkt åbenbart er så attraktivt for sangaktiviteten? Der er en række årsager, både biologiske og ikke biologiske. Som omtalt ovenfor er det fysiske miljø afgørende for hvor godt lyden udbredes, og på en række punkter adskiller den tidlige morgen sig fra resten af dagen. 1. Vind a. Det er ofte vindstille om morgenen, og lyden bliver derfor ikke dæmpet og forvrænget i samme grad som senere på dagen, hvor vinden ofte tager til. Det er også tydeligt at sangaktiviteten er mindre på morgener med blæst. En væsentlig effekt af vinden er den støj der fremkommer af blade og vegetation der rasler i vinden. Desuden dannes der en lydskygge op imod vinden, og men til gengæld også længer vifte, hvor lyden kan høres i medvinden. 2. Temperaturgradient a. Om morgenen er temperaturgradienten ofte omvendt, dvs. at der er koldest ved overfladen, hvor det om dagen, når solen har opvarmet jorden, er varmest ved jorden, og temperaturen aftager med højden. Figuren nedenfor skitserer situationen, og 20
effekten er at sangen om morgenen, når længere ud i det vandrette plan, end den gør om dagen. 3. Luftfugtighed a. Luftfugtigheden er desuden højere om morgenen, og lyden dæmpes mindre i fugtig luft end i tør luft. Dagsituation faldende temperatur Temperatur Morgensituation stigende temperatur Lydskygge Lydskygge Lydskygge Lydskygge Lydspredningens afhængighed af temperaturgradienter Lydens transport igennem luften afhænger meget af de meteorologiske forhold såsom temperaturgradienter, luftfugtighed og vind. Figuren skitserer, hvorledes temperaturgradienten fra jordoverfladen og opefter påvirker udbredelsen af lyd. Lyd bevæger sig hurtigere i varm luft end i kold luft. Om dagen falder temperaturen typisk med højden. Det forårsager så, at lyden afbøjes opad mod den koldere luft (tænk på en bil der ikke bremser ens på alle hjul, den vil, når man bremser, trække til den side hvor hjulene bremser mest, altså kører langsommere rundt. På samme måde vil lyden på den kolde side (opad) bevæge sig langsommere, og lyden afbøjes opad. Det er den normale situation om dagen. Om morgenen er det ofte omvendt, hvor temperaturen ved jordoverfladen er lavest, og stiger med højden. I den situation bøjes lyden nedad mod jordoverfladen. I figuren viser de to skrå rette linjer, til venstre, temperaturforløbet. Den orange viser den almindelige situation om dagen med faldende temperatur i højden. Den blå, den omvendte situation, som ofte forekommer om morgenen, hvor temperaturen stiger med højden. Den grønne tynde linje viser jordoverflade. Eksempel (lydkilden, en syngende fugl er vist som den sorte cirkel ( ) Effekten af temperaturgradienterne er illustreret ved de buede linjer der viser lydens afbøjning (orange for dagsituationen og blå for morgensituationen). Dagsituationen som er vist med de orange buede linjer skitserer at lyden afbøjes opad. Den del af lyden der rammer jordoverfladen vil reflekteres opad, og derefter igen afbøjes opad. I denne situation bliver der dannet en lydskygge til højre for de orange buer, så fugle der er placeret til højre for buen, blå cirkel ( ) kan ikke høre sangen. De røde ( ) er derimod indenfor det hørbare område. De blå buer viser situationen, hvor temperaturen stiger med højden, og lyden afbøjes nedad mod jorden. Det har den effekt, at den når længere ud i vandret plan, og den gule cirkel ( ) (fugl) kan stadigvæk høre den syngende fugl, selvom den sidder længere væk end den blå ( ) gør. I en morgensituation, vil den øverste røde ( ) fugl ligesom den blå ( ) fugl ikke kunne høre sangen, da de begge sidder i lydskyggen. Den nederste røde ( ) fugl kan hør den syngende fugl i begge situationer. Lydskygge skal ikke forstås enten eller, men at lyden svækkes meget hurtigt i lydskyggen. Alt i alt er de meteorologiske forhold gunstigere for sangens udbredelse om morgenen, end den er i løbet af dagen. Hen under aften kan situationen gentage sig, hvor det bliver mere stille og temperaturgradienten kan, på et tidspunkt, ofte blive lig med situationen om morgenen. Navnlig drosselfuglene, sangdrossel, solsort, rødhals mf. synger typisk også i skumringen. Faktisk er det i skoven typisk rødhals og sangdrossel der lukker og slukker dagens koncert. Den anden gruppe af faktorer, der kan have indflydelse på koncentrationen af sangen i dæmringen er de biologiske. 1. Fouragering a. De fleste af fuglene der synger er insektædere, og det kræver naturligvis at fuglene kan se byttet, før de kan fange det. At sangen lægges i tusmørket kan således til dels skyldes, at fuglene udnytter tiden hensigtsmæssigt, og at de lægger sangaktiviteten på et tidspunkt, hvor fødesøgning alligevel ikke ville være effektiv. Undersøgelser har vist, at rødhalse der var velfodrede og i god stand synger mere om morgenen end rødhalse i dårligere ernæringstilstand, og det er blevet forklaret med, at de sidstnævnte har mindre tid til at synge om morgenen, da de også skal fordele tid til fouragering. At fuglene kan fordele aktiviteterne efter forholdene er vist for musvitter, hvor en musvithan (i fangenskab) blev observeret under to forskellige situationer. Den ene, hvor der var rigeligt med mad om morgenen og i løbet af dagen, men ikke om eftermiddagen/aften, den anden, omvendt med mindre fødeudbud om morgenen, men til gengæld hele resten af dagen. Musvittens reaktion på den første situation var at gøre sangperioden kortere, men mere intens om morgenen. I den anden situation med begrænset fødeudbud om morgenen udvidede den 21
sangperioden, men med lavere intensitet. Musvitten kunne altså tilpasse dagens aktivitet formålstjenligt, og udnytte dagen effektivt. 2. Tilstedeværelse a. Ikke territoriebesiddende hanner bruger især de tidlige morgentimer til at søge ledige territorier. En af årsagerne til at der synges så intenst om morgen kan derfor være, at territorieejerene tydeligt vil annoncere, at de har overlevet natten, og er i fuld vigør til at forsvare deres territorier. En undersøgelse af sydlig nattergal, i Frankrig, har vist at nytilkomne hanner (mærket med små radiosendere) udelukkende søger ledige territorier i timen før solopgang, og at de efter solopgang opholder sig uden for besatte territorier. 3. Tiltrækning af hun hunnens yngleadfærd a. Hos f.eks. sumpmejser har min fundet, at dominerende hanner synger tidligt og kraftigt om morgenen, og det kan være en måde for hunnerne, at vurdere kvaliteten af en han. Hos blåmejser har man vist, at hunner, der dannede par med hanner som sang tidligt og kraftigt i dæmringen, både lagde flere æg og lagde dem tidligere, end hunner hos de hanner der ikke var så aktive om morgenen. b. Hos musvitterne ser det ud til at hannerne øger sangaktiviteten om morgenen i hunnens fertile periode, hvor hunnen bliver vækket af hannen, hvorefter de parrer sig. Herefter falder hannens sangaktivitet. Det er muligvis en tilpasning til æglægningstidspunktet. Ægget bliver lagt tidligt om morgenen, og det nye æg passerer fra æggestokken over i æggelederen, hvor befrugtningen finder sted, og er begrænset til ca. ½ time. Hunnen opbevarer sæd fra tidligere parringer, så morgenparringen er ikke nødvendig for befrugtningen, men den sikrer at hunnen ikke parrer sig med en anden han, eller i det mindste at der er stort overskud af den sociale hans sæd. c. På samme måde kan velsyngende hanner tiltrække hunner fra nabolaget, hvilket også sker i de meget tidlige morgentimer. Morgensangen virker altså begge vej, dels som et forsvar mod parringer med andre hanner, dels til at tiltrække andre hunner for parring. Rødstjerten er næsten altid den første til at begynde morgensangen, men sangdroslen kan også være med (i naturlige miljøer). Generelt er drosselfuglene de først der begynder at synge om morgenen, rødstjerten er næsten altid først, mere end en time før solopgang, dernæst sangdrossel eller rødhals og solsort, lige omkring en time før solopgang. Musvit, løvsanger, jernspurv, bogfinke mf. stemmer i ca. ½ time før solen står op. Der kan naturligvis være variationer, men som en generel rettesnor passer det meget godt. Det er lysniveauet der er afgørende for, hvornår fuglene begynder at synge, og da tusmørket begynder tidligere i forhold til 22