Persistens. 1. Generelt

Persistens 1. Generelt Persistens er en beskrivelse af laktationskurvens form. Køer med høj persistens, vil have en fladere laktationskurve og dermed en lavere ydelse end forventet i den første del og en højere ydelse end forventet i den sidste del af laktationen givet en fast laktationsydelse i forhold til køer med en lavere persistens. Persistens kan relatere til både mælke-, fedt- og proteinydelse og endog også SCC, laktose eller andre egenskaber, men er oftest i litteraturen kun relateret til mælkeydelsen. Det menes, at hovedårsagen til ændringer i ydelse over laktationen skyldes ændringer i antallet af mælkeproducerende celler, da syntesekapaciteten for hver celle er ret konstant gennem set meste af laktationen (Stefanon et al. 2002). Capuco et al. (2003) angiver dog, at stigningen i ydelse i start laktation hovedsageligt skyldes en øget syntesekapacitet pr celle frem for et øget antal af mælkeproducerende celler. Forskellige typer af persistensmål Der beregnes allerede i dag et NAV avlsværdital for persistens for tyrene, men persistens indgår ikke på nuværende tidspunkt som en del af avlsmålet (NTM). Metoden bag persistensmålet som anvendes i dag, er den samme, som også tidligere blev anvendt i Finland inden etableringen af et fælles NAV avlsværdital for ydelse. EBV Persistens = 0,5 Mælk1 EBV DIM Mælk1 EBV 100 +0,3 Mælk2 EBV DIM Mælk2 EBV 100 +0,2 Mælk3 EBV DIM Mælk3 EBV 100 Selvom der generelt er enighed om den overordnede definition af persistens, ses der i litteraturen adskillige metoder til at modellere persistens, og derfor opnår forskellige studier ofte noget forskellige resultater og arvbarheder hvilket kan ses af

Tabel 1.

Tabel 1 Forskellige mål for persistens angivet i litteraturen. Forfatter h 2 Definition Kommentar Race Jakobsen et al., 2002 0,14 D 280 -D 60 r g, 305-d mlk = 0,18 (ugunstig) Jakobsen et al., 2002 0,24 200 100 r g, 305-d mlk = 0,47 (ugunstig) D DIM D DIM Jakobsen et al., 2002 0,20 Jakobsen et al., 2002 0,09 Jakobsen et al., 2002 0,16 DIM=201 280 DIM=61 279 DIM=60 D DIM (D DIM (D DIM DIM=1 100 DIM=1 D 60 ) D 280 ) D DIM r g, 305-d mlk = 0,33 (ugunstig) r g, 305-d mlk = 0,38 (ugunstig) r g, 305-d mlk = 0,00 Sölkner & Fuchs, 1987 0,19 Ydelse 201 DIM Ydelse 1 100 DIM 100 r g, 305-d mlk = 0,48 (gunstig) Simmental Sölkner & Fuchs, 1987 0,17 Max TD ydelse (305 dage) Gns TD ydelse (305 dage) r g, 305-d mlk = -0,53 (gunstig) Simmental 100 Sölkner & Fuchs, 1987 0,21 SD af TD-ydelser (305 dage) r g, 305-d mlk = 0,48 (ugunstig) Cole & VanRaden, 2006 0,10 Cole & Null, 2009 0,09 0,18 Albarrán-Portillo & Pollott, 2008 MS 1 0,28 DR 2 0,08 n i=1 ((Y i S i ) (d i d 0 )) n = # TD-obs d 0 = 128 S i = standard laktationskurve n i=1 ((Y i S i ) (d i d 0 )) n = # TD-obs d 0 = balancepunkt S i = standard laktationskurve Y DIM = MS 1+ze 0,1 DIM 150 DR DIM 150 2 e (Biologisk tilgangsvinkel) Harder et al., 2006 Beregnet på grundlag af TD-EBV fra tyrene (EBV DIM EBV 60 ) DIM=61 Persistens = gns. persistens 1-3 lakt Weller et al. 2006 0,16 D 270 100 D 90 Simmental r g, 305-d mlk = 0,05 (gunstig) r g, 305-d mlk = -0,25 0,19 AY, BS, GU, JE og MS r g, 305-d mlk, MS = 0,95 (gunstig) r g, 305-d mlk,dr = -0,40 (gunstig) r g,ms,,dr = -0,08 (NS) r g, 305-d mlk = 0,074 (gunstig) r g approx. fra r EBV Muir et al., 2004 0,18 b-faktor fra Wilmink-funktion r g, 305-d mlk = 0,21(gunstig) 1) MS = Maximum secretion potetial 2) DR = Relative rate of decline in cell no. I et review foretaget af Gengler (1996) opdelte han de forskellige persistensmål i 3 forskellige hovedgrupper afhængigt af den beregningsmetode, som var anvendt. I første gruppe var persistensmål baseret på matematiske laktationskurve modeller. Til denne gruppe hører bl.a. persistensmål beregnet på grundlag avlsærdier for enkelte testdage (TD) fra random regression (RR) TD modeller, hvilket betyder, at det persistensmål som anvendes i NAV-regi i dag tilhører denne gruppe af persistensmål. Af andre mål, som tilhører denne grupper er mål baseret på fx b-faktor fra wilmink-funktion (Muir et al. 2004) og parametre estimeret ud fra biologiske modeller (Pollott 2000).

Til anden gruppe hører persistensmål, som beskriver forhold mellem ydelsen i forskellige dele af laktation. Eksempeler på persistensmål hørende til denne gruppe er fx definitionen anvendt af Sölkner og Fuchs (1987), som er peakydelsen i perioden dag 1-305 divideret med gennemsnitsydelsen i dag 1-305. I den sidste grupppe, som Gengler (1996) definerede, hører persistensmål, som er baseret på variationen mellem testdagsydelser, og bliver derfor et udtryk for fladheden af laktationskurven. Metoden er bl.a. beskrevet af Sölkner og Fuchs (1987), men er ikke anvendt ofte i litteraturen. Ud over disse tre grupper af persistensmål så beskrev Togashi og Lin (2007) en metode til at ændre laktationskurvens form, ved bending af Eigenvektorer til den additive genetiske RR koefficient matrix. I modsætning til de øvrige metoder, giver denne metode ikke et direkte mål for persistens men optimerer laktationsydelsen samtidig med at der er indlagt nogle restriktioner i beregningerne, så laktationskurven bliver så flad som muligt i et givet laktationsinterval. Sammenhæng mellem persistens og ydelse Mange af de i litteraturen beskrevne persistensmål er i større eller mindre omfang korreleret til 305 dags ydelse (se

Tabel 1). Om persistens er gunstigt eller ugunstigt korreleret til 305 dags ydelsen afhænger i høj grad af, hvordan persistens er defineret. VanRaden (1998) beskrev dog en metode, hvor han definerer et persistensmål, som per definition er fænotypisk ukorreleret med 305 dags ydelse. Fremgangsmåden for denne metode er at tage produktet af TD afvigelser og en lineær funktion af DIM i forhold til et balancepunkt mellem ydelse i tidlig og sen laktation. Persistensen er ved denne metode derfor meget tæt på at være defineret som regressionskoefficient for en regression af TD-EBV for mælk på DIM. Gengler (1996) angav, at et godt persistensmål skulle være uafhængigt af eller korrigeret for ydelse, og kaldte disse persistensmål for reel persistens. Generelt ses for denne type af persistensmål, at arvbarheden er lavere end for øvrige persistensmål. Fordelen ved at have et persistensmål, som er ukorreleret med ydelse er, at det således er muligt at ændre på laktationskurvens form uden at få en evt. negativ respons for ydelse (Jakobsen et al. 2002). Endvidere vil korrelationer mellem sundheds- og reproduktionsegenskaber og et persistensmål, som er ukorreleret med ydelse, give et mere reelt billede af persistensens indflydelse på disse egenskaber, da korrelationerne mellem ydelse samt sundheds- og reproduktionsegenskaberne godt kan sløre billedet (Cole & VanRaden 2006). Det kan imidlertid argumenteres, at korrelationen over til ydelse er af mindre betydning afhængigt af, hvad formålet med indekset er. Hvis formålet med persistensmålet er, at kunne fodre en ko så billigt som muligt igennem laktationen ved at erstatte noget kraftfoder omkring peak-ydelsen med billigere grovfoder, vil et eksempel på et persistensmål være Y-indeks ved peak (ca. 60 DIM). I dette tilfælde vil et så lavt indeks som muligt være ønskeligt. Dette persistens er naturligvis meget ugunstigt korreleret med 305 dags ydelsen, men med den rette økonomiske værdi af dette persistensmål indregnet i NTM, vil avl efter NTM sandsynligvis bevirke en svagt reduceret ydelsesfremgang kombineret med en relativt mere reduceret fremgang for ydelse ved 60 DIM i forhold til, hvad vi ser pt.. Da korrelationen mellem peak-ydelse og 305 dags ydelse er meget høj (r g = 0,96 (Albarrán-Portollo & Pollott 2008)) og den genetiske varians for Y 60 er lavere end den genetiske varians for Y 1-305 skal den økonomiske værdi af persistensmålet dog være høj, for at det vil være muligt at se en reel effekt ved at inkludere persistens målt som Y 60 i avlsmålet. I en undersøgelse af Lin & Togashi (2005), undersøger de effekten af forskellige avlsmål. I et af scenarierne ønskes 305 dags ydelsen maksimeret under restriktionen af, at ændringen i TD-ydelsen for DIM = 60 skal være 0. I forhold til standard scenariet, hvor 305 dags ydelsen ønskes maksimeret uden nogen restriktioner for laktationskurvens form ses det, at laktationskurven er blevet betydeligt fladere, men samtidig er ydelsesstigningen også reduceret betydeligt således at det forventede respons for ydelsesstigningen for hele laktationen kun var ca. 18 % af den forventede respons for standardscenariet. Sammenhæng mellem persistens og sundhedsegenskaber I mange artikler er der en hypotese om, at køer med høj persistens har lavere grad af metabolisk stress ved peak/i tidlig laktation og derfor mere sunde og/eller frugtbare (fx Sölker & Fuchs 1987; Gengler 1996; Jakobsen et al. 2003; Harder et al. 2006). For sundhedsegenskaber har de fleste undersøgelser dog haft svært ved at bekræfte denne hypotese om en gunstig effekt af højere persistens. Således fandt Jakobsen et al. (1996), en genetisk korrelation på hhv. -0,12 og -0,19 afhængigt af modelvalg mellem persistens og sandsynligheden for sygdom i en 305 dags laktation. Dette indikerer, at køer med en flad laktationskurve har en bedre sundhed. Et 95 % konfidensinterval for den genetiske korrelation indbefattede dog 0, og effekten af laktationskurvens form på sandsynligheden for et sygdomstilfælde er derfor ikke signifikant. I Tabel 2 ses nogle af resultaterne fra en analyse af sundhedsegenskaber og deres sammenhæng over til persistensmål foretaget på tyske holstein køer (Harder et al. 2006). I denne analyse findes der ligeledes ingen signifikante genetiske sammenhænge mellem de udvalgte peristensmål samt yver- og reproduktionslidelser

Tabel 2 Pearson korrelationer mellem avlsværdital (r EBV ) for hhv. 1. og alle laktationer for persistens for mælkeydelse (PMY), persistens for fedtydelse (PFY) og persistens for proteinydelse med sandsynlighed for yverlidser og reproduktionslidelser samt approksimative genetiske korrelationer (r g )* (mod.e. Harder et al. 2006) Sygdomsegenskab PMY PFY PPY r EBV r g r EBV r g r EBV r g 1. laktation Yverlidelser 0,02 0,03 0,05 0,07-0,11-0,17 Reproduktionslidelser 0,15 0,23 0,13 0,20 0,09 0,14 Alle laktationer Yverlidelser -0,03-0,04 0,02 0,03-0,06-0,07 Reproduktionslidelser 0,15 0,20 0,04 0,05 0,06 0,08 * Approksimative genetiske korrelationer beregnet efter metode af Calo et al. (1973) I en undersøgelse af Appuhamy et al. (2009) kunne det heller ikke påvises, at køer med en flad laktationskurve var mere sunde. Tværtimod fandt de, at sygdomstilfælde i tidlig laktation gav en fladere laktationskurve (Tabel 3). Da persistens i denne undersøgelse var defineret således, at den var ukorreleret med total ydelse, beskriver de fundne korrelationer alene sammenhænge mellem laktationskurvens form og sygdomstilfælde. Tabel 3 Genetisk korrelation (r g ) mellem sygdomsegenskaber og persistens for mælk (PMY) og fedt (PFY) (Appuhamy et al. 2009) Sygdomsegenskab r g PMY 95 % Konfidensinterval r g PFY 95 % Konfidensinterval Løbedrejning 0,35 0,35 0,34 0,16 0,15 0,16 Ketose 0,46 0,46 0,46 0,21 0,20 0,21 MAST (1-305d) 0,17 0,17 0,17 0,07 0,07 0,07 MAST1 (1-100d) 0,02 0,02 0,02 0,06 0,06 0,07 MAST2 (101-305d) -0,24 0,23* 0,24* 0,04# 0,04# 0,03# Børbetændelse 0,27 0,27 0,28 0,12 0,12 0,13 * Ifølge teksten er r g PMY og MAST2-0,24 og konfidensintervallet bør derfor nok være -0,23 til -0,24 # Ifølge teksten er r g PFY og MAST2-0,04 og ikke 0,04 som står angivet i tabellen Det er imidlertid påvist, at mastitis øger celledød i yveret og dermed også nedsætter ydelsen. Samtidig er det dog også fundet, at mastitis endvidere også øger celledelingen i yveret, hvilket muligvis er en del af en reparationsmekanisme (Capuco et al. 2003). Denne øgede celledeling kan muligvis være noget af forklaringen på de resultater, som Appuhamy et al. (2009) har fundet. Da persistens ifølge den fundne litteratur ikke er korreleret eller kun moderat korreleret med sundhedsegenskaberne, vil persistens forventeligt kun være af ringe værdi som en korreleret egenskab til at forbedre sundhedegenskaberne. Frugtbarhed Økonomisk værdi af persistens Det er kun lykkedes at finde enkelte undersøgelser, hvor den økonomiske værdi af persistens er blevet undersøgt. Dekkers et al. (1996) angav, at værdien af persistens hovedsageligt bestod af fire forskellige komponenter: 1. Ændret sundhed som følge af sammenhæng mellem metabolisk stress i tidlig laktation og peakydelse. 2. Ændret reproduktion som følge af sammenhæng mellem metabolisk stress i tidlig laktation og peakydelse. 3. Ændrede foderomkostninger som følge af ændret fordeling mellem grov- og kraffoder. 4. Effekt på ydelse i korte og lange laktationer.

Da værdien af sundhed og reproduktion allerede er indregnet i NTM, er det ikke aktuelt at medregne en værdi af disse komponenter i værdien af persistens. Endvidere angiver Dekkers et al. at værdien af ændret sundhed og reproduktion som følge af ændret persistens forventeligt er moderat. Dekkers et al. (1996) undersøgte for 5 forskellige nivauer af persisten, som var gennemsnitlig persistens samt hhv. ±0,5 og ±1,0 fænotypisk standardafvigelse for persistensmålet, der var defineret som Ydelse DIM 201 Ydelse DIM 1 100. Værdien af ændrede foderomkostninger er meget lille i 1. laktation, men i 2. og 3. laktation, hvor der ses en mere udpræget peakydelse, er der en forskel i foderomkostninger mellem grupperne af køer med højeste og laveste persistens på hhv. CD$ 32 og 46 svarende til ca. dkr. 150-200, når der ses på et kælvningsinterval på 12 mdr.. Når kælvningsintervallet varieres i intervallet fra 11 14 mdr. ses der en effekt af persistens på indtægterne fra mælk. Dette skyldes, at en ko med en flad laktationskurve forventeligt vil have en højere ydelse i en forlænget laktation i forhold til en ko med en stejl laktationskurve givet at 305 dags ydelsen var ens (Dekkers et al. 1996). Tabel 4 Foderomkostninger og mælkeindtægter i CD$ i 2. laktation for gennemsnitlig persistens og afvigelser fra gennemsnit for forskellige niveauer af persistens og kælvningsinterval (Dekkers et al. 1996). Kælvningsinterval i måneder Persistens 11 12 13 14 niveau Foder Mælk Foder Mælk Foder Mælk Foder Mælk Lavt +25 +42 +20 0 +16-45 +12-91 Middel lavt +11 +21 +10 0 +8-22 +5-46 Gennemsnitligt 515 2609 550 2802 584 2975 616 3130 Middel højt -9-19 -7 0-5 +22-3 +45 Højt -16-38 -12 0-8 +43-4 +90 Af Tabel 4 fremgår det at, persistens i højere grad påvirkede indtægter fra mælk i forhold til omkostninger til foder. Derfor påvirker reproduktionsresultaterne i høj grad værdien af persistens. Sölkner & Fuchs (1986) fandt, at mængden af kraftfoder total set var lavere set over 305 dage for køer med en høj persistens i forhold til køer med lav persistens for en 305 dags ydelse på 5500 kg mælk. Således var der for det persistensmål, som gav den største forskel på kraftfoderoptagelsen, en forskel på 161 kg kraftfoder pr ko for hhv. de 25 % af køerne med den højeste persistens i forhold til de 25 % af keørne med den laveste persistens.