Neuroplasticitet. Oversigt. Neuroplasticitet. Neuroplasticitet. Neuroplasticitet

Transkript

1 Hjernen er plastisk! Betydning for sprogtilegnelse og sprogtab Anders Højen Center for Børnesprog Institut for Sprog og Kommunikation Syddansk Universitet Børns sprog i et neurovidenskabeligt lys, Odense Oversigt Ændret anatomi Ændrede brugsmønstre Skade på hjernen Sprogtab Alderseffekt for tosprogede Hørehæmmede og brug af cochlear implant Hvad er plasticitet? Plasticity means the possession of a structure weak enough to yield to an influence, but strong enough not to yield all at once (James, 1890) 3 4 Traditionelt syn: Hjernen er ikke plastisk Hjernen stort set færdigudviklet i barndom De fleste funktioner, fx følemæssige (sensoriske) og motoriske, udlagt i specifikke områder af hjernen kan ikke ændres Konsekvenser, fx: begrænset genoptræning efter hjerneskade begrænset sproglæring efter barndom Nyt syn: Hjernen er plastisk Hvordan er man nået til det syn? Hvilke konsekvenser har det fået? Her følger en række undersøgelser af forskere med (gode, skøre, uetiske?) ideer 5 6 1

2 Forskellige områder i hjernebarken (kortex) registrerer sanseindtryk, fx fra finger, via signaler gennem nerver Spørgsmål: Hvad sker der med et område i kortex som ikke længere får signal? Overskære abes nerve som forbinder finger med hjerne Fingerens område i kortex burde så være tavst MEN efter få uger: fuld aktivitet i fingerens område i kortex som ikke længere burde kunne modtage signal! Fingerens område i kortex modtog signal fra nærliggende områder på hånden (Merzenich, 1983) Skulle ikke kunne lade sig gøre: Hjernens struktur ændrer sig ikke efter kritisk periode for læring i barndommen 7 8 Næste forsøg: skære nerve over i abes øje Kan ikke sende til visuelle kortex MEN: efter få uger var der aktivitet i alle områder i visuelle kortex Andre nerver i øjet sendte signal som invaderede det arbejdsløse område Alle troede det var umuligt efter kritisk periode kunne ikke publiceres! (Schwartz, 2003, ) 9 hos mennesker? Fantomsmerter: Følelsen af smerter i et amputeret lem hidtil forklaret psykologisk Følelsen af en amputeret hånd sidder typisk i ansigtet (Ramachandran, 1993) I sensorisk kortex sidder området for ansigtet tæt ved hånden Signaler fra ansigt trænger ind i området for hånden 10 Konklusion: Hjerneområder får ikke lov at stå ubenyttede hen, når de ikke længere får signal fra perifere nerver Ser ud til at hjernens struktur organiseres løbende afhængigt af aktuelle input fra nerver Kan man narre hjernen til at reorganisere sig? (Ramachandran, 1993)

3 Nogle mennesker er født med syndaktyli To fingre hænger sammen og fungerer som én finger, sensorisk og motorisk Spørgsmål: hvis to fingre bliver én, bliver der så også kun ét område i hjernen for to fingre? To fingre blev syet sammen på en abe Tidligere separat kortikal repræsentation af fingrene blev til én overlappende repræsentation (Allard, et al. 1991) Mennesker med medfødt syndaktyli har kun én repræsentation for sammenhængende fingre Men efter kirurgisk adskillelse deler også repræsentationerne sig (Mogilner et al. 1993) Sensorisk kortikal repræsentation af fingre før (A) og efter (B) kirurgisk adskillelse (Mogilner et al. 1993) Konklusion: Hjernen reorganiserer sig når der sker indgreb i kroppen og dermed de signaler hjernen får, fx Overskæring af nerver (hånd, øje) Amputation Sammensyning/adskillelse af fingre Hjernen opdaterer altså hele tiden sit kort over kroppen plasticitet Men skal der anatomiske ændringer til før der kan ske kortikale ændringer? Aber blev trænet til at fiske små kugler med banansmag op af stadig mindre cylindre Fik ca. 600 om dagen, bedre finmotorik Resultat: Dobbelt så store områder i motorkorteks blev aktiveret ved bevægelse i trænede aber ift. utrænede (Nudo et al., 1996) 17 Hvad med auditive kortex? Aber blev trænet til at få mad når de kunne høre små frekvens-forskelle; blev bedre Efter ugers træning var områder der blev aktive ved de trænede frekvenser blevet flere gange større (Recanzone et al., 1993) Men kun for de aber der var trænet med opmærksomhed rettet mod frekvenser 18 3

4 Men hvad med mennesker? Undersøgelse af violinister o.a. De havde meget større kortikale repræsentationer for venstre hånd end ikke-musikere havde (Elbert et al. 1995) Opsummering: Hjernen reorganiserer sig løbende som følge af indgreb i kroppen (amputation mv.) ændrede brugsmønstre/træning Men hvad sker der når hjernen ændres som følge af hjerneskade? Aberne der tidligere havde opøvet stor finmotorik, fik lavet små læsioner i fingerspidsens område i sensorisk kortex, Kunne nu ikke få kuglerne op Men blev ved med at prøve, og efterhånden kunne de igen HVORDAN? Andre områder i hjernen modtog og bearbejdede signaler fra fingerspidsen! 21 En anden forsker (Edward Taub) havde lignende teori, men var blevet bandlyst fra forskning ( Silver Springs Monkeys - PETA) Aber brugte ikke deres arm efter følenerven var blevet skåret over glemte armen pga. manglende sensorisk feedback Mon manglende brug af arm hos hjerneskadede patienter også skyldes at de glemmer armen? Learned non-use 22 Edward Taub trænede patienter der længe havde opgivet deres lammede arm Constraint-induced movement therapy Rask arm kom i slynge 90% af tiden Intens træning med lammet arm Markant forbedret funktion af lammet arm Naturligvis ledsaget af kortikal reorganisering andre områder overtager funktion fra skadet område (Taub et al., 1999) Opsummering: Hjernen reorganiserer sig som følge af indgreb i kroppen (amputation mv.) ændrede brugsmønstre/træning hjerneskade, nye områder rekrutteres til tabte funktioner Hvad kan disse nye indsigter sige om sproget?

5 Sprog efter hjerneskade Genoptræning af sproglige funktioner efter hjerneskade aktiverer områder i modsatte side af hjernen (Weiller, et al. 1995) På sammen måde som andre neuroner kan rekrutteres til at repræsentere en hånds funktion Sprogtab Sprogtab ses specielt hos børn som kun bruger et sprog lidt eller slet ikke Typisk hos tosprogede som går fra at være dominante i et sprog til et andet Sproget er ikke noget man har fordi man har lært det Man har det fordi man bruger det! Sprogtab Sprogtests og hjernescanninger af Koreanske adopterede i franske familier (Pallier et al., 2003) Deltagere adopteret fra Korea i alderen 3-8 år - nu voksne. Kontrolgruppe af almindelige franske deltagere Sprogtests De adopterede koreanere kunne ikke identificere korensk bedre end franskmænd kunne De adopterede kunne ikke genkende koreanske ord Sprogtab (Pallier et al. 2003) Hjernescanninger viste ikke større aktivitet ved koreanske stimuli end ved andre ukendte sprog for de adopterede Sprogtab (Pallier et al. 2003) Sprogtab Koreansk-sproglige repræsentationer fik ingen stimulation i en lang årrække Repræsentation af koreanske ord, grammatik og sproglyde fadede ud De neurale netværk der udgjorde de korenaske repræsentationer blev formentlig rekrutteret til fransk weak enough to yield to an influence, but strong enough not to yield all at once

6 Sproglige repræsentationer Sproglige repræsentationer Hvordan opstår sproglige repræsentationer? Formentlig som funktion af statistisk input Sproglyds-repræsentationer forskellige fra sprog til sprog Er årsag til at det kan være svært at høre forskel på fremmede sproglyde Japanere kan ikke høre /r/-/l/ distinktionen Formentlig fordi de har én samlet neural repræsentation for både /r/ og /l/ 31 Akustisk /r/-/l/ kontinuum akustisk afstand mellem tokens Multidimensional scaling (Iverson et al. 2003) Perceptuelt /r/-/l/ kontinuum perceptuel afstand mellem tokens (multi-dimensional scaling) Engelske lyttere Japanske lyttere /r/ /l/ 32 Hebbian plasticity Ligesom den sensoriske kortex danner et kort over kroppen p.b.a. stimuli, så danner hjernen også et kort over lydene i et sprog p.b.a. af input Hebb (1949): Når aktivitet i én neuron aktiverer en anden neuron, så styrkes forbindelsen mellem dem, så de fremover endnu lettere kan aktivere hinanden neurale netværk 33 Hebbian plasticity Det er tænkeligt sådan repræsentationerne er opstået Kan de ændres? NEJ, siger fortalere for kritisk periode NEJ, siger fortalere for neural commitment JA, siger vi andre (i hvert fald et stykke) 34 Hebbian plasticity Engelsk: /r/ og /l/ funktionelt forskellige to neurale repræsentationer Japansk: /r/ og /l/ ikke funktionelt forskellige én neural repræsentation Analogi: Sammenhængende fingre ikke funktionelt forskellige én repræsentation Hvordan adskille /r/ og /l/? Hebbian plasticity Undersøgelse trænede japanere med ekstreme varianter af /r/ og /l/ (McClelland, 2001)

7 Hebbian plasticity Gradvis mindre forskelle mellem /r/-/l/ Træningen lykkedes japanerne viste markant fremgang i at høre /r/-/l/ Lykkedes formentlig med ekstreme udgaver at aktivere særskilte neurale netværk Henlede opmærksomheden /r/-/l/! Lydene skal blive funktionelt forskellige ligesom to adskilte fingre Speech Learning Model Hebbian learning kan ses som neurologisk grundlag (substrat) for Flege s Speech Learning Model (Flege, 1995) Modellen hævder at de basale mekanismer der virkede for modersmålet (L1) stadig er aktive ved læring af andetsprog (L2) Men problemet er at L1 lyde suger L2 lyde til sig Speech Learning Model L1 kategorier er udviklet på baggrund af lydinput. Speech Learning Model L2 lyde der ikke passer til etablerede kategorier, kategoriseres fejlagtigt Input: L1 lyde [u] [i] [e] [æ] Input: L2 lyde [u] [y] [i] [e] [ε] /u/ /i/ /e/ /æ/ /u/ /i/ /e/ /æ/ Etablerede L1 kategorier i mentalt fonetisk rum 39 Etablerede L1 kategorier i mentalt fonetisk rum 40 Speech Learning Model Speech Learning Model Lang tids erfaring med skæve lyde kan ændre de etablerede mentale kategorier. Hvis en L2 lyd er tilstrækkelig forskellig fra nærmeste L1 lyd, vil forskellen opfattes og en ny kategori etableres. Input: L2 lyde Input: L2 lyde [u] [y] [i] [e] [ε] [u] [y] [i] [e] [ε] /u/ /i/ /e/ /æ/ /u/ /y/ /i/ /e/ /æ/ Etablerede L1 kategorier i mentalt fonetisk rum 41 Modificeret mentalt fonetisk rum 42 7

8 Speech Learning Model Jo mindre fortsat brug af L1 jo større chance for ny kategori Mindre brug af L1 svækker neurale netværk Stor forskel på L2 lyd og nærmeste L1 lyd giver større chance for ny kategori kan aktivere distinkte neurale netværk Jo yngre jo større chance for ny kategori neurale netværk bliver mere og mere robuste Alderseffekt for udtale Engelsk udtale hos koreanske immigranter i USA Tidligt tosprogede har god engelsk udtale. Sent tosprogede har dårlig engelsk udtale (Yeni-Komshian et al., 2000) Alderseffekt for udtale Tidligt tosprogede har ikke så stærk repræsentation af L1 L1 kategorier dominerer ikke, så L2 lyde kan aktivere nye netværk Sent tosprogede har stærke L1 repræsentationer L2 lyde falder i L1 lydenes hjulspor Cochlear implant Implantat i øresneglen hos døve Lille mikrofon opfanger lyd Sendes til lydprocesser bag det ydre øre Radiosignal til indopereret modtager Signaler til elektroder i øresneglen Stimulerer hårceller der opfanger lyd Signal sendes via hørenerven til auditiv kortex Cochlear implant Cochlear implant Dorman et al Auditiv kortex kan nu modtage signal via hørenerven Hørelsen burde fungere og talt sprog kunne læres! Men meget vanskeligt, særlig for sent implaterede Hvorfor? Fordi hjernen er plastisk! 48 8

9 Cochlear implant Hos døve modtager audtive kortex ikke signal Andre funktioner invaderer Aktivitet i auditiv kortex hos døve der ser tegnsprog Mere aktivitet jo længere man har været døv Cochlear implant Aktivitet i auditiv kortex før cochlear implant. Lille aktivitet (blåt) hos børn stor aktivitet hos voksne. CID: sprogscore Lee et al Cochlear implant Auditiv kortex muligvis overtaget af synsfunktion Lignende tilfældet ved amputation her uhensigtsmæssigt Alt håb ude? Hindre stimulation af auditiv kortex fra øje? Evt. bind for øjnene i periode efter cochlear implant? 51 Opsummering Hjernen reorganiserer sig som følge af ændret stimulus-påvirkning Sprogtab en konsekvens af manglende stimuli til opretholdelse af repræsentationer Alderseffekt på L2 sproglæring en konsekvens af stærkere neurale netværk for L1 med alderen Mangler: undersøgelser af L2 hos voksne der stopper med at bruge L1 52 Opsummering Hørelse og sproglæring hos sent cochlear implanterede blokeres pga. andre funktioner i auditiv kortex Kan disse funktioner holdes tilbage eller omdirigeres (på etisk og psykologisk forsvarlig vis)? Tak for i dag! PowerPoint slides tilgængelige på Center for Børnesprogs hjemmeside

10 Referencer Referencer Allard, T., Clark, S. A., Jenkins, W. M., & Merzenich, M. M. (1991). Reorganization of Mogilner, A., Grossman, J. A., Ribary, U., Joliot, M., Volkmann, J., Rapaport, D., et al. somatosensory area 3b representations in adult owl monkeys after digital syndactyly. (1993). Somatosensory cortical plasticity in adult humans revealed by Journal of Neurophysiology, 66(3), magnetoencephalography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 90, Dorman, M. F., & Wilson, B. S. (2004). The design and function of cochlear implants. American Scientist, 92(5), Nudo, R. J., Milliken, G. W., Jenkins, W. M., & Merzenich, M. M. (1996). Use-dependent alterations of movement representations in primary motor cortex of adult squirrel Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B., & Taub, E. (1995). Increased monkeys. Journal of Neuroscience, 16(2), cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270(5234), Pallier, C., Dehaene, S., Poline, J. B., LeBihan, D., Argenti, A. M., Dupoux, E., et al. (2003). Brain imaging of language plasticity in adopted adults: Can a second Flege, J. E. (1995). Second language speech learning: Theory, findings, and problems. In language replace the first? Cerebral Cortex, 13(2), W. Strange (Ed.), Speech perception and linguistic experience: Issues in crosslanguage research (pp ). Timonium, MD: York Press. Ramachandran, V. S. (1993). Behavioral and magnetoencephalographic correlates of plasticity in the adult human brain. Proceedings of the National Academy of Sciences Hebb, D. O. (1949). The Organization of Behavior; a Neuropsychological Theory. New of the United States of America, 90, York: Wiley. Recanzone, G. H., Schreiner, C. E., & Merzenich, M. M. (1993). Plasticity in the Iverson, P., Kuhl, P. K., Yamada, R. A., Diesch, E., Tohkura, Y., Kettermann, A., et al. frequency representation of primary auditory cortex following discrimination training in (2003). A perceptual interference account of acquisition difficulties for non-native adult owl monkeys. Journal of Neuroscience, 13(1), phonemes. Cognition, 87(1), B47-B57. Schwartz, J. M., & Begley, S. (2003). The Mind and the Brain: Neuroplasticity and the James, W. (1890). The Principles of Psychology. New York: H. Holt and Company. Power of Mental Force. New York: HarperCollins. Lee, D. S., Lee, J. S., Oh, S. H., Kim, S. K., Kim, J. W., Chung, J. K., et al. (2001). Crossmodal plasticity and cochlear implants. Nature, 409(6817), family of techniques with broad application to physical rehabilitation - a clinical review. Taub, E., Uswatte, G., & Pidikiti, R. (1999). Constraint-induced movement therapy: A new McClelland, J. L. (2001). Failures to learn and their remediation: A Hebbian account. In J. Rehabilitation Research and Development, 36(3), L. McClelland & R. S. Siegler (Eds.), Mechanisms of Cognitive Development: Weiller, C., Isensee, C., Rijntjes, M., Huber, W., Muller, S., Bier, D., et al. (1995). Behavioral and Neural Approaches (pp ). Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum. Recovery from Wernickes Aphasia - a Positron Emission Tomographic Study. Annals Merzenich, M. M., Kaas, J. H., Wall, J. T., Sur, M., Nelson, R. J., & Felleman, D. J. of Neurology, 37(6), (1983). Progression of change following median nerve section in the cortical Yeni-Komshian, G. H., Flege, J. E., & Liu, S. (2000). Pronunciation proficiency in the first representation of the hand in areas 3b and 1 in adult owl and squirrel monkeys. Neuroscience, 10(3), and second languages of Korean-English bilinguals. Bilingualism: Language and 56 Cognition, 3(2),