Hvorfor vokser torskell Ilur-tigeJ"e elld på Færøplateauet

Hvorfor vokser torskell Ilur-tigeJ"e elld på Færøplateauet Vækstforsøg og genetiske undersøgelser af torsk fra de to områder. af Ey5finn Magnussen Specialerapport ved Københavns Universitet. Zoologisk Institut, afdeling for Populationsbiologi 1993

Indholdsfortegnelse Forord.................................................. Side 1 Abstrakt 4 1. Problemformulering............................................ 5 2. Indledning 6 2.1 Hydrografien omkring Færøerne 7 2.2 Generelt om torsk 10 2.2.1 Torsken ved Færøerne 13 2.3 Populationsopdeling af torsk i Nordatlanten 15 2.4 Genetisk adskillelse af populationer................................ 16 2.4.1 Genetiske undersøgelser af fisk 17 2.4.1.1 Genetiske undersøgelser af torsk ved Færøerne 19 3. Materiale og metoder 22 3.1 Gydning 22 3.2 Vækstforsøg............................................... 22 3.2.1 ForsØgsforlØb....................................... 22 3.2.2 Vækstforsøg........................................ 23 3.2.3 Resultatbehandling... 24 3.3 Genetiske undersøgelser........................................ 25 3.3.1 Prøvetagning 25 3.3.2 Enzymelektroforese 26 3.3.3 Resultatbehandling... 27 4. Resultater 30 4.1. Gydning... 30 4.1.1 Rognmængde 30 4.1.2 Rognstørrelse 31 4.2 Vækstforsøg 32 4.2.1 Miljøbetingelser under vækstforsøget........................ 34 4.2.2 Længde og vægtmålinger 36 4.2.3 Specifikke vækstrater.................................. 39 4.2.3 Konditionsfaktorer.................................... 39 4.3 Genetiske undersøgelser 40 4.3.1 Sammenligning af torsk fra Færøplateauet 42 4.3.2 Sammenligning af torsk fra Færøplateauet og Færøbanke 43 4.3.3 Sammenligning af hun- og hantorsk 46 4.3.4 Sammenligning mellem aldersgrupper....................... 48 4.3.5 Vækst sammenligning mellem loci......................... 50 4.3.6 Migrationsrater mellem Færøplateauet og Færøbanke 52

s. Diskussion 55 5.1 Gydning... 55 5.2 Vækst 57 5.3 Genetik 61 6. Konklusion 74 Referenceliste 76 Appendix A: Gydning Al: Daglige målinger af rognmængde og vandtemperatur 84 A2: Rognmængden pr. dag for de nye og gamle Færøbanketorsk 85 A3: Målinger af rogndiameteren de enkelte dage.................... 86 Appendix B: Vækstforsøg Bl: Målinger af vandtemperatur, lysstyrke, vandtilførsel, fodennængde, dødelighed og iltindhold 87 B2: Længde og vægtmålinger................................. 88 Appendix C: Genetiske undersøgelser Cl: Lokaliteter for prøvetagningen 93 C2: Opskrifter på enzymfalvnings-opløsninger...................... 94 C3: Buffere............................................. 96 C4: Fæno- og genotyper for hver enkelt torsk...................... 98 C5: Genotyper for torsk delt op i aldersklasser 101 C6: Oversigt over allelfrekvenser af undersøgte loci på torsk i hele udbredelsesområdet i perioden 1965-1992 103 C7: Oversigt over loci og allel betegnelser, der er benyttede ved enzymelektroforetiske undersøgelser af torsk i perioden 1969-1992... 104

Forord Denne specialerapport markerer afslutningen på mit biologistudium ved Københavns Universitet og er resultatet afet projekt, der er udført i perioden september 1992 til oktober 1993 med Bent Theisen som vejleder. Projektet har som fonnål at undersøge, hvorfor torsken på Færøbanke vokser hurtigere end på Færøplateauet, og er udført i samarbejde med de Færøske Fiskeriundersøgelser (Fiskirans6knarstovan). Projektet består afto dele: vækstforsøg og genetiske undersøgelser. Vækstforsøgene erudført på de Færøske Fiskeriundersøgelsers forsøgsstation (Fiskaaling) med assistance fra Poul Vestergaard, mens de genetiske analyser er foretaget på Havforskningsinstituttet i Bergen, Center for havbrug, under vejledning af Geir Dahle. Behandlingen af resultater er foregået på Institut for Populationsbiologi under vejledning af Bent Theisen. Ovenfor nævnte vil jeg rette min vanne tak, uden hvis hjælp projektet ikke var muligt. København, oktober 1993

Abstrakt Side 4 Abstrakt Torsken på Færøbanke vokser hurtigere end i nogen anden kendt population, også hurtigere end populationen på Færøplateauet. Færøbanke er forholdsvis isoleret fra Færøplateauet. Strømmålinger viser, at vandet på Færøbanke haren anticyklonisk bevægelse over banken. Denne cirkulation holder torskens rogn og de pelagiske larver inde på banken. Undersøgelser har vist, at torsken på Færøbanke har færre ryghvirvler og fmnestråler end torsk på Færøplateauet, og at den også har en lysere farve og en bredere hale end torsk i andre områder. Torsken på FærØbanke gyder senere, og har mindre rogn end torsken på Færøplateauet. Vækstforsøg viser, at hvis Færøbanke- og Færøplateautorsk får ens vækstbetingelser, forsvinder vækstforskellen. Både i naturen og i vækstforsøgene har Færøbanketorsken en højere konditionsfaktor end torsken fra Færøplateauet. Genetiske undersøgelser viser, at der ikke er nogen forskel mellem torskepopulationeme på Færøbanke og Færøplateauet. Der kunne heller ikke påvises nogen genetisk forskel mellem hun- og hantorsk, eller mellem torsk i forskellige aldersklasserne, hverken for torsken fra Færøbanke eller Færøplateauet. De genetiske undersøgelser viste ligeledes, at torsken ikke udviste nogen størrelsesforskel mellem genotyperne på et locus eller mellem de forskellige loci. Mærkningsforsøg har vist, at migrationen mellem Færøbanke og plateauet er lille. Migrationen er dog rigeligt stor til at hindre den genetiske differentiering, der ellers ville ske, hvis de to torskepopulationer var fuldstændigt isolerede. Den genetiske homogenitet, der konstateres mellem Færøbanke og Færøplateauet, er i overensstemmelse med de resultater, andre har fundet ved genetiske undersøgelser af torsken i Nordatlanten. Forklaringen på den høje vækst for Færøbanketorsken skyldes formodentlig, at banken er et lille isoleret område, med en høj vandtemperatur, hvor torsken har let adgang til føde.

Promlemformulering Side 5 l. Problemformulering Formålet med projektet er at sammenligne torsk fra Færøplateauet og FærØbanke for at fmde ud af, hvorfor torsken på banken vokser hurtigere end på plateauet. Færøbanke ligger ca. 70 km sydvest for Færøerne og er forholdsvis isoleret fra Færøplateauet. Den er afskåret fra plateauet af en 20 km bred og 850 m dyb kanal, FærØbankekanalen. Ved bunden af denne kanal er der en konstant strøm af vand, der er koldere end O C. Strømmålinger på Færøbanke viser, at vandrnasserne er forholdsvis isolerede og har en anticyklonisk bevægelse inde på banken. Mærkningsforsøg af torsk ved Færøerne har vist, at migration mellem Færøbanke og Færøplateauet er lille. Undersøgelser har ligeledes vist, at der er forskel i antallet af ryghvirvler og finnestråler hos torsken i de to områder, og fiskere kan nemt skelne mellem torsk, der er fanget på Færøbanke eller Færøplateauet. Torskebestanden på Færøplateauet og Færøbanke bliver derfor administreret som to selvstændige populationer. Torsken på FærØbanke vokser hurtigere end i nogen anden kendt population. På trods af den korte afstand, der er mellem Færøplateauet og Færøbanke, er der stor vækstforskel mellem torsken i de to områder; en 7 årig torsk på Færøplateauet er i gennemsnit 73 cm, mens den på Færøbanke i gennemsnit er 107 cm. Det forventes, at torskeopdræt vil være attraktivt om nogle år. I denne sammenhæng er det vigtigt at udvælge stamtorsk med en høj vækstrate, i denne forbindelse er torsken på Færøbanke interessant. Projektet består af to dele: FØrste del har som formål at undersøge, om torskens høje vækst på Færøbanke skyldes miljøet. Der udføres vækstforsøg, hvor torskeyngel fra FærøplateauetogFærøbanke vokseropunderens miljøbetingelser. Vækstforsøgetvilvise, om der er nogen vækstforskel mellem de to slags torsk, da de vokser op under ens miljøbetingelser. Under vækstforsøgene bliver gydningen for torsken fra de to områder undersøgt med henblik på, om der er forskel i gydetidspunkt og rognstørrelse. Anden del har som formål at undersøge, om der er genetiske forskelle mellem torsken på Færøbanke og Færøplateauet. De genetiske resultater sammenlignes med tilsvarende undersøgelser, der er lavet på torsk i hele udbredelsesområdet. Ud fra de to dele findes, om den høje vækst for torsken på Færøbanke skyldes forskelle i miljøet, eller om genetiske forhold kan ligge til grund for den observerede forskel.

Indledning Side 6 2. Indlediling Torsken på Færøbanke vokser hurtigere end torsken i nogen anden kendt population. I indledningen gennemgås de ting, der har indflydelse på torskens vækst og udbredelse, men først bliver der gjort rede for vandmassernes bevægelse og temperaturforhold omkring Færøerne. Torskens generelle biologi bliver gennemgået, og opdelingen af torskebestande i Nordatlanten bliver omtalt med særlig vægt på undersøgelser af færøsk torsk ud fra morfologiske og genetisk karakterer. 2.1 Hydrografien omkring Færøerne Færøerne ligger på en undersøisk højderyg, som går fra Skotland til Island, på ryggen er havdytxlen praktisk taget ingen steder større end 500 ID (figur 2.1). Højderyggen virker som en barriere mellem de vanne, og saltholdige atlantiske vandmasser fra sydvest (GolfstrØmmen), og de kolde, næringsrige og mindre saltholdige vandmasser nordøst for øerne (den 0stislandske strøm) (Hansen 1992). 15" 10" S" O" 65" ci::;;;:::;:::::::r=::::::j;:::::;::=j::::;:;±::::;;::z:::;;::t=::lc:::;::::a:::::=;:;=:::i=:::r::::::=x=:=;=::::::r-6 5" 61" 61" 59"'-tbbt:::b::~::::::J::=+=::=:::t:::::::I:~~=1=~!E:=:::t=::::t==ttS9" 15" 10 5.. O" Figur 2.1: Strømjorholdene de øverste vandmasser omkring Færøerne (Hansen, 1992). StrØmforholdene omkring Færøerne gør, at vandmasseme bliver fuldstændig opblandet, dette medfører, at variationerne i temperaturen og salinitet er lille både fra sted til sted, og fra overflade til bund.

Indledning Side 7 I tabel 2.1 ses nogle af de fysiske parametre, der er karakteristiske for vandmasserne omkring Færøerne. Vandmasse Forkortelse Temperatur Salinitet (OC) (0/00) North Atlantic Water NAW >9 35,35 Modified North Atlantic Water MNAW 8 35,25 East Icelandie Water EIW 3 <34,90 Deep Norwegian Sea Water DNSW <O 34,91 Tabe12.}: De 4 mest betydningsfulde vandmasser, der findes omkring Færøerne med deres typiske temperatur og salinitet (Hansen 1992). Færøbanke ligger ca. 70 km sydvest for Færøerne og er forholdsvis isoleret fra Færøplateauet. Færøbanke er afskåret fra plateauet af en 20 km bred og 850 m dyp kanal, Færøbankekanalen. Ved bunden af denne kanal er der en konstant strøm i en nordlig retning, af vand der er koldere end O e (Hansen 1987). Bankens størrelse er 45 x 90 km, med en dybde på ca. 100 m. De dominerende vandmasser ved Færøbanke er modificeret Nordatlantisk vand (MNAW). Sammenlignet med vandtemperaturen på Færøplateauet, er vandet på Færøbanke 1-2 e vannere end på plateauet (tabel 2.2). Temperatunnålinger i perioden marts til august i årene 1976-1992 viste samme resultat (Lastein 1992). ILokaliret I Temperatur (oc) Jan Feb Mar Apr Maj Jun Jul Aug Sep Okt Nov Des Mykines 6,3 6,0 5,9 6,3 7,1 8,2 9,3 8,9 9,7 9,1 7,9 7,0 Færøbanke 7,7-7,8 8,7-9,5 9,25-9,5 10,2-10,8 11-12 8,9-8,95 Tabel 2.2: Månedlig middeltemperatur på Færøplateauet, målt i overfladen ved Mykines 1914-1950 (Hansen 1992), og middeltemperaturen målt 14 gange på Færøbanke i perioden 1949-1958 (Hansen et al. 1986). Vandmasserne på Færøbanke er isoleret fra Færøplateauet. Planktonundersøgelser i Nordatlanten først i dette århundrede (paulsen 1909) viste, at koncentrationerne på Færøbanke var betydeligt større, end på de omkringliggende stationer. Planktonsammensætningen var også anderledes, med dominans af neritiske diatomerer. Ud fra sine observationer konkluderede Paulsen "I do not know how this ean be explained. It must however be a sign that the water on the bank is somehow prevented from having a free eommunikation with the surrounding water". Undersøgelser med radiosporede drivbøjer (Hansen et al. 1986; Hansen et al. 1991) har senere vist, at vandmasserne på Færøbanke er ret isolerede og har en anticyklonisk bevægelse inde på banken. Hovedresultaterne fra undersøgelserne er vist i figur 2.2.

Indledning Side 8, I " " I \ ~,, '" f -.I :\ " '\.. \,, \ \ \,!:Syl) ~li/l /,; / f I I Figur 2.2: Resultaterne af 5 forsøg med drivbøjer, udført i perioder 1986-1989. De fuldt optrukne linjer viser bøjernes bevægelser, mens de punkterede linier viser Bankens topografi (Hansen et al. 1991). En af årsagerne til den anticykloniske bevægelse af vandmasserne på Færøbanke kan være, atvandetpåselve banken erkoldere end de omkringliggende vandrnasser. Dette skyldes den gode opblanding der er på banken på grund af dens relativt lave vanddybde. At vandet er koldere medfører, at det har en højere densitet, og synker derfor mod bunden og ud til siderne. På grund af jordens rotation bliver de synkende vandrnasser bøjet mod højre (Corloloskraften), og der opstår en anticykloniske bevægelse (Hansen 1987). En anden foiklaring på den anticykloniske bevægelse kan være den "Taylorske søjle", idet undersøgelser har vist, at støder vand mod en forhøjning på bunden, f.eks. en banke, vil det i stedet for at gå lige over, løbe langs siden af forhøjningen. Der vil opstå en cirkulation over forhøjningen, der nord for ækvator vil følge med solen (Hansen 1987). Undersøgelser aftorsken på Færøbanke harvist, atden vokser hurtigere end torsken i nogen anden kendt population (figur 2.3 og figur 2.4). I de følgende 2 afsnit gennemgås torskens generelle biologi.

Indledning Side 9 Figur 2.3: Gennemflnit størrelsen af 3-årig torsk fra forskellige farvande (Tåning 1943). IO O Figur 2.4: Vækstkurver for 8 Nordatlantiske torskepopulationer. (Clayden 1972).

Indledning Side 10 2.2 Generelt om torsk Torsken, Gadus morhua, findes på kontinentalsokjen og banker på begge sider af Nordatlanten syd til Cape Hatteras på vestsiden og Biscaya på østsiden af Atlantemavet (figur 2.5) (Anon 1991; Mork 1991). Torsken foretrækker dybder på 150-200 m, men kan gå på dybder, der er mere end 600 m, dens tilstedeværelse afhænger mere af føden end af vandtemperaturen. Figur 2.5: Torskens udbredelsesområde i Nordatlanten (Anon 1991). Torsken har givet navn til torskefamilien, Gadoidae, der bia. også omfatter kuller, hvilling, sej, sperling og blåhvilling. Arterne inden for gadoiderne er koldvandstilpassede fisk, der har deres oprindelse på den nordlige halvkugle. I øvre miocen (lo-is mill år siden) forsvandt landbroen mellem Nord Amerika og Europa, tværs over GrØnland, Island, Færøerne og England. Fosildata indikerer, at i denne.periode udbredte gadoideme sig fra Polarba~senet og længere sydpå (Mork 1991). Torskens livsforløb er nogenlunde ens i hele dens udbredelsesområde, men der er dog lokale tilpasninger. Afhængig af temperatur og miljø, bliver torsken kønsmoden i en alder af 2-10 år, hannerne ofte ved en lavere alder end huntorsken. Huntorsken vokser hurtigere og erlidt overrepræsenteret i kønsfordehngen (Cohen et al. 1990). Efter at torsken er blevet kønsmoden gyder den resten af sit liv. Geografisk set er der stor variation med hensyn til torsks gydeperiode. Gydeperioden for torsk er vist i tabel 2.3.

Indledning Lokalitet I I Norske kyst Gydeperiode februar - april I Side 11 østersøen april - juli Nordsøen december - maj Main golfen Newfoundland Vestgrønland. november - april april - juni marts - juni St. Lawrens golfen maj - september Tabel 2.3: Gydeperioden for torsk i forskellige områder (Cohen et al. 1990). Når gydeperioden nænner sig, samles torsken i gydeområderne, hvor rogn og sæd gydes frit i vandet. Rognerte, der er pellagiske, flyder med strømmen og klækkes efter ca 100 døgngrader (Reinert 1979). Torsk har som de fleste marine fiskearter en høj fekunditet Fekunditeten defineres, som antal rogn hver hunfisk gyder i løbet af en sæson (Kjesbu 1990). Hunnen gyder sine rogn i flere portioner i løbet af sæsonen, dette sikrer, at der altid vil være nogle af rognene og ynglen, der havner på et gunstigt sted og overlever. Mængden af rogn, der bliver gydt i løbet af en sæson, er afhængig af fiskens størrelse (figur 2.6). På figuren ses også, at kysttorsk gyder langt flere rogn end torsk fra Barentshavet (Skrei) af sammen størrelse, og at en øget fødemængde også medfører en højere fekunditet. Forskellen i fekunditeten mellem skrei og kysttorsk forklares som et fænomen, der skyldes at kysttorsken vandrer mindre og denned kan "investere" mere i rognproduktionen (Kjesbu 1990). 16 OVERFORET o HØG RASJON + KYSTTORSK o SKREI + 2 o 50 60 70 80 90 100 110 120 1JO 140 TOTAL FISKELENGOE (cm) Figur 2.6: Antal rogn der, bliver gydt i en sæson, som funktion af torskens længde. Tallene er for norsk torsk. Punkterne markeret med cirkler er opdrættorsk, de andre er v.ildtorsk (Kjesbu 1990).

Indledning Side 12 Den nyklækkede torskeyngel er forsynet med en blommesæk, som den lever af den første tid. Efter at blommesækken er opbrugt skal den selv skaffe sig føde. Dette stadium anses for at være det mest kritiske punkt i torskens livsforløb, hvor en stor del af ynglen dør pga. af fødernangel. Varigheden af det pellagiske stadium er afhængig af ynglens væksthastighed. I kolde områder varer det flere måneder, hvor ynglen driver rundt med strømmen, og bliver transporteret store afstande. Torsken er en grådig og altædende fisk. Latver og postlarver lever af plankton, juvenile spiser for det meste invertebrater, mens voksne torsk for det meste lever af inveitibrater og fisk, inklusiv små torsk (Cohen et al. 1990). Torskens vækst er bestemt af, hvor megen føde den har. Energien torsken får gennem den konsumerede føde bliver brugt til flere fysiologiske processer, som vist i ligningen nedenfor: C=P+R+F+U C: Den konsumerede føde P: Vækst og produktion af kønsprodukter R: Respiration, der bruges til bevægelse og stofskifte F: Energien, der bliver afgivet gennem fækalier U: Energien, der tabes gennem ekskretionsprodukter som urin, slim, afkastet hud mm. Mængden af føde en torsk spiser er afhængig af dens størrelse samt vandtemperaturen. Appetitten vokser med vandtemperaturen indtil den opnår et maximum ved ca. 15 C, hvorefter appetitten falder. Jobling (1988) fandt følgende sammenhæng mellem den konsumerede føde, fiskens vægt og vandtemperaturen: In C = (O,I04*T - 0,OOOI12*T 3-1,5000) + 0,802*In W C: Den konsumerede føde (KJ/dag) T: Vandtemperaturen (OC) W: Fiskens vægt (gram) Torsken vækst er størst i starten, og aftager siden efterhånden som den vokser. Jobling (1988) fandt følgende sammenhæng mellem den specifikke vækstrate (G), temperatur (T) og torskens vægt (W): In G = (0,216 + 0,297*T - 0,000538*T 3 ) - 0,441*In W Efter at torsken er blevet kønsmoden, bliver en stor del af energien, der konsumeres før gydeperioden afsat i kønsprodukteme; dette medfører en reduktion i væksten. Energien, der tabes gennem fækalier er 12-21 % af den konsumerede energi, mens 2-9 % af den konsumerede energi tabes gennem ekskretionsprodukter (Blom et al. 1991).

Indledning Side 13 2.3 Torsken ved Færøerne Torsken på Færøplateauet gyder i perioden februar - maj, med hovedgydningen i anden halvdel af marts måned (Reinert 1979). Gydningen foregår over hele plateauet, men hovedgydepladserne er nord og vest for øerne. Med en temperatur på 5-6 ae klækkes rognene efter 2lh uge. Ynglen er pellagiske de første 3 måneder, i denne periode bliver den ført med strømmen over hele plateauet, hvorefter den søger ind mod land, hvor den opholder sig i littoralzonen. På Færøbanken forholder det sig lidt anderledes, idet gydningen foregår i den samme periode, men hovedgydningen er noget senere. Da der på Færøbanken ikke findes nogen littoralzone, søger ynglen efter den pellagiske fase ned mod bunden, hvor den sandsynligvis opholder sig på ujævn stenbund. På Færøplateauet bliver de første torsk kønsmodne efter 2 år, men størstedelen bliver først kønsmodne som 3-4 årige (Tabel 2.4). Der findes ikke nogen tilsvarende opgørelse over for Færøbanketorskens udvikling, men der antages, at den bliver kønsmoden ved samme alder som torsken på Færøplateauet. Alder (år) l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 %-kønsmodne o 16 67 93 98 99 99 98 100 100 Tabel 2.4: Procentdelen af kønsmodne Færøplateautorsk i de forskellige alderstrin. Tallene er gennemsnits værdier for perioden 1982-1992 (Kristiansen 1992). Torsken ved Færøerne lever hovedsagligt af fisk. I årene 1949-1962 samlede skotske havundersøgelsesskib torskemaverudenfor 3 mile grænsen i det færøske havområde. Torsken blev delt i to størrelsesgrupper; 21-50 cm og fisk, der var større end 51 cm. De vigtigste resultater fra undersøgelsen er vist i figur 2.7.

Indledning Side 14 ~[~=~: [~~ h:lij~ ~~:I[~. ~:~b: ~:IrJ~ ~(~~i: ~:'~i: ~[~lij~ ~(-:~~. ~:"~r: ~-: lij~ o er M p o e M PO e '!III P o C:, M P o e,!iii P o e r M p o o 00- CIIIJSTACfAHS - FISH ~ - MOU.USCS EI- POlYCI1AfTES O-OPtltUllOlOS Figur 2.7: Hyppigheden afmaveindhold fundet i torskemaver fanget ved Færøerne i perioden 1949-1962 (Rae 1967). Undersøgelsen viste, at føden hos de mindre fisk for det meste bestod af krebsdyr (tabel 2.5), med Pandalus, Ryas, Ga/atea ogmunidae øverst på menukortet. Men eftetbånden som torsken vokser, går den mere efter fisk, især sperling, og kuller (Rae 1967). Fordeling af maveindhold (%) Torsk mellem 21 og 50 cm Torsk større end 51 cm Skotland Færøerne Skotland Færøerne Crustacea 62,0 62,5 50,0 34,0 Pisces 54,0 47,2 66,0 76,8 Mollusca 2,7 13,8 4,4 14,9 Polychaeta 2,5 3,1 5,0 2,2 Ophiuroidae 0,5 3,4 1,7 4,4 Tabe12.S: Fordeling af indholdet i torskemaver fra Færøerne i perioden 1949 1962, sammenlignet med lignende undersøgelser ved Skotland (Rae 1967).

Indledning Side 15 2.3 Populationsopdeling af torsk i Nordatlanten Nordatlanten er delt op i nationale fiskeriområder. Den geografiske opdeling er baseret på politiske grænser, derikke nødvendigvis følger bestandopdelingerne. De enkelte lande sørger selv for havundersøgelserne i egne områder. Undersøgelser bliver koordineret af internationale organisationer, der på østsiden varetages af lces (International Council for the Exploration af the Sea) og på vestsiden af NAFO (Northatlantic Fisheries Organisation). Det internationale samarbejde giver et bedre datamateriale, og har især betydning for forvaltningen af fiskebestande, der har deres udbredelse tværs over landenes fiskerigrænser. I figur 2.8 ses en estimering af torskebestanden på Færøplateauet og i de omkring liggende områder i årene 1961-1991. 10000000 1000000 - '? o.:::. 100000 :E c: Cl: 10000 l\. l... Arlcllllld cnrccfe 'V \/ ~ f"... F..~ /' \ A I ~ 'v'\ Jl.Nar... -...J'V v \ /\A ;'...../ "-.-"'I.. /\ \ I v. fer SmItøld~./ ~ /\ ~\{ 1000 1960 1970 1980 1990 Figur 2.8: Størrelsen af torskepopulationer i Nordatlanten (Anon 1992; Anon 1993a; Anon 1993b; Anon 1993c; Fiskirans6knarstovan, upubliceret). Ved en bestand forstås en naturligt gydende enhed eller population, som for det meste er reproduktivt isoleret fra andre conspecifikke populationer (Smith et al. 1990). Gennem tiderne erderbenyttettiere metodertil opdeling af torskebestande. Denmestpræcise metode til undersøgelse af bestandopdeling er mærkning af torsk. Men også andre indirekte metoder har væretbrugt, hvorman har undersøgt hydrografiske forhold (Hansen 1987), morfologiske karakterer (Schmidt 1930), mønster i otolitterne (Rollefsen 1933), farveforskelle (Love et at. 1974), forskel i vækst (Agnew 1988) og forskel i modnings- (Flemming 1960) og gydetidspunkt (Cohen et al. 1990). I 1920'erne lavede Schmidt morfologiske undersøgelser af torsk i hele dens udbredelsesområde (Schmidt 1930). Som morfometriske parametre brugte hananta11et af ryghvirvler og antallet af finnestråler i 2. dorsal fine (D:J. Der blev ialt målt på 20.000 torsk fra 114 stationer. Ved Færøerne blev der taget torsk både fra plateauet og fra Færøbanken. Resultaterne er vist i tabel 2.6.

Indledning Side 16 Kystnære områder Åbent hav Våg Trongis Vest Sanda Kolle Fugle ~ SW HUsa N. N Fjord vågfj. manna ger5 fjord fjord ~. Suderø gryn. Viderø Fuglø Station M. (34) (35) (36) (37) (38) (39) (31) (32) (33) (40) (41) Hvirvler X 52,25 51,80 52,17 52,29 52,16 52,10 51,77 52,39 52,41 52,49 52,41 S 0,61 0,63 0,53 0,59 0,64 0,54 0,64 0,66 0,74 0,63 0,64 n 1038 10 30 862 67 182 120 127 79 96 254 Stråler D 2 X 19,60 19,40 19,34 19,65 19,60 19,33 18,74 19,57 19,71 19,25 19,56 S 1,23 1,17 1,14 1,24 1,13 1,23 1,11 1,17 1,18 1,12 1,22 n 1014 10 29 239 68 186 121 140 80 91 254 Tabel 2.6: Det Gennemsnitlige antal af ryghvirvler og finnestråler i 2. dorsalfinne på torsk, fanget forskellige steder omkring FærØerne. n= antal undersøgte [zsk. S= stikprøvestandardajvigelsen (Schmidt 1930). Undersøgelsen viser, at torsken på Færøbanke har færre ryghvirvler og fmnestråler end torsken på Færøplateauet. Hvis alle stationerne på Færøplateauet bliver puljet, fås et gennemsnitligt hvirvelta1 på 52,28 mod 51,77 på banken. En t-test af resultaterne viser, at der en signifikant forskel mellem de 2 lokaliteter (t=34,74; P«O,OOI). For finnestråler er det gennemsnitlige antal 19,56 for plateautorsk mod 18,74 på Færøbanke; også her er der en signifikant forskel (t=7,224; P«O,OOI). Undersøgelsen viste også at torsk, der at fanget på åbent hav, har flere hvirvler en torsk, der er fanget i de kystnære områder. Schmidt (1930) forklarer forskellen i hvirvelantallet for torsk i Nordatlanten som værende et fænomen, der skyldes temperaturforskelle. Torsken på Færøbanken adskiller sig også på andre områder fra anden torsk. Torsken på Færøbanke har en bred hale, dens korpulent (forholdet mellem halens brede og fiskens længde) er på 5,9 %, mod 5,6 % hos Færøplateautorsken. For torsk andre steder ligger corpulentstørrelsen på 4,1-4,5 % (Love et al. 1974). Torsken på Færøbanke har også en lysere farve end torsk andre steder. En del af forklaringen på den.lyse farve, kan skyldes bunden, der består af hvid skalsand. Men den lysere farve skyldes ikke kun bundfoiholdene, fordi torsk fanget på Færøbanke og Aberdeenbanke, ikke fik helt den samme farve efter lang tids ophold i akvarium (Love et al. 1974) 2.4 Genetisk adskillelse af populationer Hvis populationer er isoleret fra hinanden, vil der med tiden opstå genetiske forskelle mellem populationerne. Populationer adskiller sig genetisk med en hastighed, der erbestemt af populationens størrelse, migrationen størrelsen og styrken af eventuelle lokale selektionskræfter. I det følgende gives er kort gennemgang af disse forhold.

Indledning Side 17 Genetisk drift er tilfældige genetiske svingninger, der altid finder sted i en population. Hvis en populationen kun er påvirket af genetisk drift, vil en af alleleme med tiden blive fikseret. Ændringen i hetrozygositeten som funktion af tiden kan udregnes med fonnlen: H= H (1 1 )t t o 2N t er tiden målt i generationer, H er hetrozygotiteten til henholdsvis tiden nul og t og N er populationsstørrelsen. Formindskelsen af hetrozygotiteten pga. genetisk drift vil på Færøbanken være på ca. 3.10-7 og på Plateauet ca. 10-8 pr generation. Mutationer er tilfældige ændringer af geners sammensætning. Ændring af allelfrekvensen med tiden kan udregnes med fonnlen: Hvor t er tiden målt i generationer, p er allel:frekvensen til henholdsvis tiden nul og t og Jl er mutationsraten pr generation. Mutationsraten er i størrelsesordenen 10-6 pr locus pr generation (Hartl & Clark 1989). Indavl skyldes afvigelse fra tilfældig parring, og vil medføre en reduktion af hetrozygoter. Indavl ændrer ikke på allelfrekvenseme. Selektion opstår pga. at nogle genotyper efterlader sig flere afkom end andre. Migration mellem populationer virker homogeniserende. Migrationen vil formindske de genetiske forskelle mellem populationer med en faktor m pr generation (t): P t - p = (Po - P) (1- mt m ermigrationsfaktoren, Po erden oprindelige allelfrekvens, P er allelfrekvensen i blandingspopulationen, Pt er allelfrekvensen efter t generationer (Snyder et al. 1985). For torskepopulationerne på Færøplateauet og Færøbanke vil genetisk drift, mutationer og indavl ikke have nogen praktisk betydning for ændringen af allel:frekvensen. De ændringer, der måtte ske i allelfrekvensen, vil derfor hovedsageligt skyldes selektion. En migration mellem områderne vil medføre en udjævning af de forskelle, der fremkommer ved en eventuel selektion. 2.4.1 Genetiske undersøgelser af fisk Genetiske undersøgelser af fisk startede i 1930-eme (Ligny 1969). I starten sammenlignede man blodgrupper hos fisk, men teknikken var arbejdskrævende og i 1960'eme gik man over til enzym gel-elektroforese. En oversigt over genetiske undersøgelser af fisk gives i Ligny (1969; 1972) og i Jørstad et al. (1992).

Indledning Side 18 I gel-elektroforese gør man brug afenzymspeciflkke farvningsmetoder (Harris & Hopkinseon 1978). Metoden er siden blevet forbedret, således at man nu efter enzym-separeringen med elektroforese, snitter gelen i 6-10 skiver, der hver bliver farvet for et enzym. En trænet person kan køre 5 geler på en dag, og således undersøge 30-50 enzymer fra 120 individer. Enzymer er proteiner, der fungerer som katalysatorer i biologiske processer. Enzymer består af en række aminosyrer, hvis rækkefølge er bestemt af organismens arveanlæg DNA. I proteinsyntesen bliver RNA produceret ud fra DNA, og ud fra RNA sekvenserne bliver der produceret aminosyre-kæder. Ved at aflæse nukleotiderne i DNA, kan proteinernes sammensætning forudsiges. Studiet af enzymer er derfor en indirekte metode til studie af arvemateriale. I enzymelektroforese udnyttes forskellen i enzymernes mobilitet. Hillis & Moritz (1990) har følgende formel for enzymers mobilitet Q.:1) i et elektrisk felt (d): Hvor Q er enzymets ladning, r er dets form, målt som radius, og 11 er gelens viskositet. Ved at placere enzymet i et elektrisk felt, kan det skilles ad. Af de 20 almindeligste aminosyrer er der 5, der er ladede: Lysin, arginin og histidin er positive, mens aspartatsyre og glutaminsyre er negativt ladede. Ladningen af aminosyrer er ph afhængig. Ved høje ph værdier er carboxylgrupperne negativt ladede, ved lave ph værdier er aminogrupperne positivt ladede. Enzymer kan forekomme i allelle former, og kan bestå af tiere polypeptider. Et enzym, der består af et polypeptid, kaldes en monomer og kendes på, at hetrozygoten har 2 alleler. Dimere enzymer har 3 og tetramere enzymer har 5 alleler i hetrozygoten. Med enzymelektroforese kan kun en del af den genetiske variation, som findes i en population registreres. For eksempel vil en mutation, hvor en aminosyre bliver skiftet ud med en anden, der har samme ladning, ikke kunne bestemmes. Bånd med samme placering kan derfor godt være kodet af forskellige alleler. Tages højde for proteinernes sammensætning af aminosyrer, vil kun 26-28 % af aminosyreudskiftninger resultere i en ændring af enzymets ladning, og dermed kunne registreres med enzymelektroforese (Nei 1987). I de senere år har man brugt undersøgelsesmetoder, hvor man kikker direkte på DNA. Her benytter man sig både af DNA-sekventering og af DNA-stykkernes længde polymorft. I en oversigtsartikel giver Hallerman & Beckman (1988) et bud på, hvordan DNA-metoder kan bruges i fiskeri management.

Indledning Side 19 2.4.1.1 Genetiske undersøgelser af torsk ved Færøerne Den første genetiske undersøgelse af torsk ved Færøerne blev udført i årene 1961-1963 af Sick (l965a). Undersøgelsen var en del af et større projekt, der havde som fonnål at undersøge hæmoglobin polymorft hos torsk i østersøen, de danske sunde, langs den norske kyst, i Nordsøen og ved Færøerne, Island og Grønland. Ved Færøerne blev 341 blodprøver analyseret. Alle prøverne blev taget fra torsk på plateauet, og de siger derfor ikke noget om torsken fra Færøbanken. Undersøgelsenviste, at hæmoglobin alle1frekvensen for torsken ved Færøerne var forskellig fra naboområderne. Resultaterne fra undersøgelsen vedrørende Færøerne er vist i tabel 2.7: I Lokalitet I Dato I 1 I 1-2 i 2 ITotale;] Torshavn-Nolsø 9/4-61 1 (0,2) 6 ( 7,6) 65 ( 64,2) 72 0,06 Torshavn-Nolsø 8-13/4-63 (0,7) 22 (20,6) 157 (157,7) 179 0,06 E.Suderø 26,4-63 (0,5) 9 ( 8,1) 36 ( 41,1) 45 0,10 N.V. Sandø 10/4-63 (0,1) 4 ( 3,8) 41 ( 41,1) 45 0,04 Total 1 (l,4) 41 (40,3) 299 (299,4) 341 0,06 Tabel 2.7: Hæmoglobin! genotype-sammensætningen hos torsk/anget på Færøplateauet. Tallene i parentes er de forventede værdier ud fra Hardy-Weinberg fordelingen (Sick 1965a). I 1966 og 1967 lavede Jamieson og Jones genetiske undersøgelser aftorsk fra Færøplateauet og Færøbanken. Undersøgelserne blev lavet på transferin og viste, at der var en signifikant genetisk isolation mellem de to torskepopulationer (P<O,01). Resultaterne fra undersøgelsen er vist i tabel 2.8.