n--'--.-- 'i-, Plænegræsblandinger - -

Transkript

1 2 Plænegræsblandinger Der er i deseneste år sket interessante ændringer i frøblandingers sammensætning til plænebrug, sammenlignet med de græsfrøblandinger, der blev brugt for blot 15 år siden. Fremgangsmåden dengang var at anvende så mange græsarter som muligt, fordi man herigennem troede, at man gjorde blandingen mere alsidig. Fremgangsmåden var rigtig dengang på grund af manglende kendskab til de enkelte græsarter og -sorter og deres indbyrdes konkurrenceforhold, og ikke mindst på grund af manglende plæneforsøg. Til undskyldning tjener, at man dengang ikke havde så mange gode græssorter som nu. Forskelle i græssernes slidstyrke var ikke kendt, derfor troede man, at frøblandinger til sportsplæner skulle være de samme som eller ligne de blandinger, der anvendtes til prydplæner. Alm. rajgræs, turftype Alm. rafgræs, tidlig Engsvingel, sildig Engsvingel, tidlig Timothe, afgr. type Timothe, tidlig Græssernes evne iii vækst under forskellige forhold _o p" vint':~--skygge- t0rke~ Fugtigheds~ slidstyrke fasth Egnethed n--'--.-- o. - - ed I tolerance tolerance tolerance o. ~ ~ " ~ o. -.- o.. > 'i-, I l I I I 5 Vildtimothe Engrapgræs I Alm. rapgræs Alm. hvene Krybende hvene I l i Rødsvingel u. udløbere Rødsvingel mik. udløbere Rødsvingel mil. udløbere Stivbladet svingel FåresvIngel Kamgræs Strandsvingel _l _: L

2 --~,,--- De vigtigste græsser til plænebrug norma! normal antal frø udsæds- klippei million mængde højde reaktion Græsart pr. kg kg/100 ml lcm ph Alm. raigræs 0, Engrapgræs --,- 3 1, Alm. rapgræs Enårig rapgræs 3 2? Rødsvingel m/udløb. 2,5 3, ~---- Rødsvingel u/udløb. 1,2 2 2,5 5,5-6 --"...",-,,"-""'" Stivbl. svingel 1,5 1,5 4 5,5 ---~,--- Alm. hvene , ,5 --"",","'-"" Krybende hvene , ,5 Kamgræs 2 2 2,5 6 Timothe (turftype) Græssernes gødningskrav N p K Ca Alm. rajgræs højt højt højt højt Engrapgræs højt højt højt højt Alm. rapgræs middel middel middel middel -----" Enårig rapgræs middel middel middel middel --""-"-,----- Rødsvingel m/udløb. middel Javt lavt Javt Rødsv"lngel u/udløb. lavt Javt lavt lavt Stivbl. svingel lavt lavt lavt lavt Alm.,hvene middel middel middel lavt Krybende hvene højt højt middel middel Kamgræs midde! middel middel middel Timothe (turftype) middel middel middel middel Sammensætning af græs i en polykultur er under konstant ændring, hastigheden, hvormed ændringen sker, varierer afhængig af græsplænens alder og af de forhold, plænen udsættes for. Under givne vækstforhold med bestemte hensyn til pleje og pasning kan der oprettes en ligevægtstilstand mellem de enkelte græsser i blandingen. Græsart og -sort Det er ai mindeligt at sammensætte arter og sorter til en frøblanding. Enhver komponent, der indgår i en frøblanding, må have egenskaber, der er med til at fremme kvaiiteten af en polykultur. Der anvendes blandinger med forskellige arter og sorter. Anvendelse af en frø blanding er ofte fordelagtigt, fordi det øger den genetiske variation og det adaptive potential. F.eks. kan der i en have være steder med tæt skygge og steder med stærkt sollys, Tilligemed kan der være pletter i haven, som er meget tørre og med grov struktur, andre steder kan der være en leret plet, hvor vandet bliver stående, En blanding bestående af rødsvingel og engrapgræs indeholder arter, der kan vokse under disse forskellige forhold. Rødsvingel vil domi, nere under skygge og på tørre, ufrugtbare jorder med lav ph, også på sandjorder. Engrapgræs vil dominere i fuldt sollys og på våde eller tørre jorder, blot humusindholdet er oppe på 2-3 %, og når gødningsforholdene er i orden. Rødsvingel vil også dominere, når engrapg ræs udtyndes på grund af sygdom. Konstant gødskning med enten sur eller basisk gødning i kombination med variation i klippehøjden vil ændre græssammensætning mellem de to arter. De specifikke arter og sorter, der udvælges til brug i frøblandinger, bør have ensartet bladtextur, vækstmåde, farve, skudtæthed og vertikalvækst for at opnå en acceptabel plænekvalitet. Hvene er ikke rigtig egnet til iblanding i engrapgræs og rødsvingel, bladene erfar brede, væksten bliver ofte»klumpet«, den grågrønne farve kan ikke rigtig forenes med farven i engrapgræs og rødsvingel. En middeltæt vækst giver den bedste fordragelighed mellem to eller flere sorter i en græsplæne. En sort med stor skudtæthed kan blive dominerende i en græsplæne og skæmme plænens udseende. Kryb. hvene er ikke egnet til iblanding i rødsvingel og engrapgræs. Raigræs er ofte anvendt til iblanding i græsplæner, hvor der ønskes en hurtig etablering til beskyttelse mod erosion, eller på årstider, hvor anden græsetablering kan være vanskelig. Hvis tilsåning af det specielle areal finder sted på en årstid, hvor vækstforholdene er gode, bør raigræs udelades, fordi den vertikale vækst er for kraftig og for aggressiv overfor andre græsser i blandingen, som f.eks. rødsvingel og engrapgræs. Dette klassiske synspunkt bør dog revideres lidt, eftersom nye og mere lavt- og langsomtvoksende raigræsser er på markedet. Frøblandinger sammensat af sorter indenfor samme art bliver mere og mere aktuel, eftersom 121

3 forædling af plænegræstyper vinder større interesse. Blanding af flere sorter kan være en fordel, hvor vækstforholdene varierer og under forhold, hvor der er stor risiko for sygdomsangreb. Denne fremgangsmåde er især aktuel, fordi der ikke fin- des en sort, som er resistent mod alle sygdomme, men der kan findes en sort, som er resistent mac] en af de almindeligste sygdomme. Det er mege\ almindeligt at sammensætte frøblandinger afflere sorter indenfor engrapgræs og rødsvingel. 122

4 Sammensætning af græsarter og -sorter til plæneblandinger At vælge de rigtige græsarter og -sorter til plæneblandinger bliver mere og mere kompliceret, fordi der stilles stigende krav om græsplæner til helt specielle formål. Formålet med de følgende kommentarer er derfor at give anvisning på, hvilke græsarter der kan anvendes i blandinger til bestemte formål under bestemte forhold. Det er primært et forsøg på at angive en eller flere græsarter, der skønnes værende af vital betydning for den pågældende græsplæne. For at kunne lave en effektiv frøblanding må man derfor kende vækstforholdene på stedet, man må kende miljøets indflydelse på de enkelte græsarter og -sorter, og man må kunne tyde græssernes reaktion på de givne vækstbetingelser. Sammensætning af frøblandinger foregår efter følgende forholdsregler: 1. Funktionen; græsarterne vælges efter deres egenskaber til at tolerere vækstbetingelserne og reaktionen af de ydre påvirkninger. 2. Jordbundsforholdene, hvor græsset skal etableres. 3. Lys- og skyggeforholdene på det pågældende areal. 4. Jordens gødningsmæssige tilstand. 5. Græsfrøblandingens krav til pleje og pasning, herunder krav til gødning, klipning og klippehøjden. 6. Sammensætning af græsarter. Sammensætning i passendevægtprocenter efter udviklingsevnen af de forskellige komponenter. 7. Sortshensyn. Anvendelse af sorter med bestemte egenskaber indenfor de relevante græsarter. Funktionen betyder først og fremmest anvendelsesformålet, og at kunne definere anvendelsesområdet. Det kan f.eks. være: a) prydfunktion. b) belastningsfunktion. c) jordbeskyttelsesfunktion (erosionskontrol). Herunder stilles krav til mindst mulig vedligehold, salttolerance og skyggetolerance. I forbindelse med funktion må der tages hensyn til en lang række faktorer. Slidstærke græsplæner kan kun etableres i forbindelse med bæredygtigt vækstlag. Græs på sportspladser må ses i relation til følgende faktorer: 1) Jordens sammensætning, herunder også a) Jordens gødningsstand. b) Jordens dræningsintensitet. c) Tilgængelig vandmængde i jorden. 2) Klimatiske faktorer, herunder også a) Temperaturextremer. b) Lysintensitet. c) Dagslængde. d) Luftfugtighed. e) Den totale nedbørsmængde og nedbørsfordelingen. 3) Biotiske faktorer, herunder også a) Græsarter, sorter. b) Klipning. c) Gødskning. d) Ukrudt. e) Sygdomme. f) Skadedyr. g) Anvendelse og slid på arealet. Artssammensætningen støtter sig også til økofysiologiske egenskaber hos græsarterne og deres reaktion på plejeteknik, resistensen eller tolerancen overfor de forskellige belastningsformer. Derved kommer spørgsmålet artsfattigdom eller artsrigdom ind i billedet sammen med artskombinationen. Bortset fra at der til specifikke benyttelsesformer kun står ganske få arter til rådighed, fører intensiv pleje eller extrem belastning enten mekaniske (som spil eller trafik) eller økologiske (tørke - salt) til en forenkling i artssammensætning. Det gælder i særlig grad extreme prydplæner eller stærkt belastede sportsplæner eller golfgreens. Men også på skråningsarealer under særligt vanskelige vækstforhold kan økologisk tilpassede arter give hurtig beskyttelse mod erosion og danne grundlag for en videre vækstfølge til en naturnær græsbestand. 123

5 Vekslende lys og skyggefarhold i villa have. Mange græsarter i en frøblanding fører alt for ofte til en uønsket bestandssammensætning, eller til en senere uønsket vegetationsændring. Foruden artsantallet spiller også artsmængden i frøblandingen en rolle. De planter, som kommer til udvikling, indtager ikke samme bestandsandel i plænen til trods for ens mængder i frøblandingen. En enkelt eller et par arter vil ofte dominere og danne en pyramideformet bestandsopbygning. Bestandssammensætningen i ældre plæner kan adskille sig ganske væsentligt fra bestandssammensætningen i nye plæner (i udsædsåret). Dette skyldes i stor udstrækning en række frøegenskaber og udviklingsforhold koblet sammen med modificerende påvirkninger af økologisk art og af pleje- og benyttelsesfaktorer. En græsplæne kan derfor aldrig reproduceres. Man bør derfor ganske nøje vide besked med græsarternes konkurrenceevne i udsæden, bestandskonkurrencen = fortrængningsevnen, som bl.a. påvirkes af frøantallet og spiringshastigheden (sådybden). Sammensætning af frøblandinger kan foretages ud fra de følgende funktioner: Haveplæner med gode lysforhold uden større slid A. Det bedst egnede græs vil være engrapgræs. Engrapgræs kan anvendes i renbestand, når der udsås 3-4 sorter med varierende vækstrytme. B. Iblanding med ca % rødsvingel uden udløbere vil ofte være en god ide, især hvis jorden er lidt uensartet. Haveplæner med gode lysforhold og en del sif A. Alm. raigræs, turftype, med % kan anb,, fales. B. Engrapgræs kan udgøre den resterende bestanddel, igen må der anvendes 3-4 forskellige sorter. C. Iblanding af rødsvingel uden udløbere kan forsvares på lettere jorder i dårlig gødningsstand. Haveplæner under let skygge og tørre vækstforhold A. De primære græsser er rødsvingler. Rødsvingler uden udløbere må foretrækkes. Der kan anvendes op til ca. 70 %. B. De resterende ca. 30 % fordeles på forskellige engrapgræssorter. 124

6 Haveplæner under intens skygge Der tænkes her på plæner omgivet af store træer med tætte kroner. Under store birketræer kan der næppe forventes permanent græs. A. Også her vil rødsvingel uden udløbere være et af de allerbedste græsser. Rødsvingel vil dog næppe være det dominerende græs. B. Almindelig rapgræs bør medtages med ca ~/o. C. En passende mængde engrapgræs af mere skyggetolerant sort kan indgå med %. Haveplæner under intens skygge med fugtig jord og dårlig luflcirkulalion A. Almindelig rapgræs bør under sådanne forhold være det dominerende græs. B. Rødsvinglerne vil være sparsomme under sådanne vækstforhold. Det vil dog være forsvarligt at medtage op til % rødsvingel uden udløbere. C. Ca % engrapgræs kan medtages i blandingen. D. Man bør ikke blive overrasket ved at finde betydelige mængder enårig rapg ræs i denne type græsplæner. Enårig rapgræs findes som ukrudt i jorden. Midlertidige plæner under intens skygge Græsplæner, hvor græsvæksten ofte slår fejl, og hvor eftersåning er en hyppig foreteelse. A. Her kan anvendes den specielle turftype af alm, raigræs. Græsset vil dog kun være attraktivt i nogle få uger. B, En større eller mindre mængde af de ovennævnte skyggetålende græsarter kan medtages i håb om, at nogle planter vil etableresig og blive vedvarende, Atletikplæner med moderat slid A, Engrapgræs bør under sådanne forhold være det dominerende græs, Engrapgræs børfordeles på 3-4 forskellige sorter med varierende vækstrytme. Den bedste såtid er om eftersommeren. B. Indblanding af % rødsvingel u, udløbere vil ofte give tættere plantebestand især på lettere sandjorder. Atletikplæner med stort slid A. Det primære græs på disse arealer bør være alm, raigræs, turftype. Der medtages %, B, Sammen med alm. raigræs bør medtages eng- Sportspladser til fodboldspil kræver meget slidstærke græsfrøblandinger. Hovedbestanddefen bør være Alm. rajgræs og Engrapgræs. 125

7 rapgræs forjelt på 3-4 forskellige sorter med varierende vækstrytme. C. På lettere jorder under dårlige gødningsforhold kan lidt af engrapgræsset erstattes med rødsvingel uden udløbere. Fodboldbaner med stort slid Baner som med passende mellemrum bør renoveres. A. Det primære græs under disse forhold bør være alm. raigræs, turftype. Der kan indgå op til 40-60% i blandingen. B. Tillige med alm. raigræs turftype bør engrapgræs være en væsentlig bestanddel af frøblarr dingen. Engrapgræs bør fordeles på 3-4 for' skellige sorter med varierende vækslrytme. Der kan medtages op til ca. 60 %. C. Afgræsningstypen af timothe eller turftimothe er også en udmærket komponent til blandinger under sådanne forhold. Der medtages ca. 10 %. D. På lette sandjorder kan rødsvingel uden udløbere indgå i blandingen. Især på jorder med lave gødningsværdier og lavt reaktionstal. Udløber af Krybende hvene, udsået på saltholdig jord. 126

8 E. Man bør nok affinde sig med, at der på visse områder med stærkt slid, etableres en betydelig mængde enårig rapgræs. Parkplæner med vekslende belysning og moderat slid Større områder hvor klipning og gødskning kan være økonomisk belastning. A. Det vil være rimeligt at anvende rødsvingel i renbestand. Der kan anvendes 50 % rødsvingel uden udløbere, 50 % rødsvingel med udløbere. Eller 100 % rødsvingel uden udløbere fordelt på et par sorter. B. Det vil ikke være urimeligt at iblande engrapgræs. Engrapgræs vil give mere frisk farve i plænen. Legepladser - Børnehaver Der anvendes samme arter som til fodboldbaner. Golfgreens, Bowling Greens, Græstennisbaner Græsarealer som altid klippes meget kort. A. Der anvendes til disse meget specielle plæner kun krybende hvene. Fairways på golfbaner Der anvendes græsarter, som kan bære golfbolden. A. Der anvendes engrapgræs som vigtigste bestanddel. Der bør anvendes 3-4 sorter med forskellig vækstrytme. Der kan medtages %.. B. Et andet vigtigt græs, som og~å har stor berettigelse, er rødsvingel uden udløbere, der kan medtages med %. C. Almindelig hvene medtages ofte med ca %. Teesteder på golfbaner Der anvendes de samme arter som på fodboldbaner med megen slid. Vejskråninger, rabatter A. Der anvendes rødsvingel som det dominerende græs. Dels rødsvingel m. lange udløbere. Dels rødsvingel uden udløbere. B. På rabatarealer, hvor der er risiko for smeltevand med stort saltindhold, bør foretrækkes rødsvingel med korte udløbere. C. Tillige med rødsvingel vil stivbladet svingel være en god komponent. D. Hvenerne vil især på de lette jorder kunne gøre sig gældende. På rabatterne med saltholdigt smeltevand bør anvendes krybende hvene. E. Fåresvingel kan under visse forhold, især på sandholdig jord med lavt reaktionstal, komme til anvendelse. Digeskråninger A. Rødsvingel med lange udløbere og rødsvingel m. korte udløbere bør være de dominerende græsser. B. Strandsvingel vil på grund af stor salttolerance og stærkt rodsystem være en god komponent til iblanding til digeskråninger. C. Krybende hvene kan iblandes, hvis saltpåvirkningen bliver stor. Regnvandsbassiner Dels skråningsarealer, dels bundarealet som ofte bliver vandlidende. A. Rødsvinglerne bør indgå i blandingen som det vigtigste græs. B. På grund af det vandlidende jord i bunden af bassinet vil iblanding af alm. rapgræs være at foretrække. C. I stedet for alm. rapgræs eller tillige med dette kan der anvendes en mindre mængde timothe. Vejskraning ti/saet med Dæhnfefdts Miniturf blanding til vejskråninger, 127

9 Udsædsmængder pr. arealenhed Ved beregning af udsædsmængden for de forskellige græsplæneblandinger må man gå ud fra, at der efter græssets fremspiring og etablering skal være 1 plante pr. cm'. Selvom den opgivne spiringsprocent på græsfrøet ligger tæt på 100 %, betyder det kun, at græsfrøet sået under de allerbedste spiringsbetingelser er i stand til at spire med den opgivne procent. I praksis er dette ikke tilfældet. På grund af forskellige årsager er spirings- og etableringsprocenten efter udsåning betydeligt reduceret. Udsået er følgende spiringsprocenter mere relevante: Alm. raigræs Rødsvingel Timothe-kamgræs Rapgræs sp. Hvene sp % % % 1&-25 % ca. 10 % Ved beregning af udsædsmængden må frøvægten også tages i betragtning. Hvis der i 1 kg alm. raigræs er ca frø, skal der, hvis frøet spirer 100 %, udsås 2 kg pr. 100 m' for at få en plante pr. cm'. Da alm. raigræs i marken kun spirer med ca. 50 %, må udsædsmængden fordobles, dvs. der skal udsås ca. 4 kg alm. raigræs pr. 100 m'. Frøblandinger med engrapgræs og rødsvingel har flere frø pr. kg, derfor kan udsædsmængden reduceres til 2-2,5 kg pr. 100 m'. Planterne i en græsplæne lever i et dynamisk samfund. Det medfører, at plantebestanden eller planteantallet efter en etableringsperiode opnår en ligevægt, hvor planteantallet er ret konstant i henhoid til den givne klippehøjde. Engrapgræs udsået i eftersommeren med 4 forskellige såmængder 0,5 kg, 1 kg, 2 kg og 4 kg pr. 100 m' har efter fremspiring et planteantal, der svarertil de angivne udsædsmængder se fig. Efter ca. lårs forløb er der imidlertid ingen forskel i planteantallet efter de forskellige såmængder. Planteantallet er i alle forsøgsled ca pr. m'. planter pr. 100 cm' -- \)'kg!rø/l00m' _ 1 kg f<o/100 m' 2 kg trol1m m' ~ 4kg!rø/100m' Forsøg med udsædsmængder af engrapgræs. Forskelle j frøstørrefse i to forskellige frøblandinger. Til venstre!røb/anding med Atm. rajgræs. Til højre frøbfanding uden Alm. rajgræs. 128

10 Planternes etablering påvirkes af vand, temperatur og gødning. I perioder med passende temperatur og rigelig vand og passende gødninger spirer græsset ca. 8 dage efter såning. Kvælstofgødningens indflydelse på planteetableringen ses i nedenstående tabel. Kvælstofgødningens indflydelse på planteetableringen La~gsomt I ~~~en Hurtigt virkende virkende,gødning +gø_dninger! gødning Udsåede græsser, dækningspro- 89,5 71,6 I 54,8 cent Ukrudt & Kløver, dækningsprocent 2,5 11,4 13,2 Bar jord, dækningsprocent 8,0 17,0 32,0 I forbindelse med etablering efter fremspiring synes svovlsur ammoniak at have større indflydelse end nitratgødninger. Efter ca. 8 ugers forløb er forskellen borte. Udsædsmængde og frøantal tor de vigtigste plænegræsarter I Konkurrenceevnen mellem specielle arter i en blanding påvirkes bedre gennem frøantallet end gennem vægtandelen. Normalt sælges frøblandinger sammensat på basis af vægtandel. Delte kan være misledende på grund af stor forskel i frøstørrelse og vægt mellem de enkelte.græsarters frø. Sammenligning mellem 8 frø blandinger sammensat efter froantal og efter vægtprocent Procent sammensætning på: vægtbasis ~- Procent sammensætning på basis af frøantal Engrap. Rødsvingel Rajgræs Engrap. Rødsvingel Raigræs Alm. raigræs Rødsvingel m.l. udløbere Rødsvingel m.k. udløbere Rødsvlngel u. udløbere Engrapgræs Alm, rapgræs Lundrapgræs Fladstrået rapgræs Enårig rapgræs Hvene sp. Timothe (turf) Timothe (foder) Udsædsmængde pr. 100 m 2 4,0 kg 2,0 kg 2,0 kg 2,6 kg 1,5 kg 1,5 kg 1,5 kg 1,5 kg 1,5 kg 1,0 kg 1,5 kg 2,0 kg Frøantal pr. kg ca

11 Forholdet mellem frøblanding, udsædsmængde, planteetablering og den forventede etablering af de enkelte arter og af ukrudt. Baseret på frøanalyser Ved sammensætningen af græsarter og -sorter til frøblandinger er det almindeligt at anvende vægtprocenter, selvom tal procenter i frøblandingerne ofte giver bedre oplysninger om sammensætningen og om antallet af spiredygtige frø. Ved frøanalyser er det også skik og brug at angive mængden af de enkelte komponenter i frøblandingen: 1) rent frø, 2) fremmed kulturfrø, 3) ukrudt, 4) affald i vægtprocenter. Denne fremgangsmåde har været meget diskuteret, når det drejer sig om frøbjandinger og analyser af frøblandinger til plænebrug. Problemet er videre, om man ved analyser af plænegræsblanding i laboratorium kan fastsætte arts- og sortsrenhed. Om og i hvilket omfang der opstår ændringer i analyserne før og efter transport, og om de oplysninger, der findes angivet på pakningerne er i overensstemmelse med de fundne værdier. På basis af ovenstående skal følgende punkter nærmere omtales: 1. Skal renhedsanalysen angives i vægtprocent eller i talprocent. 2. Kan der, mellem den deklarerede analyse og den ved kontrolanalyse fundne vægtmængde af komponenter, stilles forventning til, eller kan der forventes sammenhæng mellem antallet af de enkelte komponenter ved spiring og deres senere etablering i græsplænen. 3. Hvorledes kan man bedst bestemme indholdet af uønskede eller skadelige græs- og ukrudts., arter i frøblandingen. Sammenligning mellem vægtprocenter og talprocenter Til belysning af problemerne er der foretaget mange frøanalyser, hvoraf 2 skal omtales nærmere. Den ene frøprøve (i tabel 5) overholder de mindstenormer, der er fastsat i forbindelse med salg af frø. Den anden frøprøve (i tabel 6) indehol- Analyse til bestemmefse af frøets indhold af fremmede kulturfrø, ukrudt og affald, 130

12 o -- Spire~ Tabel 5. Sammenligning mellem vægtprocent og talprocent frøblandinger. Fun- dyg- Spiredygtigt Op- den Spi tlge Fm frøi10g givet værdi ring- 'rø øn Græsart værdi vægt % % vægt % tal tal % antal tal % Alm. raigræs 40 44, , , ,8 Rødsvingel 15 13, , , ,5 Kamgræs 15 12, , , ,4 Engrapgræs 20 19, , , ,4 Hvene 10 8,1 90 7, , ,7 Alm. rapgræs 0,2 42 0,2 38 0,2 Enårig rapgr. 0,2 53 0,2 50 0,2 Hundegræs 7 I sp. 5 sp. Fløjelsgræs sp. 19 0,1 17 0,1 Dværgbunke sp. 28 0,1 19 0,1 Uskadelige forureninger 2,0 sp. = spor, dvs. under 0,05 %. Tabel 6 Sammenligning mellem vægtprocent og talprocenter. I Fun- Spire- antal frø spiredygtige Op- den Spire~ dygtigt I 10 g frø i 10 g givet værdi værdi evne Græsart værdi vægt % % % antal vægt % antal tal % Alm. raigræs 35 40, , , ,7 Rødsvingel 20 14,7 63 9, , ,0 Engrapgræs 35 31, , , ,3 Hvene 10 7,1 58 4, , ,4 Enårig rapgræs - 0, ,4 89 0,4 Kamgræs - 0, ,1 30 0,1 Engsvingel - 0, sp. 3 sp. Hundegræs - sp, 4 sp, 2 sp. Timothe 3 sp, 3 sp, Strandsvingel - sp, sp, Knæbøjet rævehale sp, - 9 sp, 5 sp. Dværgbunke sp, 3 sp. Fløjelsgræs sp, 3 sp, Fladstjerne - sp sp, 6 sp, Ærenpris sp, 1 sp. Uskadelige forureninger - 5, Tabel 7. Sammenligning mellem angivne og konstaterede vægtprocenter spiredygtigt frø i græsplæneblandinger. Alm. raigræs Rødsvingel Engrapgræs Alm. rapgræs 5 6 L~_~_:;'_:g_:~_,,:_s -.l_~~_l_'_~-.l_'_ -.l 5.-JL'_2-l_'_2_L_'O L~ ' L~-'-,~-L~...L~...L~...L~...L_ A = angivne vægtmængde græsplæneblanding = 100 %. B = konstaterede vægtmængder græsplæneblanding, nar ukrudt og ikke spiredygtigt frø er fratrukket, og efter omregning ti/100%. 131

13 der to græsarter, som ikke overholder den foreskrevne spiringsprocent. Sammenligner man i tabel 5 de angivne værdier med de fundne værdier og de spiringsdygtige frø i vægt %, kan man fastslå, at forholdet imellem blandingskomponenterne i stor udstrækning forbliver konstant, selvom også de fundne vægtprocenter fratrækkes indholdet af affald og derved formindskes. Små forskydninger opstår i mængden af spiredygtige frø angivet i vægtprocent, eftersom hvene spirer med 90% og rødsvingel kun med 78%, I tabel 6 afviger de fu ndne værdier tydel igt fra de angivne værdier. På grund af de lave spiringsprocenter i rødsvingel og hvene forskubbes procentsatsen af spiredygtigt frø (vægt %) ret alvorligt. I stedet for de angivne 20 % rødsvingel (spiredygtigt frø) er der nu kun 9,3 % og i stedet for 10 % hvene (spiredygtigt frø) er der nu kun 4,1 % i blandingen, altså ikke engang halvdelen af de deklarerede mængder. Ved analyser, hvor man bestemmer den talmæssige værdi (tal %) går man ved renhedsanalysen bevidst ud fra større vægtmængder frø (1 Og) til undersøgelse, fordi man samtidig også skal bestemme det talmæssige indhold af fremmed kulturfrø. Hvis procentsatsen af spiredygtigt frø efter tusindkornsvægten varierer, eller hvis gentagne undersøgelser af den samme prøve udviser en vis variationsbredde, kan man generelt sige, at de grove græsser, der i blandingen ofte danner hovedbestanddelen vægtmæssigt, kun udgør en mindre bestanddel talmæssigt. I tabel 5 er f.eks. alm. raigræs angivet med 44,1 vægt %, men kun med 8,6 tal %. Hvene er angivet med 8,1 vægt %, men med 47,5 tal %. Den procentuelle andel af de to græsarter har fuldstændig ændret sig. Sammenligner man analyseresultaterne på vægtbasis med resultaterne på talbasis, vil der opstå ændringer eller forskydninger i mængde spiredygtigt frø (se tabel 5 og 6 og sidste spalte). Sammenligner man angivelsen af spiredygtigt frø i vægt % med angivelsen i tal %, kan man let komme til den opfattelse, at angivelsen i tal % i blandingen er et bedre udtryk end vægt %. Således kan man ved prøven i tabel 5 udsået med 15 g pr. m 2 finde ca spiredygtige frø, hvoraf ca. halvdelen er hvene. I prøve 2 vil man finde ca spiredygtige frø, hvoraf ca. halvdelen kan forventes at være engrapgræs. Alene den kendsgerning, at en udsædsmængde på 15 g pr. m 2 alt efter sammensætning vil give fra spiredygtige frø pr. m 2, og at kun en mindre del af disse frø kommer til udvikling c bliver en bestanddel i græsplænen, kan rejse tvivl om det er gunstigere at anvende tal % i stedet for vægt %. Desuden viser mange forsøg, at ikke alle græsarter procentvis deltager ensartet i plænedanneisen, men at etableringen er afhængig af spiringshastigheden i de enkelte arter, af de enkelte arters fortrængningsevne, at de småfrøede græsarters store ømfindtlighed mod tørke, og af den kendsgerning, at småfrøede græsarter gerne spirer på jordoverfladen, hvorimod de storfrøede græsser kræver jorddækning, og at spiring også er afhængig af andre edaptiske og klimatiske faktorer, som ikke nærmere skal omtales her. Sammenfattende kan man sige, at det mere eller mindre er et synspunkt, om man skal angive analyseresultaterne i vægt % eller i tal %. Da man altid i frø handelen har anvendt vægt %, og da man i frøkontrollen attesterer vægt %, bør man også forblive ved den vægtmæssige angivelse uden,.~ forglemme, at den talmæssige angivelse også kl have visse fordele. Ved at betragte den talmæssige forskydning ved anvendelse af tal % og vægt % og den senere etablering i græsplænen kunne man let få den opfattelse, at det er temmelig ligegyldigt, om en frøblanding indeholder 5 % hvene, eller 40 % hvene. Det er helt sikkert, at arts- og sortsbestanden i en græsplæne kan afvige mere eller mindre fra den procentuelle sammensætning i frøblandingen. Det er også sikkert, at der består en meget stor sandsynlighed for, at græsplænen indeholder et større antal hveneplanter, når der anvendes en blanding med megen hvene, fremfor en blanding med kun lidt hvene, især hvis spirings- og etableringsbetingelserne for hvene er gunstige. Ved anvendelse af 40 % alm. raigræs i stedet for 5 % alm. raigræs vil græsplænen med garanti få en anden sammensætning. Græsplænens sammensætning er derfor i meget høj grad præget af den procer, sats, hvormed de enkelte blandingskomponente, indgår i blandingen. Spiringsevnen i frøet spiller en meget stor rolle. Det har meget længe været kendt, at græsfrø med høj spireevne bedre kan konkurrere med dårlige vækstforhold end græsfrø med lav spireevne. Frø med lav spireevne etablerer sig dårligt og giver svagere kimplanter end frø med høj spireevne. Tillige vil frø med lav spireevne hurtigere gå ned i spireevne ved overlagring fra et år til et andet end frø med høj spireevne. 132

14 Sammenligning mellem den angivne vægtmængde og den ved analyse bestemte vægtmængde og betydningen for græsplænens sammensætning På pakninger med frø til plænebrug angives indholdet af de enkelte arter og sorter altid i vægr %. Disse angivelser hentyder til, hvor ma.nge procent der er tilført blandingen af den ene eller den anden græsart, f.eks. 30 % alm. raigræs, 40 % rødsvingel, 20 % engrapgræs og 10 % hvene = 100 %. Ved disse procentsatser har man ikke taget hensyn til at fremmed kulturfrø, ukrudtsfrø, affald, og ikke spiredygtigt frø også kan forekomme i større eller mindre mængder. I tabel 7 er noteret resultatet af flere analyser, hvor den angivne vægtmængde (= 100 %) er sammenlignet med vægten af spiredygtigt frø (omregnet til 100 % med fradrag af affald og ikke spiredygtigt frø). I tabel 7 og ligeledes i tabel 5 og 6 kan man se, at relationerne mellem de angivne værdier og de fundne værdier er ganske gode. (I tabel 7 analyse ). I andre analyser (f.eks i tabel 7) forekommer større elier mindre afvigelser. Dette skyldes ofte indholdet af ikke spiredygtige frø, men også variationer i renhed i de komponenter, der indgår i blandingen. Mindsteenheden i de enkelte græsarter, der anvendes til plænebrug, kan' ifølge Frøkontrolloven variere mellem 85 % og 96 %. Desuden er dergræsarter, hvortil der ikke er knyttet lovmæssige forordninger og bestemmelser. Græsfrøblandinger består således aldrig af 100 % rent, spiredygtigt frø. Ved anvendelse af flere sorter indenfor samme art, kunne tidligere lav renhed eller spireevne i den ene eller anden sort kompenseres ved højere renhed og spireevne i den anden sort. Disse forskelle mellem de enkelte sorter i en blanding kan ikke findes ved renheds- og spiringsanalyser, eftersom adskillelse mellem sorter af samme art kun sjældent er mulig. Det er ret almindeligt at sammenligne de angivne procentsatser af de enkelte arter i frøblandingen med mængden af de enkelte arter i den etablerede græsplæne. Dette kan imidlertid føre til fejlagtige resultater, hvis ikke der samtidig tages hensyn til renhed og spireevne i de enkelte arter og sorter. Ved videnskabelige undersøgelser med frøblandinger må man ikke gå ud fra de angivne mængder, men derimod altid ud fra vægtmængden af rent spiredygtigt frø af hver art. Frøblandingens indhold af fremmed kulturfrø og ukrudt Indholdet af fremmed kulturfrø og ukrudt i plænegræsblandinger må vurderes anderledes end indholdet af fremmed kulturfrø i frøblandinger til landbrugsformål. Spirefaboratorium hos A/S L. Dæhnfeldt Markfrø. 133

15 Nærbillede af et spirebord. Frøet udsåes under forhold der giver de optimale spirj betingelser, med passende vand, temperatur og lys. Fremmed kulturfrø og ukrudt kan, når detfindes i større mængder, virke fortrængende på plænegræsserne ved at optage størsteparten af plads, vand, gødning og lys. Når græsplænen er sammengroet, vil fremmed kulturgræs næppe genere ret megdet, eftersom det normalt forsvinder ved hyppig klipning og passende pleje og pasning. Ukrudtet bekæmpes relativt let ved selektiv ukrudtsbekæmpelse. Derimod ser det værre ud, når der findes ukrudtsgræsser i græsplænen. Disse græsser er meget vanskelige at fjerne ved gødskning, klipning og ukrudtsbekæmpelse. Man bør derforved frøanalyserne være meget påpasselig med ukrudtsgræsser. I plænegræs kan ukrudtet deles op i to grupper. Gruppe I indeholder foruden ærenpris (Veronica) de græsarter, som altid er uønskede i græsplæneblandinger, det er: Alm. kvik, hundegræs, hejre og fløjlsgræs. Gruppe II indeholder de græsarter, som lejlighedsvis kan være uønskede, det er f.eks. strandsvingel, engsvingel, alm. raigræs, timothe, alm. rapgræs, enå,rig rapgræs. Om grupperingen er rigtig, kan måske diskuteres. Visse hejrearter kan nemlig anvendes til etablering på extensive arealer på kalkrig, tør jord, andre hejrearter kan på grund af udløberdannelse anvendes til græsetablering på skråninger. Endog alm. kvik kan på grund af sine udløbere anvendes til græsetablering på visse arealer. Det kan altså forekomme, at uønskede græsarter kan anvendes til græsetablering på specielle arealer. Der kan endvidere forekomme græsarter, som hverken hører hjemme i gruppe I eller gruppe II, men som alligevel er uønskede græsarter, hertil hører visse sivarter, som ofte findes som forureninger i hvene. Andre græsarter som f.eks. fåresvingel, alm. rapgræs, vindaks, lundrapgræs og bunke kan i mange græsplæner gøre sig uheldigt bemærket. Hvilke græsarter, der altid er uønskede, og hvilke, der kun lejlighedsvis er uønskede, er fuldstændig afhængig af det f@rmål, man har med græsplænen. Spiringsundersøgelser af uønskede græsarter, der sædvanligvis kun forekommer i mindre mængder (se tabel 5 og 6), og som ved de artsspecifikke spiringsundersøgelser fremviser meget forskellige spiringshastigheder, har kun i meget specielle tilfælde nogen betydning. Arbejds- og analyseudgifter står næppe i fornuftigt forhold til de ønskede resultater. For at få et eksakt kendskab til indholdet,,, fremmed kulturfrø og ukrudt er det ikke tilstrækkeligt at undersøge en lille gennemsnitsprøve. Det bliver mere eller mindre en tilfældighed, der kommer til at afgøre, hvilke arter, der netop forekommer i en mindre middelprøve. I tabel 6 kan man f.eks. se, at timothe, dværgbunke, fløjeisgræs og ærenpris ikke blev fundet ved renhedsanalysen. Ved undersøgelse af 10 g frø fandt man de nævnte arter. Netop i græsplæner kan ærenpris og fløjelsgræs være et kedeligt bekendtskab. Ved udsåning af 20 g frø pr. p' finder man trods alt 6 spiredygtige frø af fløjelsgræs og 2 spiredygtige frø af ærenpris. Fra forbrugerside har det ofte været et ønske, at 134

16 Undersøgelse af de spirede planter. Man bestemmer antalfet af spirede frø. Røddernes længde og form. man skulle angive antallet af uønskede græsarter i 100 g frø. Dette kraver næsten uhørt stort. Ifølge tabel 5 må man således undersøge og adskille over frø af hver rapgræsart, ifald alm. rapgræs skal anføres som uønsket græs. I praksis er dette krav næsten umuligt at gennemføre, adskillelse af rapgræsarter må udføres med mikroskop. Man kunne ganske vist undersøge f.eks. 400 frø og så omregne resultatet til den samlede rapgræsmængde, men herved reduceres nøjagtigheden i undersøgelsen i meget høj grad. Adskillelse af raigræs, strandsvingel og engsvingel er mulig, men ikke altid lige let at gennemføre. Ifølge tabel 6 har man ved analyse af 100 g frø måttet undersøge over kerner. At finde ukrudtsfrøet i frø er ganske vist ikke særligt svært, men ud af den mængde at skulle finde ca. 50 engsvingelkerner og ca. 60strandsvingelkernerer dog meget arbejdskrævende og koster en dej penge. På frøkontrolanstalterne ved man i reglen ikke formålet med den pågældende frøblanding. Det kunne derfor være ønskeligt, ud fra et forbrugersynspunkt, at der var angivet, hvilke arter, der ikke måtte forekomme i frøblandingen. Frøkøb og frøhandel er altså en tillidssag meilem køber og sælger. 135

17 Jordbundsforholdenes indflydelse på græssets etablering Jordbundsforholdene kan være af meget stor betydning ved etablering af græsplæner og til fremme af græssets vækst i forhold til ukrudtet Korrektion af følgende faktorer kan være med til at påvirke mængden af ukrudt i nysåede græsplæner og til at påvirke græssets etablering: 1. Jordens reaktionstal. 2. Jordens fugtighedsgrad. 3. Jordens gødningsmæssige stand. 4. Jordens porøsitet (Iltniveauet påvirker den generelle vækst). 5. Jordens temperatur og lysforhold. 1. Jordens reaktionstal I planteøkologien betragtes reaktionstallet (ph) som en vigtig faktor til bestemmelse af den'botaniske sammensætning i en vegetation. Man er dog ofte tilbøjelig til at betragte jordens ph som en eneafgørende faktor ved bestemmelse af den botaniske sammensætning af vegetationen. Man glemmer ofte, at reaktionstallet er tæt forbundet med andre faktorer som I høj grad påvirker plantevæksten med det resu Itat, at det causale afhængighedsforhoid mellem ph og vegetation misfortolkes. Sår man f.eks. en frøblanding bestående af alm. hvene og hundegræs I jord med ph-værdi omkring 4, vil man finde, at hvenerne dominerer. En årsag til dominans af hvene ved lav ph skyldes bl.a. hundegræssets dårlige etablering ved lav ph. Det er derfor særdeles vigtigt at man, inden græsfrøet sås, undersøger jordens reaktionstal og evsntuel får tilført kalk, så ph kommer op på ca. 6,5-6,8. Tilførsel af kalk efter at græsfrøet er sået, har kun mindre betydning og vil ikke ændre den botaniske sammensætning i græsplænen. Reaktionstallet har også direkte Indflydelse på græsfrøets spiring. Ved ph ca. 6,5 er optagelsen af Fosfor og Calcium højst, såvel Fosfor som Calcium fremmer kimplanternes etablering. Ved såvellave som høje ph-værdier bliver Fosfor uoptagelig for planterne. Lav ph fremmer tillige optagelse af Aluminium og Mangan, der ved optagelse i stor mængde kan give giftvirkninger. Lav ph fremmer svampeaktiviteten. Høj ph fremmer bakterleaktivlteten. De græsarter, der har størst slidstyrke, engrapgræs og alm. ralgræs og timothe, trives bedst ved ph på ca. 6,5-6,8 på gode jorder. På sandjorder kan ph på ca. 6 accepteres. 2. Jordens fugtighedsgrad For at sikre frøet de bedst mulige spiringsbetingelser må vandforsyningen være lorden, dvs. jorden må have en passende fugtighedsgrad. Intet frø spirer, før det har optaget vand. Spiringen kan hæmmes eller næsten helt hindres ved vandmangel, men følsomheden overfor manglende fugtighed i jorden er i høj grad variabel. Afhængigheden af fugtighed til spiring er korrelleret med frøets form. Tynde og spidse frø og frø med net/ormet overflade er meget føl7 somme overfor vandmangel. Glatte frø fremvise et gradueret krav, de helt store frø har mindre krav, medens de frø, der udskiller planteslim ved vandoptagelsen har mindst krav til vand I jorden. Jo mere afhængige og følsomme frøene er overfor vand til spiring, desto bedre må frøets kontakt med jorden være. Den osmotiske effekt I planten er mindre end den jordnære kontakt Nogle frøarter kan miste spiringsevnen ved at sættes I blød i vand før såning. Dette kan skyldes udvaskning af stoffer, der ellers fremmer spiringsprocesserne. Kimplanterne kan have meget variable følsomhedsgrader overfor tørke i spiringsfasen, nogle kimplanter kan være fuldstændig resistente mod udtørring, Indtil coleoptilen er~ mm lang, hvorefter en tørkeperiode kan forårsage store skader på de samme planter. Hvis frøet eller kimplanten tørres ud, efter at spiringsprocessen er sat i gang, dør frøet eller kimplanten. Af de græsarter, de anvendes til plænebrug, har alm. ralgræs de mest tørketolerante kimplanter og engrapgræs og hvene de mindst tørketolerante. Ovenfor er anført, at vandoptagelse er en nødvendig forudsætning for spiring. Det er imidlertid også sikkert, at vandoptagelse alene ikke er tilstrækkelig til at starte en spiring. Vandoptagelse er en nødvendig, men utilstrækkelig faktor. Man må ikke glemme, at vandafgivelse er et karakteristisk træk ved frøets modning. Denne vandafgivning medfører visse strukturelle ændringer i frøet Vandafgivelse giver større modstand mod extreme situationer, varme, kulde, dehydrering, men 136

18 vandafgivelse er ikke den eneste faktor til forøget modstandsevne. Der opstår også en del biokemiske ændringer, dannelse af og ophobning af reservenæring (fedt, kulhydrater, proteiner, phytiner). Ophobning af disse materialer ændrer sandsynligvis hele stofskiftet. Hvorledes, hvorfor og hvornår de forskellige biokemiske reaktioner indtræder, er meget vanskeligt at forudsige, fordi reaktionerne varierer fra art til art, og det, der kan gælde for en art, gælder måske ikke for en anden art. 3, Jordens gødningsmæssige stand Man kan ikke fremme spiringen ved gødningstilførsel, men man kan fremme kimplanternes vækst umiddelbart efter spiring. Fosfor og Calcium har positiv virkning på kimplantevæksten. Fosfor findes ganske vist i frøenes oplagsnæring, men fosforreserven bruges i løbet af forholdsvis kort tid, for raigræssets vedkommende i løbet af 4 til 6 uger. Fosformangel og Calciummangel bliver derfor ofte en årsag til dårlig kimplantevækst. Når frøet er spiret, og kimplanten har etableret sig, skal den spæde plante til atstå på egne ben. Kvælstofforsyningen bør derfor også være i orden. Kvælstof i form af Ammonium giver den hurtigste kimplanteetablering, selvom de ældre planter måske hellere vil have kvælstof som nitrat. Blandingsgødninger i form af N.P.K.-gødninger kan, hvis doseringen er for stor, virke spirehæmmende. 5-6 kg pr. 100 m 2 er en passende dosering, når det tilføres i forbindelse med græssåning. 4, Jordens porøsitet Spiring hæmmes meget ofte af tæt sammenklasket jord, en situation der især er almindelig ved anvendelse af vandingsudstyr og kunstig vanding umiddelbart efter såning. Vanddråberne kan slemme jorden sammen, så der efter vandingsophør fremkommer en tør og tæt skorpe, der virker spirehæmmende. Spinkle og spæde kimplanter kan ligge næsten kvalte under denne tørre skorpe uden mulighed for at kunne spire. Den manglende fremspiring skyldes næsten altid, at den kompakte skorpe hindrer luftens og iltens adgang til det spirende frø. Den samme situation opstår, hvis græsfrøet sås i en periode, hvor jorden er fugtig. Holder man jorden eller skorpen konstant fugtig, kan man ligeledes hæmme spiringen, fordi der ikke bliver tilstrækkelig ilt til at starte spiringsprocesserne. På planeret jord med enkeltkornstruktur vil øgning i jordens volumenvægt formindske kimplanteetableringen. På jord med krummestruktur vil kimplanteetablering være bedre end på jord med enkeltkornstruktur, selvom jordens volumenvægt er nøjagtig den samme. Når der findes en vis porøsitet i jordens overflade, vil kimplanteetableringen blive større. I jorder med krummestruktur er porerne større end i jord med enkeltkornstruktur, og kimplantens rødder har lettere ved at trænge ned i jorden. På kompakt jord spirer og etablerer græsserne sig bedre end bælgplanterne (tokimbladede). Efterhånden som porestørreisen aftager, formindskes jordens luftindhold og specielt jordens iltindhold. I den atmosfæriske luft er sammensætningen: 78,08 % kvælstof 20,95 % ilt 0,94 % ædle luftarter 0,03 % kuldioxyd Jordluftens sammensætning er afhængig af den biologiske aktivitet og mulighed for luftfornyelse. Under gode respirationsforhold med respiratorisk kvotient ca. 1 vil det volumetriske indhold af ilt og kuldioksyd summere til21 %. Under dårlige respirationsforhold og under forhold med anaerobisk respiration vil dette ikke være tilfældet. Her kommer luftens iltindhold meget let under det kritiske som er ca. 4-6 %. I vækstperioden kan røddernes iltforbrug være 3-6 liter pr. m 2 pr. døgn. Jordens iltforbrug varierer afhængig af type, vandindhold og indhold af omsætteligt organisk materiale fra 2-11 liter pr. døgn. Summen af røddernes og jordens iltforbrug kan være 5-15 liter pr. døgn. Kimplanteetablering I relation til jordoverfladens hårdhed. -,-----'-- ~. c ro Q. E " W <O "O W ~,r~ porøs jord /.o ro"2 10 c hård, kompakt jord ---~~ «--~'-'C:-~--~~~--~~...J IO '00 Antal frø saet på jordoverfladen I 137

19 ::l~., ~~ ~ 2.0 ~ E :,::; 1.3 E X E ø" 2 ~ 1. m > D a Cl: """""x..4\<--x ~'1.6 X Val. % C02 ~><1.5 -x 1.7 O ~_L_--,'c:-----cL-_:';;----: E E <li 40 D.o ~ D D a Cl: 20 O I gcm Plval. 'Io) Rodvækstens afhængighed af kufdioxyd i jorden. Roddybdens afhængighed af volumenvægt og porevofumen. Jordluftens iltindhold er nær grundvandet meget lavl, og indholdet af Methan er meget højt især på bevokset jord. Foruden at medvirke ved åndingsprocesserne er ilt også nødvendig ved optagelse af de forskellige næringsstoffer. Både ved anjonabsorptionen og katjonabsorptionen. Optagelse af næring synes atvære konstant ned til 10 % ilt i jordluften. De enkelte joner synes at have følgende reaktion på iltkoncentration K > N > P > Mg > Ca Stort iltindhold fremmer optagelse af P-K-Ca-N i de fleste græsser. Enkelte græsarter som f.eks. timothe og hvene og enårig rapgræs synes kun at have ringe krav til luft i jorden, medens f.eks. engrapgræs har store krav. Over.dreven jordbehandling, der giver sig udslag i et vækstlag med enkeltkornstruktur, bør derfor undgås, dvs. atfræsning med hurtiggående fræser bør foretages med al mulig forbehold. Når jordbehandlingen er afsluttet, bør der være en porøsitet i jorden på %, heraf bør grovporerumfanget være ca. 15 %. En vis målestok for jordens porøsitet har man ivolumenvægten. Denne bør ikke være over 1,5 kg pr. liter jord, hvilket på normaljord vil svare til en porøsitet på ca. 45 %. Bliver rumvægten for stor, formindskes røddernes gennemtrængningsevne. 5. Temperatur og lysets indflydelse på spiringen Man har i over 100 år vidst, at lyset havde indflydelse på spiringsprocesserne, man har lige så længe vidst, at temperaturen også havde indflydelse på spiringsprocesserne. I løbet af denne periode har man endvidere konstateret, at lyset fremmer spiringen hos nogle frøarter, men hæl mer spiringen hos andre frøarter. Lysets indflydelse findes at variere med vækstbetingelserne, herunder bl.a. temperaturen, frøets modningsgrad, jordens reaktionstal og flere andre faktorer. Lysets indflydelse er begrænset til den del, der ligger mellem nm, hvilket vil sige fra rødt til infrarødt lys. Når frø der har optaget vand, udsættes for rødt lys (ca. 630 nm), sker der en omdannelse af Phytochromet, og frøet begynder at spire. Hvis frøet imidlertid udsættes for infrarødt lys (730 nm) og for blåt lys, vil frøet ikke spire. Lysprocesserne er reversible. Pigment i frøskallen menes at styre den fotosensitive spiring af frøet. Forskellen i spiringspåvirkning mellem rødt og infrarødt lys kan måske være årsag til, at græs- 138

20 frøet spirer dårligt under træer og buske. Bladhanget kan absorbere det røde lys og lade det infrarøde spirehæmmende lys passere. Visse frøarter, især engrapgræs, spirer bedst i fuldt lys. Spiringsprocessen er tillige styret af vandoptagelsen i frøet og af temperaturen. En kortvarig temperaturstigning på 10-20'C, når frøet samtidig holdes i mørke. Engrapgræsfrø spirer ikke, når frøet holdes ved konstant temperatur. Frø, som i naturen bringes op til overfladen i jord, som i flere år ikke har været under kultur, spirer, når det udsættes for lysets påvirkning. Græsfrø under træer bør sås i perioder, når der ikke er løv på træerne. Græsfrø begynder ikke at spire, før temperaturen kommer op på ca. 6-7'C. De extreme temperaturer, der ofte findes i jordoverfladen, kan ligeledes være med til at hæmme spiringen og kimplanternes vækst. Kimplanter fra de allermindste græsfrø, hvene og rapgræsserne, er naturligvis særligt udsatte. Den optimale temperatur for græsvækst ligger mellem 20-25'C. Vækstraten aftager stærkt under 10'C, og over 25'C og standser ved ca. 30'C. Visse lokale økotyper afviger dog fra disse temperaturforhold. Sydlige økotyper har større vækstrate ved lav temperatur end nordlige økotyper. Når temperaturen er høj og nedbøren lav, vil gødningstilførsel forårsage nedgang i mængden af afklippet græs. Nedgangen er afhængig af græsarten. Fysiske barrierer ved spiring Når et frø spirer, er der et vist sammenspil mellem frøet og dets omgivelser, således at en komplex serie af kemiske reaktioner startes og vedligeholdes med det resultat, at embryo udvikles og vokser til et bestemt punkt, hvor det beskyttende lag gennembrydes, og en kimplante udvikles. Avnerne omkring frøet kan påvirke frøets spiring på mange måder, de kan hæmme optagelse af vand og ilt, de kan rent mekanisk hæmme embryoen i udvikling og kan fungere som et lysfilter. Ved at fjerne avnerne kan spiringen måske påvirkes i gunstig retning. Hindring af vandpassage En af de mest almindelige spirehæmmende effekter fra avnerne er deres evne til at hindre vandindtrængning i frøet, eller frøets optagelse af vand. Herved forbliver frøet "hårdt frø«, som nok har spiringsevne, men ikke spirer. Hindring af luftpassage Alle de luftarter, der er forbundet med ånding og stofskifte, bl.a. Ethylen, må passere gennem avnerne til og fra embryo. Ved hæmning af iltpassagen til embryo kan spiringen i høj grad hæmmes. Ved at fjerne avnerne omkring frøet lettes ilttilgangen, og spiringen fremmes. Stor åndingsaktivitet i Aleuroncellerne, iltning af Ph enoler og udvikling af planteslim omkring frøet kan undertiden og under visse forhold være med til at hæmme ilttilgangen og dermed hæmme spiringen. Lyseffekten Avnerne påvirker lysets adgang til embryo og kan derved påvirke frøets spiring, men ikke hæmme spiringen. Spirehæmmende stoffer Alle plantedele, inclusive rødder, stængler, blade, blomster, frugter og frø indeholder eller kan udskille spirehæmmende stoffer. Der findes mange naturlige kemikalier i planterne, som kan virke spirehæmmende og forhale væksten af nyspirede planter, men den rolle, de forskellige kemikalier spiller, er ukendt. De spirehæmmende stoffer er simple organiske molekyler med lav molekylevægt, nogle er meget flygtige, som f.eks. Cyanbrinte, ammoniak og Ethylen. Andre stoffer, forskellige Aldehyder, Alkaloider m.fl. er naturligt forekommende stoffer, der kan være spirehæmmende. Stofferne er ikke specifikke, dette betyder, at et stof fra en plante kan hæmme spiringen af flere andre planters frø. Spirehæmmende stoffer kan undertiden være spirefremmende på andre planters frø. Allelopathy I frøblandingerer konkurrencespørgsmålet stadig et uløst problem. Ved sammensætning af græsarter til en frøblanding tager man hensyn til biotiske faktorer som jordbund, klima, formålet med græsplænen osv. Det er dog stadigvæk et spørgsmål, hvorledes de græsarter og -sorter, som vi tvinger sammen i en frøblanding, influerer på hinanden. Konkurrencen mellem planterne betragtes ofte som en ren mekanisk foreteelse, hvor den stærke fortrænger den svage. Formodentlig spiller også udskillelsen af visse sekreter fra rødderne samt opbygningen af en bestemt mikroflore en vis rolle. Allerede fra 1832 har man haft mistanke om, at 139

21 planterne kunne udskille et toksisk materiale, som kunne hæmme etableringen af andre planter. Nyere undersøgelser har bekræftet den tidligere antagelse, men det er svært at opstille et kritisk bevis for allelopathy, så meget mere som den økologiske reaktion heller ikke er særlig veldefineret. Et problem er, at de forsøg, man kan få bekræftet i laboratorieforsøg ofte forflygtiges, når de kommer i forsøg i naturen. Et andet problem er at etablere et causalt afhængighedsforhold. Det er let nok at extrahere et stofskifteprodukt fra en bestemt plante, som kan hæmme væksten af en anden plante. Det er meget vanskeligere at bevise, at den retarderede vækst skyldes udskillelse af et væksthæmmende stof fra en anden plante. Mange nye undersøgelser har bekræftet teorien om allelopathy. I forskellige arter af salvie og bynke har man fundet flygtige phytotoxiske terpener, som har hæmmet væksten af andre planter. Forsøg fra 1966 har vist, at byg har en kvælende indflydelse på bestemte ukrudtsarter, effekten er uafhængig af konkurrenceevnen. Vandopløselige udtræk fra bygrødder har toxisk effekt på specielle ukrudtsplanter. Man mener, at de spirehæmmende terpener adsorberes til jordpartik- lerne, og at de trænger ind i nyspirede planters rødder og mesocotyle ved at opløse fedtstofferne cuticulaen. Senere undersøgelser fra 1973 viser, at en lang række plantearter udskiller stoffer som har spirehæmmende effekt på andre arter. Foruden byg også raigræs, kvikgræs, hvede, forskellige ærtearter og lucerne. Den spirehæmmende effekt er størst fra grønne plantedele og mindst i de tørre strå (Halmen). Effekten synes for visse arter at være kortvarig, idet effekten ofte er borte i løbet af ca. 1 måneds tid. Effekten viser sig kun på etablerende planters vækst. Foruden grønne planter kan også trærødder virke spirehæmmende på græsarter. Etablerede trærødder kan hæmme spiringen af engrapgræs, det er kun rodvæksten, som hæmmes, udløbervæksten generes ikke. Hele problematikken med allelopathy viser, at det er nødvendigt at tilberede et ordentligt såbed, inden græsfrøet skal sås, alle planterester bør i størst muligt omfang fjernes. Man bør især værr opmærksom på, at rødder og udløbere fra kvik græs virker spirehæmmende og hæmmer kimplantevæksten af alt plænegræs. 140

22 Græsfrøets spiring og etablering For at opnå en veletableret græsplæne må man starte med godt frø, dvs. med gode sorter af de rigtige arter, og med god frøkvalitet. Frøkvalitet omfatter et bredt spektrum af egenskaber, herunder bl.a.: Genetisk homogenitet, renhed, størrelsesfordeling, tusindkornsvægt, sundhedstilstand, vandindhold, spireevne og spirehastighed. Forbrugeren ønsker et frømateriale, der resulterer i ensartet hurtig spiring og ensartet plantebestand over hele det tilsåede areal. God frøkvalitet er afhængig af frøets renhed og spireevne. Jo højere renhed og spireevne, desto bedre frøkvalitet. Frøkvaliteten fremgår af følgende ligning. Renhed x spireevne ~ Rent spiredygtigt frø X90 ". d. f Eksempe: 100'= 88,2 ~orentsp"e ygtlgt rø 98 x 75 Eksempel 2: ,5 % rent spiredygtigt frø De to frøpartier har samme renhed, 98 %, men der er forskel i frøets spireevne eller vitalitet. Forskellen i spireevnen i de to partier medfører, at der i eksempel 2 skal anvendes 15,5 % mere frø for at opnå samme plantetæthed som i eksempel 1. Den lavere spiringsprocent betyder, at frøet har mindre vitalitet og dermed dårligere etablering i marken, end spiringsprocenten antyder. Da græsplæner oftest etableres ved såning af en eller flere græsarter eller -sorter indenfor samme art, er det særdeles vigtigt, at man sikrer frøet de bedst mulige etableringsvilkår. Græsfrøets spiring og vækst og etablering er kritiske stadier i planternes vækstcyklus, eftersom de bestemmer tætheden i græsplænen, ukrudtets indflydelse og den senere slidstyrke i græsplænen. Har man ikke succes på dette tidlige stadium, kan man risikere, at græsplænen er næsten dødsdømt allerede fra starten. Den mest følsomme fase i græsplantens liver normalt tiden fra spiring til kimplanternes etablering. Kan de spirende planter overleve de barske vilkår, de ofte stilles overfor på såstedet, er den mest afgørende prøve i plantens liv som regel overstået. To faktorer spiller i denne forbindelse en stor rolle, det er: A) Frøets vitalitet. B) Frøets størrelse og mængden af reservenæring i frøet. A) Frøets vitalitet Frøets vital itet er en fysiologisk egenskab bestemt af genotypen og modificeret af omgivelserne. Vitaliteten styrer frøets evne til hurtigt at kunne producere en kimplante under markbetingelser og er bestemmende for, i hvilken grad frøet kan tolerere de ydre faktorers påvirkning. Spiringsresultaterne, sådan som de normalt foreligger, er en kombination af spiringsundersøgeise og vitalitetsundersøgelse. Jo højere spiringsprocent, desto større vitalitet og omvendt; dette medfører, at velspirende frø har større mulighed for at overleve under optimale vækstforhold i etableringsperioden end frø med lav spireevne. Vitalt frø har potentiale til at spire hurtigt og ensartet efter såning, og kimplanten har evne til kraftig vækst under normale forhold, men også under extreme forhold (stressede betingelser) giver vitalt frø bedre etablering og større udbytte end mindre vitalt frø af samme art. De kraftige kimplanter i det vitale frø kan også bedre modstå angreb af forskellige mikroorganismer (svampe, bakterier), insekter og ukrudt. Frøvitalitet omfatter to komponenter: 1) spiring 2) kimplantevækst 1) Spiring Spiring kan deles op i 3 faser: a) reaktivering af det tidlige system. b) syntese af enzymer og organeller der bruges ved nedbrydning af reservenæringsstofferne. c) syntese af nye cellulære komponenter. a) Reaktivering af konserverede systemer fra modningsperioden i cellerne af såvel oplagringsvæv som embryo. I modent tørret frø findes der en lang række konserverede, men inaktive systemer. Nogle af systemerne, sådan som opløselige enzymer transporterende ribonucleinsyrer (trnas) og mitocondrier reaktioneres hurtigt ved vandoptagelse, når 141

23 temperaturen er optimal, og når iltforsyningen er i orden. Ribosomer må nedbrydes til underenheder eller reaktiveres for at bl ive fu nktionsdygtige i proteinsyntesen. De længe levende "messenger«ribonucleinsyrer (mrnaz) er stort set ikke tilgængelige som skabeloner i tørt frø, før de er frigjort for protein eller løsnet ved vandoptagelsen. Vandoptagelsen resulterer i to processer. Frøet bulner op, fordi proteinerne i frøet optager vandet. Den anden proces ændrer det osmotiske tryk i frøet. Ethvert frø må optage en bestemt vandmængde, inden spiringen begynder. Som regel begynder græsfrøets spiring, når det indeholder ca. 40 % vand. Der findes ingen strækninger i cellevæggen de første timer. Senere påbegyndes en enzymdannelse til ændring af den oplagrede frøhvide. Kommer man på dette tidspunkt ind i en tørkeperiode, vil frøet uhjælpeligt dø. Reaktiveringsprocesserne kræver energi, som kommer fra det biologiske brændstof ATP (Adenosin triphosfat). ATP er normalt lavt i tørt frø, men opbygges hurtigt ved vandoptagelse gennem glycolyse, fedtsyreiltning, ånding og syntese af Adenosin diphosfat (ADP). Reaktivering starter under vandoptagelse eller umiddelbart efter. De vigtigste begivenheder i denne fase er: 1. Reaktivering af det konserverede system. Starter ved cellestofskifte. Proteinsyntese - Glycos Fedtsyreiltning, fortynding, Jontransport, cv' toplasmatiske strømninger, ånding m.v. 2. Opbygning af ATP-indholdet til synteseaktiviteter som følger vandoptagelsen. 3. Dannelse af stof (substrater) til ånding og proteinsyntese. Sukker og fedtsyrer er normale stoffer, der anvendes ved ånding. Sukkeret er konserveret og dannes af stivelse ved aktion af tilstedeværende Phosfylase og Betaamylase. Denne reaktiveringsfase starter hjulene. Jo hurtigere hjulene kører, desto hurtigere spirer frøet. b) Syntese og vedligehold af enzymer og organeiler for den kataboliske nedbrydning af reservenæringsstoffer. Denne fase finder sted i oplagringsorganerne i frøet, normalt som folge af en instruktion (f.e~.c fra hormon eller RNA) enten forhåndenværenl eller stammende fra Embryo. Aktiviteten eller mængden af det proteinsyntetiserende maskineri (ribosomer, mrna og IRNA polysomer) mitokondria glyoxysomer, enzymer, coenzymer, cofakto- Græsfrøets spiring, A og B frøet svulmer op efter vandoptagelse. A. Alm. hvene B. Rødsvingel C. Engrapgræs D. Bermudagræs E. Alm. hvene 10 dage gammel ~ F, Engrapgræs med dobbelt embryo. H. Fingerhirse. A H 142

24 rer, substrater og andre faktorer, som tiltager i iøbet af og efter vandoptagelsen, når et højdepunkt når ca. 50 % af reservenæringsstofferne er brugt, herefter aftager de til fuldstændig udtømning i frøet er opnået. c) Syntese af nye cellulære komponenter i opbygning i embryo eller embryoaxen. De ovenfor omtalte substrater og biokemiske systemer, den hurtigt stigende ånding i forbindeise med vandoptagelser danner ATP., som bruges ved proteinsyntese. Proteinet anvendes igen i forskellige enzymatiske processer, som der er behov for i den myriade af processer, der finder sted i forbindelse med plantevækst. Kimrødderne har behov for forskellige substrater, når de bryder frem gennem frøskallen, disse substrater må tilføres fra forrådsorganerne. Denne fase er igen betinget af en tidlig reaktiveringsproces af nedbrydning af organiske stoffer i de oplagrede reservenæringsstoffer. Denne fase i udviklingen styres af forholdene i det omgivende miljø. Efterhånden som embryoen udvikler sig til en kimplante med aktive blade og rødder, udvikler disse organer nogle karakteristiske kvælstofforandringer. F.eks. syntetiserer bladene mange proteiner, som rødderne ikke kan producere, og frøene danner nogle proteiner, som hverken bladene eller rødderne er i stand til at syntetisere. Det er rødderne, der primært forsyner bladene med organiske kvælstofforbindelser, men det er de fotosyntetiske organer (bladene), som forsyner rødderne med det sukker, der er nødvendigt for at danne det kulstofskelet, som er nødvendigt for aminosyredannelsen. Blade i forskellige aldre varierer i evne til at syntetisere visse aminosyrer. Unge blade producerer normalt mere aminosyre og i hurtigere tempo end gamle blade. Unge blade i god vækst indeholder normalt mere kvælstof pr. enhed tørvægt end ældre blade. Dette reflekteres også i bladenes klorofylindhold. De nederste ældre blade har lettere ved at gulnes på grund af lavt klorofylindhold, proteinindhold og nukleinsyreindhoid, Efterhånden som modningen skrider fremad, vil mange forskellige kvælstofforbindelser (og mineraljoner) translokeres til de steder i "planten, hvor der er ny vækst. Det er tydeligt, at den store ophobning af kvælstofforbindelser i det nydannede frø ledsages af nedgang i kvælstofforbindelse i bladene. er en proces, hvor planten tiltager i størrelse på basis af optaget næring«, Væksten omfatter en irreversibel forøgning i størrelse og kvantitativ karakter, herunder længdeforøgelse, arealforøgelse, volumenforøgelse og vægtforøgelse, Udviklingen omfatter ændri nger i form og struktur og i kvalitative egenskaber af mere komplex natur, herunder ændringer i celledeling, vævsdifferentiering og morfogenese, Såvel vækst som udvikling omfatter komplexe fysiologiske processer, som er tæt forbundet med hinanden, Med hensyn til vævs- og organdifferentieri ng kan disse processer også deles op i vegetativ vækst og udvikling omfattende plantens vækst fra kimplante til frøplante, Vækstfasen er modsat den generative eller reproduktive udvikling, som omfatter stængeldannelse og udvikling af blomster og frø. Kimplantevæksten er delt op i 3 faser: 1. Den heterotrofe fase, fra vandoptagelse til fotosyntese begynder. (Heterotrofi = optagelse af organisk næring fra frøet). 2. Mellemfasen. Den periode, hvor planterne begynder at optage organiske stoffer fra fotosyntesen, samtidig med at der optages næring fra resterne af endospermen, 3, Den autotrofe fase, hvor planten er afhængig af dens egen fotosynteseprodukt og gødningsoptageise fra jorden, I etableringsfasen er der intens konkurrence fra andre græsarter og fra planter indenfor samme 2. Kimplantevækst Den anden komponent i forbindelse med frøvitalitet er kimplanternes vækst. Vækst er selv i den simpleste sammenhæng en meget komplex affære. En standardforklaring på vækst siger: "Vækst Kimplanteetablering Tid Relativ vækstkurve 143

25 g, I " --~- Periode med ro kimplanteetablering ~ ~: f-i=' 105 I I : Hetero~ I~ L~...~~_~ Tid Relativ vækstkurve art. Denne konkurrence medfører, at mange planter dør. Kimplantevæksten foregår med en hastighed, som er forudbestemt af den genetiske konstellation i græsarten tilpasset de økologiske forhold. Når frøet sås under de for arten unormale forhold, dvs. dårlige temperaturforhold, gødningsforhold, nedbørsforhold og dårlige jordbundsforhold, ændres kimplanternes normale vækst. Man må dog heller ikke glemme, at reduktion I frøets vitalitet kan skyldes forhold opstået I forbindelse med frøavlen, høsten, tørringen og rensningen. Det er ligeledes en kendt sag, at dårlige lagerforhold kan forringe frøets vitalitet og dermed kimplanternes størrelse. B) Frøets størrelse og mængden af reservenæring i frøet Umiddelbart efter dannelse af kimrødderne begynder disse at optage vand og næringsstoffer. Stivelsen I frøkimen omdannes til sukker og aminosyre og benyttes til plantens vækst. Frøet og frøhvidens størrelse er to meget vigtige faktorer, som helt afgør kimplanternes størrelse og vægt,.indtil planterne begynder på fotosyntesen. I nogle græsser er frø hvidens størrelse mere vigtig end embryons størrelse med hensyn til indflydelse på kimplanternes vækst. I et frøparti er der nogen variation i frøvægten. Frøstørrelsen kan variere efter dets placering på frøstængelen. De øverst placerede frø er som regel de største. Frøstørrelsen kan have afgørende indflydelse på kimplanternes vækst efter spiring. Hvis vækstbetingelserne er gunstige, spirer coleoptllen frem ca. 7 dage efter såning. Et blad bryder frem gennem coleoptilen og klorofyl dannelsen er i gang. Det er meget vanskeligt at afgøre, hvornår kimplanterne ophører med at være afhængige af frøhviden i frøet, og hvornår fotosyntesen er tilstrækkelig til at forsyne planten med,,,,, L- energi. Undersøgelser viser, at kimplanter af raigræs ved vækst I lys eller mørke ikke ændrervæ«' de første 10 dage efter såning. Dette kan betyde, L kimplanter, som spirer frem 7 dage efter såning, stadigvæk er afhængig af frøhviden i frøet I nogle dage endnu. Dette bekræftes af den kendsgerning, at det spirende frø taber i vægt I samme grad såvel før som efter fremspiring. Vægttab i kimplanten kan konstateres 4 dage efter fremspiring (11 dage efter såning). Efter yderligere 3 dage kunne man konstatere en vægtforøgelse. I disse 3 dage har der været en fotosyntese, som kun har været stor nok til at erstatte åndingstabet. Ved slutningen af denne periode er frøet reduceret til en skal, så den følgende energi må skabes gennem fotosyntesen. Fremspiringsperioden er derfor meget kritisk for planterne, næringsreserven i frøet udtømmes hurtigt. Plantens fotosyntese og den hermed skabte energi til planten er meget begrænset. I denne periode kan såvel de fysiske som de biologiske forhold påvirke plapternes vækst meget eftertrykkeligt. Når fotosynl sen er I gang, er kimplantens vækst afhængig af bladarealet. Dette areal er afhængig af hastigheden, hvormed bladene dannes, bladenes størrelse og sideskuddenes antal. Frøets størrelse og sådybdens indflydelse på kimplanternes vækst Efter frøets spiring er mulighederne for bladdanneise i særlig grad afhængig af frøstørrelse og sådybde. Såforsøg med raigræs viser, at kun få planter spirer frem, hvis frøet er sået dybere end 5 cm, og planter fra lette frø spirer ikke frem, hvis trøet er sået dybere end 2,5 cm. Arsagen til den manglende fremspiring af de etlolerede skud kan være mangel på næring fra frøet eller for dårlig potentiel vækst af mesocotyle og coleoptile. Hvis sådybden er dybere end potentielle kombinere( vækst af mesocotyle og coleoptile på det tidspunkt, det første blad vokser ud af coleoptilen, så er chancerne for bladenes fremspiring meget små. To grupper ralgræs af let frø 1,1-1,5 mg og tungt frø 2,1-2,7 mg fik lov at vokse i mørke i 10 dage. Efter 10 dages forløb var mesocotyle og coleoptile lige lange, men mesocotylen fra det lette frø vejede mindre end mesocotylen fra det tunge frø. Dette viser, at det etiolerede skud fra det lette frø har mindre gennembrudskraft, fordi den tilgængelige næring i dette lette frø er mindre end I det tunge frø. De slanke mesocotyler har mindre gennembrudskraft end de robuste mesocotyler fra de tunge frø med større vækstreserver. Frø af ens 144

26 vægt holdt under vækst i henholdsvis lys og mørke i 10 dage har også ens kimplanter efter 10 dage, Dette betyder, at fotosyntesen ikke har større indflydelse på kimplanternes vægt de 10 første dage efter spiring, men at vægtforskelle i kimplanterne skyldes variation i frøstørrelse, Ved fortsat vækst er rødder og blade mindre vægtige hos etiolerede planter end belyste planter. Coleoptilevægten var ikke påvirket. Dette kan betyde, at mesocotylens udvikling hos etiolerede planter reducerer den reservenæring i frøet, som ellers skulle være tilgængelig til rod og bladvækst. Dette betyder, at kimplanter fra frø sået i lille dybde ikke bruger energi på mesocotylvækst med det resultat, at disse planter har større bladareal og rodnet i overgangsperioden, når planterne skifter rødder, og når ernæringen bliver ændret fra frøhvide til fotosyntese. Frø fra et parti raigræs blev delt i to grupper henholdsvis let frø (vægt 0,9-2,1 mg) og tungt frø (vægt 2,5-3,6 mg), Frøet blev sået i kasser i 4 forskellige dybder, 1,25-2,50-5,00 7,50 cm dybde. Der blev gjort notat over spiringsprocent, antal blade og sideskud, tørvægt af rod og blade for hver sådybde. Antal spirede frø efter 7 dage og antal planter som spirede frem efter 21 dage i procent af antal såede frø ses i tabellen. Antal spirede frø af let og tungt frø, som spirede ved alle sådybder, er nogenlunde ens. Selvom det frø, der blev sået dybt, udviklede kraftige etiolerede spirer, så kom der kun meget få planter op af jorden fra det dybt såede frø. Antallet af planter over jorden formindskes med tiltagende sådybde og formindskes yderligere, når frøvægten aftager. Antal fremspirede skud var størst fra såvel lette som tunge frø ved en sådybde på 1,25 cm og fra tunge frø sået i 2,5 cm dybde. Koefficienten for fremspiring viser, at tiden stiger med sådybden. Vægtændringer og kimplanternes relative vækstrate Den totale vægtændring af kimplanterne inclusive frøet og den stigende vægt af bladskud og rødder ses i figur 8. Kimplanternes vægt fra frø med samme vægt var efter 7 dage ens fraalle sådybder. Den største forskel mellem kimplanterne på denne tid var mellem planterne fra tunge frø og lette frø. Selv efter fremspiring beholdt planterne fra de tunge frø deres højere vægt. De største planter kom fra tunge frø sået i 1,25 cm og 2,5 cm dybde. Engrapgræs, som udsås i blanding med alm. hvene i tre forskellige sårater, har signifikant større kimplanter end engrapgræs udsået i blanding med rødsvingel. Engrapgræs udsået i blan- ir Q, ~ C % spiring % planter spirings~ Sådybde efter efter koefficient cm Frøvægt 7 dage 21 dage efter 21 dg. (a) tungt frø 30 1,25 cm sådybde,o IO "~ C. E " 20 " 1,25 tungt ,4 let ,7 2,50 tungt ,7 let ,9 5,00 tungt ,6 let ,8 7,50 tungt ,2 let 76 O O I IIIII/ I /// / ; ,...,/ ~/ 1I'li1.:::------~.z,...:.---- (e) tungt frø 2,5 cm sådybde tungt frø cm sådybde / / / (b) let frø 1,25 cm s,idybde (dl let frø 2,5 cm s~dybde l (f) let frø 15, O cm sådybde (hl let frø 17,5 cm sådybde t : r 7 (4. 21 dage fra såning Fig. 8 FrØvægtens og sådybdens indflydelse på vægtændringer i alm. raigræs de første 3 uger efter spiring. total kimplantevægt (inkl. caryopsis) overjordisk vægt kimrøddernes vægt birøddernes vægt ding med alm. raigræs har signifikant mindre kimpianter end engrapgræs udsået i blanding med rødsvingel. Rødsvingel ud sået i blanding med alm. raigræs er betydeligt mindre end ved udsåning i blanding med engrapgræs. T 145

27 Alm. hvene har mindre kimplanter udsået i rødsvingel end udsået I engrapgræs. Ita!. ralgræs har større kimplanter og er mere konkurrencestærk end alm. raigræs. I de første 8-12 uger efter spiring er engrapgræs det mindst konkurrenceoygtlge plænegræs, vi har. Med stigende såmængder konkurrerer alle græsarter med hinanden. Kimplanten af alle græsarter øges med tilførsel af kvælstof, men græsart og -sort påvirkes på forskellig vis. Ændringer I morfologiske og fysiologiske tilstande I den første del af planternes vækst kan medføre kritiske perioder i planternes udvikling og konkurrenceevne. I rødsvingel begynder den laterale skududvikling på 3-bladstadiet, dvs. ca. 3 uger efter fremspiring. I engrapgræs begynder den laterale skududvikling på 5-bladstadlet, dvs. ca. 4 uger efter fremspiring. Bladskuddene dan- nes i bladhjørnerne neden under de fuldt udviklede blade i begge arter. Dannelse af bladskud forud for dannelse af udløbere i rødsvingel, dens dannelse af bladskud eller udløbere Ikke har preferencestilling overfor hinanden i eng rapgræs. I den første fase af udviklingen er der stor bladtilvækst. 2-3 uger efter fremspiring ændres fotosyntesefordelingen fra fortrinsvis at gå til bladene til fortrinsvis at gå til stænglerne. Dette skifte forekommer i rødsvingel3-4 uger efterfremspiring og I engrapgræs 2-3 uger efter fremspiring. Relative kimplantevægt I 5 forskellige græsarter: Engrapgræs 100 Hvene 135 Rødsvingel 235 Alm. raigræs 1395 Ita!. raigræs

28 Blad og skududvikling 3 uger efter såning har kimplanterne fra tunge frø ved hver sådybde nået et mere avanceret vækststadie end planter fra lette frø, Flere af planterne fra de tunge frø havde dannet sideskud, og planterne fra de tunge frø havde flere blade og sideskud end planterne fra de lette frø ved samme sådybde, Indenfor hver vægtgruppe faldt antal blade pr. sideskud med stigende sådybde, Antallet af planter, der dannede sideskud, og antal sideskud pr. plante faldt også, Spiringen påvirkes Ikke af sådybden og frøstørrelsen, Efter spiringen er chancerne for dannelse af overjordiske bladskud I høj grad afhængig af frøvægt og sådybde, Arsagen til den manglende bladdannelse af de etlolerede skud kan være mangel på næring fra frøet eller mangel på genetisk potential I mesocotyle og coleoptile strækningerne, Frøstørrelsens indflydelse på væksten efter fremspiring Frøhviden i frøet påvirker størrelsen af kimplantens assimilerende overflade, I ralgræs påvirkes hastigheden, hvormed bladene dannes, Ikke af frøvægten, men arealet af de dannede blade var reduceret med ca, 30 % i planter stammende fra let frø sammenlignet med planter fra tungt frø, Eftersom alle kimplanter producerer blade i ligelig mængde, og eftersom coleoptilen og hvert blad har en bladknop I bladhjørnet, var antallet af bladskud ens I såvel tunge som lette frø, Kimplanten fra let frø er imidlertid mindre villig til at danne bladknop ved coleoptllen, og mange planter fra lette frø danner det første sideskud I bladhjørnet hos det første blad, planternes buskningsevne formindskes hermed, Dannelse af bladskud I de første blade formindskes med stigende sådybde, og ved såning I ubekvem jord, Begge faktorer stiller store krav til reservenæringen I frøet Frøets vægt betyder ingenting ved spiring En række græsarter og sorter har været undersøgt for at undersøge de tidligste morfologiske forskelle, Tabel 8, Frøvægten varierede fra 4,0 mg i ital, raigræs til 0,34 mg i engrapgræs, Frøet blev lagt til spiring I 1 cm dybde, og planterne undersøgt til det syvende blad var udviklet I alle arter var det første blad vokset ud af coleoptllen den syvende dag efter såning, men hastigheden, hvormed bladdannelse senere finder sted, er afhængig af græsarten, Bladarealet på det først dannede blad er afhængig af frøvægten, Arter med de letteste frø, timothe og engrapgræs, danner ikke sideskud ved coleoptilen, og var mere træge til at danne sideskud end det første blad på hovedskuddet og ved det første blad på sideskuddet Tabe 8. Græssernes morfoiog/ske udvikling. " I! Antal bladskud (max. 12) fra Tørvægt efter 28 d '---T'areal af tid fra mg, Art og Sort såning til Hovedskud I Frøvægt blad primærskud Hele 7, blad gens. mg mm' coleoptite 1.bl~ prophyl. Bladskud I planten daqe,-- ltal. raigr. Tetrone 4, , ltal. raigr. S 22, 2, Alm. rajgræs Petra 2, O Alm. raigræs S 24 2, Alm. raigræs S 23 1, O Timothe S 48 0, O 8 O Engrapgræs Aristo 0, O ase] I 147

29 I raigræs er en stor bladproduktion kombineret med en stor dannelse af sideskud, hvilket alt i alt giver den største stigning i skudantal. Dette afspejler sig igen igennem større plantevægt efter 28 dages forløb. Den lavere tørvægt af 4n raigræs betyder, at store blade ikke altid kompenserer for langsom vækst. Den langsomme stigning i antal bladskud hos andre græsarter skyldes hovedsagelig for a) svinglernes vedkommende langsom planteproduktion b) i timothe dårlig udvikling af de nedre bladskud og I c) engrapgræs begge de førnævnte faktorer. Dannelse af sideskud i engrapgræs begynder ca. 14 dage senere end i ital. raigræs, som på dette tidspunkt har udviklet 12 sideskud. Undersøgelserne viser, at nysplrede planter, hvis reservenæring er beg rænset, giver prioritet til udvikling og vækst af primærskuddet, og at den fortsatte bladprodu ktion fortsætter på bekostning af det individuelle bladareal. I modsætning til en bladknop i vækst kan et udviklet bladskud producere nyt assimilationsvæv hurtigere og placere dette i en gunstigere position for lysoptagelse. En sådan prioritering fører til effektiv brug af næringsstof til at skaffe ny assimilationsoverflade. Hæmning i udvikling af bladknopper i det første sideskud vil derfor hæmme udviklingen yderligere i de sekundære sideskud. I denne periode af planteudviklingen stiger antal blade og sideskud exponentielt, en lilje ændring i udviklingsrytmen af de nederste bladskud kan derfor give store ændringer I bladarealet på de nyspirede planter. I det vegetative stadium består en græsplante af en samling bladskud. Et bladskud består af et vip' antal blade. Hvert blad består af 4 dele: 1) knæe.. 2) skeden, 3) skedehinden, 4) bladpladen. Det som ofte synes at være en stængel, er i virkeligheden en samling bladplader og bladskeder tæt sammenrullede eller sammenfoldede den ene uden på o den anden. Ethvert nyt blad begynder som en bladknop, der dannes i et bladhjørne. Den efterfølgende bladknop dannes i bladhjørnet på det næste blad, men modsat den første bladknop. Dannelsen af bladknopper foregår ligeså længe som vækstpunktet er i den vegetative fase. Græssernes vækstpunkt er placeret så nær jordoverfladen, at det normalt ikke kan nås af klippemaskinerne. Skulle et vækstpunkt blive ødelagt, vil det hurtigt blive erstattet af et nyt vækstpunkt. En bladknop udvikles til et blad. Den nydannede bladplade vokser op gennem det hylster eller den skede, som er dannet af de sammenrullede eller sammenfoldede ældre blade. Bladspidsen repræsen1erer den ældste d af bladpladen, bladbasis den yngste del. Blade spidsen er også fysiologisk den ældste del og derfor også den del, som visnerførst. En bladknop i et bladhjørne udvikles ikke, før yderligere et blad på samme skud er dannet. Skuddormancy i bladhjørnet på det første blad på hovedskuddet vil Græsplanternes udvikling efter spiring I græsserne udvikles rod og skud samtidig. Der dannes et net af rodhår, som binder frøet fast i jorden, og samtidig udvikles mesocotylen, som medfører det første blad beskyttet af coleoptilen. Se figuren. Mesocotylen, som findes i de fleste græsarter, begynder strækningsvæksten ca. 48 timer efter spiringens begyndelse. Mesocotylens vækst hindres af lys og standser derfor, når spidsen af coleoptioen når jordoverfladen. Mesocotylens længde er derfor afhængig af frøets sådybde. Mesocotylen medfører vækstpunktet og det første blad, godt beskyttet af coleoptilen. Kort tid efter fremspiring fra jorden standser coleoptilen sin vækst, og det første blad kommer frem gennem en åbning i coleoptilespidsen. Bladets vækst foregår ved celledeling fra bladbasis. Når bladene når en vis størrelse, deles de op i de forskellige dele, et blad består af. \ r'" li,.' I' Lblad l \ "i1-skedehinde I~_-bladskede Y1 II ~" coleoptile JOrdOVerfla~ st~::,gel~y_d_ ~~~ birødder /~J'---mesocotyle 'z:.' (;;.?E ;LC-- frøskal r - 'I j!~ ~~lk:~--- kimrødder i f \ h, l /./1~/ Lolium perenne Alm. raigræs 148

30 derfor hæmme dannelsen af primære og sekundære sideskud med det tidsrum, det varer at danne et nyt blad. Bladvækst Bladvæksten kontrolleres af flere faktorer. Især spiller lysintensiteten og temperaturen en stor rolle, men bladvæksten påvirkes også i høj grad af pleje og pasning. Bladvækst og bladantal er påvirket af græsart og -sort, og af årstiden. Fra spiring stiger antallet af blade exponentielt, senere noget langsommere. En ændring i temperatur giver øjeblikkelig udslag i en ændring af bladvæksten, sandsynligvis på grund af en direkte indflydelse på cellevæksten. Herimod har lysmængden betydelig mindre øjeblikkelig betydning. Alm. raigræs danner ved 20"C et nyt blad hver 4--5 dag, medens rødsvingel ved samme temperatur behøver 6-7 dage for at danne et nyt blad. Græsblad LB = B/adplade, LG = skedehinde C = Bladkrave, LS = Bladskede f = Stængelinternodfe, N = Knæ B"" B/adknop, R ~'"' B/rod Skematisk sammenligning mellem tokimbladet plante (tif venstre) og enkimbladet plante græs (tif højre).! det vegetative stadie er stængelen i græsplanten meget kompakt og vækstpunktet dækket af beskyttende bfadskeder. GP = Vækstpunkt, LP = nydannet blad, L. = Bladp/ade S = Stængel, R = rod, C = camb/vm = vækstfag., 1O~ :t l' N Synlig stråling (Wm-:2) Lysenergiens indflydelse på b/addanne/sen j alm. rafgræs (Lotium perenne) ved C. 149

31 Engrapgræs behøver 8-9 dage for at danne et nyt blad. Ved temperatur på 10"C behøver alm. raigræs 10 dage for at danne nyt blad. Bladvæksten påvirkes af lysintensiteten. Med stigende lysintensitet bliver antallet af dage til dannelse af nyt blad færre. Fotoperiodens indflydelse på bladvæksten er mindre sikker, fordi her kommer lysintensiteten til at spille en ikke ubetydelig rolle. Sammenspillet mellem lysets og temperaturens indflydelse på bladvæksten ses i tabel 9. Tabel 9. Temperaturens og /ysintensitetens indflydelse på bladvæksten { alm. raigræs. Temperatur Lysintensitet (lux) Antal blade dannet pr. uge Bladstørrelse ,61 0, ,77 1,25 Bladstørrelsen eller bladarealet påvirkes af omgivelserne. Især spiller lysintensitet og temperatur en stor rolle, men bladarealet påvirkes også af gødskning såvel N.P.K. Ved lavt gødningsniveau standser skuddannelsen hurtigere end ved højt gødningsniveau. m 50 'O ~ :o m 40 'O 30 c m en ]i 20 c m 10 'O C ~ c O,C «U 40 o. o :;; 30 m 20 'O m ~ ~ + m 'O ~ :o <;; ;;:"?(;/ii ) /5'C //// O 30 E ~ 20 c m 'O en 10 :~;'~!% c ~ ffi 5 -J O 1 O Dage fra fremkomst af første blad -Fig. 9. Længde at 10 på hinanden følgende blade pa hovedstængien j græs vokset { 14 timers dagsjængde med 1200 fe lysintensitet og varierende temperaturer dag/nat, a) C, b) C indtil det 4. blad var udviklet og derefter 10 c /5 C fra første til 10. blad. Figur 10 N L. B.opret 18 K. B.opret L.B.opret 1600 Monokultur._. Blanding Genotyper 3 og 5 8 og 10 5 "" to' (j) +J +J 1400 ><.Q 'O ::> K.B.udbredt 1400 K.B.udbredt L.B. K.B. lange blade korte blade Klippeinterval (dage) Resultatet af udvalg efter bladlængde på a) tørstofproduktion b) kombinerjngsevne i alm. rajgræs

32 I fig. 9 ses temperaturens indflydelse på bladlængde og antal dage til dannelse af 10 blade af alm. raigræs. Ved høj temperatur bliver bladene lange og smalle. Ved lav temperatur bliver bladene korte og brede. Lysintensiteten påvirker også bladstørrelsen. Lav lysintensitet giver lange og smalle blade, og bladtykkelsen aftager. øget dagslængde synes at gøre bladene længere, men ikke nødvendigvis bredere, men det er en ægte fotoperiodisk effekt, som ikke har noget med lysintensitet at gøre. Bladlængden kan også være en genetisk faktor, som er tæt korrelleret med bladantallet. I engrapgræs finder man, at planter med lange blade har færre blade og færre bladskud end planter med korte blade. Samtidig kan man finde, at planter med lange blade har større tørstofudbytte pr. arealenhed end planter med korte blade. Se fig. 10. og stængelrige græsser findes også meget interessante forskelle. Dannelse af bladskud følger for de fleste græssers vedkommende en ret ensartet rytme. Dannelsen af bladskud stiger stærkt i løbet af efteråret og vinteren og når maksimum i tiden fra marts til maj. I den periode om foråret med kraftig vækst dannes ingen bladskud, i stedet dør mange af de dannede skud, hvilket resulterer i en nedgang i skudantal. Der er tendens til nydannelse af bladskud i juli måned efter blomstring. Denne stigning i antal bladskud følges af en stærk nedgang i efteråret. De om efteråret dannede skud vokser stærkt og Bladskud En græsplante består af mange bladskud. Bladskuddene dannes primært i planternes vækstpunkt. Ethvert bladskud ligner forældreskuddet, har eget bladsystem og rodsystem. Selvom et bladskud er en selvstændig plante på alle måder, så står alle bladskuddene i en græsplante i forbindelse med hinanden via karsystemet. Et skud dukker frem af den omgivende bladskede på en af to måder afhængig af græsarten. I tuedannende græsarter gror skuddet opad indenfor bladskeden og kommer først til syne ved basis af forældrebladet. ludløberdannende græsarter bryder skuddet ud gennem den beskyttende bladskede og danner en udløber. Skuddannelsen er afhængig af bladdannelsen. Skuddannelse er også afhængig af genetiske faktorer, men påvirkes af de miljømæssige faktorer. I fig. 11 er angivet antallet af bladskud i forskellige græsarter på samme udviklingstrin. Et bladskud i eng rapgræs består oftest af blade, og da der er ca. 8 dage mellem dannelsen af hvert blad, kan man regne ud, at et bladskud gror i ca måneder. Denne grotid kan imidlertid variere noget efter årstiden for bladskuddets dannelse, enkelte bladskud har en levetid på ca. 1 år. Bladmængden er i en græsplæne af allerstørste betydning, og ved planteforædling må man til plænebrug udvælge de planter, der har flest blade. Skuddannelse eller vækstrytme kan variere mellem græsarterne. Hvenearterne har den største relative vækst i eftersommeren, medens engrapgræs har den største relative vækst om foråret. Mellem bladrige græsser (Mini-turf-græsserne) Skedehinde ---"~,..-\f')\ Auricel Mesocotyle I-----Bladplade Ir'Bladskede II ", \ ~. Græsplante med 4 bfadskud, Kimrødder og birødder. 151

33 I m S S.22 C and ro o. S. 23 Tetila Tetrone ~ 1 o. Petra v 10 ~ 1 x m! v ro :o sj Arista 7 - bladstadiet " c )) på hovedstængelen. <t! ~ \ ~'~~.( l ~\ ~" ':\ j:\.1]\ {::':",?".(\':I 1/ 1,'17\~'- I' /.':. ~,, /'-1,/'-- \ dage efter såning Fig. 11. Antal bfadskud i forskellige græsarter på samme udviklingstrin. $. 22 = Ital. rafgræs $. 24 = Alm. raigræs tidlig S. 23 Alm. raigræs sildig TeWa Tetrone = Kromosomfordoblet ital. rafgræs Petra = Kromosomfordoblet alm. rajgræs S. 48 = Timothe. Arista = Engrapgræs Plante med intravaginaf skuddannelse til venstre. (Skuddet vokser op indenfor bladskeden). Plante med extravaginal skuddannefse til højre. (Skuddet bryder ud gennem bladskeden og danner en udløber). stiller store krav til næring. Samtidig indtræder en»selvskyggeeffekt«, som bevirker, at nydannede bladskud kvæles, fordi der ikke kommer lys nok til bladbasis. Høj temperatur synes at formindske antallet af bladskud fra et bestemt dannelsesområde. Hvis fotoperioden øges, formindskes antal nydannede bladskud, selvom bladarealet øges. Derfor er nedgang i skudantal om foråret et resultat af større bladvækst på grund af bedre lys og højere temperatur. Temperaturen i en græsplæne kan i fuld sollys blive meget høj, selvom klippehøjden har en modificerende indflydeise. Temperaturen ved jordoverfladen varierer mere end ved græshøjden. Se fig. 12. Den stigende vækst giver større skygge i bunden af græsset og dermed større dødelighed i antal bladskud. Morgensol giver større vækst end eftermiddagssol, under plæneforhold. I begyndelsen af maj-juni dannes frøstænglerne, og antal bladskud er på dette tidspunkt ofte under halvdelen af antallet i efteråret. Når frøstænglerne dannes, så vil mange bladskud trækkes op over jordoverfladen og derved gå til grunde. Væksten af allerede dannede bladskud hæmmes stærkt på grund af vækststoffer i frøstænglerne (auxiner). Mange bladskud fjernes også på grund af tæt klipning. Kunstig vanding på dette tidspunkt, når væksten er stærkest, vil medvirke til at formindske antallet af bladskud, fordi skyggeeffekten øges med den tiltagende vækst. Efter fjernelse af frøstænglerne vil der være skabt mulighed for dannelse af nye bladskud, lysforholdene er meget forbedrede, og da antallet af bladskud på dette tidspunkt er meget begrænset, udvikles en hel del nye bladskud. Konkurrencen mellem bladskuddene stiger igen med det resultat, at mange af dem dør. Planter med få frøstængler (Miniturfgræsser) vil have meget mere ensartet vækst og mere konstant bladskudantal vækstsq sonen igennem. Selvom stængeldannelse er genetisk betinget, kan vækstforholdene dog influere på antallet af frøstængler; hvis lysmængden er lav og plantebestanden tæt, vii der kun dannes få frøstængler. Tillige med dannelse affrøstængler kommer der en betydelig nedgang af rodantallet pr. bladskud, man vil således se, at antal bladskud er tæt korreleret med antal rødder. Det ser ud, som den auxindannelse, der hæmmer bladskuddannelse også hæmmer dannelse af nye græsrødder. Efter midsommer, når antallet af bladskud stiger, følger antal af græsrødder ikke med. Arsagen hertil er, at høj temperatur i jordoverfladen hindrer eller hæmmer dannelse af nye græsrødder. Resultatet 152

34 10 ~ E 6 ~ ~ o ~ 2 % r -1 kl. 21 af den manglende roddannelse kan blive, at mange af de nydannede bladskud dør. I figu r 13a og b ervist den sæsonmæssige variation i antal bladskud i sildig raigræs og i tidlig raigræs. Af kurverne fremgår, at antallet af bladskud og blade konstant er højere i de sildige typer. Det fremgår endvidere, at kunstig vanding i de fleste tilfælde giver et fald i antal bladskud. Ved klipning af græsplænen fjerner man det vigtigste middel, planten har til fotosyntesen, nemlig bladene. Det måda være klart, at man for at bevare Temperatur,OC.;:"':::-=~~~";;;JOrdovertlade 50 Fig. 12. Temperaturprofiler gennem etableret græs. Temperaturen i græsset stiger i løbet at dagen. Kl. 21 er temperaturen i græsset lavere end i luften og i jorden nedenunder. Såvel om 60 dagen som om natten er temperaturen i græsset mere extrem end i luften og i jorden nedenunder.... Dato for blomsterdannelse I /\.-~. I "o \...-. " '\ uvandet vandet Mar. Apr. Maj Juni Juli Aug. Sapl. Sapl Okt,Nov Dec. Jan. FebMar.Apr Maj.JuniJuli Aug. Sapl Sapt Okt g Fig. 13a. Sildig alm. rajgræs. Sæsonmæssig variation j antaf bladskud. 14 t.. Dato for blomsterdannelse 12 8 E 10 '" c a. 8 'O, X il 6 iii _,_O i _--- \ /\' \ ). \ \. vandet Mar,Apr,M~JuniJuliAug_S~t,Sepl,OM,N~DeC,Jan,~bMlr_Apr,MaiJuniJUliAug.Sept_S~t_Oct Fig. 13b. Tidlig alm. raigræs. Sæsonmæssig variation i antal bfadskud. 153

35 en tæt og bladrig græsplæne må have planter, der enten bevarer sit store bladareal eller ved hurtig vækst kan danne et nyt funktionsdygtigt bladareal. Bladarealet af en plantes overflade er en funktion af hastigheden, hvormed bladene dannes, deres størrelse og levetid. Bladenes levetid er en faktor, man ofte ikke tænker på, men den er særdeles vigtig, fordi de ældre blade deltager i fotosyntesen på samme måde som nye blade. Det viser sig, at ældre blade i bunden af græsplænen forøger den fotosyntetiske virksomhed, når de på grund af klipning bliver bragt frem i lyset. Det er bl.a. en af årsagerne til, at Mini-turfgræsser har mere ensartet vækst året igennem. Udløbere Foruden dannelse af bladskud eller rodskud danner nogle græsser udløbere, enten overjordiske eller underjordiske. Udløb'erne dannes af lavtsiddende bladknopper. En plante kan ikke danne udløbere, før den har nået en vis udvikling. Det synes, som om udløberdannelse skyldes indflydelse af forskellige vækstforhold. En stimulans synes at være et højt kulhydratniveau. Udløbere kan ikke selv optage næring, men må have det hele tilført fra moderplanten. Data vedrørende udløbervækst viser, at udløberdannelsen fremmes af de forhold, der begunstiger kulhydratlejring i moderplanten, De dannede udløbere tvinges op af jorden under forhold, der resulterer i lavt kulhydratniveau. De underjordiske udløbere er meget følsomme for lys. Dette medfører, at f.eks. engrapgræs kan vokse op ad bakke, men kun dårligt ned ad bakke. De nedadvendte udløbere udsættes let for lys og bryder derved frem af jorden tæt ved moderplanten. Udløbere vokser kun dårligt i skygge. Klipning og gødskning påvirker også udløbernes vækst. Højt kvælstof vil almindeligvis begrænse udløbervæksten. Udløberdannelse hos engrapgræs er endvidere betinget af humusindholdet i jorden, for at trives rigtigt må der mindst være 4-5 % humus. Udløbernes vækst reduceres i sand, selvom der tilføres kvælstof. Tørkeforhold giver korte udløbere. For meget vanding og gødning i den varme sommertid kan bevirke, at udløberne dør. Studier angående sæsonmæssig udløberdannelse viser, at der ikke dannes nye udløbere før i maj, når temperaturen er ca. 11 og dagslængden 14 timer. Produktionen herefter går hurtigt og når et maksimum fra juni til midt i juli, når gennemsnitstemperaturen er ca, 21. Kun få ændringer forefindes indtil midten af oktober. Konkurrenceforholdet mellem planterne og indflydelsen på planteudviklingen Medens vand, næringsstof og lys er tilgængelig i passende mængde, udvikler den nyspirede plante sit bladareal i exponentiel grad. Under vækstforhold i etableret plæne, hvor en af vækstfaktorerne kommer i underskud, vil den videre vækst være afhængig af planteantallet og plantestørrelse. Varierende såmængde betyder forskelle i planternes udvikling. Forskellene udlignes, efterhånden som vækstzonen skrider frem. Efter spiring vil den største vækst være af planter fra store frø. Ved stor såmængde vil mange planter fra de lette frø forblive små og deres udvikling være begrænset. Studier i marken viser, at kun ca. 20 % af de levende frø producerer planter, der lever udover 2 måneder. Svampesygdomme og skadedyr er ikke medregnet som faktorerved plantedødeligheden. 154

36 Græsrødder Det er græsrøddernes opgave at optage vand og opløste stoffer fra jorden samt at forankre planten i underlaget. Ved frøets spiring udvikles rødderne samtidig med bladene. Kimrødderne udvikles fra embryon og er kimplantens rodnet, disse rødder er funktionsdygtige i 6-8 uger. Alle græsarter har flere kimrødder. Græssernes egentlige rødder dannes, når planten er 2-3 uger gammel. Rødderne dannes i forbindelse med udviklingen af sideskud, jo flere sideskud, desto flere rødder. Alle de rødder, der ikke hører til det primære rodsystem, kaldes birødder. Fra rodspidsen opefter kan man skelne mellem følgende zoner: 1) Rodhætte, 2) Delingszone, 3) Strækningszone, 4) Rodhårszone og 5) Forstærkningszone. Rodhætten sidder som en hætte omkring rodspidsen og beskytter rodspidsens tyndvæggede celler under rodens fremtrængen i jorden. De Iingszonen består af dannelsesvæv og er den del af rodspidsen overfor rodhætten, hvor rodcel- Rodsystemets udvikling i veletableret sportsplæne. lerne opstår ved celledeling. Derimod foregår der næsten ingen længdevækst i delingszonen. I strækningszonen, nogle få mm bag rodspidsen, begynder rodcellerne at vokse ved celiestrækning, dvs. ved væggenes fladevækst. Det er i denne zone, rodens længdevækst foregår. Rodhårszonen findes overfor strækningszonen, hvor længdevæksten er ophørt, 1-5 mm fra rodspidsen. I rodhårszonen dannes rodhårene som udposninger fra hudcellerne. Det er ved hjælp af rodhårene, planterne optager vand og opløste stoffer. I forstærkningszonen, ovenfor rodhårszonen dør overhuden med rodhårene og enten bliver det indenfor liggende cellelag til hudvæv, eller barken falder hen, og der dannes korkhud. Forstærkningszonen har mekanisk betydning og er bindeleddet mellem den absorberende del af roden og stængelen. Røddernes vækstretning bestemmes først og fremmest af tyngdekraften og fugtigheden. Med hensyn til tyngdekraftens virkning forholder det sig således, at kimrødder som regel er positivt geotropiske, dvs. de vokser lodret nedad i tyngdekraftens retning. Hvis kimroden standses i sin vækst, bl iver en eller flere af de nederste siderødder positiv geotropisk. Birødder af 1. orden og siderødder af 1. orden er diageotropiske, dvs. de danner en vinkel med lodlinen. Bi rødder og siderødder af højere orden er ufølsomme for tyngdekraften. Uden hoved- og siderøddernes følsomhed for tyngdekraftens retning ville roden ikke få det rette råderum. Næst efter tyngdekraften er det fugtigheden, der påvirker vækstretningen. Rødderne er positivt hydrotropiske, dvs. de vokser henimod større fugtighed. De er følsomme overfor selv en meget lille forskel i fugtighed. Mange kimrødder er desuden lysfølsomme, men under normale forhold er det uden betydning for vækstretningen. Rodvækst De flerårige græsser udviser en bestemt årlig cyklus med hensyn til roddannelse og rodvækst. Der er vældig stigning i antal nydannede græsrødder i marts og april, efterfulgt af meget stejl nedgang der varer til ca. 1. ju li. I tiden fra ju li til oktober-november forbliver roddannelsen meget lav. Herefter kommer der en svag stigning, der varer til sidst i januar. I begyndelsen af februar øges roddannel- 155

37 sen og når så det maximale igen i marts-april. Under markforhold er der omvendt forhold mellem jordtemperatur og antallet af nydannede græsrødder, under hensyntagen til plantens fysiologiske status. I den periode, hvor planten danner frøstængler, er der ingen nydannelse af rødder. Rodvæksten foregår allerede ved temperatur lidt over O C. Ved temperatur på &-lo C er rødderne korte, men hvide og ugrenede. Stiger temperaturen til 1&-20"C, bliver rødderne iange og rigeligt forgrenede. Høj temperatur giver ganske få og mørke, fibrøse rødder. Længdevæksten er mindst i tiden fra december til marts og størst i månederne maj og augustseptember. Det skal bemærkes, at når rødderne er aktive i de dybereliggende horizonter, er det fordi længdevæksten er størst i disse horizonter. Længdetilvækst på op til 15 mm pr. dag er ikke ualmindelig. Rodaktivitet er ikke alene begrænset tillængdevækst, men også til antallet af aktive græsrødder. Rodfordelingen i jorden og mængden af aktive rødder i de forskellige horizonter vil variere i henhold til de funktioner, der skal udføres af roden. Roddannelse og rodvækst er afhængig af miljøet og af plantens fysiologiske udvikling. Især synes jordens vandindhold og temperatur at spille en stor rolle. Når rodvæksten begynder tidligt om foråret, når jorden er mest fugtig, møder rødderne mindst modstand ved vækst. Til gengæld er lav temperatur ofte begrænsende for rodvæksten. I forsommeren, når kravene til vandforsyningen fra jorden er stærkt stigende, kan røddernes vandoptagelse betinge en fremadskridende udtørring af jorden lidt forud for røddernes nedtrængning. Herved vil rodvæksten yderligerq reduceres af stigende jordmodstand. En tidlig tørkeperiode kan ligefrem forårsage en fastlåsning af græsrødder i eller nær jordoverfladen. Især når den daglige fordampning er større end den vandmængde, der findes ved tilvækst i rodzonen. Græsrøddernes levetid er afhængig af græsarten og af det miljø, hvori planten vokser og ikke mindst spiller årstiden for roddannelse en meget stor rolle. Se tabel 10. Rødder dannet om efteråret har generelt længere levetid end rødder dannet forår og sommer. Græsarterne kan opdeles i de, som fornyer rodsystemet indenfor et år, og de, som har rødder, der bliver mere end et år gamle. I tabellen ses, at rødderne hos alm. raigræs højst bliver ca. 6 måneder gamle. Hvene, timothe og alm. rapgræs skifter rødder hvert år. Rødderne hos eng rapgræs og fladstrået rapgræs har længst levetid, oftest op 2 år. Mange græsarter udviser periodicitet ved henfald og død af græsrødder, langt de fleste dør dog i sommertiden. En græsrod dør ikke pludselig. Først dør overhuden på den del af roden nærmest plantens basis, dvs. længst borte fra rodspidsen. Efterhånden som roden gror, henfalder overhuden i retning af rodspidsen. Til sidst er kun rodspidsen aktiv. Nedbrydningen er afhængig af jordens reaktionstal, i jord med lavt reaktionstal hæmmes nedbrydningen på grund af lav mikrobielomsætning. Hvis græs pa sportspladser skal beholde sin persistens og slidstyrke må det udsåes i et vækstlag med god biologisk aktivitet. Sportspladsen pa billedet har ingen biologisk aktivitet, derfor forsvinder græsset, 156

38 Tabe/10. Dannelsestidens indflydelse på levetiden af rødder af alm. raigræs (Lolium perenne). Græsrøddernes udviklingsmønster er medvirkende til at bestemme græssets dyrkningssikkerhed. Til udvikling af et stort og effektivt rodsystem må teksturforholdene og strukturforholdene være i orden. Røddernes næringsoptagelse er mere knyttet til rodvolu met end til planternes rodlængde eller rodoverflade. Er rodzonen og vækstlaget for lille, opstår der hurtigt næringsmangel, selvom der findes et tæt rodnet. Rodnettets størrelse spiller en særlig stor rolle på dårlig jord med lav gødningsværdi. I perioder med gode vækstbetingelser er optagelsen af næringsstoffer uafhængig af vandoptagelsen, men i perioder med ugunstige vækstbetingelser er vandlofsyningen bestemmende for næringsoptagelsen. Der er korrellation imellem rodvækst og fugtighed i jorden. Man må derforved opbygning af jord til græsarea- ""- Dannet i Levetid i Dannet i Levetid i måned dage måned dage I r'l i ---~. 111 Juli August 70 Marts 95 September 168 April 64 Oktober 188 Maj 61 November 154 Juni 79 ler søge at skabe et vækstmedie, som har en passende vandkapacitet og en vis rodledende evne, dvs. et passende indhold af lerkolloider samt et "passende porevolumen. Mængden af næringsstofioner, der adsorberes til rodoverfladen, er afhængig af plantens alder, røddernes stofskifte og plantearten samt af jordbundens sammensætning. Efterhånden som græsarealet ældes, stiger mængden af græsrødder i det øverste jordlag. Profil ()... 8 cm 8-15 cm cm M'i ~:~'Li Doo. Ar efter såning % rodvægt vo,,,';d Io, græ"oddn JO". f.b 'to_ Ap_ M.1. Ju, Ju. Au. Se, Ok. N~. D", Jo F.. M._ Ap M'i c::::j Per;o,," hvo' rom~r"~ er o,",. uden.t vok"o Diagram visende gennemsnitlfg voksetid for græsrødder dannet i de enkelte måneder. Samt gennemsnitstid i hvilken en de/ af roden forbliver aktiv, uden at vokse. = o. Q o g Overlevende blaclskud fra foregående måneder Nydartnede bladskud o Nydannede birødder F M A M A s o N D Månedsvise ændringer i antal bladskud og i antal nydannede rødder i alm. rajgræs. 157

39 21,0r--- / / / gens,luft temp gens,jord temp 4,5 -j--"'--,-, ,0 ~ E 37,5 ~ E Z ~ lr:==================-=='-====:-=~======= O ~:~~ JI 100 Hvene ~::: L_', T '_,_~"r~~r~~r~-~-~-~-~-;:_,-=-'='='r'='-'qj=-~e=c:~' c="-~p=g_~c=-=-t-~ " ~ ~ ;, Q Q E E E ~ ~ m o ro "E o_ "- "- E E " ~ ;? o ro ~ M o N N M " "" Temperaturens og nedbørens indflydelse på udvikling af græsrødder i hvene og engrapgræs om foråret. engrapgræs hvene Total rodvægt i de overste 22,5 cm,- - / / /,,,, f-;----' j eng rapgræs hvene Rodvægl under 2.5 cm -,-----"- "E ro- ~ 15. " E E ro ro ro- E r0- E E "- E "- E "- o ~ N N Arstidens indflydelse på ændringer i rodvægten i engrapgræs og hvene. 158.; :;; ~ oi ø N

40 Rodvækst i komprimeret jord Plantens rodvækst og mængden af ansatte rødder varierer med udviklingen i de øvrige dele af plan. ten. Når primærroden møder et komprimeret lag, udvikles der på den konvekse side af primærroden et stort system af fine siderødder, som breder sig på oversiden af det komprimerede lag. Når jordtætheden øges, mindskes rodantallet meget stærkt, nedgang i rodtal kompenseres af større rodforgrening, men dette er tyndt og svagt og følsomt for stressede forhold. Lignende rodvækst forekommer, når rodsystemet møder et tørt vækstunderlag med vand- og gødningsmangej. Hvis rodforgreningen i vækstlagets overflade som følge af de stressede forhold øges på bekostning af røddernes længdevækst, kan man tænke sig, at det forøgede rodsystem hurtigere vil extrahere vandet ud af det begrænsede rodvolumen og dermed hurtigere nå det punkt, hvor tørkeskader forekommer. Rodtætheden overstiger sandsynligvis det, som er tilstrækkeligt til sikring af vandforsyningen i det begrænsede volumen. Rodvækst i sand Selvom sand jævnligt anvendes til planteforsøg, ved man sandsynligvis alligevel ikke rigtigt, hvorledes græsrøddernes vækst modificeres af kornstørrelsesfordelingen, volumenvægten og sandets vandindhold. Volumenvægten er større i sand end i muldjord. Man ved, at den mekaniske modstand i sandet hæmmer røddernes længdevækst. Størst er hæmningen i grovsand. Rødderne bliver korte og tykke, de bliver krogede og får form efter porerne i sandet. I grovsand påvirkes penetrometermodstanden ikke af fugtighedsforholdene. Selvom porøsiteten kan være stor, siger porøsiteten intet om porestørrelse og form. I finsand bibeholder rødderne den vertikale længdevækst og bliver længere på grund af mere afbalanceret stress, men rødderne bliver meget tynde. I finsand aftager penetrometermodstanden med stigende vandindhold. Ved vækst under tørre forhold bliver græsrødderne tynde og korte og rod- Græs får dårlig rodvækst når det udsåes i lagdelt jord. 159

41 vægten lav. Græsrødderne vokser derfor ikke ned i sandlaget på grund af vand- og næringsmangel. Med aftagende vandindhold i sandlaget øges rodlængden til pf 2,0 (markkapacitet), hvorefter rodnettet formindskes, dvs. høj tension i vækstlaget hæmmer rodnettet. Man kan konstatere, at sand giver dåriig rodvækst, og at der er omvendt forhold mellem længdevækst og rodforgrening. Rødderne kan kun vokse gennem porer, hvis porediameteren er større end roddiameteren. Græsrødder vokser normalt ikke i porer, der er mindre end 0,2 mm i diameter. Sand med enkeltkornstruktur og partikkeidiameter under 0,8 mm har porediameter, der ligger under den kritiske størrelse for rodvækst. Primærrødder har almindeligvis større diameter end porerne i jorden, hvilket medfører, at roden må presse sig vej gennem jorden. Møder primærroden større modstand end den umiddelbart kan overvinde, dvs. tryk større end ca. 1 kg/cm', kan roden i løbet af time! oparbejde et maksimalt tryk på ca. 10 kg/cm', o~ et radialt tryk på ca. 6 kg/cm'. Herved nedsættes væksthastigheden betydeligt, ofte fra 5-6 cm pr. døgn til 0,5 cm pr. døgn. Ved rod modstand på 0,5 kg/cm' reduceres rodvæksten med ca. 80 %. Reducering i rodvæksten ved rodmodstand på 0,5 kg/cm' accellererer, hvis iltforsyningen samtidig formindskes. Bliver rodens væksthastighed mindre end ca. 1 cm pr. døgn, kan planterødder ikke følge med afdræningen, og rodvæksten stopper i ri nge dybde. Den mekaniske modstand mod rodspidsen udløser dannelsen af Ethylen, som virker vækstregulerende. Ændringer i rodmorfologien, hydratur og ånding er forbundet.med planternes evne til at vokse i tæt og komprimeret stand. Græs der udsåes pa sportspladser opbygget af rent sand har ingen slidstyrke og pladsen har ingen skridstyrke. Kontaktfladen mellem rod og jord AI vand og næring, som planterne optager, må overskride den kontaktflade, som findes mellem rod og jord. Denne kontaktflade er altid overset i diskussionen om plantefysiologi og planternes vækst. Meget kort defineret kan kontaktfladen mellem rod og jord betegnes som en slags ingenmandsland, der er begrænset af de yderste celler i roden og de jordpartikler, der er nærmest rodcellerne. En bredere definition er midlertid nødvendig i betragtninger over vand og næringsoptagelsen, som den påvirkes af transporten gennem kontaktfladen, og den extracellulære modstand, som påvirker transport af vand og næring til roden fra den omgivende jord. Biologiske forhold De vigtigste biologiske komponenter i kontaktfladen er 1) Gelatineagtig slimhinde, der dannes af de ydre celler i rodspidserne. 2) Vandopløselige udsondringer fra rodspidserne. 3) Den mikrobiologiske flora i rhizosfæren og rhizosfæreplanet. 1) Den gelatineagtige slimhinde er ikke en del af roden, men et sekret, som udskilles af de ydre rodceller. Kontakten mellem rod og jord opretholdes i det store og hele gennem dette sekret. 160

42 Sekretet ligger som en slimhinde over rodspids og rod hår. I fugtige omgivelser kan slimhinden opnå en ret anselig tykkelse. I tørkeperioder opstår der hydrering af slimhinden og tykkelsen såvel som slimhindens udstrækning aftager meget stærkt. Slimhinden består hovedsagelig af kulhydrater. I rodspidsen er det sandsynligvis polysaccharider. Længere tilbage på roden i forlængelseszonen findes organiske syrer som aminosyrer og sukkerarter. Det er højst sandsynligt, at der findes andre uidentificerede sekreter i større mængder. Slimhinden synes at fungere som vækstmedie for bakteriefloraen og som lagerplads for de vandholdige udsondringer fra rodspidserne. Yderligere påvirker slimhinden udvekslingen af næringsjoner mellem jordvædske og rod. 2) Vandopløselige udsondringer fra rodspidserne. Organiske stoffer passerer fra rødderne ud i den omgivende jord på flere måder. Små dråber udskilles fra rodhårene, der udskiiles opløselige stoffer fra levende celler, der afstødes celler fra rodspidserne, der frigives materiale fra overhudscellerne, når disse angribes af mikroorganismer. I praksis er det næsten umuligt at skelne mellem de forskellige processer, hvorved de forskellige udsondringer opstår. Interessen samler sig derfor om den kombinerede effekt til dannelse af vækstsubstrat for de heterotrofe organismer, dvs. de organismer som er afhængige af organiske kulstofforbindelser. Vandopløselige udsondringer er derfor et udtryk, der skal beskrive alle organiske substanser, som passerer ud i den omgivende jord fra levende rødder. De vandopløselige udsondringer består hovedsagelig af kulhydrater, Aminosyrer, organiske syrer og enzymer. Nogle af udsondringerne er vækststimulerende, andre er væksthæmmende. Den allelophatiske effekt formodes at stamme fra disse forskellige udsondringer. Mængden af vandopløselige udsondringer påvirkes af flere faktorer, herunder bl.a. miljøforhold, planternes kvælstofforsyning, især kvælstofmangel og fosfatmangel. Også fysiske faktorer som lav temperatur og vandmangel påvirker udsondringen. Udsondringen påvirkes tillige af planternes alder. 3) Den mikrobiologiske flora I rhlzosfæren og rhlzosfæreplanet. Udtrykket rhizosfæren benyttes lil beskrivelse af den jordzone, i hvilken den mikrobielle aktivitet er påvirket af planterødderne, dvs. at rhizosfærens diameter svarer til diameteren af jordcylinder med rod og rodhår. Rhizosfæreplanet anvendes til beskrivelse af organismerne på selve rodoverfladen. Floraen i rhizosfæren varierer fra den i alm. jord i antal og sammensætning, samtidig med at den biologiske aktivitet er større. Populationen af bakterier og actinomyceter øges meget hurtigt efter plantevækst. Optagelsen af uorganiske joner påvirkes meget stærkt ved tilstedeværelsen af mikroorganismer. Især synes optagelsen af Fosfor at være stærkt påvirket. I meget unge planter påvirkes Fosforoptagelsen i positiv retning af mikrofloraen. Mikroorganismerne påvirker også optagelsen af Mangan, Jern og Zink. Fysiske forhold Udfra synspunktet transport af vand og gødning til rodsystemet spiller den fysiske kontakt mellem rod og jord en meget stor rolle. Er kontakten mellem rod og plante dårligere eller mindre end den kontakt, der findes mellem jordpartiklerne, opstår der dårlig optagelse af vand og gødning. En meget hyppig foreteelse i dårlig gødningsoptagelse især i sand er manglende kontakt mellem jord og rod i hele rodlængden. Jord, som indeholder meget ler, skrumper ind ved udtørring, herved rives en del af rodsystemet I stykker, og der opstår manglende kontakt mellem rod og jord. I græsarterne forværres denne situation ofte ved, at græsrødderne bliver mindre i diameter, efterhånden som de ældes på grund af forkorkning i overhuden. Roddiameteren påvirkes også af solindstrålingen. Med stigende solindstråling er faldende vandpotentiale i jorden således, at der opstår stigende vandmangel. Ved første dag med stor solindstråling er roddiameteren upåvirket, men på den anden dag er der store daglige variationer. I løbet af nogle få dage bliver roddiameteren ofte kun 60% af diameteren før den forøgede solindstråling. Variation i roddiameter synes i meget høj grad at påvirke vandoptagelsen, fordi kontakten mellem rod og jord forringes. Tykke græsrødder har gange større kationbytningskapacitet end tynde græsrødder. I tynde rødder, der vokser under stress, vil der være formindsket ledningsevne og formindsket optagelse af vand og næring. Faktorer som forøger rodens luftrum og roddiameter vil formindske mængden af hydreret corticula gennem hvilket vand og næring passerer på vej ind i cenlralcylinderen i roden. Del er rodvolumen af den enkelte rod, der er afgørende for gødningsoptagelsen og ikke det samlede rodoverfladeareal. 161

43 Røddernes vandoptagelse Roden vokser ved en kontinuerlig celledeling, celledelingen ophører, efterhånden som vævet differentieres i de 3 hovedvæv: Epidermis Cortex Vascularsystemet Røddernes vandoptagelse er størst i den del af roden, der begynder lige bag delingszonen og op til det sted, hvor forkorkningen begynder, dvs. ca cm bag rodspidsen, dvs. i rodhårzonen. Antallet af rodhår fremmer vandoptagelsen. Rodhårene er kun funktionsdygtige i nogle få uger. Antallet af rodhår aftager med stigende fugtighed i jorden og mangler totalt i meget humusrig jord. I langsomt groende rødder er optagelseszonen meget kort. En aktiv rodhårszone vedligeholdes gennem en kontinuerlig rodvækst, som kræver stadig forsyning af kulhydrat og gode vækstbetingelser for græsrødderne. Vand kan også optages af den forkorkede overhud på rødderne. Vandoptagelsen er afhængig af to faktorgrupper: 1) De som har med planternes genetiske egenskaber at gøre. 2) De som hidrørerfra omgivelserne (miljøet) dvs. de faktorer, som påvirker røddernes morfologi og anatomi. Planterne optager normalt mere vand ved lav temperatur end ved høj temperatur. Hvis rodvæksten i længere tid hæmmes på grund af vandmangel, vil røddernes overhud forkorkes, hvilket medfører dårligere vandoptagelse, men cellemembranerne vil også påvirkes og hæmme optagelsen. Planternes og røddernes stofskifte påvirker vandoptagelsen. Det betyder, at vækstforhold, der nedsætter planternes ånding, formindsker vandoptagelsen. Vandoptagelsen pr. længdeenhed rod er oftest i størrelsen 0,01 til 0,001 cm 3 rod pr. døgn, men op til 0,05 cm 3 pr. cm rod pr. døgn kan forekomme i unge planter. Hver rod på 1 cm længde tømmer ca. 2,5 cm 3 jord for vand og gødning. Da den maximale transportafstand fra jord til rod antages at være 2-4 cm, må konklusionen være, at planteroden i de fleste tilfælde må vokse hen til vandet. Flere forskere antyder, at optimal næringsforsyning til planten kun kan opretholdes, når transportafstanden er mindre end ca. 0,04 cm. Viser disse iagttagelser sig at være rigtige, kræves der et ganske stort antal rødder for at udnytte næringsstofferne i jorden. En ofte overset faktor i næri ngsoptagelsen er de artsspecifikken mycorrh i zasvampe i rhizosfærens optagelse og transport af næringsstoffer fra jorden ind i roden. Disse svampe på græsrødderne er ofte i stand til at optage 3-5 gange større næringsstofmængder fra en given jord end den aktuelle græsrod selv ville være i stand til. Roden med rodhår kan betragtes som værende en cylinder, gennem hvis væg vandet optages. Rodhår kan give en væsentlig fqr_ øgeise af specifik rodlængde og give større inii optagelse. Rodhår er 0,1-1 mm lange og findes i mængder fra pr. cm rod. Rodhårsdannelsen er afhængig af mange miljøfaktorer, som f.eks. vand, fosfor, calcium, ph, mikroorganismer og jordmodstand. For en rod med tæt besætning af rodhår kan rodhårszonen være tømt for vand og tilgængeligt fosfor i løbet af ca. et døgn. Samtidig med gødningsoptagelsen sker der en optagelse af vand og dermed en udtørring af vækstmediet i nærheden af roden. På grund af den begrænsede vækstlagstykkelse vil plantetilgængeligt vand hurtigt være opbrugt, og væksten vil stagnere. Da sand giver svagt rodnet, og da sand i forvejen har meget dårlig kationbytningskapacitet, bliver gødningsoptagelsen i sand meget dårlig og væksten tilsvarende dårlig. Vandbevægeisen sætter ofte en grænse for P-optagelse. Vandoptagelsen kan også influeres af forskel, lige joner og jonkoncentrationer. Natrium pål, ker vandoptagelsen mere end Kalium. Katjonerr\0~ positive indflydelse på vandoptagelsen menes at være, at de kombinerer aminosyrerne med proteinkæderne. Mængden af det jordvand, der optages, er afhængig af 1) rodnettets størrelse 2) rodantallet 3) vandmængden i rodzonen 4) transpirationsaten. De gode plænegræsser har et stort rodsystem, men rodlængden påvirkes meget stærkt af klip- 162

44 pehøjden i græsset og af den dermed stigende kulhydratsyntese. Rodaktiviteten og vandoptagelsen begrænses af a) stor kvælstoftilførsel b) overvanding c) sur og kompakt jord d) placering af grundgødning i jordoverfladen. Efterhånden som vandmangelen bliver mere fremherskende, aftager rodens længdevækst. Efterhånden som længdevæksten standser, tager forkorkning af roden overhånd, og den absorberende roddel bliver mindre og mindre, og til sidst er hele roden forkorket. Rodvægten aftager, når græsset vandes. Man kan så diskutere årsagen hertil. Man kan antage, at vandmangel provokerer til større rodvækst eller at nedbrydningen af døde rødder bliver langsommere på grund af vandmangelen. Man skal ikke forvente, at dannelsen af nye græsrødder fremmes ved vanding. Derimod er det sikkert, at dannelsen af nye græsrødder hæmmes ved stigende temperatur. Dette er en meget negativ foreteelse, fordi gødningsoptagelsen er størst i rødder med stor roddiameter. Når græsvæksten aftager i sommerens løb, er det mindre på grund af vandmangel i overfladen, men mere på grund af gødningsmangel i de dybereliggende jordlag, og især spiller manglende kvælstof en rolle. Græsrødder kan underforskellige vækstforhold møde forskellige nitratkoncentrationer i jordvædsken, lige fra ca. 20,000 mg kvælstof pr. I i nærheden af udbragte gødningskorn til ca. 0,02 mg kvælstof pr. I på områder, hvor kvælstofoptagelsen har været meget stor og tilførselen meget lav. Det synes, som om græsvæksten og kvælstofoptageisen i praksis er uafhængig af kvælstofkoncentrationen, når blot der er kvælstof tilstede i en mængde mellem 0, mg pr. I. Da en græsrod ved vækst vil skabe en zone omkring sig, som er udtømt for kvælstof, opstår spørgsmålet, i hvilken udstrækning vil nitratoptagelsen påvirkes, når koncentrationen falder til under 0,2 mg kvælstof pr. I. Ved vandkulturforsøg med alm. raigræs, hvor man holdt kvælstofkoncentrationen konstant mellem 0,02-0,13 mg pr. I, fandt man, at denne koncentration var tilstrækkeligt stor til at dække planternes kvælstofoptagelse i to timer (rodnettets størrelse ca. 100 g tørstof pr. m'). Den daglige kvælstofoptagelse varierede fra 0,3-1,O g kvælstof pr. m' afhængig af lysmængden den pågældende dag. En typisk kvælstofoptagelseskurve viser, at selv om nitratkoncentrationen falder fra 0,13 til 0,02 mg kvælstof pr. liter, så er planternes kvælstofoptagelse alligevel konstant uanset ændringen i koncentrationen. Man har nærmere undersøgt kvælstofoptagelsen ved at sammenligne nedgang i nitratkoncentration med 20 minutters interval i en periode over 2 timer. I det første interval (a-b) er optagelsen 0,720 mg kvælstof pr. m 2 pr. min. I det sidste interval (c-d) er optagelsen 0,628 mg kvælstof pr. m 2 pr. min. Der er således kun meget lav reduktion i nitratoptagelsen, selvom nitratkoncentrationen er faldet med ca. 600 %. Selvom der kan vedligeholdes stor nitratoptageise ved lav eller aftagende kvælstofmængder i jorden (svarende til ca. 10 kg kvælstof pr. ha), så må man alligevel forvente, at kvælstofoptagelsen begrænses, mere af manglende kvælstofdiffusion til roden end af røddernes evne til at optage kvælstof ved lav koncentration. Z 0.12 ~ ~ Q.lO ~ c ffi ~ 0.08 i? 0.14 ~ ~ Z ,02 o b I o Tid i minutter Optagefseskurve for nitrat i opløsning tilplantet med Alm. rajgræs. Den totale næringsoptagelse over hele rodlængden vil være afhængig af en kombination mellem faktorer i planten og faktorer i jorden. Når en gødningsjon i overgangen mellem jord og rod fjernes, og koncentrationen formindskes, vil gødning i jordmassen diffundere henimod roden. For en simpel jon som nitratjonen N03-, som ikke adsorberes til jordpartiklerne, men kun findes i jordvædsken, vil optagelsen være afhængig af jonens afstand fra roden, det som kaldes diffusionszonens afstand. Den erfar nitrat i fugtig jord D = 10-6 cm pr. sek. De allerfleste gødningsjoner, alle katjoner og d 163

45 fosfor adsorberes til jordkolloiderne, hvor der normalt er noget lignende gange så mange som i jordvædsken. Denne gødningsreserve på de faste partikler tjener som en stødpude til at hindre jordvædsken i at udtømmes for opløste gødningsstoffer. En anden væsentlig faktor, som påvirker diffusionsraten, er mængden af vand i jorden. Efterhånden som mængden af jordvand formindskes, reduceres diffusionsraten, og tillige bliver mikrokapillærporerne mere snirklede, hvilket også påvirker og hæmmer diffusionsraten. Fosfor opløst i jordvæsken udgør den umiddelbare kilde for planterne, men på grund af fosfatforbindelsernes lave opløselighed udgør denne fraktion sjældent mere end 0,4 kg P pr. ha, hvilket ikke er tilstrækkeligt til at forsyne en afgrøde med de 2(}-40 kg P pr. ha, som den behøver. En planterod, der langsomt vokser ind i et»uberørt«stykke af jorden, optager hurtigt fosforet fra den del af jordvæsken, der direkte berører rodens overflade. Som følge af P-koncentrationssænkningen ved rodoverfladen starter en diffusion af fosfor mod rodoverfladen, således at koncentrationssænkningen efterhånden breder sig ud til den del af jordvæsken, der har kontakt med jordens faste bestanddele. Dermed forstyres ligevægten mellem jordvæske fosfor og fast fase fosfor, hvorved fosfor fra den faste fase går i opløsning. Diffusion er en meget langsom proces, så vores planterod kan i sin aktive levetid kun tære på det fosfor, der befinder sig inden for få milimeters afstand fra rodens overflade. Fosformængden, som et givet stykke af en planterod kan optage fra en given jord, afhænger bortset fra rodens egenskaber af følgende fem jordfosforfaktorer, som derfor må indgå i en fuldstændig analyse af den givne jords fosfortilstand: 1. Fosforkoncentrationen i jordvæsken (intensitetsfaktoren, I. 2. Fosformængden, der kan gå i opløsning ved fjernelse af fosfor fra jordvæsken (kvantitetsfaktoren, O). 3. Fosforstødpudeevnen, fosformængden jorden afgiver for hver enhed P-koncentrationen sænkes, (kapacitetsfaktoren, C = do). dl 4. Opløselighedshastigheden af fosforet i den faste fase. 5. Diffusionshastigheden af fosforet i jordens vandfase. Det er en forudsætning, at de ovennævnte faktorer bestemmes under kemiske betingelser, der er identiske med det kemiske miljø i jorden nær ro- dens overflade (ph, ionstyrke). I den forbindelse har det interesse, at rødder ikke, som det oft! antages, altid sænker ph i jorden nær roden, mel, tværtimod ofte hæver ph på grund af afgivelse af bicarbonationer. Indtil nu har man talt om formindskelse i gødningens koncentration på overgangen fra jord til rod. Arsagen hertil er en opstået balance mellem plantens krav til gødning og jordens evne til at vedligeholde forsyningen med det pågældende gødningsstof. Hvis plantens kraver store, og forsyningen er lav, vil koncentrationen på overfladen (rod) falde til en meget lav værdi. På den anden side, hvis kravet er lavt, og diffusionen foregår let, dækkes kravet eller behovet også let. Gødningsoptagelsen fra en hel plante eller fra et helt plantesamfund er en sum af optagelser fra alle enheder. Man må derfor vide, hvorledes og hvornår størrelsen af den absorberende overflade øges, og hvor længe rodnettet funktionerer. En letopløselig gødning (næringsstof) som Nitrat op_ tages lige let af planter med et groft rodsyste! som af planter med et fint rodsystem. På den anden side optages tungtopløselige gødningsstoffer som f.eks. fosfat hurtigere af planter med et tæt rodsystem, fordi hver enkelt rod kun optager det gødning, som findes umiddelbart i nærheden af den pågældende rod. På grund af fosforets lave bevægelighed har man udregnet, at mange rodhår er en fordel for planten, og man bør derfor placere P i nærheden af den adsorberende rodoverflade. Der synes at være forskel i røddernes forgreningsevne mellem nysåede planter og ældre etablerede planter. I det første tilfælde er der kun liden konkurrence mellem rødder. Optagelsen vil være afhængig af de allerede nævnte faktorer og i særlig grad af koncentrationen i jordvæsken. I det andet tilfælde er et tæt rodsystem allerede etableret, og gødningskoncentrationen er reduceret et lavt niveau. Anatomiske forhold mellem næringsoptagelsen og indflydelsen på vandoptagelsen Man har længe vidst, at delingszonen bag rodhætten på rødderne optager større gødningsmængder end andre dele af roden, hvor f.eks. rodforlængeisen og differentieringen finder sted. Gødningsoptagelsen nær rodspidsen skyldes sandsynligvis den større respirationsaktivitet i dette område og mangel på karvæv til at fjerne det optagne gødni ngsstof. 164

46 Selvom rodspidsen har større evne til at optage gødning, har den kun mindre evne til at transiokere gødningen, således at det ophobes i spidsen af roden. Ældre dele af roden forsynet med rodhår, og hvor karrene erveludviklede, er mere effektive i jontransporten. Dette kan betyde, at gødningen måske alligevel absorberes i rodzonen, hvor rødderne er forsynet med rodhår og derfra gennem karsystemet (Xylem) flyttes til den øvre del af planten. Tillige foregår der transport fra rodhårszonen til rodspidsen via Phloem eller gennem apoplastsystemet (intercellularrum). Hvis gødningsstofferne udelukkende blev absorberet i apoplastsystemet og transporteret ind i Xylem i roden uden nogensinde at have passeret en levende celle, ville gødningsoptagelsen være direkte afhængig af eller forbundet med vandoptagelse og transpiration. Hvis gødningen blev tvunget til at passere en levende celle, kunne en selektiv membran tillade, at der transporteredes mere vand end salte, således at gødningsoptagelsen ikke ville være direkte forbundet med vandbevægelsen i planten, eller gennem planten. Der er foretaget mange eksperimenter for at klarlægge, hvorledes gødningsoptagelsen og vandoptagelsen er forbundet. Problemet synes til en vis grad at være afklaret derhen, når mængden af gødning transporteret til rødderne er høj, så absorberes der tilstrækkelige joner, således at vandtransporten til flytning af jonerne ind i xylem bliver den begrænsende proces, hvorved også optagelse af nye joner hæmmes. På denne måde er gødningsoptageise og transpiration direkte afhængig. Hvis imidlertid gødningskoncentrationen er lav, er den aktuelle absorption lav, og hurtig transpiration forøger ikke gødningsoptagelsen. Disse undersøgelser er i overensstemmelse med betragtningen, at der findes en barriere, som tvinger gødningen gennem en selektiv membran. Hermed passer også konklusionen, at jonerne må passere gennem en levende del af roden, en konklusion, som er baseret på observationen, at døde xylemceller indeholder en større koncentration af gødningssalte end den omgivende jord. 165

47 Røddernes gødningsoptagelse Roden er i virkeligheden ikke en ensartet absorberende cylinder. Rodhætten optager ikke næring. Rodhår synes kun at spille en rolle ved optagelse af langsomt bevægelige joner som f.eks. fosfat, hvor optagelsen kan øges ved at øge rodnettets størrelse. Autoradiografi viser, at udtømningszonen omkring græsrødderne er korrelleret med rodnettets størrelse. Røddernes næringsoptagelse er i de yderste &-7 cm af roden 2-3 gange så stor som længere tilbage på roden. Svovl optages kun i de yderste 7 cm af roden. P-optagelsen 1-2 cm bag rodspidsen er 2-3 gange så stor som optagelsen 5 cm bag rodspidsen. Det forhold, i hvilket de forskellige joner optages, varierer med rodsystemet og græsarten. Alm. raigræs optager f.eks. mere P end rødsvingel, og optagelsen er størst i det øverste jordlag, hovedsageligt i de øverste 12,5 cm, men i unge planter foregår størsteparten af P- optagelsen i dybder under 17,5 cm. Arsagen hertil er, at rodforgreningen i den øverste del af vækstzonen ikke finder sted, førend primærrødderne er dannet. I passende porøs jord er P-optagelsen ca. 80 % større end i kompakt jord. Samtidig med gødningsoptagelsen sker der en vis udtørring af vækstmediet i nærheden af roden. I fint sand (0,02-0,2 mm) ændres tension fra mindre end 1 atm. til ca. 10 atm. Lignende resultater har man også kunnet konstatere i andre jordtyper, inklusive lerjorder. Når udtørring finder sted, formindskes diffusionskoefficienten ret stærkt. Fosforoptagelsen aftager med stigende roddybde og er mindre på stærkt humusrige jorder end på mineraljorder. På meget lette sandjorder eller på sportspladser med et tykt sandlag kan næringsoptagelsen være meget lav, fordi vanflindholdet i et sådant vækstlag er meget lavt, sar' tidig findes der næsten ingen gødning i sandet. Gødningen bindes kun til lerpartiklerne eller humuskolloider, ikke til sandkorn. 166

48 Faktorer som påvirker røddernes næringsoptagelse Temperatur Planternes gødningsoptagelse stiger med temperaturen fra frysepunktet og op til ca. 40'C varme, hvorpå optagelsen igen aftager. ringsjoner hurtigere end planter, der vokser under forhold med lav lysintensitet. 8 I Absorptionsraten af fosfat i successive perioder med lys og mørke, Temperaturens indflydelse på Kalium optagelsen i gulerødder. Nedgang ved 50 Co skyldes sandsynligvis enzyminaktivering. Den iangsomme vækst om foråret skyldes delvis den begrænsede jonoptagelse under sådanne forhold. Stigende absorption med stigende temperatur er i nogen grad påvirket af en forøget diffusion af næringssalte til roden, og samtidig af en øget respiration af planterne ved den højere temperatur. Aktiv næringsoptagelse kræver en vis cellulær respiration. Jonophobning reduceres ved temperatur over 40'C. Dette skyldes sandsynligvis, at høj temperatur kommer i konflikt med respirationen, og måske også fordi cellemembranerne bliver mere gennemtrængelige for den passive udsivning af salte ved høj temperatur, således at planternes nettogødningsoptagelse bliver mindre. Det synes også, som om temperaturen påvirker den relative optagelse af forholdet catjon/anjon. Forskellige studier antyder, at lav temperatur hæmmer optagelsen af anjoner mere end optagelsen af katjoner, selvom man ikke kan finde nogen fornuftig forklaring herpå. Lyset Selvom lyset ikke har nogen direkte påfaldende virkning på næringsoptagelsen, er det dog alligevel en kendsgerning, at planter, der vokser under forhold med høj lysintensitet, ofte absorberer næ- Dette skyldes sikkert, at fotosyntesen danner sukker, som translokeres til rødderne, hvor det an-. vendes til respiration. Den forøgede respiration giver forøget energi, som igen giver forøget aktiv jonoptagelse. Under vækstforhold med utilstrækkelig Iysmængde er der ingen nettooptagelse af kuldioxyd, selvom man kan konstatere, at der optages en lille del. Lyset bliver derfor den begrænsende vækstfaktor. Denne antagelse bekræftes af forsøg med nitratoptagelse i alm. raigræs. Man har ladet alm. raigræs vokse i vandkuitur med nitrat tilsat i mængde 0,1 mg kvælstof pr. liter. Det viser sig, at hastigheden i nitratoptagelse står i relation til variation i lysmængde i dagens løb, til variation i lysmængde fra dag til dag og til variation i Iysmængde i henhold til årstid. I sommertiden varierer den daglige nitratoptagelse fra 25 til 50 mg kvælstof pr. m 2 pr. dag. Den daglige gennemsnitsoptageise over en periode på 12 dage om sommeren og 12 dage om vinteren varierer fra henholdsvis 908 til44 mg kvælstof pr. m 2 Forløbet i nitratoptagelsen følger forløbet af kuldioxydoptageisen. Maximal nitratoptagelse finder sted 5-6 timer efter maximal kuldioxydoptagelse. Efter klipning er nitratoptagelsen meget stærkt nedsat i 2 dage, samtidig med at der er meget lav kuldioxydoptagelse. Ved vurdering af de ændringer der findes i hastigheden, hvormed nitrat optages umiddelbart efter at lyset er tændt eller slukket, antyder, at der er to reversible processer involveret i forholdet nitratoptagelse og belysning. Den ene med en længere og den anden med en kortere tidskonstant. 167

49 Kuldioxydens indflydelse I svagt lys vil mængden af den kuldioxyd, der frigives ved ånding, overstige den mængde, der optages ved fotosyntesen. Yderligere stigning i lysintensiteten vil muligvis tillade, at optagelsen kompenseres nøjagtig med tabet ved åndingen. Punktet, hvor optagelse og åndingstab er lige store, kaldes kompensationspunktet.1 dette punkt er der heller ingen nettoudveksling af ilt. Kompensationspunktet varierer inden for de forskellige arter, men ligger inden for en lysintensitet på foot-candles. En 100 Wat pære giver 19 footcandies på en flade i 1 m afstand ft-c. er kun en brøkdel af den lysintensitet, der findes på en klar sommerdag. Lysintensiteten på en skyfri sommerdag varierer med tidspunktet på dagen. Lysintensiteten er størst ved middagstid. Lysintensiteten varierer også med altituden. Ved havoverfladen er belysningen ca. 800 ft-c. I 1500 m højde er lysintensiteten ca ft-c. Planterne kan opdeles i to grupper med hensyn tillyskrav til mættet fotosyntese. Solkrævende planter har betydeligt større behov for lys end skyggetålende planter. Skyggetålende planter har derfor større konkurrenceevne under vækstforhold med lav lysintensitet. Temperaturen har ingen større indflydelse på fotosyntesen, den optimale temperatur for fotosyntese ligger dog alligevel fra C. Temperaturens indflydelse på fotosyntesen er især afhængig af lysintensiteten og af mængden på tilgængeligt kuldioxyd. Er begge faktorer tilstede i rigeligt mål, vil fotosyntesen være størst ved lidt højere temperatur. højere temperatur lavere temperatur Relativ lysintensitet Lysintensitetens indflydelse på fotosyntesen ved to forskeffige temperaturer. Ved lav lysintensitet har temperaturen næsten ingen indflydelse. Ved højere fysintensitet kan højere temperatur øge fotosyntesen. I den aktive vækstperiode først på sommeren er mangel på kuldioxyd ofte årsag til reduceret fotosyntese og gødningsoptagelse. Ved større Iysin- tensitet er kuldioxydmangel den begrænsende vækstfaktor, indtil koncentrationen når op p~ 0,16 %, en værdi som er ca. 5 gange højere ene den koncentration, der findes i atmosfærisk luft c ~ E o :: ~ 1; o: o m O Q,050 O oi j j o Reaktionstallet 947 ft-c 400 ft-c 156 ft-c C02 koncentration (volumen %) Kuldioxydkoncentrationens indflydelse på fotosyntesen varierende lysintensitet Luftens (iltens) indflydelse 0.41 Det er for meget længe siden påvist, at planterødder behøver ilt til gødningsoptagelse. Dette er en af årsagerne til, at gødningsoptagelsen og plantevæksten i det hele taget er meget dårlig i vandlidende jord eller i jord, hvor porøsiteten er for lav. Tillige er det sandsynligt, at C02-ophobningen bliver så stor, at den bliver giftig for græsrødderne, eftersom den bryder ind i respirationen og jonoptagelsen. Studier vedrørende iltindholdet og gødningsoptagelsen viser, at jordens iltindhold ikke behøver at være nær så stort som i den atmosfære, der omgiver bladskudet (ca. 21 vol. %). Forsøgene viser, at f.eks. bygrødder optager maximum kali, nf' jordluften indeholder 2-3 % ilt. Bliver i1tindholdl lavere, formindskes absorptionsevnen. Man ved, at plantevæksten foregår over en variation i reaktionstallet fra ca. 4 til ca. 8. De fleste arter gror bedst, når ph er imellem 5 og 7. Reaktionstallet påvirker gødningsoptagelsen på flere måder. Ved lav ph vil brintjonen normalt formindske optagelsen af katjoner, medens anjon-optagelsen stimuleres. Den tilsyneladende grund herfor er, at brintjonen konkurrerer med katjonen om optagelsesområdet. Ved højere ph vil tilstedeværende hydroxyl eller bicarbonat kon- 168

50 ~ E 120 Absorbtion, timer Stigende Kalium optagelse ved ph 8,5 og ph 6,0. Den lang~ somme optagelse ved lav ph kan skyldes konkurrence fra brint~ ioner. kurrere med anjoner, som nitrat, elori d og fosfat om optagelsesområdel. Reaktionstallets indflydelse på Kaliumclorid ses af følgende figur. ph-værdien har også stor indflydelse på optagelsen af fosfat på grund af indvirkning på den joniske ladning. Den mest dominerende form er H,P04- ved lave ph-værdier en ligelig blanding af H,P04- og HP04'- ved ph 6,8. HP04-- ved værdier over, men tæt ved 6,8, og endelig P04--" ved endnu højere ph-værdier. Monovalente joner optages normalt leltere end divalente, og divalente leltere end trivalente. Det er i hvert fald helt sikkert for fosfatens vedkommende. Nogle planters evne til at gro ved høj ph-værdi kan skyldes manglende fosfatoptagelse. Den dårlige tilgængelighed for jern og andre mikronæringsstoffer er sandsynligvis influeret af planternes langsomme vækst ved høje ph-værdier. 169

51 Plantens gødningsmæssige stand Planterødder, som allerede indeholder tilstrækkelige mængder af et bestemt gødningsstof, kan ikke optage dette stof ligeså hurtigt som planterødder med mangel på det samme stof. Denne situation er gældende for flere gødningsstoffer, årsagen er meget komplex. Den kan være den, at rødder, som indeholder store gødningsmængder, ikke kan slippe af med det store indhold, hvorved nettooptagelsen formindskes. Arsagen kan måske også være en direkte effekt på den aktive optageisesmekanisme. Sommetider kan store mængder af en jon i planten influere på optagelsen af den anden. For eksempel er planter med stort indhold af kvælstof ofte i stand til at absorbere mere fosfat og sulfat pr. vægtenhed rod end andre planter. På lignende måde kan planter med relativt højt indhold af fosfat lettere absorbere kvælstof. Dette samspil kan forekomme, fordi kvælstof og fosfat og kvælstof og sulfat er nødvendige bestanddele af de samme organiske molekyler inde i planten, således at den ene hjælper optagelsen af den anden ved at tillade hurtig indbygning i protoplasmaet. Væksten Modne celler, som har stoppet eller standset væksten, er ikke i stand til at optage joner ligeså godt som celler i vækst eller deling. Nye celler, der aktivt syntetiserer protein, danner forbindelsessteder for catjoner som Magnesium, Jern, Calcium og Kalium, medens joner som fosfat, nitrat og sulfat hurtigt omdannes til andre komponenter og bliver en del af det nydannede og forøgede protoplasma. Denne forskel er uden tvivl delvis ansvarlig for forholdet mellem vækst og gødningsoptagelse, selvom også andre faktorer kan være indblandet. Man har f.eks. antaget, at mængden af gødningselementerne, som optages af ældre celler, der ikke syntetiserer protein, formindskes, fordi de nødvendige carriermolekyler ikke syntetiseres. Græsrødderne, jorden og gødningen En stor del af vor viden om græsrøddernes jonoptagelse hidrører fra forsøg med afskårne græsrødder, der er mere eller mindre underforsynet med næring og stofskifteprodukter eller fra vandkulturforsøg, som fysiologisk er unormale med et forskelligt kinetisk forhold til den vædske, der omgiver rødderne sammenlignet med de rødder, der vokser i jorden. På denne baggrund er det muligt at undersøgelser i mere extreme økologiske vækstforhold som f.eks. halophytisme eller undersøgelser vedr. tolerance mod toxiske elementer eller tunge metaller ville have været mere lønnende udfra et økofysiologisk markstudie fremfor undersøgelser af normalvoksende planter. De fysiologiske forskelle, der er forbundet med disse temmeligt usædvanlige forhold, er sandsynligvis tilstrækkelig markeret til at være vedvarende og til at kunne måles selv under kunstige forhold. Problematiken vedr. undersøgelser af planter I jord er dobbelt. 1. Rødderne er kun i kontakt med små mængder af jordvædsken, i tæt kontakt med overfladen i de faste partikler i jorden, hvor der findes en situation med opløste eller faste forbindelser, således at diffusion eller mass-flow af de opløste joner er vanskelig at specificere. 2. Det biologiske afhængighedsforhold i jord er fuldstændig forskellig fra det, der findes i en næringsopløsning. Roden er omgivet af en skede med biologisk indflydelse, Rhizosfæren, som ikke alene kemisk og fysisk varierer fra den omgivende jord, men som også har en specialiseret mikroflora. Man kan vis godt konkludere, at den inorganiske gødskning af planter ikke kan forstås, medmindre man vil vurdere de roller, som Rhizosfæren og mikrofloraen på røddernes overflade spiller. For mange gødningsstoffers vedkommend~ her især Fosfor, som der ofte er mangel på, vis~ mange forsøg med sterile og ikke-sterile rødder meget varierende resultater. Mikroorganismer på røddernes overflade kan gøre tungt- eller uopløseligt fosfor mere tilgængeligt. Foruden at have forskellige karakteristiske egenskaber på grund af den passive lækage af biokemikalier fra stofskiftet kan Rhizosfæren også indeholder materiale, som er specielt udsekreteret for at hjælpe eller fremme optagelsen af gødning eller vand. De fosfataser og andre enzymer, som findes på rodoverfladen, må falde ind under den første kategori, medens geler, som findes på rodoverfladen, kan være med til at stabilisere kontakten mellem rod og jord under forhold 170

52 med vandmangel. Ved gødningsoptagelsen kan der etableres en kemisk gradient, især hvis gødningsstofferne kun findes i lav koncentration i jordvædsken og kun mobiliseres langsomt fra den faste tilstand. Det må ikke glemmes, at mange jorder er temmeligt fattige på i det mindste flere nødvendige gødningsstoffer, og at translokationen af gødningsstofferne fra det store jordvolumen og ind i planterne og tilbageleveringen fra planterne gennem døde planter eller blade til jorden kan spille en meget stor rolle ved etablering af såvel en horizontal som en vertikal gradient i gødningsforde Iingen i et økosystem. Under fyrretræer har man kunnet finde en sådan gradient som følge af trævæksten. Kvælstofindholdet i jordoverfladen stiger med en faktor på ca. 10 under træerne sammenlignet med jorden udenfor træerne. Man har ved andre undersøgelser kunnet konstatere fald i reaktionstallet og forskelligheder i ombyttelige catjoner. Undersøgelser i Tue-kæruld viser, at tuerne virker som en slags gødningsreservoir især for Kalium og Fosfor. Gødningen er opsamlet fra et meget større areal end lige netop tuebasen. Disse observationer lader antyde, at de tidligste stadier i en vækstfølge kan bevirke, at der opstår en vis form for et bestemt plantesamfund forårsaget af planternes evne til at opsamle bestemte næringsstoffer. Mosaikken i samfundet kan bestå i længere perioder end den enkelte plantes levetid. Jordvædsken indeholder en blanding af gødningsstoffer og ofte tillige visse toxiske elementer.!;jen relative koncentration af disse jonarter kan være vanskelig at bestemme, fordi den varierer med jordens vandindhold og planternes rodaktivitet. Et økologisk relevant studie over næringsoptagelsen er meget vanskeligere at gennemføre end den fysiologiske karakteristik af næringsoptagelse fra simple jonblandinger. Fra de allertidligste forsøg har man kunnet notere, at blandinger af jonarter kan påvirke hinanden, enten antagonistisk eller synergistisk. Calcium har f.eks. vist sig at være "en afgifter«som antagoniserer optagelsen af visse toxiske elementer. Natrium f.eks. tåles i højere koncentrationer, når Calcium er tilstede. Denne specielle antagonisme anvendes efter oversvømmelser med havvand, for at mindske saltets skadelige indflydelse. På oversvømmede arealer tilføres store Ca-mængder, enten som gips eller jordbrugskalk. Er ph højt, anvendes gips. Natrium synes at afvige fra de andre alkalimetalcatjoner ved at dets optagelse hæmmes ved ækvivalente koncentrationer af de fleste andre catjoner. Hvorimod optagelsen af Kalium og Rubidium stimuleres af bivalente og trivalente catjoner. Det er meget svært at generalisere vedrørende catjonantagonisme/synergisme, eftersom der findes mange modstridende rapporter i litteraturen. Man kan finde referater, som siger, at Calcium både fremmer og hæmmer optagelse af Kalcium og Rubidium. Det kan ligeledes være svært at forstå litteraturen i relation til anjoner, generelt kan man sige, at Calcium og flere andre divalente katjoner stimulerer optagelsen af gødningsanjoner. Situationen i marken må derfor blive en complex funktion af plantearter og den relative koncentration af joner i opløsningen, sammenholdt med antagonisme/synergisme og konkurrencen om optagelsen. Rabatter rangs veje hvor sne og is tjernes ved tilførsel af salt, må tilsåes med salttoferante frø blandinger. 171

53 Lysets indflydelse på græsvæksten Solen er den direkte energikilde til al plantevækst. Solens stråler omdannes til kemisk energi i de grønne planter gennem den proces, der kaldes fotosyntesen. Klippet græs kan kun absorbere 1-2 % af hele den indstrålede lysenergi. En stor del af den indstrålede lysenergi absorberes og tilbagekastes som langbølget energi; herved sker der en varmeudvikling, der kan påvirke græssets temperatur og hæmme såvel rod som topvækst. Maksimallysoptagelse er af vital betydning for græsset, eftersom en del af det ved fotosyntesen aktive bladareal fjernes, når græsset klippes. Det indstrålede lys absorberes, reflekteres og transmitteres til de nederste blade i plænen. Mængden af transmitteret lys er % af det indstrålede lys. Absorptionen og reflektionen påvirkes af græsbladenes placering i henhold til Iysvinkelen. Lysoptagelsen formindskes, når vinklen mellem bladplade og lysstråle formindskes. En tæt græsplæne med mange lodrette blade (vertikal vækst) har derfor ikke stor lysindstråling, men de lodretstillede blade formår at optage en hel del af det reflekterede lys. En græsplæne med vertikal vækst må til trods for mindre lysoptagelse alligevel foretrækkes på grund af større slidstyrke og større varmeisolerende egenskaber. Reflektionen er afhængig af flere faktorer, bl.a. solhøjden. Jo lavere solen står, desto mere lys vil der reflekteres. Albedoet stiger, når græsset er vådt på grund af regn eller dug. Dugvådt græs har et albedo på 37. Nyfalden sne har et albedo på 75. Lysoptagelsen i græsset om efteråret kan forøges ved, at man med et slæbenet fjerner duggen fra græsset, herved vil man samtidig mindske risikoen for svampeangreb. Sollyset kan deles i tre spektre: Infrarødt over 700 nm = ca. 52% af totalenergien. Synligt lys fra nm = ca. 44% af totalener Ultraviolet lys under 400 nm = ca. 4% af totalenergien. Planterne reagerer forskelligt på lysets bølgelængder. Det violette, det blå og det ultraviolette lys har størst indflydelse på Anthocyansyntesen og på den fototropiske effekt. Violet og blåt lys giver lav og tæt vækst, medens gult og rødt lys giver høj og spinkel vækst. Lys i regionen fra nm kan såvel hæmme som fremme planternes blomstring, stængeldannelse, spiring, bladvækst, udløberdannelse og andre lysmorfologiske egenskaber i græsset. Da blåt og grønt lys giver lavere og tættere planter og dermed bedre plæneegenskaber, bør plastikovertræk til sportsplæner være tonet i det blå ellergrønnespektrum og ikke i det røde spektrum. Lysets kvalitet varierer fra morgen til aften. Mængden af det røde og orange lys er størst morgen og aften, og samtidig er mængden af violet og blåt lys mindst. Morgen og aften står solen lavt, og det kortbølgede blå og violette lys reflekteres 91 atmosfæren og evt. skyer. Morgen og formj( dagssol giver bedre tilvækst end eftermiddagssol. Fuld so! Morgensol Eftermiddagssol Skygge formiddag og eftermiddag Idrætspladser med store opbyggede tribuner kan ofte have visse vækstvanskeligheder, fordi lyskvaliteten ofte ændres ved reflektion fra mure og glas i bygningerne eller ved vækst i skyggen af de store bygninger. Man skelner mellem vækst under træer og buske, hvor der er forholdsvis mere grønt og rødt lys, og vækst under skygge fra bygninger, hvor der er forholdsvis mere blåt lys på grund af det diffuse lys, der reflekteres ind fra atmosfæren og himmellegemet. Belysningslængde g tørstofl100 cm 2 11,8 12,3 8,5 7,9 toplrod 0, ,1 3,9 Belysningslængden er en signifikant faktor i planternes tilpasning til vækstområdet. Dagslængden er især af stor betydning for tuedannende enårige græsser. Dagslængden påvirker græssernes vækst og udvikling. Nogle græsser har kun vegetativ vækst, hvis de flyttes til et andet miljø end oprindelsesmiljøet. Engrapgræs ændrer vækstsæt fra høj opret vækst i den lange lyse sommer til lav udbredt vækst i de korte efterårsdage. Når græssetvokser underforhold med lang belysning, vil kulhydratindholdet stige og skudtætheden blive større, bladvæksten bliver også større end 172

54 ved vækst under kort belysning ved samme temperatur. Forholdet rod/top formindskes ved vækst under lang belysningstid, fordi bladvæksten fremmes mere end rodvæksten, Belysning af sportspladser spiller ingen større rolle i denne forbindelse, Lysintensiteten afhænger af årstiden, lat'rtuden, tidspunkt på dagen, af skymængden og topografien, Lysintensiteten er størst midt på dagen, midt på sommeren, den aftager med latituden, Lysintensiteten m'rdt på dagen er 1,5 cal. pr. cm' pr. min. Høj lysintensitet giver stor rodmasse og øger forholdet rod/top. I store industriområder kan luftforurening holde op til 90 % af det indstrålede lys tilbage. I stærkt skyet vejr kan det ofte forekomme, at op til 96 % af lyset holdes tilbage. Topografien kan også ændre lysintensiteten på grund af lavere indstrålingsvinkel. Lav lysintensitet giver dårlige vækstforhold, fordi der anvendes meget kulhydrat til bladvæksten, samtidig med at produktionen er lav, Høj lysintensitet giver stor kulhydratindhold, stor rodvækst og udløbervækst og bedre slidstyrke, I forbindelse med høj lysintensitet kan der ofte opstå varme og tørkeproblemer i græsset, men planterne formår i stor udstrækning at ændre de morfologiske egenskaber, så de tilpasses de ændrede vækstforhold. Lav lysintensitet giver planter med lange og smalle blade, bladantallet bliver mindre og internodierne længere, udløberdannelsen formindskes, vandindholdet i planten bliver større, og kulhydratindholdet mindre, hvilket fører til svækkelse af planterne. Lav lysintensitet giver samtidig planter med positiv geotropisk vækstmåde, dette medfører, at en større del af bladmængden fjernes ved ellers normal klippehøjde, Hos planter under skyggeforhold ligger kompensationspunktet (dvs, det punkt hvor den udåndede kuldioksydmængde har samme størrelse som den optagne kuldioksydmængde) lavere med det resultat, at disse planter i sammenligning med planter under lysforhold har positiv assimilation ved lav lysintensitet Det lysminimum, som planterne netop kan tåle, ligger naturligvis højere end kompensationspunktet, eftersom planterne foruden åndingstabet dag og nat også skal opbygge de organiske stoffer, som planten har behov for til den almindelige vækst Grænsen for vækst hos højere grønne planter ligger på udnyttelse af 1 % af det indstrålede lys, Derunder begynder den»døde skovskygge«, hvor man i bedste fald kun kan finde heterotrofe blomsterplanter. Kompensationspunktet for skyggeplanter og solplanter er følgende: 8 solplanter 5 skyggeplanter Kompensationspunkt F.c Lysoptimum F_c Skyggeplanter har lavere kompensationspunkter og lavere lysoptimum, Det lavere kompensationspunkt skyldes, at respirationen hos skyggeplanter er meget lav, Man kunne derfor tænke sig, at en eller anden egenskab, der fører tillav plantevækst i fuldt lys, kan være den indirekte konsekvens af naturligt udvalg til vækst under skygge, Kraftig vækst i kortere perioder under skyggeforhold synes ikke at være tegn på god skyggetolerance. Hurtig vækst under skygge medfører høj respiration og ingen oplagring af reservenæringsstoffer. Vækstmåde i engrapgræs (poa pratensis) t.v. opret vækst i sommertiden (fange dage) th. tav udbredt vækst i efteråret (korte dage) 173

55 Sygdomme Lysets kvalitet påvirker også sporedannelsen i flere af de svampe, der forårsager sygdomme i græsplænerne. Det ultraviolette lys nm stimulerer sporedannelsen i Typhula. Lav lysintensitet fremmer myceliedannelse i Typhula. Lav lysintensitet fremmer sporedannelse i Fusarium nivale. Høj lysintensitet fremmer den røde farve i Cortisium fuciforme. Høj lysintensitet fremmer kobberfarven i Fusarium. Spiring Nogle græsarter har behov for lys til frøspiring, lysintensiteten er især vigtig, efter at frøet har optaget vand. Det er i særlig grad rapgræsserne og svinglerne, der behøver lys til spiring. Da lyset kun formår at trænge 6-8 mm ned i jorden, må sådybden i engrapgræs og rødsvingel ikke overstige de 6-8 mm. Lyskravet synes at mindskes med frøets alder. Rødt lys ved 670 nm fremmer spiring, medens rødt lys ved 720 nm hæmmer spiring. I disse reaktioner er der en del fotokemiske påvirkninger. Mesocotyllængden hæmmes også af lys i det røde spektrum (ved 625 nm) og fremmes af lys i det blå spektrum (435 nm). Græs under skygge Skygge medfører, at sollyset helt eller delvis udelukkes fra græsplænen. Dette medfører, at lysintensiteten formindskes, hvorved græsplænens mikroklima ændres. Mikroklimaet er afhængig af en lang række faktorer, hvoraf kan nævnes: 1. Ændring i lysets kvalitet og intensitet 2. Udligning af den daglige og sæsonmæssige temperatur 3. øget luftfugtighed 4. Mindre vindhastighed (mere læ) 5. Indflydelse fra træer og buske på græsvækstens optagelse af vand og gødning. Den væsentligste faktor er reduktionen i lysintensitet. Ved vækst i fuldt sollys vil kulhydratproduktionen ved fotosyntesen overstige kulhydratforbruget ved vækst og respiration, dette medfører en gunstig kulhydratbalance, som er en betingelse for god græsvækst. Når lysintensiteten formindskes, er der nedgang i fotosyntesen og kulhydratdannelsen. Bliver lysintensiteten meget lav, vil der bruges mere kulhydrat til respiration, end der dannes ved fotosyntesen, og græsset vil t sidst helt forsvinde. Lavere lysintensitet medførl visse fysiologiske ændringer: Højere klorofylindhold Lavere respiration Formindsket transpiration Større vandindhold (succulens) i bladene Mindre kulhydratindhold. Lavere lysintensitet ændrer også græssernes morfologiske og strukturelle egenskaber, under skygge finder vi at planterne har: Tyndere blade og tyndere cellevægge, tyndere cuticula dårligt udviklet støttevæv og vascularsystem Formindsket skudtæthed Formindsket udløberdannelse Formindsket rodvækst Længere internodier i bladene, og Længere blade. Nedgang i lysintensitet er især afhængig af årsagen til skyggen, træart og kronetæthed, eller skygge fra overbyggede tribuner. Lysets kvalitet ændres ved passage gennem trækroner, der herved kommer til at virke som et lysfilter. Kvalitetsændringen er størst ved passage gennem løvfældende træer, hvorimod nåletræer virker som et neutralt filter. Træernes højde og kronernes tæthed samt solhøjden over horisonten har indflydelse på lysets kvalitet. Når trækronerne er tætte, er reflektion og transmission de primære lyskilder til græsvæksten. Bladene på løvfældende træer reflekterer og transmitterer lyset i det grønne, gule og mørkerøde spektrum af det synlige lys, og absorberer lyset i det orange, røde og blå spektrum. Lyset, der når ned til græsset, mangler således de bølgelængder, der er mest ak\' ved fotosyntesen. Mængden af det infrarødel y 6 over 700 nm er meget større under trækroner end underfuld sol. Et»grøntskær«vil dominere under tætte trækroner. Når trækronerne er mindre tætte og tillader enkelte solstrejf at passere, vil det røde lys reduceres mere end det blå lys, og der opstår et»blåt skær«, som giver bedre vækstbetingelser end det ))grønne skær«. Ændringerne i lysets kvalitet kan have indflydelse på græsfrøets spiring, eftersom det infrarøde lys virker spirehæmmende. Da mængden af det infrarøde lys er størst under tætte kroner, bør græssåning udsættes til hen på efteråret, hvor kronerne normalt ikke er så tætte. Samtidig må anvendes græsfrø, som vil spire og gro under 174

56 Forsøg med græsarter ti! brug under skyggeforhofd. skygge. Kimplanterne af rødsvingel har størst overlevelsesevne ved lav lysintensitet og har samtidig en genetisk betinget lavere tilvækst i tørstofproduktionen end andre græsarter og er derfor mere upåvi rket af lav lysintensitet. Græsarternes tilpasning til vækst under skygge er ikke en enkelt faktor, men en hel lang række af komplexe faktorer. Nogle timers fuld sollys plus diffust lys fra reflektion og transmission er normalt tilstrækkeligt til at vedligeholde god græsvækst, hvis man passer græsset fornuftigt. Græs, der skygges om formiddagen og så pludselig udsættes for fuld sol om eftermiddagen, vil visne hurtigere end det græs, der gror i fuld sol hele dagen. Det reducerede rodsystem vil forøge visningens hastighed. Da trækronerne absorberer og reflekterer en del af det indstrålede lys, og samtidig hæmmer udstrålingen af det langbølgede lys fra jorden, vil man i skygge få en temperaturudligning. Samtidig kan beplantningen give så meget lævirkning, at den relative fugtighed stiger stærkt. Endvidere vil lævirkningen bevirke, at fugtighed fra dug og regn bliver siddende på bladene meget længe. Da vækstforholdene tillige er dårlige, kan man under skygge finde et mikroklima, der er særdeles gunstigt for sygdomsangreb. Man kan da også under skygge ofte finde heftige angreb af Helmintosporium sativum, Helmintosporium vag ans og Erysiphe graminis. Angrebene er især meget slemme i engrapgræs, fordi samtlige planter i en stamme har ens genetisk konstellation på grund af bestøvningsformen (Apomixis). Rødsvingel kan angribes af de samme sygdomme, men da rødsvingel er mere heterogen, vil overlevelsesevnen være større. 175

57 Skyggetolerante græsarter og -sorter Med skyggetolerance menes her passende vækst og græsbestand i en længere årrække under skyggeforhold. Skyggetolerancen er afhængig af flere faktorer. I nedenstående tabel er angivet resultaterne af forsøg med forskellige græsarter og sorter udsået på sandjord under egetræer med forskellig lysintensitet. Daaslysmængde % 10 % 10 % Græsarter klippet 3-5 gange ikke kup- pr. år pet l----- Rødsvingel u. udløbere {)-50 Rødsyingel m. korte udløbere 8{) Rødsvingel m. lange udløbere Stjvbladet svingel Fåresyingel Alm. hvene Hundehvene Lundrapgræs Engrapgræs Alm. rapgræs sp-5 25 Fladstrået rapgræs 10 Enårig rapgræs 10 5 Hundegræs Strandsvingel 25 5 Alm. rajgræs Kamgræs 5 sp Timothe afgræsningstype Timothe plænetype sp sp Ved vækst under forhold hvor der kun er ca. 10 % dagslys, danner samtlige græsser en ret åben plæne. Væksten er meget opret, og tilvæksten er meget langsom. Der forekommer hurtigt angreb af meldug, som Især skader engrapgræs meget. Ved vækst under forhold med 25 % dagslys danner nogle græsarter let gode plæner. De fleste græsarter trives Ikke ordentligt under skyggeferhold, hvis de Ikke klippes med passende mellemrum og I passende højde. Lundrapgræs og rødsvingel m.l.u. er dog undtagelser herfra, disse to arter trives bedst under forhold, hvor de ikke klippes. Lundrapgræs er endda så ømfindtlig mod klipning, at blot få klipninger ødelægger plantebestanden. Rødsvingel, Festuca rubra Denne art har særdeles god udvikling efter såning og bibeholder også et ganske udmærket helhedsindtryk til plæner under skygge gennem årene. Sygdomsangrebene er minimale. Der findes dog visse forskelle mellem forskellige underarter og sorter. Rødsvingel m.1. udløbere er noget dårligere under skygge end de øvrige rødsvingler. Stort set kan man sige, at de kvalitative egenskaber til plæner I skygge, hvad rødsvingel angår, er lignende som for rødsvingel under normale lysforhold. Uklippet danner rødsvingel m.1. udløbere en ganske udmærket plæne. Ved skyggeforhold med 25 % dagslys danner rødsvingel u. udløbere og rødsvingel med korte udløbere en ganske tæt plæne, blot klippehøjden ikke er for lav. Stivbladet svingel, Festuca duriuscula Denne art har Ikke klaret sig så godt som rødsvr gel, selvom der er ret stor forskel mellem sorterne. Sorter af stivbladet svingel synes lidt bedre end sorter af fåresvingel. Hvenearter, Agrostis Sp. Efter god spiring og etablering falder tætheden i græsplænen ret hurtigt ved anvendelse af hvene under skygge. Hundehvene synes at være bedre end alm. hvene. Rapgræsarter, Poa Sp. Lundrapgræs er et typisk skyggegræs, når græsset ikke klippes, danner lundrapgræs en tæt bestand og kan i eftersommeren have dekorative frøstængler. Ved kun få klipninger skades lundrapgræs meget. Almindelig rapgræs danner en ganske tæt pi, ne, blot jorden er nogenlunde fugtig. Alm. rar," græs er følsom mod tørke, og tætheden i græsplænen falder stærkt i tørkeperioder. Efter nedbørsperioder lever alm. rapgræs op igen tillige med enårig rapgræs, som også hyppigt træffes under skygge. Engrapg ræs danner det første år efter udsåning en ret god græsplæne, men bliver så dårligere og dårligere for så til sidst næsten at forsvinde, I løbet af nogle få år regenererer græsset igen. Der er meget stor forskel I overlevelsesevne sorterne imellem. De sorter, der overlever bedst, er de sorter, som forbinder en kombination af resistens eller tolerance mod meldug og Helminthosporium. 176

58 Forsøg med græsarter og sorter til brug under skyggeforhold. Fladstrået rapgræs (Poa compressa) er et dårligt skyggegræs. Nogle engrapgræsstammers overlevelsesevne ved vækst under skygge Stamme A-34 Nugget Merion Windsor Newport Fylking Galaxy Pennstar Cougar Kenblue Prato Park Øvrige græsarter Udtyndingsprocent Alm. raigræs, kamgræs og timothe er dårlige græsarter til udsåning under skyggeforhold. Under tørre vækstforhold i skygge under løvtræer med rødgrøn skygge kan man på grund af stor rodkonkurrencetale om skyggetørke, modsat blåskygge, som findes på nordsiden af bygninger og lign., hvor der er koldt og fugtigt, og hvor der ikke er nogen fordampning, sådanne forhold kan betegnes skyggefugtighed. I blåskygge danner alm. rapgræs og enårig rapgræs en ret god græsplæne i modsætning til under rød-grøn skygge. Hvenearterne trives også bedst under blåskygge, hvor der er lidt mere lys end under træerne, og kan her nå standarden hos rødsvingel. Resume: Ud fra erfaringer med forskellige græsarter og sorter under skyggeforhold har det tydeligt vist sig, at man må fortolke resultaterne ud fra vækstforholdene på de enkelte lokaliteter, forhold med skygge og tørke virker anderledes end skygge og fugtighed. Rødsvingel uden udløbere (Fest. rub. com.) og rødsvingel med korte udløbere (Festuca tricho.) har under begge vækstforhold givet ret gode resultater. Hvenearterne (Agrostis) trives bedst under mindre tæt skygge med gode fugtighedsforhold. Alm. rapgræs (Poa triv.) er et fortrinligt skyggegræs under gode fugtighedsforhold tilgesom enårig rapgræs (Poa annua). Lundrapgræs er et godt græs til skygge, men tåler ikke klipning. Alm. rapgræs klarer sig bedst ved vækst under skyggeforhold, fordi klorofylvægten pr. bladarealenhed er større end i andre græsser, hermed bliver den effektive fotosyntese i skygge større. Engrapgræs egner sig ikke til vækst under skygge, selvom der er stor forskel mellem de enkelte sorter. I praksis bør man udså den samme frøblanding såvel i skyggen som ude på det solfyldte område. Herved vil man få en mere glidende overgang fra ikke-skyggetålende græsser til de mere skyggetålende græsser. Tillige bør man være opmærksom på, at der kan være forskelle mellem sorterne indenfor de enkelte arter. 177

59 Fotosyntese Fotosyntese er navnet på en proces, som indeholderflere adskilte trin, I processen kan en molekyle klorofyl (det grønne pigment i planten) løftes op til et højt energiniveau ved at absorbere en enhed sollys, Hvis flere molekyler kan aktiveres på samme tid, kan den kombinerede energi ledes til at danne et kemisk produkt med et højt energiindhold, Hvis energi ikke kan bruges øjeblikkeligt, så genudstråles den som lys i det dybt røde spektrum, eller den kan ødelægge klorofylmolekylet Størsteparten af den indfangede energi går gennem flere kemiske formler for til sidst at ende i sukker, Sukker er stabilt og opløseligt og kan derfor let transporteres i en opløsning, det kan let omdannes til andre stoffer i planten, Råprodukterne til fotosyntese er vand og kuldioksyd, Kuldioksyd findes i luften i en koncentration på ca, 0,03 %, Processen betragtes som en omdannelse af vand og CO, til sukker ved hjælp af energi fra sollyset Til vort formål må vi indskrænke vor definition og beskrive fotosyntesen som en proces, der omdanner vand fra jorden, CO, fra luften og energi fra solen til nyt græs, Beskrevet på denne måde kan man straks se, at succes med græsdyrkning er bundet til fotosyntesen og dens funktion, Hvilke faktorer indgår i fotosyntesen, og hvorledes kan de styres, og hvorledes påvirkes de af pleje og pasning? Ved beregning af fotosyntese i landbruget har man fundet, at der anvendes ca, 1 % af det tilstedeværende sollys, Græs er en af de afgrøder, som bedst formår at udnytte sollyset Luften indeholder relativt lidt CO, (0,03 %), Planterne kan imidlertid udnytte det med stor effektivitet, så man kan undervækstforhold i det frie betragte CO, som værende tilstrækkelig til, at det ikke begrænser fotosyntesen, Mangel på vand kan begrænse fotosyntesen, men ikke gennem utilgængelighed som råprodukt Hurtig nedgang i fotosyntesen på grund af vandmangel er forbundet med transporten af andre stoffer, som er indblandet i processen, spalteåbningerne lukkes og hermed standser transporten op til bladene, En ophobning af assimilationsprodukter i bla- dene sinker den kemiske ligevægtsreaktion, Fotosyntesen kan beskrives som følgende: 6 H O 6 klorofyl, + CO, lys vand ku Idioksyd 2400 brutto ) kalorier C,H120, + 6 O, sukker ilt Dette betyder, at for megen sukker og ilt i cellerofl bremser fotosyntesen, F,eks, Fotosyntesen n2! højdepunkt ved 1O-tiden om formiddagen og bliver så mindre og mindre, Sættes planten i skygge i nogle få minutter, stiger fotosyntesen igen, Dette kan opfattes som en slags trafikstop, dvs, stofferne sukker og ilt dannes hurtigere end de kan flyttes fra cellerne, Ophobningen bremser fotosyntesen, 5 minutter i mørke er nok til at stofferne transporterer bort i så store mængder, at fotosyntesen kan fortsætte igen, Temperatur er ikke opført som en del af ligningen i fotosyntesen, Lys-optagelse er en fysisk proces, som finder sted ligeligt fra OO-100 C, men en del af fotosyntesen er kemisk, og denne proces er afhængig af temperaturen, Stigende temperatur forøger fotosyntesen op til et vist punkt Herefter vil stigende temperatur formindske eller skade fotosyntesen, Ved skader er mere end temperaturen iblandet, og nedgang i temp, til optimum gendanner ikke fotosyntesen, Tiden er en nødver; faktor, for at bladet eller planten igen kan fung~. d normalt Lys er en nødvendig faktor for fotosyntese, Dette gør det indlysende, at man ikke kan få en effektiv græsvækst i skygge eller i perioder med stærkt overskyet vejr. Et begreb, som anvendes meget i forskningen med plænegræs, er LAL (Leaf Area Index), LAL er antal bladarealenheder over en enhed jordoverflade. Sollys på et bestrålet blad bliver dels anvendt og dels transmitteret Lys, der går igennem et blad, kan delvis anvendes af det blad, der ligger nedenunder, lys der passerer gennem dette blad kan delvis bruges af det tredie blad osv, Hvis græsset 178

60 ikke klippes, vil det udvikle et LAL på ca Delte betyder ikke, at tilstrækkeligt lys vil passere gennem seks lag græsblade og være effektivt for det syvende blad. Græsblade ligger ikke lagvis, men er placeret i vinkler. De fleste blade vil få fuldt sollys i løbet af dagen og være beskygget af andre blade i dagens løb. Nogle blade vil muligvis kun modtage transmilteret lys. 7 m 2 græsblade kan imidlertid placeres på 1 m 2 jordoverflade, før græsbladene er skyggede i en sådan grad, at de ikke længere er effektive og dør. Den øverste grænse af L.A.1. er selvregulerende. Når et blad beskygges i en sådan grad, at det ikke længere medvirker til plantens ophold, så visner bladet efterhånden. Det modtager ingenting fra planten, det lever en tid på grund af reservenæring i bladet og måske p.gr. af ændret fysiologi. Hvis plænen i en sådan periode klippes, og der tillades mere lys at slippe ned til det pågældende blad, så er der ingen ændring lige straks, men efter en tid begynder bladet at live op og vil snart igen være medvirkende til plantens vedligehold. Der er to extremer med hensyn tillyseffektivitet. Gives et enkelt blad stigende lys, vil det bruge mere og mere C02 (et mål for fotosyntese). På et vist tidspunkt vil bladet være mættet med lys, og extra lys vil ikke påvirke fotosyntesen. I græsplæner indtræffer delte punkt mellem 2000 og 3000 foot candies. Reduceres lyset, vil der være et punkt, hvor fotosynteseassimilatet akkurat er stort nok til at udligne det, der bruges til plantens vedligehold. Delte punkt kaldes kompensationspunktet. Fotosynteseeffektiviteten kan betragtes på to måder. Effektiviteten i bladet eller i græsplænen. Et enkelt blad mæltet med lys kan betragtes som 100 % effektivt. Med stigende LAL er bladet ikke længere mæltet, og C02-forbruget pr. arealenhed falder, dvs. at hver bladarealenhed er mindre effektiv. Undersøges ikke et blad, men hele græsplænen, hvor mere og mere af det tilgængelige lys anvendes til fotosyntese, eftersom L.A.1. stiger, så vil man se, at skønt hvert blad er mindre effektivt, så stiger plænens effektivitet som helhed. Et beskygget blad dybt i græsplænen kan være ineffektivt i sig selv, men medvirker selv i ringe grad til hele plantens forsyning, det har en værdi og er medvirkende til at hæve effektiviteten i hele græsplænen. LAL i uklippet hundegræs steg til 8 i et forsøg. Klippet ned til LAl 5,5 var mængden af det optagne lys 95 %, men COz-optagelsen var kun 30 % i et Iysmæltet enkelt blad. Enkeltblade er mæltede ved 3000 foot candies. Vi kan af det ovennævnte se, at lavere klipning betyder mindre bladfremstilling. Et andet aspekt af lys ved fotosyntesen er dets reduktion i skygge. Skygge reducerer vækst og modstand mod slid, genvækst efter klipning og gødni ngsforbruget. Skygge fra træer og bygninger er et mere varigt problem. Intet plænegræs kan overleve i dyb skygge. Aben skygge tolereres i varierende grad af de forskellige græsser. Et tidligere forsøg viser, at morgensolen er mere effektiv i vedligeholdelse end eflermiddagssolen og pletvis belysning. Skygge formindsker roddannelsen. Skygge reducerer antallet og størrelsen af de forskellige plantedele. Skyggetolerante græsser udviser kun mindre vækstreduktion. Skyggefølsomme græsser har mindre bredningsevne end skyggetolerante græsser. Arter og stammer med korte internodier har størst tolerance mod skygge. Beard påviser 8 nøgleeffekter, som påvirkes af skygge: 1) reduceret lys, 2) ændret lyskvalitet, 3) moderation i temperatur, 4) formindsket vindhastighed, 5) forøget relativ fugtighed, 6) længere perioder med dug, 7) lavere C02-niveau, 8) konkurrence fra trærødder. Fysiologiske, morfologiske og andre virkninger på plænegræsserne inkluderer formindsket rod og skud-vækst, reduceret forhold i rodskud, reduceret bladskuddannelse og reduceret vækst af udløbere såvel under- som overjordiske, langsommere bladdannelse, formindsket bladtæthed, tyndere, længere blade med reduceret vægt, forøget klorofylvægt, formindsket ånding og lavere kompensationspunkt, mindre kulhydrat i bladene og lavere forhold kulhydrat: kvælstof, forøget hydration og formindsket transpiration og osmotisk koncentration. Det er ganske simpelt, at mindre lys giver færre græsplanter. De svagere planter kan klare sig i skygge, hvis der foretages fornøden sygdomsbekæmpelse. Den tilbageblevne nødvendige faktor for fotosyntese er klorofyl. Klorofylmolekylet indeholder kvælstof og magnesium tilligemed kulstof, ilt og brint, og det behøver jern for at dannes. Enhver utilstrækkelighed af de tre sidstnævnte formindskerklorofylindholdet og giver lysegrønne planter. Kvælstofgødning forøger klorofylindholdet, hvilket er tydeligt for enhver, da man kan se, at græsset grønnes efter kvælstoftilførsel. Klipning formindsker bladarealet og fjerner klorofyl, men virkningen er ikke så simpel. Med daglig tæt klipning, ved et højt vand- og kvælstofniveau kan klorofylindholdet hurtigt formindskes, eftersom ny bladvækst hurtigt fjernes. Bortset herfra vil ingen klippepraksis på nogen måde påvirke klorofylindexet. Man finder, at klorofylindexet i sundt græs pri- 179

61 mært er bestemt af kvælstofgødning og mindre påvirket af klippehøjde og klippefrekvens, af sol og skygge og af vandingsmetodik, så længe græsset ikke stresses. Imidlertid påvirkes græsset pr. arealenhed ved disse behandlinger. Man må derfor notere sig, at mængden af klorofyl pr. bladvægtenhed er variabel. Man finder f.eks., at græsblade i sol og skygge begge indeholder 10 mg klorofyl pr. 100 cm' jordareal. I skyggen var der imidlertid kun 65 % bladvæv sammenlignet med vækst i solen til at indeholde den samme klorofylmængde. Derfor er bladene under skygge mere grønne. ligeledes har græs klippet på 1,5 cm kun ca. 65 % af bladmassen som græs klippet ved 3,5 cm højde, men græsset har næsten samme klorofylindhold. I højt græs er der mere klorofyl i bladspidsen, mindre i de lavere beskyggede steder. Betragtninger af de enkelte faktorer giver ikke noget komplet billede af situationen. En tætklippet græsplæne kan have 90 % af klorofylindholdet, ca. 50 % af LAl. og bladene placeret i en så dårlig vinkel, at nettofotosyntesen bliver dårlig, samtidig med at udnyttelseskoefficienten i plænen bliver dårlig. Respiration Respiration er et udtryk, som refererer til en universal proces, som finder sted i alle levende organismer, og den inkluderer alle de forskellige kemiske processer, der anvender ilt til frigivelse af energi til plantens vækst. Tidligere er foreslået at man kunne sammenligne fotosyntese med mængden af produceret græs. Vi kan ændre denne ligning til fotosyntese - respiration = mængde produceret græs eller måske bedre fikseret energi i fotosyntesen minus energi anvendt til respiration er lig med energi tilgængelig for lagring og vækst. Jo højere respirationen er, desto mindre effektivt gror græsset. Med stigende temperatur stiger respirationen. Ved høj temperatur er fotosyntesen reduceret, og græsplænen kan udsættes for en temperatur, over hvilken græsset forbruger reservenæringen. I stedet for at vokse svækkes planten. Temperaturen ved hvilken dette sker er variabel for de forskellige græsser og er afhængig af såvel jord- som bladtemperatur. En anden faktor, som påvirker respirationen, er klipning. Klipning giver en skadevirkning på græsset, og de sårede celler respirerer stærkt. Dette er måske ingen stor effekt, men den kan komme i betragtning, hvis græsset allerede lider af en langvarig hedebølge, eller kombineret hed!, og tørke. Translokation Efterhånden som et blad vokser, bliver mængden af fotosynteseassimilater større end bladet selv kan bruge. For at være effektiv må dette flyttes fra bladceller til celler, hvor det kan oplagres eller bruges. Transporten af vand, råmaterialer og forarbejdet næring kaldes translokation. Vand og mineraler transporteres op i planten i xylem (vedkar), og de organiske stoffer transporteres rundt i planten phloem. Transporten af fotosynteseprodukterne (normalt sucrose) går fra de steder, hvor de dannes (bladcellerne) til de steder, hvor de skal anvendes, f.eks. til vækstpunkterne. Ordet»sink«kan ofte anvendes. I aktivt væv som vækstpunkter bliver sukkeret anvendt til stadighed og findes derfor kun i mindr" mængder. Stedet med lav koncentration, detste! hvor sukkeret altid føres hen, kaldes en»sink«. De vigtigste»sinker«er vækstpunkter for stængel, rod og udløbere, steder med længdevækst, og mørkevæv, som rødder og udløbere. De yngste fu Idt udviklede blade forsyner sig selv og kan transportere videre til endnu ikke fuldt udviklede blade og til vækstpunktet. Ældre blade transporterer til rødderne. Oplagring Landbrugsg ræsser udsættes for jævnlige afklipninger, og et meget almindeligt spørgsmål lyder:»hvorledes får man mest græs ud af et bestemt areal, ved at klippe 1 gang pr. år, 2 gange pr. år, 1 gang pr. måned, 1 gang pr. uge eller endnu oftere. Svaret på dette spørgsmål afhænger af den genetiske konstellation i det pågældende græs. I engrapgræs og rødsvingel vil klipning med hyppiq mellemrum formindske græsudbyttet. Klipni\ gens indflydelse på græsset er tydeligvis forbundet med reservenæringen i de forskellige plantedele. Når reservenæringen er stor, er indflydelsen fra klipningen meget begrænset, og genvækst sker hurtigt, tolerance mod kulde og varme og forskellige sygdomme er stor, og ukrudtet har vanskeligt ved at klare sig. Når kulhydratindholdet er lavt, er det omvendte tilfældet, og planterne skades let af kulde og varme og sygdomme. Fotosynteseassimilaterne anvendes til planternes vedligehold, (respiration), vækst og til oplagsnæring. Vore græsser oplagrer Fructosan, som er sammensat af Fructose, engrapgræs oplagrer også Hemicellulose. 180

62 Græsserne oplagrer i forhold til kartofler og roer kun ganske lidt plantenæring. Denne ved fotosyntese dannede næring bruges straks til ny vækst. Hvis vi vender tilbage til den tidligere omtalte ligning for fotosyntese, så kan den skrives på en ny måde: Oplagring = fotosyntese - respiration - vækst. Klipning af græsset formindsker fotosyntesen, som reducerer oplagringen, og hvis afklipningen er meget tæt, vil de nye blade dannes på bekostning af oplagsnæringen. Engrapgræs er et godt plænegræs, fordi det evner at starte ny vækst med relativt ringe oplagsnæring. hemicellulose er det vigtigste reservenæringsmiddel. Forøget respiration giver mindre oplagsnæring. Skader og sygdomsangreb kan forøge respirationen, men den vigtigste faktor til påvirkning af reservenæringen er temperaturen, som virker gennem respiration. Lysoptagelse til fotosyntese er uafhængig af temperaturen, og fotosyntese finder sted ved relativ lav temperatur. Efterhånden som temperaturen stiger, stiger også fotosyntesen og respirationen. Når temperaturen bliver så høj, at enzymsystemet skades, så falder fotosyntesen pludselig, og respirationen forøges hurtigt. Når temperaturen kommer over 35 C, så aftager dannelse af reservenæring, og de oplagrede midler bruges i stedet for. Disse synspunkter er baseret på grove undersøgelser, hvor tørvægt og kulhydratindhold betragtes som værende proportionale. Hvis man begynder at betragte de enkelte dele i stofskiftet, bliver billedet mere komplex. I den ovennævnte ligning for fotosyntese er vækst den mest dynamiske og mest komplexefaktor. Væksten anvender fotosynteseprodukter så der bliver mindre til oplagring, men samtidig med at væksten øges, er den medvirkende til at danne nye fotosynteseprodukter. Stimulering af væksten kan på et senere tidspunkt være med til at øge oplagsnæringen. Kvælstofgødningens indflydelse er meget variabel. Ammonium eller nitratjoner eller urea optages let af planterne. Urea bliver dekarboxyleret til ammonium i planterne. En sund plante tillader ikke, at kvælstof ophobes i planten, heller ikke som nitrat eller ammonium, begge er giftige med undtagelse af lave koncentrationer. Kvælstof, der optages fra jorden, går meget hurtigt i forbindelse med kulhydrater i planten, og der dannes aminosyrer. Aminosyrerne kædes sammen, og der dan.nes protein. Kvælstoftilførsel resulterer i nydannelse af protoplasma og ny vækst, men vi må betragte tre forskellige måder, dette finder sted på. Når såvel plante som jord begge er fattige på kvælstof, og når temperaturen er passende, så er væksten langsom, og kulhydratniveauet er højt. Rødderne er fyldt med kulhydrat. Kvælstof optages af rødderne, hvor det går sammen med overskydende kulhydrat i rødderne og anvendes til rodvækst. Når kvælstofniveauet er højere, skelnes der mellem to situationer. Først betragtes en enkeltplante, der gror frit, og som forsynet med tilstrækkelige råmaterialer vil vokse på bekostning af den oplagrede næring i planten. Ny vækst vil hurtigt begynde og forsyne planten med ekstra fotosynteseassimilater. Resultatet bliver en livlig afbalanceret vækst med et passende forhold mellem rod og top og en passende oplagringsevne. Betragter vi herefter ikke en enkeltplante i en have, men en plante i en græsplæne, hvor konkurrencen fra andre planter begrænser vækstmulighederne. Hvis vi nu skaber et højt kvælstofniveau, så vil såvel det nydannede kulhydrat som det oplagrede anvendes til dannelse af aminosyrer. Kvælstof i overskud = kulhydrat i underskud. I stedet for at der dannes aminosyrer i rødderne som i det foregående tilfælde, vil kvælstoffet føres op i bladene, fordi rødderne mangler kulhydratet. Lige så hurtigt som bladene kan danne kulhydrat, så omdannes dette ved hjælp af kvælstof til aminosyrer, som anvendes ved produktionsstedet, dvs. vi får større bladvækst. Flere blade trænger sig sammen på det samme areal. De enkelte blade arbejder mindre effektivt, selvom plænen som helhed anvender mere lys. Kvælstof bevirker, at fotosynteseprodu kterne anvendes til ny vækst. På grund af ny bladdannelse og dermed hyppigere klipning vil væksten ikke resultere i en tilsvarende stigning i fotosyntesen. Hvis nu temperaturen stiger, og respirationen forøges, kan rødder og udløbere tappes for så megen kulhydrat, at de dør, det samme sker med en del bladskud. I ligningen oplagring = fotosyntese respiration - vækst ønsker vi at anvende kvælstof til forøgelse af fotosyntesen gennem større klorofyldannelse og større bladmasse for effektivt at udnytte sollyset. Hvis vi imidlertid skaber overproduktion af blade samtidig med at respirationen øges ved højere temperatur, vi I det oplagrede kulhydrat forbruges, og græsvæksten går i stå. Når nattemperaturen er lav, er respirationen lav i de mørke timer, og der finder stor oplagring sted. Et passende kaliumniveau har en vis regulerende effekt, som giver sig udslag i en bedre afbalance- 181

63 ret vækst endog med høj kvælstoftilførsel. Den interne regulerende mekanisme er afhængig af dagslængden og spiller en vis rolle ved oplagringsprocessen på en sådan måde, at oplagring fremmes i de korte dage om efteråret Lav fugtighedsniveau vil fremme ophobning af kulhydrat, Mindsket vandoptagelse er forbundet med mindsket kvælstofoptagelse, Fra alle de samvirkende faktorer kan vi tegne et sæsonmæssigt billede af kulhydratlagringen i engrapgræs, Om foråret anvendes reserverne til at danne ny vækst, og kulhydratindholdet er lavt. I græsplæner vi/fortsat klipning holde kulhydratniveauet på et lavt plan, og sommervarmen vil yderligere reducere mængden. Kolde nætter vil for.mindske respirationen. Korte dage ændrer vækstformen og giver lavtvoksende planter med udbredt vækst. Udløberdannelsen formindskes, og ny vækst er fortrinsvis bladskud, som er med til at øge kulhydratreserven. Kvælstof tilført om efteråret er med til at øge kulhydratoplagringen, hvis kvælstoffet ikke tilføres i for store mængder, hvorved oplagringen og vinterhærdigheden formindskes. Oplagringen stiger hurtigt om efteråret og højdepunktet nås i november måned. I vinterens løb er fotosyntesen lav eller helt standset, men respirationen og væksten er også lav. Der er en mindre nedgang i oplagsreserven, som er brugt til plantens vedligehold. Når foråret igen kommer, tømmes reservenæringen igen. Viden om kulhydraternes oplagring og vækstsæsonens indflydelse herpå er af allerstørste betydning for græsplænens trivsel. Kulhydratreserve eller tilgængeligt kulhydrat er et materiale, som oplagres i forskellige plantevæv til senere brug for ånding og vækst De vigtigste kuihydrater er sukker, fructosan, stivelse og evt. hemicellulose. På basis af de vigtigste reservesubstanser, der er fundet i plantevævet, er plænegræsserne opdelt i to grupper. 1) Tempererede græsser, som oplagrer fructosan, sucrose og reducerede sukkerarter, men ingen stivelse. 2) Varme græsser, som oplagrer stivelse, sucrose og reducerende sukker, men ingen fructosan. Stofferne oplagres hovedsagelig i rødderne, udløbere, bladbasis og stængelbasis. Vigtigheden af de forskellige oplagringssteder varierer med plantearten. Kulhydratreserven menes at have en vigtig rolle i at fremskaffe energi til vækst efter klipning, heling efter skader opstået efter slid, til dannelse af bladskud. Sæsonmæssig ændring i ku Ihydratreserven findes i mange græsser. Der er ganske vist variation imellem arter og sorter og variation mellem de forskellige voksesteder. Maksimalt indhold af kulhydrat i tempererede græsser findes om efteråret og i perioder med langsom vækst. En gradvi, formindskelse finder sted i løbet af vinteren. EL kortvarig ophobning kan forekomme i det tidlige forår, efterfulgt af et større fald i forbindelse med den kraftige topvækst om foråret. De sæsonmæssige ændringer i kulhydratreserven er stort set et resultat af ændringer i de klimatiske forhold. Temperaturen er en faktor, der kontrollerer ophobning af kulhydratreserven. Maksimumoplagring finder sted i græsset, når temperaturen er nær minimum for bladvækst. Med stigende temperatur falder indholdet af kulhydrat. Faldet i kulhydratindhold er størst, når græsset udsættes for høj temperatur og tæt klipning og stærk kvælstofgødskning. Arter og sorter varierer i evne til at oplagre kulhydrat under ellers ens forhold. Indhold af alkoholopløselige kulhydrater stiger med faldende temperatur. I alle græsser stiger skudvæksten med stigende temperatur indtil en vis optimum er nået Skudvækst og kulhydratlejring er derfor faktorer, som er modsat ri tede fysiske processer med hensyn til temperatur. Kvælstoftilførsel reducerer mængden af kulhydrat i græsvæv. Det skyldes måske den øgede vækst som resultatet af kvælstoftilførsel, som igen betyder øget forbrug af kulhydrat Lysmængden, der optages af planterne, er en meget vigtig faktor for mængden af kulhydrat i plantevævet såvel som for andre vækstforhold. Lysmængden, der optages, bestemmes af lysintensitet og affotoperioden. For at en plante kan oplagre kulhydrat, må kulhydratsyntesen overstige forbruget af kulhydrat til ånding og vækst. Derfor må mængden af lysenergi, der falder på bladene, overstige kompensationspunktet betydeligt, hvis der skal finde en ophobning sted. Selvom lysmætning af et enkelt blad let kan nås med en beskeden mængde sollys, så skygger bladene i en græsplæne for hinanden. Derfor skal der en meget høj Iysinten; tet til for at opnå maximal fotosyntese. Klipningens indflydelse på græsvækst Enhver diskussion om græsvækst under plæneforhold må omhandle komplexet med mange og tætte klipninger. Fjernes mere end ca. 40 % af bladmassen pr. klipning, standser al rodvækst Jo større bladareal, der fjernes, desto længere er perioden uden rodvækst Mange græsrødder på stærkt klippede plæner gror ikke igen efter klipning. Effekten af klipning på rodsystemet er afhængig af vækstmå- 182

64 den. Lave og bladrige græsplanter generes kun lidt af tæt klipning. Indholdet af kulhydrat i bladbasis på de nye blade er bestemmende for genvækst. Mængden af opløst kulhydrat i bladbasis er en faktor, der kontrollerer bladvækst efter klipning. Koncentrationen af kulhydrat i et voksende blad er afhængig af fotosyntesen i bladet før klipning. Gamle blade tilfører kun lidt kulhydrat til genvækst. Genvækst efter klipning er afhængig af 1) koncentrationen af opløst kulhydrat i bladbasis af det voksende blad. 2) af fotosyntesen. 3) af næringsoptagelsen af græsrødderne. Kulhydratindholdet i bladbasis er vigtig de første 2-4 dage efter klipning. Kulhydratindholdet i de gamle blade anvendes til skudvækst og rodvækst. Høj kulhydratreserve i begyndelsen af vækstsæsonen er vigtig, fordi græssets vækst på denne årstid er meget høj og klippefrekvensen derfor også meget høj. Lys er en meget vigtig faktor for græsvækst. Vækstmåde, bladmorfologi og bladstilling er meget vigtige faktorer for græssets vækst. I en nysået græsplæne er lysmængden større end behovet for planterne. Efterhånden som planterne vokser, og nye bladskud udvikles, bliver mere og mere af lyset optaget af bladene. Der kan opstå konkurrence mellem planterne og mellem bladene efter lys. Efterhånden som bladantallet stiger, og bladtætheden stiger, bliver der mindre og mindre lys til de ældste blade og de nederste blade. Disse blade kan parasitere på de nye blade på planten. Til sidst begynder de nederste blade at dø, efterhånden dør de gamle blade i takt med nydannelse af blade og max. bladarealindex er opnået. Efterhånden som L.A.1. vokser over optimum, visner de nederste blade. Et produkt af kulhydratstofskiftet er Alfa Ketosyren, som sammen med N danner aminosyrer. Forskellige aminosyrer danner protein. Tilførsel af N kan formindske tilgængelig kulhydrat og begrænse stofskifteprocesserne, som bruger energi fra åndingen. øget temperatur kan yderligere stimulere åndingen. Optagelse af NO, og andre anjoner er forbundet med et proportionalt energiforbrug, som indiceres af udåndet COzINO,-N molekyler optaget. Reduceret ånding reducerer saltoptagelse. Kulhydrater, der iltes under ånding som yderligere energi, er en kilde af brintjoner, som kræves til reduktion af nitrat til ammoniak. Det viser sig, at planter med høj NO,-absorberingskapacitet må forårsage lavere kulhydratindhold end de planter med lav NO,-absorberingskapacitet. Photophosphorylation og oxidative phosphorylation, som påvirker N-stofskiftet, påvirkes af temperaturen. Høj temperatur stimulerer ånding, øger NO,-absorbering (som kræver stofskifteenergi) og formindsker kulhydratindholdet. Med høj temperatur: Græs med lav rod- og topvækst har altid højere indhold af NO,-N end de planter med største bladproduktion, græs med lavt NO,-N indhold synes at have højere indhold af NH4-N. Dette indicerer, at planter med høj NO,! absorberingsevne ikke omsætter nitrat tilstrækkeligt, og at de ikke tåler høj temperatur så godt som planter med effektivt stofskifte eller langsom optagelse af nitrater ved høj temperatur. Assimilation Plænegræsset tiltager i størrelse og tørstofindholdet vokser under den fortsatte vækst. Kulhydrat anvendes til syntese af cellevægge og protoplasma i cellerne. Protoplasmaet er fortrinsvis sammensat af proteinagtige stoffer, medens polysakkariderne er de primære bestanddele i cellevæggene. Lys er energikilden til fotosyntese, ved hvilken kulhydraterne dannes. Fotosyntesen foregår i den inderste del af de grønne blade. Lysenergien absorberes af klorofylet i kloroplasterne. Slutproduktet i fotosyntesen er hexosesukker, som fordeles over hele planten fra kloroplasterne. Fotosyntesehastigheden øges med stigende mængder af kvælstof. Det kulhydrat, der produceres ved fotosyntesen, bruges til assimilation af mere kompi exe forbindelser som a) polysakkarider (stivelse og fructosan, der tjener som oplagsnæring), b) cellulose og lignin, som anvendes i cellernes støttevæv, c) proteiner som kræves i alle vitale celler til overflytning af de arvelige anlæg, til d) enzymer, som katalyserer de fleste slofskiftemæssige reaktioner. Kulhydrat anvendes også som energikilde til vedligeholdelse og vækst af plantevæv. Energi kræves bestandig til de livsvigtige processer, som er involveret til støtte for den levende celle. Ved planternes ånding absorberes ilt, kulhydraterne iltes, og der dannes kuldioxyd og vand og kemisk energi omsættes til fri energi. De levende celler bruger en del af den frie energi til støtte for mange af de livsvigtige processer i planter. Anding er en fortsat proces, som foregår i alt levende væv, såvel blade og stængler som udløbere og rødder. Anding forbruger ca. 17 % af det kulstof, der bindes ved fotosyntesen under normale vækstforhold i en græsplæne. Andingen stiger, efterhånden som temperaturen stiger, og når kvælstofniveauet stiger. 183

65 Kulhydratreserven Kulhydrater, som ophobes i de mere permanente af planterne i en ikke-strukturel form, som er tilgængelig for planten, når det bliver nødvendigt for assimilationsprocessen, kaldes for kulhydratreserven. Kulhydratophobning finder sted, når kulhydrat syntetiseres i større mængde end den anvendes til plantens ånding. Fruetosaner og oligosaccharider indeholder monoglucopolyfructan, som er det vigtigste kulhydrat, der oplagres i græsser under vore vækstforhold. Ophobning af kulhydrat er størst i perioder med minimal skudvækst og høj lysintensitet. Kulhydrat ophobes i stor mængde i plænegræs i det sene efterår i hærdningsperioden lige før planterne standser al vækst på grund af vinteren. Kulhydratophobningen formindskes i høj grad i perioder med kraftig bladvækst. Optimumtemperatur for vækst, tæt klipning, vanding og højt kvælstofniveau fremmer bladvæksten og formindsker indholdet af kulhydrat i planten. Der er daglig variation i planternes indhold af kulhydrat, det højeste indhold findes om eftermiddagen. Det er ønskværdigt at have et reservelager af kulhydrat, eftersom det kan tjene som reservenæi ring for den første vækst umiddelbart efter klip' ning eller andre skader eller sygdomme. Indholdet af kulhydrat i plænegræs er ret begrænset på grund af hyppig klipning. Stængler og udløbere er de vigtigste oplagringssteder for kulhydrater. Glucose, fructose og sucrose udgør en stor del af det opløselige kulhydrat i rødder og bladvæv, men mængden er meget lav sammenlignet med mængden i stængler og udløbere. _o~ 36 ~ 20 o g engrap9,ms kryb. hverte aim. hvene l' -,,",,' /_ I, ', \...'..' _ _._,/ JUrll juli Vækstsæsonens indflydelse på variationen i ku/hydratindhold i engrapgræs og hvene. aug. /,, / sepl / / / okl 184

66 Bladarealets fysiologiske egenskaber ved udnyttelse af lysenergien Lysets ( nm) anvendelse til vækst i de tempererede græsser påvirkes af dets fordeling mellem bladene. Der findes mange teoretiske beskrivelser af lysets fordeling mellem bladene, som har været anvendt til udregning af gennemsnitsværdier for indstrålingen. Anvendelse af gennemsnitsværdier kan være misvisende i beregninger, der indebærer et kurvelignende afhængighedsforhold som for eksempel mellem fotosyntese og indstråling. I målinger, hvor man har bestemt den aktuelle fordeling af lyset mellem blade af forskellig struktur og fotosynteseraten af de enkelte blade, har man fundet, at diffust lys anvendes mere effektivt end direkte sollys, hvis bladarealindexet har en vis mindste tærskelværdi, som kan variere fra græsart til græsart. Det diffuse lys kan variere fra ca. 12 % til ca. 75 % af den totale indstråling, meget afhængigt af solhøjden og de atmosfæriske forhold. Der findes store forskelle mellem vækstrate og lysets fordeling mellem bladene i de forskellige græsarter. Græsarter og -sorter med opret bladvækst udnytter lyset til fotosyntese bedre end græsarter og -sorter med lav udbredt bladvækst. Dette medfører, at det er den maximale fotosyntese i hvert enkelt blad, som er den afgørende faktor for indflydelsen på fotosyntesen i bladmassen. Den maximale fotosynteserate i hvert enkelt blad varierer med bladenes alder og udviklingsforholdene. Raigræs danner et nyt blad for hver 4--5 dag, når temperaturen er 20'C og dagslængden ca. 16 timer. I græsplæner med klippehøjde 3 cm har turfraigræs 3-4 blade pr. skud og tidlige raigræstyper 2-3 blade pr. skud. Rødsvinglerne danner et nyt blad for hver 6-7 dag ved temperatur på 20 C og 16 timers lys, et bladskud består i græsplæner af 3 blade. Engrapgræs danner et nyt blad for hver8-9 dag, og et bladskud består af blade. De ældste og nederste blade kan blive mere end 30 dage gamle, og da bladstillingen er meget horizontalt orienteret, vil fotosynteseaktiviteten være stærkt hæmmet. Gamle blade bliver gule og mister evnen til fotosyntese, fordi klorofylet nedbrydes. Fotosyntese er afhængig af planternes vækstmåde og af temperaturen, men fotosyntesen er også afhængig af bladenes alder. De yngste blade har størst fotosyntese, men også det mindste respirationstab. I unge planter er respirationstabet 45 % af nettofotosyntesen. I ældre planter er respirationstabet 57 % af nettofotosyntesen. Ved vegetativ genvækst har de først udviklede blade efter græssets klipning høj fotosyntesekapacitet, men efterhånden som genvæksten skrider frem, formindskes fotosyntesekapaciteten i de udviklede blade. Nedgang i fotosyntesekapacitet kan undgås, hvis man undgår at beskygge bladskuddene (dvs. man kan fremme fotosyntesekapaciteten ved vertikalskæring). Fjernelse af de skyggegivende blade kan påvirke fotosyntesen på flere måder. 1. Ved at tillade mere lys at nå ned til de groende blade. 2. Ved at ændre sink/resource forholdet, så der bliver et stigende krav til assimilater fra de tilbageblivende blade. Efterhånden som bladarealindexet vokser efter klipning, aftager fotosyntesehastigheden. Der er to mulige forklaringer herpå. Der kan være en tendens til, at udviklingen af det enkelte individ medfører, at fotosynteseraten i de senere udviklede blade på et bladskud bliver lavere, eller 2) skyggeforholdene i bunden af græsplænen bliver sådan, at det mindre lys giver mindre fotosyntese. Når bladvæksten er vandret, er fotosyntesen og dermed restitutionen meget dårlig. Ved svag sammentrykning af græssetfår man en reduktion i fotosyntese på ca. 17 %. Ved stærk sammentrykning af græsset er reduktionen ca. 40 %. Foretager man en vertikalskæring og formindsker skyggeeffekten, er der ingen forskel fra det 4. til det 14. blad m.h.t. fotosyntese. Når man presser mange planter med mange blade sammen på et mindre areal, bliver fotosynteseraten mindre. Genvæksten i græsplænen på en hvilken som helst lokalitet er begrænset af lysets sæsonmæssige fordeling, tillige kan effektiviteten af denne energi begrænses af andre klimatiske faktorer, lav temperatur og vandmangel. Lysets effekt til vækst vil afhænge af 1) den effektive lysoptagelse, som påvirkes af bladenes udvikling og placering, 2) assimilationen, som påvirkes af bladarealindex, 3) fordelingen af assimi- 185

67 later i planten, 4) planternes kvælstofforsyning. Kvælstofmangelens indflydelse på fotosynteseraten i de enkelte blade af raigræs er undersøgt i to forsøg. I begge forsøg formindskes fotosyntesen, når der opstår N-mangel. Når N-indholdet i bladet falder til 1 %, falder fotosyntesen ved 175 W1m 2 synligt lys med 35 %. I marken ved N-indhold i blade på 2-3 % var faldet i fotosyntesen mellem 10 og 30 %. Alm. raigræs optager det meste af næringen tæt ved overfladen. Planterne må være i jonisk balance og derfor spiller kvælstofarten meget større rolle, end man hidtil har troet. De fleste tætklippede græsplæner lider af kvælstofmangel. Fotosyntesen vil også hæmmes af vandmangel. Når planterne mangler vand, lukkes spalteåbningerne, og der er ingen C02-diffusion. Højtydende græsser har meget ofte lav konkurrenceevne, når græsset gror under suboptimale betingelser. En væsentlig årsag hertil er, at de normalt svagere planter får bedre vækstbetingelser, især bedre lysforhold Morfologiske, anatomiske og fysiologiske faktorers indflydelse på væksten af engrapgræs og rødsvingel under forhold med reduceret lysmængde (skygge) Under ensartede vækstforhold, hvor de potentielle faktorer som lyskvalitet, jordfugtighed, sygdomsangreb er konstante eller eliminerede, finder man, at en del morfologiske reaktioner som følge af skyggepåvirkninger er ensartede i engrapgræs og rødsvingel: 1. Bladlængden forøges 2. Bladbredden formindskes 3. Vægten af afklippet græs formindskes 4. Bladenes vandindhold stiger 5. Klorofylmængden pr. bladarealenhed falder 6. Klorofylmængden pr. vægtenhed blad stiger 7. Rodvægten formindskes Engrapgræs og rødsvingel reagerer også ensartet på flere anatomiske faktorer: 1. Antallet af spalteåbninger i bladene formindskes 2. Antallet af grønkorn (kloroplaster) formindskes! ~ ~ O; S :: ~ o respiration - '0- - O O Dage efter spiring Ændringer i fotosynteseraten og respirationsraten med stigende alder Følgende fysiologiske faktorer er ensartede i engrapgræs og rødsvingel: 1. Nettofotosyntesen aftager 2. Lysmætningsniveauet aftager 3. Lyskompensationspunktet bliver lavere Arsagen til den bedre vækst hos rødsvingel fremfor engrapgræs under skyggeforhold skyldes flere faktorer: Rødsvingel har bedre eller større: 1. Skudvækst (blad + stængel) ved samme klippehøjde 2. Bladareal ved samme klippehøjde 3. Skudtæthed 4. Evne til at danne nye bladskud Tillige er der en meget væsentlig og afgørende forskel, nemlig størrelsen af vinkelen mellem blad og stængel. Under skyggeforhold har rødsvingel mere horisontal bladvækst end engrapgræs, som har mere vertikal bladvækst (opret bladvækst). Dette medfører, at der fjernes mindre mængde af de fotosynteseaktive blade i rødsvingel end i engrapgræs ved samme klippehøjde. 186

68 lysintensitet lux x Skudvinkel l Q til lodret Engrapgræs Rødsvingel Anatomiske undersøgelser i de to arter viser endvidere, at rødsvingel har bedre udviklet karvæv og støttevæv end engrapgræs under skyggeforhold. Det bedre udviklede karvæv medfører større vandtransport, større næringstransport og større transport af stoffer dannet ved fotosyntesen. Det større mængde støttevæv under skyggeforhold medfører større slidstyrke under de givne forhold. Det er en almindelig kendsgerning, at slidstyrken i plænegræsser aftager meget drastisk under skyggeforhold. Arsagen hertil synes at være nedgang i cuticulamængden i græssernes blade. Udviklingen af cuticula er større i bladene hos rød- svingel end i bladene hos engrapgræs. Denne forskel kan give bedre tilpasning til skyggeforhold gennem forøget sygdomstolerance. Endelig viser plantefysiologiske undersøgelser, at rødsvingel har et fald i mørkerespirationen ved lav lysintensitet, medens engrapgræs ikke harden samme tendens. Lavere mørkerespiration medfører en mere positiv kuldioxydbalance (mere kulhydrat) ved lav lysintensitet og dermed en bedre tilpasning til vækst under skyggeforhold. Undersøgelserne viser, at de primære anatomiske, morfologiske og fysiologiske faktorer tilknyttet tilpasning til vækst under skygge er: 1. Skudtæthed, vækst og bladareal under klippehøjden 2. Horisontal bladudvikling 3. Bedre udviklet karvæv og støttevæv 4. Større cuticuladannelse 5. Lavere mørkerespiration 187