Fisk lægger rigtig mange æg Erik Hoffmann (eh@dfu.min.dk) Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Havfiskeri Langt de fleste fisk formerer sig ved hjælp af æg der enten svæver frit i vandet eller synker til bunds og klæber til bundmaterialet. Fiskene gyder rigtig mange æg, men der er store forskelle både mellem store og små fisk af samme art og mellem arterne. En stor torsk lægger mange flere æg end en lille torsk, mens en ulk kun lægger nogle få hundrede æg. Den samme art lægger ikke lige mange æg i de forskellige farvande, og for øvrigt er æggene heller ikke lige store for de forskellige arter. I denne artikel vil vi se lidt på det regelsæt, der er for ægantal, ægstørrelse og gydeform hos vore marine fiskearter og forsøge at få det hele til at falde på plads i det samlede økosystem.... FISKEÆG 22 Ægantal eller fecunditet På engelsk har man begrebet fecundity, der nærmest kan oversættes som noget i retning af frugtbarhed eller gydeevne. Der kan tales om total frugtbarhed eller relativ frugtbarhed. Den totale frugtbarhed er ganske enkelt det totale antal æg en hun lægger hver gang den gyder. Sammenlignes ægantallet med fiskens vægt viser det sig, hvilket vel også var at forvente, at ægantallet vokser med fiskens størrelse. På Figur 1 er vist ægantal hos skrubber i forhold til fiskens vægt. Fra et antal på ca. 250.000 æg for en helt ung skrubbe med en vægt på ca. 200 gram vokser ægantallet retlinet til et antal på ca. 1,2 mio. æg for en meget stor hun på ca. 700 gram Ægtællingen kan udføres mere eller mindre avanceret. En simpel måde at gøre det på er først at koge rognen, veje den og derefter udtage små klumper rogn der vejes, hvorefter æggene i klumpen tælles under mikroskop. Dette kan gøres et par gange, hvorefter der kan ganges op til hele rognens vægt. Der findes også mere avancerede metoder, hvor æggene i rognen løsnes fra hinanden og herefter føres gennem tynde glasrør og registreres elektronisk. I Figur 2 er der for en række fiskearter tegnet et lignende diagram som for skrubben ovenfor. Ægantallet er angivet i samme målestok for alle arterne, så der kan foretages en direkte sammenligning. Bemærk at torsken har det højeste ægantal 12 mio. medens ulken maximalt lægger ca. 15.000 æg. Relativ frugtbarhed Ifølge Figur 2 lægger torsken flest æg; men den vejer jo også langt mere bliver større end alle de andre arter i figuren. Det vil derfor være interessant at se på den relative frugtbarhed, hvor ægantallet er udtrykt i forhold til fiskens vægt. Matematisk er den relative frugtbarhed hældningen på den rette linie der beskriver sammenhængen mellem ægantal og vægt.
fisk & hav 2003 nr. 56 700 600 Figur 1 Sammenhæng mellem ægantal og vægt hos skrubber Skrubbens vægt 500 400 300 200 0 500 1000 1500 antal æg i tusinde Kolonnen til højre på Figur 2 viser denne relative frugtbarhed. Bemærk at torsken nu ikke længere ligger øverst. Skrubben lægger flest æg pr. gram vægt (ca. 1.850 æg) efterfulgt af fjæsingen,og så først følger torsken og tungen med omtrent samme antal æg pr.gram (ca.700).i bunden ligger ulken og sidst stenbideren med kun 38 æg pr. gram. Ulken har de største æg Det fremgår af Figur 2, at størrelsen af æggene langt fra er ens for de forskellige arter. Ulken har de største æg, medens fjæsingen og skrubbens æg er de mindste. De angivne ægstørrelser i Figur 2 er overvejende fra Nordsøen. Imidlertid varierer ægstørrelsen inden for den enkelte art, især for arter der har fritsvømmende æg. Størrelsen varierer med saltholdigheden således at lavere saltholdighed betyder større æg. Æggets volumen øges simpelt hen ved at der optages vand fra omgivelserne. Regler for fiskenes gydning Spørgsmålet er nu om der er en sammenhæng mellem de kendsgerninger, der er beskrevet ovenfor. Fritsvømmende æg På Figur 2 er fiskearterne delt op i to grupper. Den første har fritsvømmende æg (pelagiske), den anden lægger æggene på bunden. Bemærk at fiskene med fritsvømmende æg gennemgående lægger langt flere æg end de der lægger æggene på bunden. For enhver dyreart gælder at den for at overleve må kunne sætte levedygtigt afkom i verden. Pelagiske æg er udsat for overordentlig mange farer i den tid hvor de driver passivt rundt i vandmasserne. Befrugtningen kan mislykkes, æggene kan blive ædt eller blive ført til områder hvor de ikke kan eksistere. Endelig kan bølgeslaget under storm knuse enorme mængder æg. Dette er 23
Figur 2 hvor mange æg lægger fisken? 270000 270.000 1200000 1.200.000 FISKEÆG 24
fisk & hav 2003 nr. 55 blandt andet vist for sildeæg ved den norske kyst. Ægdødeligheden er altså meget høj for arter med pelagiske æg. Dette kompenseres der så for ved at disse arter gyder et meget stort antal æg. På denne måde øges muligheden for at blot nogle få æg bliver til larver betydeligt. Æg på bunden De fiskearter der lægger deres æg på bunden, har det lettere. Muligheden for en mislykket befrugtning er mindre, faren for at blive ført væk og ødelagt i vandmasserne er også minimal. Selv om chancen for at blive ædt af andre dyr fortsat er stor, er opholdet på bunden dog mindre farligt end i de frie vandmasser. Ægdødeligheden er derfor mindre, og derfor er de få æg som hunnerne hos de pågældende arter lægger, tilstrækkelige til at sikre artens beståen. Der er altså en smuk sammenhæng mellem ægantallet og de vilkår under hvilke æggene udvikles. De æg som lægges på bunden er som regel lidt klæbende, og derfor hæfter de til planter og sten. Nogle arter lægger æggene enkeltvis, andre lægger dem i klumper, og endelig er der nogle der ligefrem bevogter æggene indtil klækningen finder sted. Kvabsoens æg bevogtes Hunnen hos stenbideren kaldes kvabsoen, og når den har afsat sine rødgule æg på bunden, vogter hannen fanatisk over dem indtil klækningen. Det samme er tilfældet hos ulken og for øvrigt også hos hundestejlen og hos flere arter af kutlinger. De bundliggende æg kan opdeles i æg der bevogtes, og æg der ikke bevogtes. Ud fra det foregående ville man forvente at ægantallet burde være mindst i gruppen, der bevogter æggene. Imidlertid viser Figur 2, at stenbideren faktisk lægger flere æg end silden, der ikke bevogter sine æg. I denne sammenhæng er det nødvendigt at se på den relative frugtbarhed altså hvor mange æg lægger fisken pr. gram legemsvægt. Skrubben er mest frugtbar I kolonnen yderst til højre i Figur 2 er den relative frugtbarhed angivet ved mørke blokke. Gruppen der lægger æg på bunden, har de mindste relative frugtbarheder, og inden for denne gruppe er fisk der bevogter æggene, mindst frugtbare (ulken og stenbideren). Selv om stenbideren totalt lægger flere æg end silden, er dens relative frugtbarhed mindre. Vor forestilling om at fisk der bevogter deres æg ikke er så produktive,holder altså stik. Skrubben er bemærkelsesværdig med ikke færre end ca. 1.800 æg pr. gram legemsvægt.dette er en af de højeste værdier blandt fiskearterne. Selv klumpfisken der lægger det største ægantal overhovedet blandt fisk, op mod 300 mio. æg har et mindre antal æg pr. gram. Få æg er store æg I Figur 2 er for de enkelte arter angivet ægstørrelsen ægdiameteren. Generelt gælder at store æg hænger sammen med få æg. Dette gælder for ulken og stenbideren, og blandt fiskene med pelagiske æg gælder det for rødspætten. Disse tre arter har de største æg og lægger også færrest æg pr. gram. Skrubben og fjæsingen har de mindste æg,men har så til gengæld det største ægantal. 25
FISKEÆG 26 Følgende regelsæt kan nu opstilles: 1. Pelagiske æg betyder mange æg både absolut og relativt 2. Æg på bunden betyder færre æg både absolut og relativt Den relative frugtbarhed reduceres yderligere hvis æggene bevogtes. 3. Store æg betyder lille relativ frugtbarhed 4. Små æg giver en stor relativ frugtbarhed Forskelle i ægantal Som nævnt tidligere er de angivne tal i Figur 2 overvejende fra Nordsøen. Såfremt vi havde anvendt værdier fra Østersøen, ville ægantallet have ligget på et højere niveau Det er et gennemgående træk for de fiskearter der er udbredt både i Nordsøen og i Østersøen, at ægantallet er størst i Østersøen. Det gælder for skrubben, rødspætte, silden, torsken og stenbideren. Årsagen til dette må bl.a. søges i forskelle i de to farvandes hydrografi. Lave saltholdigheder og lave temperaturer kan give æggene vanskelige kår med forøget dødelighed, og som kompensation for dette lægger fiskene flere æg. Hos silden, der i vore farvande danner forskellige stammer og racer, med forskellige gydetidspunkter, kan man ligefrem adskille racerne på ægantallet. Forårsgydere har et lavere ægantal end efterårsgydere. Reglen om at store æg giver få æg gælder også her, idet forårsgydere har større æg end efterårsgydere. Inden for gydegrupperne kan man også adskille stammerne, idet Østersøens forårsgydere har et langt større ægantal end den forårsgydende sild i Nordsøen. For rødspætten i Nordsøen gælder at ægantallet især for unge fisk er øget væsentligt siden begyndelsen af forrige århundrede. Årsagen til dette er ikke helt klar, men det antages at det hænger sammen med det øgede fiskeritryk og ændrede vækst- og miljøforhold i Nordsøen. Økosystemet Vi har i det ovenstående fået et indtryk af de forskellige fiskearters måde at føre slægten videre på. Ingen af fiskearterne har naturligvis selv valgt den metode de bruger i forbindelse med formeringen. Der er tale om en tilpasning til de forskellige nicher der er i det marine økosystem. Silden har en meget stor niche de åbne vandmasser. Der er plads til mange individer, der er rigeligt med føde, og fiskene gennemfører store vandringer; men der er også mange fjender. Der skal derfor være et meget stort gydepotentiale. Silden har så valgt at placere sine æg på bunden. Herved behøver den ikke lægge lige så mange æg som f.eks. torsken, der også udfylder en stor niche; men som i stedet har valgt pelagiske æg altså et stort ægantal. Naturens orden og stabilitet er ikke altid lige simpel at forklare, dog synes der i nærværende forhold at være en rimelig sammenhæng mellem de beskrevne facts og så det regelsæt der er sat op.
fisk & hav 2003 nr. 55 Gydebiomassen for en fiskeart er den mængde fisk der gyder et bestemt år i et bestemt havområde. Størrelsen benyttes meget i forbindelse med beregninger af fiskeriudbyttet for en art. Beregningen af gydebiomassens størrelse kan udføres på forskellige måder, og én af dem er at anvende vort kendskab til ægantallet hos en bestemt art. Boks 1 gydebiomasse Fra havforskningsskibe gennemfører man hen over gydeperioden et stort antal planktontræk for at fange æg af den pågældende art. På denne måde kan der beregnes et gennemsnitlig antal æg pr. m 3, og med kendskab til havområdets volumen kan man simpelt beregne hvor mange æg der er i hele området. Når vi samtidig ved hvor mange æg den enkelte fisk gyder, kan vi beregne antallet af fisk. Beregningerne er naturligvis behæftet med stor usikkerhed, men giver sammen med andre beregningsmetoder et bud på gydebiomassens størrelse.normalt beregnes ikke den totale mængde æg, men blot et index det vil sige et mål for hvor mange æg der i gennemsnit er fanget med plankton-nettet det pågældende år. Sådanne index kan så sammenlignes over en årrække, og vi får et udtryk for om gydebiomassen er gået op eller ned. I praksis er disse metoder blevet benyttet for makrelbestandene i Nordsøen og vest for de Britiske Øer. Der er for øjeblikket planer om en lignende undersøgelse for torskene i Nordsøen. Litteratur Muus, B.J og Nielsen, J.G. (1998): Havfisk og Fiskeri i Nordvesteuropa. Gads Forlag, København 27