Mosser i Tofte Skov og den sydlige del af Ll. Vildmose

Mosser i Tofte Skov og den sydlige del af Ll. Vildmose Af Simon Lægaard, Irina Goldberg og Arne Jørgensen Indledning Der er tidligere udgivet en rapport om mosserne i Høstemark Skov og herunder den tilhørende nordlige del af Ll. Vildmose (Aude et al., 2001). Der er derfor en betydelig interesse i at foretage en tilsvarende undersøgelse af mosserne i Tofte Skov og den langt større del af Vildmosen, som hører hertil. Hele dette areal har tidligere tilhørt Lindenborg Gods og har siden 1906-07 været indhegnet som jagtrevier, først og fremmest med en stor bestand af krondyr, men siden 1926 også med en bestand af vildsvin. Undersøgelserne til denne rapport blev indledt med Bryologkredsens ekskursion d. 29.-30. oktober 2005. Senere har forfatterne til rapporten samt Karel Alders, Mette Kirkebjerg Due, Lise Frederiksen og Signe Normand Poulsen deltaget i én eller flere perioder med feltarbejde: 11.-12. april 2006, 10.-12. november 2006 og 22.-24. marts 2007. Tofte Mose blev desuden undersøgt af Irina Goldberg 15.-18. oktober 2007 (NO- VANA-overvågning for Miljøcenter Aalborg), samt i 2008 af Roar Skovlund Poulsen, Karen Thingsgaard og Erik Aude. Basis for feltarbejdet har været skovdistriktets afdelinger og litra, Nordjyllands Amts habitatkortlægning fra 2005 samt distriktets egen registrering af naturtyper. Vi har under arbejdet søgt at foretage en generel dækning af alle naturtyper og oftest med flere eksempler af hver type. Normalt har en eller oftest flere af deltagerne i feltarbejdet eftersøgt mosser i en afdeling i én eller få timer, således at vi har haft indtryk af at have registreret alle arter indenfor afdelingen. Vi skønner, at dette betyder mindst 90 % af alle de arter, der forekommer, og i hvert fald fuld dækning af alle de almindeligste og mest karakteristiske arter. Alle arter, som kunne identificeres med sikkerhed i felten, er noterede som lister, andre er indsamlede til efterfølgende mikroskopisk bestemmelse. Fra hver af de undersøgte lokaliteter foreligger der således lister over de registrerede arter. Disse kan findes på Bryologkredsens hjemmeside: www.bryologkredsen.dk/pdf/artslister/jylland/tofte.pdf. Vi har ikke kendskab til tidligere undersøgelser af mosserne i Tofte Skov. Ll. Vildmose har gennem tiden været undersøgt flere gange. O.G. Pedersen (1896) giver en beskrivelse på grundlag af en række ekskursioner i 134

Fig. 1 Frullania dilatata, epifyt på gamle løvtræer. Marts 2007. Foto Arne Jørgensen. 135

årene 1890-93. Han lægger mest vægt på de topografiske og alment botaniske forhold, dvs. især på fanerogamerne. Han har dog også samlet en del mosser og giver en liste på 38 arter af blad-, tørveog levermosser, idet han bemærker, at denne liste langt fra er udtømmende. Fra Botanisk Institut ved København Universitet foreligger stencilerede rapporter fra mos- (og p.p. lav-) ekskursioner til Ll. Vildmose i 1971, 1977, 1979 og 1986. Disse ekskursioner har alle haft som primært formål at foretage vegetationsundersøgelser og -analyser. En del arter af mosser bliver nævnt herunder, men der er ingen samlede lister over iagttagne arter. I 1987 blev der, foranlediget af Skov- og Naturstyrelsen, indledt en overvågning af højmoser i Danmark, herunder bl.a. Ll. Vildmose. Den første undersøgelse blev foretaget af Bent Aaby, Danmarks Geologiske Undersøgelse (Aaby, 1987). Undersøgelsen omfatter alene den sydlige, indhegnede del af mosen, dvs. den samme del, som er genstand for nærværende undersøgelse, og som dengang ejedes af Lindenborg Gods A/S. Rapporten giver først en oversigt over mosens topografi og vegetation samt dens geologiske opbygning. Der er derefter udvalgt og beskrevet en række fotopunkter, indsamlet en del vandprøver til ph-måling og foretaget vegetationsanalyser og en linjetaksering. I rapporten er anført en del mosser fra vegetationsanalyserne, men der er ikke nogen samlet oversigt over forekommende arter i mosen. Påvirkning fra bestanden af krondyr og vildsvin nævnes ikke. I 1996 blev overvågningen gentaget (Risager og Aaby, 1997). Det nævnes heri, at bestanden af Fig. 2 Gamle egetræer i Bønderskoven. Oktober 2005. Foto René Larsen Vilsholm. 136

Fig. 3 Antitrichia curtipendula, epifyt på gammel eg. Oktober 2005. Foto Mette K. Due. krondyr og vildsvin er stærkt forøget siden 1986. Det beskrives, at krondyrenes bidning og fejning af birkene i mosens kantskove gør, at disse får et åbent savannepræg. For vildsvinenes vedkommende vurderes det, at deres oprodning og fouragering i kantskoven og lagg en udgør en trussel mod den fine naturtilstand i disse. Se også diskussionen i nærværende rapport side 152. Bøge/egeskov på høj bund Bøge- og egeskove på tør bund findes i Tofte Skov på to ret forskellige slags bund dels på skrænter, som f.eks. på Tofte Bakke, og dels på lidt høje partier af littorinafladerne, som ellers ofte er så lavt liggende, at de er dækkede med elle-askesumpe. 137

Som beskrevet fra Høstemark (Aude et al., 2001) er der dårlige vilkår for udvikling af en rig mosflora i bøgeskove som følge af, at det affaldne visne løv bliver liggende længe som et lag, der umuliggør mossers vækst. De fleste mosser finder man i denne skovbund nær foden af træer eller som epifyter et stykke op ad stammerne. På jorden ved foden af træer og på skrænter, hvor løvet ikke kan samle sig, findes bl.a. Atrichum undulatum, Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Isopterygium elegans, Mnium hornum, Plagiochila asplenioides og Plagiothecium succulentum. Et stykke oppe på stammen findes de egentlige epifyter som Dicranoweisia cirrata, Homalothecium sericeum, Hypnum andoi, Metzgeria furcata, Neckera complanata, Ulota bruchii, U. crispa og den ret sjældne Antitrichia curtipendula (kun set to steder i Tofte Skov). Det kan bemærkes, at i Bønderskoven fandt vi alle tre danske arter af slægten Frullania, F. dilatata, F. tamarisci og F. fragilifolia, hvoraf sidstnævnte er temmelig sjælden. I en overgangszone, som omfatter hele den eksponerede del af roden og den nederste del af stammen, findes ofte den artsrigeste mosflora. Her findes dels mange af de ovenfor nævnte arter fra jordbunden under træerne og epifyter på træstammerne og desuden bl.a. Isothecium myurum, I. myosuroides, Oxyrrhynchium praelongum og Plagiomnium undulatum. Elle- og askesumpe på lav bund Elle- og askesumpe findes i området især på lavtliggende littorinaflader, hvor grundvandstanden er lidt over jordoverfladen, således at der i hvert fald om vinteren er meget fugtigt og ofte 10-20 cm vand mellem træerne. Som et særtilfælde findes de også flere steder langs foden af Tofte Bakke, hvor der er vældområder. Meget få træer kan klare sig under sådanne våde forhold, i Danmark er rød-el den art, der gør det bedst, ask kan lejlighedsvist forekomme sammen med rød-el, men den kræver generelt lidt højere og mere mineralrig bund. Ellesumpe er naturligt næringsrige, idet der på rødderne af alle elle-arter findes knolde med en kvælstoffikserende strålesvamp, Frankia (som egentlig snarere er en bakterie). Rød-el er tilbøjelig til at danne trunter, dvs. stammebaser, som har flere stammer, og som er noget hævet over vandspejlet. Fra en sådan trunte skyder nye stammer op, og når en gammel stamme dør og falder om, erstattes den umiddelbart af en eller flere nye. Disse trunter kan nå en høj, men ret ubestemt alder, og de fremtræder under typiske forhold som små isolerede øer i den våde og ofte vanddækkede sump, ofte 1-1,5 m i diameter og 20-50 cm høje. På grund af et meget varieret mikromiljø og de meget stabile fugtighedsforhold, er ellesumpen i Danmark én af de artsrigeste naturtyper med hensyn til mosser. Vi har mange steder kunnet se, at ellesumpen også er meget tiltrækkende for vildsvin (se også Risager og Aaby, 1997). Det er dog (heldigvis!) 138

Fig. 4 Ellesump med høj vandstand. Marts 2007. Foto Lise Frederiksen. 139

Fig. 5 Typisk parti fra den lysåbne græsningsskov. 28. oktober 2009. Foto Jan Skriver. ikke så meget elletrunterne som de mellemliggende vand- og mudderflader, der er rodet op. Det er således karakteristisk, at en art som Leptodictyum riparium, der ellers burde forekomme i mængder på nedfaldne grene og stammer i vandet, slet ikke er fundet i skoven. På elle-trunterne er der som nævnt et yppigt mosdække, ikke altid med mange arter på den enkelte trunte, men ofte med store veludviklede tuer eller måtter af enkelte arter, Eurhynchium striatum, Mnium hornum, Plagiomnium undulatum, Isothecium myosuroides, I. myurum, Plagiothecium succulentum og Thuidium tamariscinum. En speciel og temmelig sjælden art, som næsten kun forekommer på denne biotop, er Hylocomium brevirostre. Epifyt-floraen på stammerne af rød-el er oftest sparsom, men hvor der forekommer ask, kan der på stammerne af disse være en del epifyter, bl.a. Homalothecium 140

sericeum, Hypnum cupressiforme var. resupinatum og Neckera complanata. Egekrat og blandet krat langs kysten Udenfor vildthegnet findes langs kysten flere typer krat, som er blevet undersøgt. Vest for kystvejen findes et ege- og bævreaspekrat på lave klitter. Øst for vejen er der et blandet krat med eg, birk, røn m.v., som ligger på gamle strandvolde. Fugtighedsforholdene veksler her, nærmest vejen er der tørt, udefter mod stranden er der nogle væld og temmeligt sumpet, her dominerer grå-pil. Øst for vejen og nord for krattet blev der i efteråret 2002 indledt et naturplejeprojekt, så der er opført et hegn, indenfor hvilket der sker afgræsning med kvæg og heste. Et par hektarer af det blandede krat er inddraget i denne græsning, og da resultatet ser meget voldsomt ud, har vi foretaget en særskilt undersøgelse af mosserne i denne del. Jorden er optrampet, og også træerne bærer stærkt præg af dyrenes tilstedeværelse, birk og eg benyttes som gnubbe-træer, mens rønnetræer og en enkel gammel skov-abild er blevet barkskrællede. Egekrattet på de lave klitter er lyst og tørt og ret artsfattigt mht. mosser, kun ca. 18 arter blev fundet. Dette er normalt for lyse egekrat, hvor bunden altid er stærkt domineret af græsser og andre højere planter, og hvor luften er for tør til, at der kan udvikles et artsrigt samfund af epifyter på træstammerne. De arter, som findes, er dels fælles med heder, som Hylocomium splendens, Hypnum jutlandicum og Pleurozium schreberi og dels også karakteristiske for andre skovtyper, som Dicranum polysetum, D. scoparium, Orthodicranum montanum, Polytrichum formosum og Scleropodium purum. Kun en enkel epifyt blev fundet, Ulota crispa. Det blandede krat øst for vejen er meget mere artsrigt, mere end 30 arter blev fundet, heraf syv epifyter. Blandt arterne er et par, som slet ikke blev fundet andre steder i området, begge fra det fugtige pilekrat, Sphagnum riparium og Ptilium crista-castrensis. Ptilium er særlig interessant. Den er ganske almindelig i skandinaviske skove, både nåle- og birkeskove. Den har fra gammel tid været i Danmark, formodentlig netop i fugtige pilekrat el.l., hvor man endnu lejlighedsvist kan finde den. Den findes imidlertid nu især i gamle nåleplantager sammen med en række planter, f.eks. Linnaea borealis og Goodyera repens, som anses for enten at være indvandrede fra Skandinavien eller i hvert fald at have bredt sig til sådanne gamle nåleplantager, efter at denne biotop-type er blevet almindelig i Danmark. Flere andre jordboende mosarter er almindelige her i krattet, men sparsomme indenfor vildthegnet, formentlig fordi de ikke så godt tåler påvirkningen fra krondyr og vildsvin, Dicranum bonjeanii, D. majus, Leucobryum glaucum og Rhytidiadelphus triquetrus. Den afgræssede del af dette krat viser en meget stærk tilbagegang for mosarter, fra ca. 30 til ca. 12 arter, og endnu stærkere for epifyterne, fra 7 til 2 arter. De jordboende arter er nok trampet i stykker. Dette kan hos mange mosser give anledning til spredning, nogle arter har særlige 141

spredningsorganer i form af små knopper eller tråde, andre kan gro op fra enkelte blade eller fra små afrevne skud. Men for de fleste arters vedkommende kræver det, at de efter spredningen får nogen tids ro til at etablere sig igen. Det er således muligt, at en del arter vil regenerere, når forholdene bliver stabiliserede efter den voldsomme første påvirkning fra græsningen. Nåleplantager Nåleplantager er en forholdsvis ny biotoptype i Danmark, kun godt et par hundrede år. Den er udpræget menneskeskabt, og der har hidtil ikke været større interesse for at studere biologisk succession i de vegetationstyper, der hører til plantagerne, herunder mosdækkets udvikling (Mogensen, 2004). Helt unge plantager af såvel rød- som sitkagran vokser så tæt, at der kommer meget lidt lys ned til bunden, så denne er stort set helt uden grønne planter, kun svampe forekommer. I lidt ældre plantager kommer der mere lys igennem, så der efterhånden kommer nogle mosser. Alderen for dette afhænger både af træarten og af driften, specielt af, om der sker tyndingshugst. I midaldrende plantager kan der være et rigt dække af mosser under halvskyggede forhold langs veje og spor og i tilfældige lysbrønde, som er opstået ved, at enkelte træer er stormfaldne eller døde af svampeskader. I sådanne lysbrønde indvandrer dog også efterhånden andre grønne planter, især bregner og græsser, som lidt efter lidt fortrænger en del af mosserne. Endelig kan større partier af nåleplantager gå i opløsning, og der kan i en formodentlig ret kort periode dannes et tæt og artsrigt mosdække, før f.eks. bregner og græsser kommer til at dække så tæt, at mosserne efterhånden bliver trængt tilbage. Vi har ikke i Tofte Skov kunnet foretage egentlige successionsstudier, men har sammenlignet forskellige situationer, som i sammenhæng viser en udvikling. Vi har bl.a. undersøgt flere sitka-gran plantager i alderen omkring 40-50 år. Disse er generelt så mørke, at der over større arealer næsten ingen mosser findes. Især omkring gamle stubbe efter gennemhugninger kan dog forekomme nogle få, Aulacomnium androgynum er en af de hyppigste, men også Orthodontium lineare er ret almindelig. Denne art er sydhemisfærisk, den indvandrede til Europa i begyndelsen af 1900-tallet og til Danmark omkring 1950 (Mogensen, 2004). Iøvrigt kan findes små mængder af adskillige andre arter, som også forekommer andre steder i skovbund, men som her i nåleplantagens dybe skygge lige netop kan friste en tilværelse, Hypnum cupressiforme, Mnium hornum, Dicranum scoparium, Polytrichum formosum og få andre. Et par levermosser af slægten Chiloscyphus fortjener særlig omtale, fordi de er med til at give nåleskovbunden dens særlige duft. Dette gælder især C. profundus, som er det almindeligste levermos i danske nåleplantager. Så snart der er lidt mere lys, langs veje og spor eller i lysbrønde, bliver mosdækket tæt og artsrigt. Der kan således på en enkel lokalitet let noteres lister på 15-25 arter og totalt findes i denne 142

Fig. 6 Nowellia curvifolia er knyttet overvejende til gamle granplantager. September 2008. Foto Michael Lüth. biotoptype betydeligt over 30 arter. Nogle af de almindeligste og ofte dominerende er Scleropodium purum, Hypnum jutlandicum, Plagiothecium undulatum og Mnium hornum. Et enkelt sted har vi haft lejlighed til at undersøge et lidt større areal med gammel sitka-gran, som pga. stormfald m.v. er så lysåbent, at der over et større areal er et omfattende mosdække. Dette er i økologisk sammensætning ret varieret. En del arter er afhængige af ret gode lysforhold, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum og Rhytidiadelphus squarrosus. Andre er mere alment skyggetolerante skovbundsmosser, Campylopus flexuosus, Plagiothecium curvifolium, Polytrichum formosum og Thuidium tamariscinum. De nedbrudte grannåle giver en så sur jordbund og så god vandretention, at nogle arter, som ellers hører til i højmosen, som Aulacomnium palustre og flere arter af tørvemosser, kan forekomme, f.eks. Sphagnum palustre, S. capillifolium og S. fimbriatum. En del arter af levermosser nyder også godt af forholdene i sådanne gamle, ekstensivt drevne nåleplantager. Dette gælder i høj grad Nowellia curvifolia, som vi fandt på hele tre lokaliteter i området, og som ellers er sjælden i Danmark og Slesvig-Holsten. I Sverige og Norge er arten almindelig i naturlige nåleskove. Den vokser kun på dødt og mørnet ved, to af forekomsterne i området var på nåletræsved og én på birk. 143

Fig. 7 Sphagnum austinii, en af Danmarks sjældneste mosser. August 2008. Foto Irina Goldberg. 144

Højmose En højmose fungerer som en svamp, der holder på det regnvand, som falder på den. I løbet af århundreder eller årtusinder vokser dens midterste dele i højden, således at disse dele alene får tilført regnvand og aldrig får kontakt med grundvandet. I randen af mosen sker der en vis opblanding med grundvand, og her dannes en såkaldt lagg-zone, som tydeligt ligger i et lavere niveau end mosens centrale dele. Denne laggzone bliver ofte invaderet af dun-birk, som kommer til at udgøre en slags kantskov se afsnit nedenunder. Hele den hævede del af højmosen er domineret af arter af tørvemosser, Sphagnum. Disse har den egenskab, at de kan opsuge vand til mange gange deres egen tørvægt, og de fungerer tillige som ion-byttere. Da mosen som nævnt kun får tilført regnvand, bliver miljøet derfor ekstremt surt og næringsfattigt. Der sker meget ringe omsætning af dødt materiale af tørvemosserne, kun en moderat sammenpresning, og dette er årsagen til, at højmosen vedvarende, omend meget langsomt, vokser i højde. Højmosers overflade kan variere en del i fugtighed. Man skelner mellem meget aktive højmoseflader, der består af ret tørre tuer og meget fugtige høljer, og inaktive højmoser, der er meget mere tørre og kun med utydelige høljer. En tydelig opdeling i tuer og høljer findes i den centrale og nordlige del af det undersøgte område. Hedelyng, revling og tue-kæruld, Sphagnum rubellum, S. magellanicum, Aulacomnium palustre og Polytrichum strictum dominerer på tuerne. Et af de sjældneste danske mosser, Sphagnum austinii, vokser sparsomt i kanterne af tuer. Arten er ikke blevet set på de få kendte lokaliteter i mange år, og af den grund betragtedes den med stor sandsynlighed for at være uddød i Danmark (Thingsgaard, 1996) indtil 2007, da den blev fundet tre steder i Lille Vildmose-området (Portland, Høstemark og Tofte Mose). I høljerne findes bl.a. smalbladet kæruld, hvid næbfrø, soldug-arter og Sphagnum cuspidatum, og i overgangszonen mellem tuer og høljer Sphagnum papillosum, S. tenellum og den sjældne S. balticum samt flere arter af levermosser, f.eks. Odontoschisma sphagni, Cladopodiella fluitans og Kurzia pauciflora. I mosens sydligste del og langs højmosefladens randområder findes ikke egentlige høljer. De mest fugtige lavninger domineres af Sphagnum fallax og den største del af vegetationen består af dværgbuske som rosmarin-lyng, hedelyng, revling m.fl. Dog er tue-kæruld altid til stede, den regnes som en karakterplante for højmosen, og der er også altid i hvert fald nogle Sphagnumarter. I disse tørre dele finder man flere af lynghedens mosser, Dicranum scoparium, Hypnum jutlandicum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens og andre. 145

Lagg-zone og kantskov På grund af næringsfattigdommen kan ingen træer gro på en højmoseflade. Selv langt ude på mosefladen kan man dog ret ofte finde frøplanter af birk og en gang imellem af fyr. Disse kan somme tider blive ret gamle, men de bliver ved med at være små og forkrøblede, og de dør efterhånden. I nyere tid er der dog en tendens til, at sådanne træer kan blive mere vedvarende og gro op og danne skov på grund af den kvælstofnæring, der tilføres gennem luften. Men i mosens lagg-zone og lidt ind over mosefladen, hvor tørvelaget endnu er tyndt, kan træernes rødder trænge igennem tørvelaget til mineraljorden nedenunder og nå ned til grundvandet. Derved skabes grundlag for en kantskov, som oftest er helt domineret af dun-birk. Bundvegetationen i denne består oftest af høje, tætte tuer af blåtop, somme tider kan der indgå lidt tue-kæruld i vegetationen som en rest fra højmosen, men ofte skygges denne bort, og blåtop bliver altdominerende. Der er ofte ikke særligt gode betingelser for mosser i denne vegetation, de fleste findes på eller ved foden af træerne, som epifyter på gamle stammer, på rodkager eller i de vandhuller, der dannes ved stormfaldne træer. Disse varierede forhold gør, at der trods alt findes temmelig mange arter af mosser på denne biotop-type. Næringsstofforholdene er stadig fattige, og miljøet er så surt, at flere Sphagnum-arter forekommer, dog kun arter, som ikke eller sparsomt findes på højmosefladen, S. palustre, S. fimbriatum, S. angustifolium og S. subnitens. De økologiske betingelser for bladmosserne varierer meget efter træernes alder og tæthed. Hvor skoven er ret ung og tæt, er mosserne mere eller mindre dominerende og ofte med enkelte arter i store bevoksninger, Aulacomnium palustre, Dicranum bonjeani, D. scoparium, Hypnum jutlandicum, Mnium hornum, Orthodicranum montanum (på foden af træer), Plagiomnium undulatum, Plagiothecium undulatum og Polytrichum formosum. På stubbe med nedbrudt træ finder man Aulacomnium androgynum, Orthodontium lineare og Tetraphis pellucida. Levermosserne er her repræsenterede ved Calypogeia-, Cephalozia- og Chiloscyphus-arter og på en gammel birkestamme ved Ptilidium pulcherrimum, som stort set kun forekommer på sådanne gamle stammer, og som synes at være sjælden i området. Hvor blåtop dominerer i ældre kantskove, findes mosserne især på træernes basis eller som egentlige epifyter, Dicranum scoparium, Isothecium myosuroides, I. myurum, Oxyrrhynchium praelongum og Polytrichum longisetum. På lysåben bund med nedbrudt plantemateriale, f.eks. døde græstuer eller træstubbe, findes Campylopus introflexus og C. pyriformis. Vi havde lejlighed til at undersøge et par mindre dele af sådanne kantskove, som ligger udenfor dyrehegnet, hhv. ved Brøndum-krogen i den vestligste del af mosen og i Tørvemosen i den sydligste del. Disse har altså hverken været udsat for krondyrgræsning eller for at blive rodet op af vildsvin. Ved Brøndum-krogen er der flere gamle bøge- og egetræer, men iøvrigt er der ret 146

Fig. 8 Tofte Mose set fra tårnet på Tofte Bakke. September 2005. Foto Eigil Plöger. ung opvækst af birk m.v. Tørvemosen har for mange år siden være afgravet til produktion af tørv. Efter at dette ophørte, er den nu blevet dækket med en ret tør og ikke særligt tæt skov af birk, el, eg og bævreasp. På grund af de åbne marker mod vest er der ret megen blæst gennem Brøndum-krogen og til dels i Tørvemosen og der er altså egentlig ikke gode betingelser for gammelskovsindikatorer (se diskussionen side 151). Ikke desto mindre fandt vi på disse to ret små områder ca. 50 forskellige arter, hvoraf flere kan regnes som indikatorer, bl.a. Antitrichia curtipendula, som er epifyt og kun fundet et par steder i skoven. Her fandt vi også det lille levermos Metzgeria fruticulosa, som forekommer ret sjældent i Danmark og det vestligste Sverige. Det er en mediterran-hemiboreal, oceanisk epifyt, som kræver en ret høj luftfugtighed. Cirriphyllum piliferum og Eurhynchium angustirete er begge jordboende, mens Brachythecium reflexum vokser på træstubbe; de har alle tre her deres eneste findested i hele skoven. Endvidere Brachythecium oedipodium, Dicranum majus, Eurhynchium striatum, Herzogiella seligeri, Orthodicranum montanum og flere andre, som er forholdsvist almindelige i andre skove af samme karakter, men som kun meget sparsomt er fundet indenfor hegnet, antagelig pga. den meget omfattende oprodning af jordbunden, som vildsvinene foretager. 147

Fig. 9 Sphagnum cuspidatum, almindelig art i høljer. Oktober 2005. Foto Eigil Plöger. Væld og vældbæk i Vestmosen På et sent tidspunkt af vore undersøgelser blev vi af Bent Aaby og Poul Hald-Mortensen gjort opmæksom på, at der i et mindre område af Vestmosen, sydøst for Tofte Sø og ca. 1 km fra Toftesøvej, findes et vældområde, som afviger stærkt fra den omgivende højmoseflade. Området er af højere planter bl.a. karakteriseret ved forekomsten af leverurt og spydbladet pil (disse blev dog ikke set ved undersøgelsen af mosserne i marts 2007) men også af bl.a. tue-star, eng-rørhvene og øret pil. På grundlag af dette var der en forventning om, at vældet eventuelt kunne være kalk-præget. Vi har konstateret ca. 25 arter af blad- og levermosser, hvoraf kun ganske få normalt findes i en højmose. Der er dog ingen af dem, som er egentligt kalkbundne, men flere af dem forekommer normalt i neutrale til mineralrige væld. Når man over højmosefladen nærmer sig vældområdet, er det tydeligt, at dette ligger som en langstrakt sænkning i mosefladen, altså som en 148

slags lagg-zone inde i mosen. I den øverste del af vældet er der rindende vand mellem store tuer af tue-star. I vandet forekommer kun få mosarter, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus og Warnstorfia exannulata. Alle disse kan forekomme over et ret bredt økologisk spektrum, men de er dog oftest mineraltolerante eller -krævende. På toppen og siderne af de store star-tuer findes en række arter, som snarere er generalister med tendens til at forekomme under neutrale til næringsfattige, sure forhold, bl.a. Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Mnium hornum og Rhytidiadelphus squarrosus. Det langstrakte afløbsområde med et mere el. mindre tæt krat af pil og birk er mht. mosser temmeligt artsrigt med en i økologisk henseende meget særpræget blanding. På buskene forekommer flere epifyter, f.eks. Orthotrichum spp. og Amblystegium serpens. Den våde bund har dels arter, som kan være hjemmehørende og mere el. mindre almindelige i højmosen, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum, Straminergon stramineum og et par Sphagnum-arter, S. fimbriatum og S. palustre. Men her findes også en række arter, som hører til i neutrale til mineralrige vådområder, Calliergon cordifolium, Dicranum bonjeanii og Sphagnum teres. Endelig findes langs afløbet en række arter, som ellers nærmest hører hjemme i ret tørre skovbundstyper, Hylocomium splendens, Hypnum cupressiforme, H. jutlandicum, Oxyrrhynchium praelongum, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus og Scleropodium purum. Fugtig til våd hede i kanten af højmosen Flere steder, bl.a. i den østlige udkant af mosen syd for Tofte Bakke findes en temmelig jævn overgang fra fugtig hede til højmose. Klokkelyng er ofte dominerende sammen med tuekogleaks og blåtop, længere ude, hvor der er mere konstant vanddække, findes bl.a. smalbladet kæruld og flere stede aflangbladet vandaks. Adskillige arter af Sphagnum er almindelige, bl.a. S. compactum, der ellers er ret sjælden i Danmark, og iøvrigt S. fallax, S. fimbriatum, S. molle, S. palustre, S. russowii, S. subnitens og S. tenellum, hvoraf nogle er kendte fra nåleskovsbund og andre fra moderat næringsfattige mosetyper. Hvor der er konstant vanddække, er S. cuspidatum almindelig. Bladmosserne består af en blanding af arter, som hhv. hører til heden som Dicranum polysetum, D. scoparium, Hypnum cupressiforme, Leucobryum glaucum og Pleurozium schreberi. Et enkelt sted har vi fundet Climacium dendroides, som ellers mest er knyttet til enge. Andre arter er meget mere knyttet til fugtig bund og kan også forekomme ude på højmosefladen, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum og Warnstorfia exannulata. Et par arter, som er specifikke for denne overgangsbiotop, er Dicranum affine og Hypnum imponens, som begge er ret almindelige her, men som iøvrigt er temmeligt sjældne i Danmark. 149

Lynghede på indlandsklitter og afblæsningsflader I den sydøstlige del af området findes et større areal med hede på afblæsningsflader og lave indlandsklitter. Dele af arealet er domineret af enebær, andre af græsser og hedelyng, men der er også store åbne flader, som har meget få og spredte højere planter. Disse er ofte domineret af laver, men der findes dog også nogle få karakteristiske mosser, ca. 15 arter blev fundet. Flere af dem er almindelige i klitter og andre steder, hvor de virker som sandbindere, f. eks. Polytrichum piliferum og Ceratodon purpureus. Disse har opret vækst, de enkelte skud er ret små, men de vokser i tætte masser, og ved sandflugt tåler de at blive tildækket med et tyndt lag sand, som de derefter vokser op igennem og binder sammen. Der findes også i heden to arter af gråmos, Racomitrium. Den ene af disse, R. lanuginosum, stor gråmos, er ret sjælden i Danmark, mens den i Skandinavien og især på Island er meget almindelig. På Island siges den at være den almindeligste af alle mosser, den dækker uhyre arealer af lavamarker. Den anden, R. elongatum, har tidligere været regnet til samlearten R. canescens. Den er mere almindelig i Danmark end R. lanuginosum. Den er karakteristisk for klitter og afblæsningsflader, men forekommer dog også på sandede vejkanter m.v. Hypnum cupressiforme var. lacunosum er karakteriseret ved sin kraftige vækst, flade skud og ofte en bronze-gylden farve. Den forekommer især på stærkt lyseksponerede steder, f.eks. i heder. Et par karakteristiske hedearter, som i området kun er fundet her, er Cephaloziella divaricata og Ptilidium ciliare, som hører til de få danske jordboende levermosser, som især findes på tørre, lyseksponerede biotoper. Andre biotoper Under feltarbejde har vi også noteret mosser fra flere biotoper, som falder udenfor de ovennævnte naturtyper, f.eks. veje, optrådt jord etc. Herved er blevet registreret en række arter, som ellers ikke hører til nogen af de beskrevne naturtyper, men som indgår i den samlede liste, Atrichum tenellum, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, Dicranella varia, Didymodon fallax, Thuidium philibertii m.fl. Diskussion Indenfor hele området er der ialt fundet 91 arter af bladmosser, 19 arter af tørvemosser og 25 arter af levermosser, hvilket er hhv. ca. 19%, 49% og 17% af de arter, som forekommer i Danmark. I økologisk henseende er det dog ikke så meget antallet af arter, der er interessant, som det er forekomsten af visse bestemte arter. Ligesom der blandt højere planter findes arter, som indikerer bestemte økologiske forhold, findes der også mosser, som er gode indikator-arter. Det er f.eks. velkendt, at en række mosarter er kalkkrævende, således at forekomsten af en eller flere af disse arter viser, at der er rigelig kalk i omgivelserne. 150

Fig. 10 Vandfyldt revne i højmosefladen nær Tofte Sø. 27. august 2007. Foto Jan Skriver. Tilsvarende er andre arter indikatorer for sur bund (lave ph-værdier), for væld eller for andre specielle forhold. Når man beskæftiger sig med mosser i skove, er man ofte særligt interesseret i en gruppe af arter, der kan betegnes som gammelskovsindikatorer. Begrebet er ikke særligt veldefineret, men et udtryk for den feltbiologiske erfaring, at visse mosarter kun eller overvejende forekommer i gamle skove med meget stabile forhold, herunder især en høj og stabil luftfugtighed. Dette kan evt. være forbundet med en så dyb skygge, f.eks. under granplantager, at mossers vækst bliver stærkt hæmmet. Skyggen om sommeren under bøg og andre løvtræer er ikke af så stor betydning for mosserne, fordi de har fotosyntese året rundt, og de arter, som findes her, har tilpasset sig til, at den bliver reduceret om sommeren. Derimod er det for en række arter meget vigtigt, at luftbevægelser bliver hæmmet, at der ikke er træk i skovbunden og dermed udtørring. Ideelle forhold for sådanne arter findes ofte i dale og kløfter i skove, evt. hvor der er en bæk eller udsivende vand fra dalsiden. De nødvendige stabile forhold findes normalt også kun i de indre dele af en skov, ofte flere hundrede meter fra en skovkant ud mod dyrkede marker. Ødelæggende for forholdene er renafdrift af træerne i området eller i nærheden af det, op til flere hundrede meter. Derimod sker der næppe større skade ved plukhugst eller stormfald af enkelte træer eller ved, at et eller få træer sammen dør af svampeangreb e.l. 151

Temmelig mange af de arter, som er fundet i området, omkring 10-12, er kun fundet en enkel eller meget få gange. Blandt disse er en række arter, som vokser på jorden eller på liggende, døde stammer eller grene, Cirriphyllum piliferum, Eurhynchium angustirete, Herzogiella seligeri, Orthodicranum montanum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus loreus m.fl., som ellers er ret almindelige i gamle skove, og som kan betragtes som gammelskovsindikatorer. En række af andre indikatorer, som Buxbaumia aphylla, Dicranum fuscescens, Thamnobryum alopecurum og flere Fissidens-arter, er slet ikke fundet i området. Vi mener, at grunden til dette først og fremmest er bestanden af vildsvin. Næsten overalt, hvor vi har været i skovdækkede områder indenfor hegnet, har jorden vist tegn på oprodning, ofte endog meget voldsomt (Risager og Aaby, 1997). Denne hyppige og stærke forstyrrelse medfører, at en lang række af ellers typiske jordbundsmosser i skoven ødelægges og ikke kan få lejlighed til at genetablere sig. En anden gruppe af mosser, som er sparsomt repræsenterede, er epifyterne. Også blandt disse er der flere gammelskovsindikatorer, som kun er fundet få gange og i små mængder, Antitrichia curtipendula, Homalothecium sericeum, Neckera complanata, Pylaisia polyantha og Zygodon rupestris, mens andre indikatorarter som Neckera crispa og Homalia trichomanoides, som ellers skulle kunne forekomme, slet ikke er registrerede. Vi mener at dette skyldes den tætte bestand af krondyr. Disse rydder skovbunden for næsten alle buske og for opvækst af træer, og de afbider stort set alle kviste af træerne op til en højde af et par meter (Risager og Aaby, 1997). Derved bliver skovbunden udsat for blæst og udtørring, hvilket påvirker både skovbundens mosser og specielt flere af de omtalte epifyter Vi må derfor konkludere, at den store bestand af krondyr og vildsvin har en uheldig virkning på mosserne både i alle områdets skove og i laggzonen/kantskoven omkring mosen. Vildsvinene færdes tilsyneladende aldrig eller meget lidt på højmosefladen og er uden betydning for naturtilstanden her. Krondyrene ses til gengæld ret ofte ude på mosen og kan måske have en positiv virkning på dennes naturtilstand ved at nedbide birk og evt. anden træopvækst. Tak til Biolog ved Aage V. Jensens Fonde Poul Hald- Mortensen for kortmateriale samt råd og vejledning. Skovfoged Birgit Knudsen for stor hjælp under vore ophold i området, for kortmateriale og for råd og vejledning mht. en del lokaliteter. Professor, Dr. Phil. Bent Aaby for diskussioner og anbefalinger, især med mht. højmosen. Vore fæller i Bryologkredsen for faglig interesse og medvirken. Aage V. Jensens Fonde for Simon Lægaards ophold i fondens hus i Imperia i foråret 2007, hvorunder en stor del af manuskriptet er udarbejdet. 152

Fig. 11 Sphagnum fuscum er karateristisk for mosens tuer. Okotber 2005. Foto Mette K. Due. Litteratur Andersen, A.G., Boesen, D.F., Holmen, K., Jacobsen, N., Lewinsky, J., Mogensen, G.S., Rasmussen, K. og Rasmussen, L. 1976. Den danske mosflora. I. Bladmosser. Gyldendal. 356 s. Anonym, 1979. Mos-ekskursion til Himmerland og Midtjylland 13-15 okt. 1979. 1-9. Stenc. Bot. Inst., Kbhvn. Univ. Anonym, 1995. Vitmosser i Norden. Mossornas Vänner, Göteborg. 124 s. Aude, E., Christensen, M., Jensen, H.E., Lægaard, S. og Poulsen, R.S. 2001. Bladmosser i Høstemark skov. - I: HØSTEMARK, status 2001, red. Hald-Mortensen, P., s. 86-105. Damsholt, K. 2002. Illustrated flora of Nordic liverworts and hornworts. Nord. Bryol. Soc., Lund. 840 pp. Damsholt, K. og Mogensen, G.S. 1977. Mos-ekskursion til Himmerland og Vendsyssel. 1-26. Stenc. Bot. Inst., Kbhvn. Univ. Frisvoll, A.A. 1983. A taxonomic revision of the Racomitrium canescens group (Bryophyta, Grimmiales). Gunneria 41: 1-181. Hill, M.O. et al. 2006. An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. J. Bryol. 28: 198 267. Holmen, K. og Mogensen, G.S., 1971. Ekskursion til Himmerland. Oktober 1971. 1-16. Stenc. Bot. Inst., Kbhvn. Univ. Ignatov, M.S. & Ignatova, E.A. 2004. Moss flora of the middle European Russia. Vol. 2: Fontinalaceae Amblystegiaceae. Arctoa 11 (suppl. 2): 609-944. Ireland, R.R. 2003. Plagiotheciaceae. - In: Bryophyte flora of North America, Provisional Publication. St Louis, Missouri Botanical Garden: http://www.mobot.org/plantscience/bfna/bfnamenu.htm Leth, P. og Plöger, E. (red.). 1986. Mos- og lav-ekskursion, Himmerland. 1-40. Stenc. Bot. Inst., Kbhvn. Univ. Lewinsky, J. 1974. The family Plagiotheciaceae in Denmark. Lindbergia 2: 185-217. Mogensen, G.S. 2004. Om mosserne i nåleskoven - på godt og ondt. - Flora og Fauna 110 (3): 87-92. Pedersen, O.G. 1896. Lille Vildmose og dens Vegetation. - Bot. Tidsskr. 20: 159-186. Risager, M. og Aaby, B. 1997. Højmoser 1996. Naturovervågning. Arbejdsrapport fra DMU nr. 46. 95 s. Shaw, J. 1982. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America and the West Indies. Contributions from the University of Michigan Herbarium 15: 219-295. Smith, A.J.E. 2004. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge Univ. Press, 1012 pp. Thingsgaard, K. 1996. Sphagnum affine Ren. & Card. og Sphagnum austinii Sull. udbredelse og status i Danmark. Flora og Fauna 102 (3): 161-168. Aaby, B. 1987. Overvågning af højmoser 1987. Skov- og Naturstyrelsen, Naturovervågningskontoret. 69 s. 153