1.1. Historisk oversigt... 16 1.2. Inddeling af de levende organismer... 19

MICROORGANISMERNES SAMMENSÆTNING, ERNÆRING OG METABOLISME 5 Indhold Forord.................................................. 13 1 Indledning med en kort historisk oversigt.................... 15 1.1. Historisk oversigt....................................... 16 1.2. Inddeling af de levende organismer............................ 19 2 Den eukaryote celle...................................... 23 2.1. Cellens opbygning...................................... 23 2.2. Cellens arveanlæg...................................... 30 2.3. Arveanlæggenes opbygning................................. 31 2.4. Cellecyklus.......................................... 35 2.5. Celledeling.......................................... 36 2.5.1. Mitose............................................ 37 2.5.2. Meiose............................................ 39 2.6. Repetitionsspørgsmål.................................... 40 3 Den prokaryote celle..................................... 41 3.1. Bakteriecellens form og lejring............................... 42 3.2. Bakteriecellens opbygning................................. 43 3.3. Flageller............................................ 45 3.4. Pili............................................... 46 3.5. Bakteriesporer........................................ 46 3.6. Mere om bakteriecellens opbygning............................ 47 3.6.1 Plasma-membranens opbygning............................. 48 3.6.2. Cellevæggen........................................ 49 3.7. Archaea............................................ 51 3.8. Repetitionspørgsmål..................................... 53 4 Mikroorganismernes sammensætning, ernæring og metabolisme. 55 4.1. Mikroorganismernes sammensætning............................. 56 4.2. Behovet for næringsstoffer.................................... 56 4.3. Mikrooorganismernes energiforsyning............................. 57 4.4 De enkelte næringsstoffer..................................... 58 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 5 08-09-2009 14:27:37

6 MIKROBIOLOGI / INDHOLD 4.5. Enzymer................................................ 60 4.6. Metabolisme (= stofskifte)..................................... 61 4.7. Omsætningen af de enkelte næringsstoffer.......................... 63 4.7.1. Kulhydrater............................................. 63 4.7.2. Protein................................................ 65 4.7.3. Lipider (fedtstoffer)........................................ 65 4.8. Mere om mikroorganismernes metabolisme......................... 66 4.8.1. Nedbrydningsprocesserne................................... 68 4.8.2. Mikroorganismernes forhold over for oxygen....................... 70 4.9 Repetitionsspørgsmål........................................ 72 5 Vækst af mikroorganismer................................ 73 5.1. Måling af vækst........................................... 74 5.2. Vækstkurven............................................. 74 5.2.1. Nølefase.............................................. 74 5.2.2. Logaritmiske vækstfase..................................... 75 5.2.3. Stationære fase........................................... 75 5.2.4. Dødsfase.............................................. 76 5.3. Vækst og ydre faktorer....................................... 76 5.3.1. Vand................................................. 76 5.3.2. Vækstmediets ph......................................... 78 5.3.3. Temperatur............................................. 79 5.3.4. Tryk................................................. 81 5.3.5. Bestråling.............................................. 81 5.4. Mere om mikroorganismernes vækstforhold......................... 82 5.5. Repetitionspørgsmål........................................ 84 6 Systematisk bakteriologi.................................. 85 6.1. Bakteriesystematik......................................... 87 6.1.1. Mere om DNA-baseret systematik.............................. 88 6.2. Bakteriebeskrivelser......................................... 89 6.2.1. Spirokæter (gruppe 1)...................................... 91 6.2.2. Aerobe/mikroaerofile, bevægelige, skrue/vibrioformede gram-negative bakterier (gruppe 2)............................... 92 6.2.3. Gram-negative aerobe/mikroaerofile stave og kokker (gruppe 4)........... 92 6.2.4. Fakultativt anaerobe, gram-negative stave (gruppe 5).................. 92 6.2.5. Aerobe chemolithotrofe bakterier (gruppe 12)...................... 97 6.2.6. Grampositive kokker (gruppe 17)............................... 97 6.2.7. Endospore-dannende gram-positive stave og kokker (gruppe 18)........... 99 6.2.8. Regulære, ikke-sporedannende gram-positive stave (gruppe 19)........... 101 6.2.9. Uregelmæssige, ikke-sporedannende grampositive stave (gruppe 20)........ 102 6.3. Bakterieoversigt........................................... 103 6.4. Repetitionsspørgsmål........................................ 107 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 6 08-09-2009 14:27:37

INDHOLD 7 7 Svampe................................................ 109 7.1. Svampenes opbygning....................................... 110 7.2 Svampenes levevis og betydning................................. 110 7.2.1. Indeklimasyge........................................... 113 7.3. Svampenes formering....................................... 114 7.3.1. Kønnet formering......................................... 114 7.3.2. Ukønnet formering........................................ 116 7.4. Svampenes systematiske inddeling............................... 117 7.5. Skimmelsvampe........................................... 118 7.5.1. Zygomycetes............................................ 118 7.5.2. Ascomycetes........................................... 119 7.6. Gærsvampe.............................................. 123 7.7. Repetitionsspørgsmål........................................ 127 8 Virus.................................................. 129 8.1. Størrelse, form og opbygning af virus.............................. 130 8.2. Virus reaktion over for fysiske og kemiske forhold..................... 132 8.3. Inddeling af virus.......................................... 133 8.4. Virus livscyklus........................................... 133 8.5. Betydningen af virus........................................ 135 8.6. Bakteriofager............................................. 136 8.6.1. Restriktion og modifikation.................................. 136 8.7. Dyrkning af virus.......................................... 137 8.8. Repetitionsspørgsmål........................................ 138 9 Protister............................................... 139 9.1. Protozoer............................................... 140 9.1.1. Flagellater.............................................. 141 9.1.2. Rhizopoder............................................. 141 9.1.3. Sporozoer.............................................. 142 9.1.4. Ciliater................................................ 145 9.2. Alger.................................................. 145 9.3. Repetitionsspørgsmål........................................ 148 10 Parasitter............................................. 149 10.1. Børneorm.............................................. 150 10.2. Bændelorm............................................. 151 10.3. Spolorm............................................... 153 10.4. Trikiner............................................... 153 10.5. Anisakis............................................... 153 10.6. Bilharzia............................................... 154 10.7. Skovflåt................................................ 154 10.8. Repetitionsspørgsmål....................................... 157 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 7 08-09-2009 14:27:37

8 MIKROBIOLOGI / INDHOLD 11 Mikroorganismer hos mennesker og dyr.................... 159 11.1. Fordøjelseskanalens opbygning og funktion hos mennesket............... 160 11.2. Menneskets normalflora..................................... 162 11.3. Normalfloraens betydning.................................... 164 11.4. Mikroorganismer og sygdom.................................. 165 11.4.1. Smittemåder og smitteveje.................................. 165 11.4.2. Mikroorganismernes virulens................................ 166 11.4.3. Organismens resistens..................................... 167 11.5. Mere om immunsystemet.................................... 169 11,5,1. Immunsystemets organer................................... 170 11.5.2. Immunsystemets virkemåde................................. 172 11.6. Sygdomsforløb........................................... 175 11.7. Immuniseringsforløbet...................................... 177 11.8. Immunfejl/defekter/svigt..................................... 187 11.9. Immunkemiske metoder..................................... 181 11.10. Brug af probiotiske bakteriekulturer............................. 182 11.11. Antibiotika............................................. 183 11.12. Repetitionsspørgsmål...................................... 185 12 Fødevarebårne sygdomme............................... 187 12.1. Fødevareinfektioner........................................ 188 12.2. Salmonellose............................................ 188 12.3.Tyfus og paratyfus......................................... 191 12.4. Yersinia-infektion......................................... 191 12.5. Campylobacter-infektion.................................... 192 12.6. Listeria-infektion.......................................... 192 12.7. VTEC-infektioner......................................... 192 12.8. Fødevarebårne virus-infektioner................................ 193 12.9. Andre fødevare-infektioner................................... 194 12.10. Fødevare-forgiftninger..................................... 194 12.11. Botulisme............................................. 194 12.12. Stafylokok-forgiftning...................................... 195 12.13. Bacillus cereus-forgiftning................................... 196 12.14. Clostridium perfringens-forgiftning............................. 196 12.15. Andre bakterielle fødevareforgiftninger........................... 196 12.16. Mykotoxin forgiftninger.................................... 196 12.17. Tabeloversigt bakterier og vækst.............................. 196 12.18. Giftstoffer i fødevarer...................................... 197 12.19. Kogalskab/ Creutzfeldt-jacob Disease............................ 198 12.20. Repetitionspørgsmål....................................... 200 13 Arvematerialets virkemåde............................... 201 13.1. Nedarvningsforløb......................................... 202 13.2. Det centrale biologiske dogme................................. 203 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 8 08-09-2009 14:27:37

MICROORGANISMERNES SAMMENSÆTNING, ERNÆRING OG METABOLISME 9 13.3. DNA-replikation.......................................... 204 13.4. DNA-transkription........................................ 206 13.5. RNA s funktioner......................................... 207 13.6. RNA-translation.......................................... 210 13.7. Proteinsyntesen en oversigt.................................. 211 13.8. Genregulering........................................... 212 13.9. Udveksling af arvemateriale mellem bakterieceller.................... 217 13.10. Mutanter, mutationer og mutagener............................. 218 13.10.1 Mutationstyper......................................... 218 13.10.1.1. Basesubstitution....................................... 219 13.10.1.2. Deletioner og insertioner................................. 219 13.10.2. Mutagener........................................... 219 13.10.2.1. Fysiske mutagener...................................... 219 13.10.2.2. Kemiske mutagener..................................... 220 13.10.3. Mutationernes betydning.................................. 222 13.11. Repetitionsspørgsmål...................................... 223 14 Genteknologi.......................................... 225 14.1. Genteknologisk vigtige enzymer................................ 226 14.2. Genteknologiske vektorer.................................... 228 14.3. Isolering og oprensning af DNA................................ 230 14.3.1. Oprensning af total-dna................................... 230 14.3.2. Oprensning af plasmid-dna................................. 231 14.4. Størrelsesbestemmelse af DNA-fragmenter ved gel-elektroforese........... 232 14.5. PCR-teknik............................................. 234 14.6. Princippet i en gensplejsningsproces............................. 236 14.7. Probning og hybridisering.................................... 239 14.8. DNA-sekventering......................................... 241 14.8.1. Sanger-Coulson metoden................................... 241 14.9. Anvendelse af gensplejsede organismer............................ 245 14.10. Risiko ved gensplejsning/ Regler for gensplejsning.................... 245 14.11. Repetitionsspørgsmål................................... 247 15 Produktionshygiejne.................................... 249 15.1. Fødevarelovgivning........................................ 250 15.2. Personlig hygiejne......................................... 253 15.3.Virksomhedshygiejne....................................... 254 15.3.1.Hygiejniske konstruktioner.................................. 257 15.3.2.Biofilm............................................... 258 15.4. Rengøringsteknik......................................... 259 15.4.1.Smudstyper............................................ 259 15.4.2. Rengøringsplan /-forløb.................................... 259 15.4.3. Rengøringsudstyr /-metode.................................. 261 15.4.4. SSOP................................................ 262 15.4.5. Rengøringsmidler........................................ 262 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 9 08-09-2009 14:27:38

10 MIKROBIOLOGI / INDHOLD 15.4.6. Desinfektionsmidler/-metode................................ 264 15.4.7. Rengøringskontrol....................................... 266 15.4.8. Sikkerhed og miljø....................................... 267 15.5. HACCP-systemet og ISO 22000................................ 268 15.5.1. Branchekoder........................................... 273 15.5.2. Eksempel på brug af HACCP-systemet........................... 274 15.5.3. Eksempel på et oversigtsskema................................ 276 15.6. Repetitionsspørgsmål....................................... 277 16 Fødevareproduktion.................................... 279 16.1. Vandmikrobiologi......................................... 281 16.2.2. Kød og kødprodukter...................................... 282 16.2.1. Kødets sammensætning.................................... 283 16.2.2. Kødets fordærvelse....................................... 284 16.2.3. Kødkontrol............................................ 284 16.2.4. Fermenterede kødprodukter................................. 285 16.2.5. Repetitionsspørgsmål...................................... 285 16.3. Fjerkræ og fjerkræprodukter.................................. 285 16.3.1. Repetitionsspørgsmål...................................... 287 16.4. Fisk og fiskeprodukter...................................... 287 16.4.1. Fiskekøds fordærvelse..................................... 289 16.4.2. Histamin-forgiftning...................................... 290 16.4.3. Krebs og skaldyr......................................... 290 16.4.4. Fisk til sushi............................................ 290 16.4.5. Repetitionsspørgsmål...................................... 290 16.5. Vildt.................................................. 290 16.6.Mælk og mælkeprodukter.................................... 291 16.6.1. Mælkens sammensætning................................... 291 16.6.2. Bakterieaktivitet i rå mælk................................... 291 16.6.3. Laboratorieundersøgelser på mejeriet........................... 292 16.6.4. Varmebehandling........................................ 292 16.6.5. Kontrol af pasteurisering................................... 293 16.6.6. Mejeriprodukter......................................... 293 16.6.7.Repetitionsspørgsmål...................................... 299 16.7. Æg og ægprodukter........................................ 299 16.7.1. Æggets mikrobiologi...................................... 299 16.7.2. Salmonella-infektioner..................................... 300 16.7.3. Repetitionsspørgsmål...................................... 301 16.8. Vegetabilske fødevarer...................................... 301 16.8.1. Kemisk sammensætning................................... 301 16.8.2. Cerealier.............................................. 302 16.8.3. Frugter.............................................. 302 16.8.4. Grønsager............................................. 303 16.8.5. Repetitionsspørgsmål...................................... 303 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 10 08-09-2009 14:27:38

MICROORGANISMERNES SAMMENSÆTNING, ERNÆRING OG METABOLISME 11 17 Fødevarekonservering................................... 305 17.1. Varmekonservering........................................ 306 17.2. Sous-vide konservering...................................... 307 17.3. Trykkonservering......................................... 307 17.4. Sterilfiltrering............................................ 307 17.5. Bestråling.............................................. 308 17.6. Væksthæmningsmetoder..................................... 308 17.7. Kuldekonservering........................................ 308 17.8. Konservering gennem nedsættelse af vandaktiviteten................... 309 17.9. Syrekonservering.......................................... 310 17.10. Kemiske konserveringsmidler................................. 310 17.11. Pakning i modificeret atmosfære (MA-pakning)..................... 312 17.12. Biokonservering......................................... 312 17.13. Repetitionsspørgsmål...................................... 314 18 Fermentering.......................................... 315 18.1. Generelt om produktionsorganismerne........................... 317 18.2. Fermenteringsprocessens gennemførelse........................... 318 18.3. Fermenteringsformer....................................... 318 18.4. Fermenteringens anvendelse.................................. 318 18.5. Industriel fermentering...................................... 320 18.6. Præsentation af udvalgte fermenteringsområder...................... 322 18.6.1. Ølbrygning............................................ 322 18.6.2. Gærfremstilling......................................... 325 18.6.3. Penicillin.............................................. 327 18.6.4. Biologisk spildevandsrensning................................ 327 18.7. Repetitionsspørgsmål....................................... 330 19 Praktiske øvelser....................................... 331 19.1. Laboratoriet: Indretning, procedurer og udstyr....................... 332 19.2. Arbejdssikkerhed......................................... 332 19.3. Dyrkningsmedier/fortyndingsvæske............................. 332 19.4. Mikroskopi............................................. 334 19.4.1. Brug og pasning af mikroskopet............................... 335 19.4.2. Fremstilling af mikroskopiske præparater......................... 336 19.5. Øvelsesforskrifter......................................... 336 19.5.1. Kimfald fra luften........................................ 337 19.5.2. Håndvask og desinfektion................................... 337 19.5.3. Hygiejnekontrol......................................... 337 19.5.4. Bakterieundersøgelse...................................... 339 19.5.4.1. Morfologisk beskrivelse................................... 340 19.5.4.2. Gramreaktion......................................... 340 19.5.4.3. Katalase-test.......................................... 341 19.5.4.4. Oxidase-test.......................................... 341 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 11 08-09-2009 14:27:38

12 MIKROBIOLOGI / INDHOLD 19.5.5. Mikroskopisk undersøgelse af gærsvampe......................... 342 19.5.6. Mikroskopisk undersøgelse af skimmelsvampe...................... 342 19.5.7. Kimtalsbestemmelse på hakket oksekød.......................... 342 19.5.8. Undersøgelse for parasitter/anisakis i sild......................... 345 Ordforklaring............................................ 347 Referencer............................................... 353 Appendiks............................................... 355 Stikordsregister........................................... 361 Kap_00_Start_Indhold_2009.indd 12 08-09-2009 14:27:38