1. Fordøjelse og Absorption 1.1. Mave- tarmkanalen generelt Fordøjelsen og optagelsen af næringsstofferne foregår i mave- tarmkanalen, som omfatter mundhulen, svælget, spiserøret, mavesækken, tyndtarmen, tyktarmen og endetarmen. Mave- tarmkanalen er beklædt med en slimhinde, som både producerer sekreter, der deltager i fordøjelsen og beskyttelsen af væggen, og som er i stand til at optage (absorbere) de nedbrudte fødemidler. Optaget foregår især i tyndtarmen. Til mavetarmkanalen er knyttet en række kirtler, som producerer sekreter, der er nødvendige for fordøjelsesprocesserne. Disse omfatter spytkirtlerne, leveren med galdevejene og bugspytkirtlen. Mave- tarmkanalen har også en tredje funktion, som er ligeså vigtig som de øvrige, nemlig den motoriske funktion. 1
Mave- tarmkanalen er opbygget som et langt rør (ca. ti gange så langt som kroppen) overvejende af glat muskulatur med varierende tykkelse, tykkest omkring de såkaldte sfinktere (lukkemuskler). Forstyrrelser i de motoriske funktioner kan have meget dramatiske konsekvenser, som det fx ses ved forhindret tarmpassage, såkaldt tarmslyng, som ubehandlet kan medføre døden inden for få timer til døgn. Tarmvæggen består af fire lag: 1. En slimhinde, mucosa, som igen består af et lag af overfladeceller, epitelceller, et tyndt lag bindevæv, som indeholder små blodkar (kapillærer), lymfekar og nerver, og et ganske tyndt muskellag; 2. Et bindevævslag, som indeholder større kar og nerver; 3. Et egentligt muskellag, som igen består af længdeforløbende og ringformede muskelfibre samt af nerveceller, der styrer musklerne; 4. Et yderste lag, bughinden (serosa), som er glat og let fugtet, og som tillader at tarmene kan bevæge sig frit i forhold til hinanden. Mistes denne evne (fx: efter betændelse) er der øget risiko for tarmslyng. Epitelcellelaget i tynd- og tyktarmens slimhinde har tre celletyper nemlig de absorptive celler, som er ansvarlige for passagen af næringsstofferne, endokrine celler der 2
producerer hormoner, der medvirker til styringen af processerne i mavetarm-kanalen, og bægerceller, der producerer den slim, mucus, der dækker hele kanalens inderside. Denne slim består af glykoproteiner (proteinkæder tæt besat med kulhydratmolekyler), som er i stand til at binde vand i store mængder (50 gange glykoproteinernes egen vægt). Slimlaget har en tykkelse på op til 0,5 mm. Laget har afgørende betydning med hensyn til at beskytte væggen i mave-tarm-kanalen mod såvel mekanisk påvirkning som enzymer og mavesyren, og har også stor betydning som smøremiddel for passagen af fødepartikler eller afføring i specielt den øverste og nederste del af mave- tarmkanalen. På den anden side betyder dets tilstedeværelse også at næringsstofferne, før de absorberes, skal passere dette ikke ubetydelige lag. Tarmkanalens overflade er meget stor, fordi slimhinden er meget foldet. Især i tyndtarmen findes lange "fingre" af slimhinde (tarmtrevler, villi), som rækker ind i lumen (20 til 40 per mm2). Den indvendige overflade af tyndtarmen får derved en udstrækning på omkring 5m 2. I tillæg er den side af de absorptive celler, der vender ind mod lysningen (lumen), tæt besat med mikrovilli, små fingerlignende processer, der, som tænderne på en redekam, rager ind i lumen. Denne struktur, som kun kan ses i elektronmikroskopet, udgør epitelets "børstesøm" og øger arealet yderligere med 20 gange. Den del af cellevæggen i epitelcellerne, der vender væk fra lumen, kaldes den basolateraie membran. Næringsstofferne, der skal optages gennem epitelcellerne, skal således passere to cellevægge (membraner), nemlig den, der beklæder mikrovilli, og den basolaterale membran. Begge membraner er derfor udstyret med et stort antal proteinmolekyler, som er specialiseret til at varetage transporter af de forskellige næringsstoffer. Tarmepitelcellerne dannes ud fra stamceller i en særlig zone ved foden af villi og "skubbes" derefter op langs villi, for til sidst at undergå programmeret celle død og blive afstødt. Hele denne proces varer kun et par døgn, og tarmcellerne er dermed nogle af de mest kortlevende celler i kroppen. Omsætningen modsvares selvfølgelig af en tilsvarende nydannelse af celler. Tarmcellerne er derfor særligt følsomme for cellegifte (fx: cytostatika til kræftbehandling), der rammer celler, der deler sig hurtigt. 3
2. Fordøjelse og absorption i mavetarmkanalens enkelte afsnit 2.1. Mundhulen I mundhulen foregår 1) findelingen af føden ved hjælp af tænderne og tyggeprocessen; 2) opblandingen af føden med spyttet, og 3) synkningen. Synkningen er en kompliceret serie af meget præcist styrede muskelsammentrækninger (kontraktioner), hvor den færdigtyggede fødebolle først under viljens kontrol og ved hjælp af tungemuskulaturen føres bagtil i mundhulen. Herved udløses reflekser (jf. at det er umuligt ikke at synke fx: et bolche, som kommer lidt for langt bagud i mundhulen), som igangsætter den videre, involuntære (ikke under viljens herredømme) synkningsproces, der omfatter: a) aflukning af adgangen til næsehulen ved hjælp af den bløde gane og kontraktioner (sammentrækninger) i den øverste del af svælgmuskulaturen; b) kontraktioner i den midterste og nederste del af svælgmuskulaturen, der fører fødebollen længere nedad; c) aflukning af adgangen til struben ved hjælp af strubelåget, og endelig d) afslapning af den øverste spiserørslukkemuskel, hvorved fødebollen kan presses ned i spiserøret. I mundhulen udmunder udførselsgange fra talrige spytkirtler, som tilfører mundhulen væske og slim, som sikrer renholdelse af mundhulen og letter transporten af fødebollerne. Der produceres også et stivelsesspaltende enzym, spytamylase, men dets rolle i fordøjelsen er begrænset. Spytsekretionen, der er på omkring 1,5 liter per døgn, styres reflektorisk af nerver, der kan aktiveres ved tilstedeværelse af føde i mundhulen, men også tanken på, eller synet og lugten af mad, kan udløse sekretion. 2.2. Spiserøret I spiserøret transporteres fødebollen videre ved hjælp af en motorisk aktivitet, som er fælles for næsten alle organismens hulorganer, nemlig peristaltik. Peristaltikken har to hovedelementer, nemlig en fremadskridende afslapning (relaksation) og en bagvedliggende sammentrækning af det cirkulære muskellag. Begge aktiviteter styres af nervecellerne i muskellaget, som igen aktiveres af følenerver i slimhinden eller i tarmvæggen. Derved presses indholdet fremad (i spiserøret nedad mod endetarmsåbningen, anus, derfor i anal retning). Den peristaltiske aktivitet forklarer, at man kan synke, selvom man står på hovedet. Slim fra kirtler under slimhinden sikrer, at fødebollen 4
glider let igennem spiserøret. Overgangen mellem spiserøret og mavesækken er normalt lukket som følge af kontraktion i muskulaturen i overgangsområdet, den såkaldte nedre spiserørslukkemuskel. Denne aflukning er vigtig, idet der ellers ville kunne trænge mavesyre op i spiserøret, hvilket kan give alvorlige skader. Det betyder til gengæld, at lukkemusklen skal afslappes præcis i det øjeblik, hvor en fødebolle ankommer til overgangen. Dette klares reflektorisk af nerver, der producerer muskelafslappende signalstoffer. 2.3. Mavesækken I mavesækken foregår fire vigtige processer, nemlig: 1) findelingen af de faste fødeelementer; 2) den nøje afpassede udtømning af både den flydende og den findelte føde; 3) begyndende kemisk fordøjelse af proteiner, især på grund af aktiviteten af det proteinspaltende enzym pepsin; og endelig 4) drab af med føden indtagne mikroorganismer, hvortil især syresekretionen bidrager. Mavesækken er livsnødvendig, pga. produktionen af intrinsic factor, et proteinstof, som binder og derved beskytter vitamin Bl2 mod ødelæggelse i mave- tarm-kanalen, og som også hjælper med ved transporten af Bl2 over tarmslimhinden. Uden intrinsic factor kan vitamin Bl2 ikke optages, og patienter, som har fået bortopereret mavesækken, må derfor have tilført vitamin Bl2 som injektion. Mavesækken har en tyk slimhinde, som er præget af lange kirtelrør, som er sammensat af forskellige celletyper. Produktionen af syre (og intrinsic factor) foregår i store celler i mavesækken, som er bemærkelsesværdige ved, at de kan producere en temmelig stærk saltsyre (ph under 1). I mavesaften (ca. l½ l/døgn) kan brintionkoncentrationen herigennem blive mere end en million gange større end i blodplasma. Ingen anden celletype i organismen kan frembringe en tilsvarende koncentrationsforskel. Syre sekretionen koster derfor megen energi, hvilket betyder at disse celler har et højt stofskifte, som det kan ses af det rekordstore antal mitokondrier i disse celler. Selve syreudskillelsen skyldes aktiviteten af en særlig, energikrævende syre-pumpe i den indadvendte cellemembran. Det har vist sig muligt at fremstille hæmmere af denne pumpes aktivitet, og sådanne syrepumpehæmmere er meget effektive til behandling af syrerelaterede sygdomme (fx mavesår). Det proteinspaltende enzym pepsin produceres i de mindre hovedceller som et inaktivt forstadie (pepsinogen). Når forstadiet møder syren fra parietalcellerne, aktiveres enzymet. Herved adskiller pepsinet sig fra flertallet af organismens øvrige enzymer som 5
ikke fungerer eller inaktiveres i surt miljø. På overfladen af slimhinden, der vender mod mavesækkens indre, findes et lag af epitelceller, som dels producerer mucus og dels bikarbonat. Dette er en del af forklaringen på, at den meget aggressive mavesaft normalt ikke ødelægger slimhinden: enzymerne kan ikke passere igennem slimlaget, og brintionerne i syren bliver neutraliseret af bikarbonaten, når de trænger ind i slimlaget. Den derved dannede kuldioxid diffunderer let videre ind til blodet og fjernes. Syresekretionen reguleres dels af nerverne, der går til mavesækken, dels af hormonet gastrin, som udskilles fra hormonceller i slimhinden i den nederste del af mavesækken, antrum (hvor der ikke er paritalceller), og som efter transport med blodet tilbage til mavesækken påvirker en speciel celletype i de syreproducerende kirtler, de såkaldte ECLceller. ECLcellerne producerer histamin, og det er histaminen, der stimulerer paritalcellerne til at producere syre. Før syrepumpehæmmerne kom frem, brugte man især histaminantagonister, som også er meget effektive, til behandling af mavesår. Placeringen af de gastrinproducerende celler i den nederste del af mavesækkens slimhinde skyldes, at disse celler reagerer på syreindholdet i mavesækken. Er det lavt, stimuleres cellerne til at producere mere gastrin (som udløser øget syresekretion), og er det højt, hæmmes gastrinsekretionen. På denne måde afpasses syresekretionen efter ph i mavesækken, som ellers ville variere, afhængigt af buffervirkningen af de indtagne fødemidler. Findelingen af føden foregår også i antrum, hvor muskulaturen er meget veludviklet. Under findelingen ses meget kraftige, ringformede sammentrækninger, som bevæger sig ned mod maveporten pylorus men pylorus holdes lukket, så kontraktionerne moser indholdet snarere end at transportere det fremad. Muskulaturen i den øvrige mavesæk øver et jævnt pres på indholdet der, som derved tvinges ned i antrum. Når føden er tilstrækkelig findelt, udtømmes portioner af indholdet, som nu kaldes chymus, til tolvfingertarmen som følge af kortvarig afslapning af pylorus, samtidig med at antrummuskulaturen trækker sig sammen. Denne udtømning styres af både nerver og hormoner og reguleres efter arten og mængden af den chymus, der allerede er nået ned i tyndtarm en. Jo mere næringsstof og syre, der er i tarmindholdet, des mere forsinkes tømningen af mavesækken. Derved tilpasses udtømning til tarmens kapacitet mht. den videre fordøjelse og absorption. Flydende fødemidler tømmes generelt hurtigt, medens faste fødemidler, som skal findeles, først tilbageholdes i mavesækken i nogen tid (ca.en time) og derefter udtømmes med nogenlunde konstant hastighed. 2.4. Tyndtarmen 6
I den allerøverste del af tyndtarmen, der kaldes tolvfingertarmen, indmunder udførselsgangene fra galdeblæren og bugspytkirtlen (se figur 3.1). I tyndtarmen foregår størstedelen af fordøjelsesprocesserne og absorptionen. Hovednæringsstofferne: fedtstoffer, kulhydrater og proteiner, skal hver for sig nedbrydes til de grundelementer, hvoraf de er opbygget, for at kunne absorberes, og denne opgave løses dels ved hjælp af de sekreter, der produceres af leveren (galden) og bugspytkirtlen (bugspyttet med fordøjelsesenzymerne) og dels ved hjælp af en række enzymer, der sidder på overfladen af tarmepitelcellerne, de såkaldte børstesømenzymer. Syren fra mavesækken repræsenterer normalt ikke noget problem, idet et højt indhold af bikarbonat i galden (1-1,5 l/døgn) og især i bugspyttet (ca. 1l/døgn) samt en produktion af bikarbonat fra selve epitelet i den øvre tyndtarm ligesom i mavesækken sikrer, at syren bliver neutraliseret. Når syren kommer ned i tolvfingertarmen, stimuleres nogle specielle endokrine celler til at producere hormonet sekretin, som kraftigt forøger sekretionen af bikarbonatholdigt sekret fra især bugspytkirtlen. Herved afpasses bikarbonatsekretionen til mængden af syre, der ankommer til tyndtarmen. 2.5. Fedtstofferne Fedtstofferne forekommer i kosten især som triglycerider, som ikke er blandbare med vand. Som nævnt skal alle stoffer passere et "uomrørt vandlag", før de kan optages over tyndtarmsslimhinden, og det kan fedtstofferne ikke i den form, hvori de findes i føden. Løsningen er, at fedtstofferne indbygges i ganske små vandopløselige partikler, såkaldte miceller. Micellerne er runde eller cylindriske aggregater af galdesalte, derivater af galdesyrer, som produceres i leveren og udtømmes til tarmen med galden. Galdesaltenes særlige struktur (derivater af kolesterol) gør, at de kan interagere med og derfor opløses i vand med den ene side af molekylet, som vender udad i micellerne, og samtidig med den anden side interagere med fedt (hvorfor der kan optages fedt i micellernes indre). I mavesækken udskilles fødens fedtstoffer som et lag, der flyder ovenpå opadtil i mavesækken. Men i antrum sønderdeles fedtlaget, og der dannes en emulsion af ganske fine fedtdråber. Herved bliver fedtstoffernes overflade mod vandet i chymus meget stor. Når de første fedtdråber når slimhinden i tolvfingertarmen, stimuleres nogle endokrine celler til at udskille et hormon, kolecystokinin, som får galdeblæren til at trække sig sammen. Herved udtømmes galden fra galdeblæren. Galden indeholder bilirubin, et nedbrydningsprodukt af hæmoglobin fra de røde blodlegemer, som giver galden dens farve, samt nogle stoffer (især fosfatidylkolin, tidligere lecitin), som stabiliserer emulsionen, 7
og galdesalte, som allerede har dannet miceller. I et fint samspil med det førnævnte hormon sekretin og reflektorisk aktivitet i nerverne til bugspytkirtlen øges nu bugspytsekretionen, og nerverne og kolecystokininet sikrer, at bugspyttet nu indeholder ikke alene bikarbonat men også store mængder enzymer. Ligesom mavesækken er enestående gennem sin produktion af syre, så er bugspytkirtlen enestående ved sin evne til at producere store mængder enzymer, altså protein. Menneskekroppens mest effektive proteinsyntesemaskineri (endoplasmatisk reticulum) findes netop i bugspytkirtlens enzymproducerende celler. Også evnen til bikarbonatsekretion, som foregår i udførselgangene, er enestående; bikarbonatkoncentrationen i sekretet kan blive lige så høj som koncentrationen af syre i parietalcellernes sekret. Det høje bikarbonatindhold sikrer, at enzymerne kan fungere, for enzymerne i bugspyttet fungerer nemlig - i modsætning til mavesækkens pepsin - bedst ved neutralt ph (omkring 7). Et af de vigtige enzymer i bugspyttet er lipase, et triglyceridspaltende enzym. Lipasen binder sig til de mikroskopiske fedtdråber i den omgivende fedtemulsion og spalter triglyceriderne til frie fedtsyrer og til glycerol, hvortil der endnu er bundet en fedtsyre (monoacylglycerol), og disse komponenter kan nu optages i micellerne. De fedtholdige miceller kan herefter langsomt bevæge sig igennem det uomrørte vandlag. Helt inde ved tarmepitelcellernes overflade afgives fedtsyrerne og monoacylglycerolerne, der passerer over cellevæggen og ind i epitelcellerne. Herinde samles fedtsyrerne og monoacylglycerolerne igen til triglycerider (såkaldt re-esterificering) og pakkes nu til nye partikler, der er dækket af en hinde af proteinstoffer, der betegnes apoproteiner. Cellerne udtømmer senere disse partikler, som er op til l /lm store, til bindevævslaget under epitelet. Partiklerne, som er de største partikler i gruppen af lipoproteiner (se senere), kaldes chylomikroner. De kan ikke optages i blodkarrene, men optages i stedet af tarmens lymfekar, som har åbninger, der er store nok til at lade partiklerne passere. Med lymfen strømmer chylomikronerne op gennem kroppen for til sidst at blive tømt over i venesystemet helt oppe på venstre side af halsen. Chylomikronerne kan ses med det blotte øje i blodplasma efter et fedtrigt måltid, idet plasma kan blive helt mælket, når der er mange chylomikroner. Chylomikronerne transporteres herefter med blodet til fedtvævet, i hvis små blodkar (kapillærer) der findes et enzym, en lipoproteinlipase, som endnu en gang spalter triglyceriderne til frie fedtsyrer og glycerol (som føres til leveren). Fedtsyrerne passerer ind i fedtcellerne, hvor de re-esterificeres endnu en gang for at oplagres i cellen som 8
triglycerider. For fuldstændighedens skyld skal det nævnes, at de oplagrede triglycerider mobiliseres, når organismen skal bruge fedt, idet hormoner og nerver til fedtvævet aktiverer en særlig "hormon-sensitiv lipase" i fedtcellerne. Lipasen spalter nok en gang triglyceriderne og sender glycerolen og fedtsyrerne ud af cellen. I blodbanen bindes fedtsyrerne til albuminmolekyler og kan på denne måde transporteres rundt til de væv, der skal bruge dem til forbrænding eller ny syntese. Den beskrevne transport af fedtstof med chylomikroner gælder især triglycerider aflangkædede fedtsyrer (som der normalt er flest af). Fedtsyrer med mellemlange kæder kan passere direkte fra tarmslimhindens celler og over i blodet. Galdesaltene i de tømte miceller bliver genbrugt, efter at de har afgivet deres indhold af fedtsyrer til tarmepitelet. I den distale tyndtarms luminale cellevæg findes transportører, som i samtransport med natrium sørger for en effektiv optagelse af galdesaltene, som herefter føres med blodet fra tarmen tilbage til leveren (via portåren, vena portae), hvor lige så effektive transportrmolekyler sørger for, at galdesaltene optages i levercellerne. I levercellerne bliver galdesaltene "repareret" (der kan ske visse "skader" i tarmen) og genudskilt med ny galde. På denne måde recirkulerer galdesaltene mellem tarm og lever (det såkaldt "enterohepatiske kredsløb"), hvorved det problem løses, at der skal bruges op til ti gange så mange galdesalte til fedtabsorptionen, som organismen er i stand til producere. Det fremgår, at både galdens indhold af galdesalte og bugspytkirtlens lipaseproduktion er af afgørende betydning for fedtfordøjelsen og absorptionen, og patienter med lidelser, der rammer disse funktioner, kan få et fejloptag af fedt der kan føre til fedtdiare. Herved nedsættes også absorptionen af 6 andre fedtopløselige stoffer, fx: de fedtopløselige vitaminer, hvilket kan resultere i farlige blødninger (Rå grund af K -vitaminmangel). Kolesterol og kolesterolestre behandles i tarmen på mange måder ligesom triglycerider. 2.6. Proteinfordøjelsen Proteinfordøjelsen skyldes de proteolytiske (proteinspaltende) enzymer, hvoraf vi allerede har berørt pepsinet fra mavesækken. Med bugspyttet tilføres yderligere et antal proteolytiske enzymer (fx: trypsin og chymotrypsin), som tilsammen kan spalte de fleste proteinstoffer ned til enkelte aminosyrer eller ganske korte kæder af aminosyrer (peptider). 9
Disse enzymer forekommer, så længe de befinder sig i bugspytkirtlens gangsystem, som inaktive forstadier, og dette er formentlig af afgørende betydning for at forhindre, at kirtlen fordøjer sig selv (hvilket udløser betændelse i bugspytkirtlen - pankreatitis). Enzymerne aktiveres først, når bugspyttet når ud i tarmlumen og møder tarmepitelcellernes børstesømenzymer, og heriblandt enterokinase (eller enteropeptidase). Dette enzym aktiverer trypsin, som herefter hurtigt aktiverer alle de øvrige enzymer. Efter mødet med pankreasenzymerne indeholder chymus som nævnt korte kæder af aminosyrer. Disse spaltes yderligere af proteolytiske børstesømenzymer, således at der stort set kun er enkelte aminosyrer (og enkelte kombinationer af to eller tre aminosyrer, såkaldte di- og tripeptider) tilbage. På tarmepitelcellerne findes et antal transportører som tager sig af transporten af disse ind i tarmcellerne (sammen med natrium, se senere). Også i den basolaterale membran findes transportører, som varetager transporten ud af cellerne igen, hvorefter aminosyrerne optages i blodkarrene i villi. Ude i vævene optages aminosyrerne i cellerne og indbygges i cellernes proteinstoffer (en proces, der fremmes af hormonet insulin, som også udskilles i forbindelse med fødeindtagelse). Der findes således ikke egentlige lagre af aminosyrer - organismen må tære på vævenes proteinstoffer, hvis der i en fastesituation bliver mangel på aminosyrer. 2.7. Kulhydrater Kulhydraterne findes i kosten overvejende i form af stivelse, som er opbygget af talrige glukosemolekyler, eller som disakkariderne sukrose (almindeligt sukker), der består af fruktose og glukose, og mælkesukker (laktose), der består af galaktose og glukose. Glukose (druesukker) findes som monosakkarid i søde frugter. Det er kun monosakkariderne, der kan optages (altså glukose, galaktose og fruktose), og de øvrige må derfor nedbrydes. Igen samarbejder bugspyt og børstesømenzymer om opgaven. I bugspyttet findes enzymet amylase, som kan spalte de lige kæder af glukosemolekyler i stivelse og maltose, medens forgreningerne spaltes af et af børstesømenzymerne (dextrinase eller isomaltase). Børstesømenzymet laktase spalter mælkesukkeret til glukose og galaktose. Enzymet findes hos næsten alle børn, men blandt voksne stort set kun hos nordeuropæere og nordamerikanere. Hos andre befolkningsgrupper spaltes mælkesukkeret ikke hos voksne, og mælkeindtagelse medfører derfor fordøjelsesproblemer (fx: diare), fordi mælkesukkeret i stedet passerer ned i tyktarmen, hvor en del forgæres af bakterierne (se senere). Det almindelige sukker (sukrose = rørsukker, roesukker) spaltes af enzymet sukrase til 10
fruktose og glukose. Monosakkariderne kan ikke optages gennem cellemembranerne uden særlige transportører. En transportør tager sig af fruktose, medens glukose- og galaktosetransporten varetages af et særligt molekyle, som transporterer glukose og natriummolekyler på en gang (samtransport). Natriumkoncentrationen er højere ude i lumen end i cellerne, og natrium vil derfor søge ind i cellen. Dette arrangement sikrer, at glukose "trækkes med". Den lave natriumkoncentration inde i cellerne skyldes tilstedeværelsen i den basolaterale membran af enzymet natrium-kalium ATPase ("natrium pumpen"), som pumper natrium ud af cellerne ved en energikrævende (forbruger ATP) proces. Glukosetransporten er på denne måde afhængig af pumpens ATP-forbrug og dermed også "sekundært" energikrævende. Optagelsen af aminosyrer og galdesalte foregår på samme måde dvs. i samtransport med natrium. Sammen med alle disse transporter foregår også en betydelig transport af vandmolekyler, og dette er baggrunden for, at personer, der lider af svær diare eller som på anden måde taber væske, behandles med vandtilblandet natrium(klorid) og glukose, idet dette sikrer en effektiv optagelse også af vand. De optagne monosakkarider passerer ved hjælp af yderligere transportører over den basolaterale membran, optages i blodcirkulationen og føres til leveren og de perifere væv til oplagring (glykogen i muskler og lever) eller forbrænding. I modsætning til depoterne af fedt indeholder depoterne af kulhydrat kun omkring 500 gr. glykogen til, svarende til ca. et døgns forbrug. Det skal nævnes, at natrium og dermed vand også kan optages ved processer, der ikke involverer samtransport. 2.8. Jern og calcium Det er vigtigt for organismens calciumbalance, at fødens calciumindhold kan optages i det omfang, der er behov for det. Absorptionen over tarmslimhinden kommer i stand ved hjælp af energikrævende calciumpumper og syntese i cellerne af særlige calciumbindende proteiner. Produktionen af disse molekyler reguleres af aktivt vitamin D. Den endelige aktiveringen af vitamin D foregår i nyrerne, og denne proces er styret af et hormon fra biskjoldbruskkirtlerne (parathyroideahormon), hvis produktion igen styres præcist af koncentrationen af calcium i plasma. På denne måde reguleres også absorptionen af calcium i tarmen af organismens behov for calcium. Jern er vigtigt for mange funktioner (fx til binding af ilt i de røde blodlegemer), men på den anden side har ophobning af jern i vævene alvorlige skadevirkninger. Det er derfor vigtigt at optagelsen af jern reguleres. Jern forekommer i kosten dels som hæm-jern dvs. bundet 11
til hæmgrupper (fra myo- og hæmoglobin), dels som ferro- og ferri-ioner. Ferri-ioner absorberes ikke, men enzymaktivitet i børstesømmene samt vitamin C i kosten og syresekretion i mavesækken bevirker, at ferri - ioner i vidt omfang reduceres til ferro- ioner. Både hæm-jern og ferro-ioner transporteres ind i tarmcellerne af særlige transportproteiner. I cellerne spaltes jernet fra hæm-jern og indgår i en pulje af ferro-ioner, hvoraf en del transporteres aktivt over cellernes basolaterale membran. I blodet bindes jernet til et særligt transportprotein, transferrin. Kroppens jernstatus kan vurderes ud fra mætningen af transferrin med jern. Denne er normalt omkring 35%. Hvis der er rigeligt med jern i kroppen, bindes en del af jernet i tarmepitelcellerne til et særligt protein i et kompleks, som kaldes ferritin. Denne binding er meget kraftig, og jernet kan ikke let slippe ud af cellen igen. Tarmepitelcellernes leve tid er ganske kort, de dør og afstødes som nævnt fra toppen af villi efter et par døgns levetid, og deres indhold af ferritin-jern tabes dermed også og udskilles med fæces. På denne måde skaffer organismen sig af med et indhold af jern i kosten, der overstiger det, der skal bruges. 2.9. Tyktarm Ved overgangen til tyktarmen er næsten alle næringsstofferne i tarmindholdet normalt fordøjet og absorberet. Tilbage er endnu en del væske og salte, som endeligt absorberes i tyktarmen. Herunder bliver tarmindholdet fastere og fastere, og det er klart, at tyktarmens produktion af slim er vigtigt for at lette den videre transport. Den endelige vandmængde i fæces (afføringen) er af størrelseordenen 200 ml i døgnet, hvilket skal sammenlignes med, at der dagligt passerer op til 10 liter væske igennem mave- tarmkanalen (drikke og sekreter). Ved visse diaretilstande (fx: kolera) kan hele denne mængde vand og salt tabes, samtidig med at tarmepitelet selv giver sig til at udskille væske. Et sådant tab af vand og salt kan hurtigt blive livstruende. En del stoffer kan ikke fordøjes i den menneskelige mave -tarmkanal, fx: polysakkaridet cellulose, som findes i planternes cellevægge. Sådanne stoffer angribes og fordøjes af store mængder af bakterier (tarmfloraen), som findes i tyktarmen. Omkring en tredjedel af indholdet i colon kan udgøres af bakterier. Nogle af produkterne af den bakterielle omsætning som fx: kortkædede fedtsyrer (eddikesyre, propionsyre og smørsyre) kan anvendes som brændstoffer i tarmslimhinden og kan i et vist omfang også optages og forbruges i den øvrige organisme, selvom denne proces ikke spiller så stor en rolle hos mennesker som fx: hos planteædende dyr. 12
Transporten af indholdet gennem tyndtarm og tyktarm beror som omtalt på peristaltisk aktivitet, som er underlagt nervøs og hormonel styring. Den endelige afføringsproces, defækationen, udløses reflektorisk, når tarmindholdet når den nederste del af tyktarmen. Omkring endetarmen findes to lukkemuskler, en ydre, som i denne situation reflektorisk trækker sig sammen men som i øvrigt er under viljens kontrol, og en indre, der til gengæld afslappes. Øges mængden af materiale i endetarmen yderligere, registreres dette af bevidstheden som afføringstrang, men individet kan, ved at holde den ydre lukkemuskel kontraheret, styre defækationen (afføringsprocessen) til at foregå på et passende tidspunkt. Hastigheden, hvormed fødebestanddelene passerer gennerm mave- tarmkanalen, den såkaldte transittid, varierer stærkt fra afsnit til afsnit. Efter et testmåltid når de første føderester overgangen mellem tynd- og tyktarm efter fire timer, medens alle føderester normalt er passeret over i tyktarmen efter ni timer. Her går det til gengæld langsomt. De første rester når ned til de nederste dele af tyktarmen efter 12 timer, men der kan gå en hel uge, før alle rester er udtømt med afføringen. Normalt er 3/4 dog udtømt efter tre dage. En række af fordøjelsesprocesserne, ikke mindst i colon, giver anledning til dannelse af visse gasser, fx: metan, og afgang af "luft" fra tarmen er således en normal og fysiologisk proces. Normalt kan individet skelne mellem tilstedeværelsen af "luft" og fast indhold i endetarmen, og dermed lade luften undslippe selektivt, men baggrunden for denne skelneevne er ikke kendt. 13
3. Stofomsætning Ved stofomsætning menes den samlede omsætning af de levnedsmidler, der indtages: deres absorption, omsætning i cellerne samt deres udskillelse. Den stofomsætning, der finder sted i kroppens celler, betegnes metabolisme og kan deles op i de katabole processer, der er nedbrydende og leverer energi, og de anabole processer, der medfører syntese (opbygning) af nyt stof og er energikrævende. 3.1. Definition af begrebet stofskifte Som et overordnet begreb er stofskiftet en samlet betegnelse for alle kemiske processer, der foregår inde i kroppens celler. Mennesket er, i relation til ernæring, en heterotrof organisme - dvs. den skal have tilført organiske stoffer for at være i stand til at opretholde livsvigtige energikrævende processer i stofskiftet. I forhold til den del af stofskiftet, der relaterer sig til energiproduktionen energistofskiftet er de førnævnte organiske stoffer fedt, protein, kulhydrat og alkohol. I sammenhæng med ernæring, og i særdeleshed fysisk aktivitet, kan stofskiftet groft opdeles i to procestyper: nemlig de anabole (opbyggende) og de katabole (nedbrydende). I hovedtræk er de anabole processers rolle at sammensætte simple forbindelser til mere komplekse molekyler og ad denne vej danne nyt væv. Disse processer kræver energi. Blandt de vigtigste anabole processer ved fysisk aktivitet er proteinsyntesen. Den katabole del af stofskifteprocesserne virker, modsat de anabole, ved at nedbryde komplekse molekyler herunder næringsstoffer til simple forbindelser under frigivelse af energi. Sammenfattende kan siges, at: anabole processer kræver energi katabole processer skaber energi. 3.2. Forskellige former for stofskifte 14
Ordet stofskifte bruges i flæng som en samlet betegnelse for en lang række processer; herunder energistofskiftet der omfatter sammenhængen mellem energibehov og energiforbrug. Energistofskiftet, som en biokemisk/fysiologisk størrelse, sammensættes af flere forskellige stofskifteprocesser. Hvis disse forskellige stofskifteprocesser betragtes lidt nærmere, kan der dannes et indblik i, hvordan disse bedst kan udnyttes til fx vægtregulering. 3.3. BMR basal metabolisk rate BMR, eller basalstofskiftet, er et udtryk for den laveste energiomsætning hos et menneske i vågen tilstand. Under søvn eller i fuld narkose vil energiomsætningen være endnu lavere. BMR er bestemt som energiforbruget efter 12 timers faste i liggende tilstand ved 20 C. Basalstofskiftet angiver således den enkeltes energiforbrug i hvile. I hvile udgør hjernen, sammen med de indre organer, den største del af energiforbruget; musklernes energiforbrug stiger dog ved arbejde, hvor hjernens forbrug forbliver konstant. I hvile bidrager muskelvævet med ca. 20% til energiforbruget. Skal basalstofskiftet påvirkes, i gunstig retning, er muskelvævet derfor et hensigtsmæssigt indsatsområde. Basalstofskiftet afhænger af flere faktorer, herunder køn, alder, vægt (fedt %) og hormonbalance. Overordnet set knytter størstedelen af disse faktorer sig til kropsvægten (muskelmasse og organmasse), og derfor vil basalstofskiftet stige med forøget kropsvægt; primært pga. en forøgelse af muskelmassen, (men dog også af fedtvævet) da en større og tungere krop kræver mere energi at bevæge. Omvendt vil basalstofskiftet falde med stigende alder pga. det aldersrelaterede tab af muskelmasse, hvilket er ca. 10 % pr. dekade (hvis der ikke trænes). Da kvinder generelt har en støre fedtmasse end mænd ved samme kropsvægt, har de derfor også en lavere muskelmasse ved samme givne kropsvægt, hvilket vil betyde, at basalstofskiftet vil være lavere for kvinder end for mænd. Ønskes der således en forøgelse af basalstofskiftet vil hypertrofibaseret vægttræning være særdeles hensigtsmæssigt, da dette vil afstedkomme en forøgelse af den 15
energiforbrugende muskelmasse. Er målet vægttab, er det således overordentlig vigtigt, at tabet af muskelmasse minimeres samtidig med, at fedttabet søges maksimeret, da tab af stor muskelmasse (et vist muskelmassetab kan ikke undgås) vil medføre en sænkning af basalstofskiftet, hvilket på sigt vil vanskeliggøre vedligeholdelse af det opnåede vægt- /fedttab. Nedenstående tabel bruges til at beregne energibehovet for individer tilhørende forskellige befolkningsgrupper. Det er vigtigt at holde sig for øje, at dette er beregninger, og at disse er baseret på et gennemsnit af populationsstudier hvilket betyder, at disse aldrig vil være 100 % nøjagtige for individer. Særligt vil der være usikkerhed hos personer, der ligger i yderkanten af det, der opfattes som en normal kropssammensætning, f.eks. eliteidrætsudøvere, bodybuildere, anorektikere etc. 3.4. Hvilestofskiftet RMR (resting metabolic rate) Basalstofskiftet og hvilestofskiftet omtales ofte som værende identiske, men der er dog en forskel. Hvilestofskiftet måles efter 30 minutters hvile og 3-4 timer efter et måltid. Dette stofskifte vil være højere end basalstofskiftet, idet der er indtaget mad og drikke, hvilket betyder, at kroppens organer i højere grad vil være i gang med energikrævende processer som fordøjelse, vævsopbygning etc. Dette betegnes fødens termogene effekt og vil blive beskrevet senere. 3.5. Energistofskiftet Energistofskiftet er en fællesbetegnelse for de stofskifteprocesser, der under forbrug af ilt omsætter kulhydrat, fedt og i mindre grad protein og alkohol til kuldioxid og vand (samt urinstof fra protein). Undervejs i disse energiomsætningsprocesser dannes kroppens energitransportører ATP. Ca. 40 % af energien fra kostens næringsstoffer bliver indlejret i ATP-molekylerne for senere at kunne blive brugt til bl.a. at skabe muskelbevægelse. Resten, ca. 60 % af fødens energi bliver omdannet til varme. En ret anselig del af kroppens samlede energibehov udgøres altså af varmeproduktionen. Energistofskiftet består primært af tre forskellige processer; disse benævnes glykolysen, krebs cyklus (citronsyrecyklus) og β-oxidation respirationskæden (som følger i forlængelse af denne). Glykolysen er en anaerob proces, dvs. den kan forløbe og skabe 16
energi uden, der er ilt tilstede. Krebs cyklus og β-oxidationen kræver, at der er ilt tilstede; de er altså aerobe processer. De omtalte processer har til formål at flytte energien fra fødens næringsstoffer over i kroppens ATP-lager. Først når energien fra føden er bundet i ATP, er kroppen i stand til at udnytte denne til eksempelvis bevægelse, opbygning af væv eller kemiske processer. Ved den iltkrævende forbrænding af næringsstoffer (aerobe omsætning af energi til ATP) medfører omsættelsen af 1 liter ilt frigørelsen af ca. 20 KJ eller ca. 4,7 Kcal; dette betegnes iltens energetiske værdi. I hvile vil en idealvægtig (BMI 20-25) have et iltforbrug svarende til 4,2 KJ (1 Kcal) pr. kg (kropsvægt) pr. time. (4,2 KJ x vægt x timer). 3.6. Energistofskiftet og muskelarbejde Muskelarbejde kræver energi. Muskelarbejde påvirker de tre ovennævnte energiskabende processer, glykolysen, krebs cyklus (citronsyrecyklus) og β-oxidation, til at forløbe hurtigere, sådan at ATP-produktionen forløber hurtigere, så der derved dannes mere ATP. Muskelarbejde kan forøge den akutte energiomsætning 5-10 gange. Ved muskelarbejde er det primært omsætningen af kulhydrat og fedt, der forøges (nedbrydningen af kulhydrat, forbrændingen af kulhydrat og fedt). Proteinforbrændingen øges ikke nævneværdigt kun ved ekstremt hårdt arbejde eller langvarigt arbejde, hvor musklernes glykogendepoter udtømmes. Det betyder, at træning på tomme depoter kan forøge proteinnedbrydningen (træning om morgenen på tom mave). Under normale forhold bidrager proteinomsætningen kun med ca. 5 % af det samlede energiforbrug. Hvis indtaget af kulhydrater og fedt begrænses for meget (pga. ønske om vægttab), kan dette resultere i, at de aminosyrer, der skulle være brugt til opbygning eller vedligeholdelse af muskelmassen, i stedet bliver anvendt som en energikilde, da kroppen altid vil prioritere at få dækket sit energibehov, før den vil opbygge væv (her muskelmasse). Der kan altså tales om, at kulhydrater (og til dels fedt) har en proteinbesparende effekt. 3.7. Hormonregulering af stofskiftet 17
Fysisk aktivitet, der er ensbetydende med muskelarbejde, er en faktor, der kan øge energistofskiftets næringsstofomsætning som følge af øget krav om ATP. Men det, der primært er afgørende for energistofskiftets størrelse, er de to stofskiftehormoner: thyroxin og triiodthyronin. Begge disse hormoner dannes i skjoldbruskirtlen, som er placeret på halsens forside lige under adamsæblet. De to hormoner virker ved at accelerere energistofskiftet (alle tre processer). Af denne grund vil der forekomme vægttab eller vægtøgning ved sygdomme i denne kirtel, da dette vil forårsage mindre eller større udskillelse af de føromtalte hormoner. Udskillelsen af stofskiftehormonerne er, under normale forhold, feedback reguleret via et komplekst samspil med hypothalamus (i hjernen), således at udskillelsen er nøje afstemt organismens behov. Det betyder, at vi er ude af stand til direkte at påvirke denne vigtige del af energistofskiftet; dette lader sig dog gøre ved brug af pharmapseudiske midler (hvilket er ulovligt uden lægelig bistand, og meget farligt). 3.8. Fødens termogenetiske effekt Efter indtagelse af føde, indeholdende næringsstoffer, ses en stigning i kroppens energiomsætning. Denne fødeinducerede stigning indtræder straks efter, at indtaget begyndes, og kan forsætte op til 12 timer herefter, afhængig af hvad/hvor meget der indtages. Denne fødeinducerede stigning af kroppens energiomsætning udgør ca. 10 % af et menneskes døgnenergiomsætning. Dette skyldes primært den række af fordøjelsesprocesser, der igangsættes, når kroppen fordøjer, optager og lagrer næringsstoffer. Det kræver ikke den samme energimængde at omsætte de forskellige energigivende næringsstoffer hhv. protein, kulhydrater og fedt. Det er således mere energikrævende at omsætte protein end både kulhydrat og fedt tilsammen; dette kan muligvis være en af forklaringerne på den tendens til accelereret vægttab på en kost med et relativt højt proteinindhold, som videnskaben i dag peger på. 3.9. Kulhydratindtagelsen Det tyder dog på, at indtagelsen af kulhydrat ligesom protein har en vigtig rolle i forhold til at holde energistofskiftet oppe i gear. Kulhydrater virker aktiverende på den sympatiske del 18
af nervesystemet, og som følge heraf udskilles hormonet noradrenalin, der øger cellernes energiforbrug. Det tyder på, at et kulhydratindhold på 50-65% af den samlede dagskost medfører en forøgelse af energistofskiftet på ca. 5 % sammenlignet med et lavere indtag (30-35 E%). Så selvom det i mange pseudovidenskabelige slankekure anbefales at reducere kulhydratindtaget for at tabe sig, skal man være opmærksom på ikke at sænke det for meget, (grænsen vil variere fra person til person), da dette vil give problemer med kroppens energiomsætningshastighed samt medføre en væsentlig proteinnedbrydning. 3.10. Beregning af energibehov Understående er de Nordiske Næringsstofanbefalinger tabeller for beregning af dagligt energibehov. Alder BMR (beregnet på vægt) BMR (beregnet på vægt og højde) Kvinder <3 4-10 11-18 0,244 x vægt - 0,13 0,085 x vægt + 2,03 0,056 x vægt + 2,90 0,068xV + 4,28xH-1,73 0,071xV + 0,68xH+1,55 0,035xV + 1,95xH+0,84 19-30 31-60 61-75 >75 0,0615 x vægt + 2,08 0,0364 x vægt + 3,47 0,0386 x vægt + 2,88 0,0410 x vægt + 2,61 Mænd <3 0,249 x vægt 0,13 0,0007xV + 6,35xH 2,58 19
4-10 11-18 19-30 31-60 61-75 75> Tabel for beregning af BMR 0,095 x vægt + 2,11 0,074 x vægt + 2,75 0,064 x vægt + 2,84 0,0485 x vægt + 3,67 0,0499 x vægt + 2,93 0,035 x vægt + 3,43 0,082xV + 0,55xH 1,74 0,068xV + 0,57 + 2,16 20
Aktivitetsniveau PAL Sengeliggende 1,1 1,2 Siddende arbejde med ingen bevægelse og lidt eller ingen 1,3 1,5 bevægelse i fritiden Siddende arbejde med nogen bevægelse og lidt bevægelse i 1,6 1,7 fritiden Stående arbejde der indebærer bevægelse (husarbejde, butiks 1,8 1,9 ekspedient) hårdt fysisk arbejde, 2,0 2,4 Note 1: moderat fysisk aktivitet (frisk gang) forøger PAL med 0,025 for hver ugentlig times aktivitet Note 2: hård fysisk aktivitet (løb, fodbold etc.) forøger PAL med 0,05 for hver ugentlig times aktivitet Tabel for beregning af PAL (physical aktivity level) Eksempel Udregning af dagligt energibehov for en 25 årig mand på 75 Kg, der arbejder på kontor og træner 3-4 gange om ugen: BMR: (0,064 x 75 kg + 2,84) = 7,64 MJ (1819 Kcal) pr. døgn PAL: (1,5 + 0,3) = 1,8 Total: (7,64 MJ x 1,8) = 13,75 MJ (3274 Kcal) pr. døgn Det er vigtigt at fastslå, at disse beregninger altid skal betragtes som vejledende. 4. Kulhydrater 21
Befolkningen i størstedelen af verdenen er afhængig af kulhydratrig planteføde i den daglige kost. I en række lande udgør kulhydrat op mod 80% af det daglige energiindtag. Ris udgør størstedelen af kosten i sydøst asien, lige som majs gør det i Sydamerika, cassava i dele af Afrika og hvede i Europa og Nordamerika. Udover at indeholde energi, udgør disse fødevarer - i deres uforarbejdede form gode kilder til vitaminer, mineraler, kostfibre samt phytokemikalier som alle forebygger mod en lang række livsstilssygdomme. Kulhydrater indeholder ca. 4 Kcal./17 KJ pr. gram hvor fedt indeholder ca. 9 Kcal/ 38KJ pr gram, hvilket er dobbelt så meget energi pr. gram. Dette betyder at en kulhydratrig kost i udgangspunktet har en større volumen og indeholder færre Kcal. end en kost med et højt fedtindhold. Planter bruger kuldioxid fra luften, vand fra jorden og energi fra solen til at producere kulhydrater, gennem en proces der kaldes fotosyntes. Kulhydrater er organiske molekyler bestående af kulstof(carbon), (hydrogen) og ilt (oxygen) i et forhold med 1 carbon atom, 1 oxygen atom for hver 2 hydrogen atomer (CH2O). Sukkerstoffet glukose ser for eksempel således ud C6H12O6). To eller flere sukkermolekyler kan sammensættes til kulhydrater med en gradvis mere kompleks karakter. De to primære typer kulhydrater der findes i kosten betegnes simple kulhydrater (sukker typer) og komplekse kulhydrater (stivelse og kostfibre). 4.1. Simpel sukker: Mono- og disakkarider Simple kulhydrater findes naturligt i mælk, frugt og andre fødevarer i for af sukker. De to primære sukkertyper er monosakkarider og disakkarider. Monosakkarider består af et 22
enkelt sukker molekyle (mono som betyder en og sakkarid som betyder sukker ). Disakkarid består af to kemisk forbundet sukkermolekyler (hvor di betyder to og sakkarid betyder sukker ). De forskellige mono- og disakkarider giver forskellig grader af sødme. 4.1.1. Monosakkarider De tre typiske monosakkarider i vores kost er Glukose (druesukker) Fruktose (frugtsukker) Galaktose (½ af mælkesukker) 4.1.2. Glukose Monosakkaridet glukose, også kaldet dextrose eller druesukker, er det mest almindelige forekommende simple kulhydrat i naturen. Glukose spiller en hovedrolle både i maden og i kroppen. Glukosen giver svag sødlig smag i maden. Den forefindes sjældent som et monosakkarid i maden (kun i honning og søde frugter), men oftest forbundet med et andet sukkermolekyle som et disakkarid er stivelse eller kostfibre. Glukose udgør altid mindst det ene af de to sukkermolekyler i disakkariderne. I kroppen forsyner glukose cellerne med energi. Kroppen regulerer konstant blodglukose (blodsukker) koncentrationen, for at sikre en konstant leverance af glukose til kroppens vitale funktioner. Hjernen kan i praksis kun omsætte glukose til energi, og da den ikke har et glukose lager er hjernen stærkt afhængig af blodsukker koncentrationen er i balance. 4.1.3. Fruktose Fruktose også kaldet frugtsukker, har den sødeste smag af de forskellige sukkerarter og bruges derfor ofte til at søde fx læskedrikke og slik. Fruktose findes naturligt i frugter og grøntsager samt honning. Selvom at sukkerstofferne i honning består af ca. 50% fruktose og 50% glukose er det primært fruktose der giver den søde smag. En lang række fødevareproducenter bruger majssirup (corn sirup), der har et meget højt indhold af fruktose som tilsætning i mange søde fødevarer. 23
4.1.4. Galaktose Dette monosakkarid forekommer kun ret sjældent i ren form i fødevarer. Det optræder i reglen som den ene del af laktose (mælkesukker), hvor den er bundet til glukose. 4.1.5. Andre monosakkarider og deres afarter Petnose og sukker alkoholer Pentose er monosakkarider der, i modsætning til de andre monosakkarider kun indeholder 5 kulstofatomer. Den forekommer kun i meget ringe grad i kosten, men da Pentoserne udgør rygraden i vores genetiske arvemateriale DNA - er de af stor betydning for livets opretholdelse. Kroppen er dog i stand til selv at danne pentose, hvilket betyder at det ikke er nødvendig at forholde sig til kostens pentose indhold. 24
4.1.6. Sukker alkoholer Sukker alkoholer er en afart af monosakkariderne, og som de andre monosakkarider smager de sødt. De omsættes anderledes end de andre monosakkarider og optages derfor langsommere i kroppen end de andre monosakkarider. De anvendes som sødestoffer i sukkerfri fødevarer. 4.2. Disakkarider Disakkarider består af to monosakkarider, som er kemisk forbundet (en kondensation). Følgende disakkarider er af stor betydning for menneskets ernæring: Sukrose (bordsukker) Laktose (mælkesukker) Maltose (produkt ved fordøjelse af stivelse) 4.2.1. Sammensætning og spaltning af disakkarider Sukkermolekyler sættes sammen eller spaltes fra hinanden ved tilsætning eller fjernelse af vand (H 2 O). den kemiske reaktion der kaldes kondensation sammensætter to monosakkarider til et disakkarid ved at fraspalte et H (hydrogen) atom fra det ene sukker molekyle, og en OH gruppe (oxygen og hydrogen) fra det anden sukkermolekyle. Omvendt spaltes et disakkarid til to monosakkarider ved en reaktion der kaldes hydrolyse. Tilsættelse af et vandmolekyle spalter disakkaridet i to monosakkarider, ved at forsyne disakkarid molekylet med de H og OH der skal til for at de to monosakkarider skal bruge for at kunne eksistere selvstændigt. Dette understreger vigtigheden af, at der er vand tilstede ved fordøjelsen (som er en spaltning) af kulhydrat. 4.2.2. Sukrose 25
1Molekylestruktur af disakkaridet sukrose Sukrose er sikkert bedst kendt som bordsukker eller hvid sukker (raffineret sukker), er en forbindelse mellem et fruktose molekyle og et glukose molekyle. Sukrose er dog også naturlig forekommende i honning, ahornsirup, frugt og grøntsager. Bordsukkeret fremstilles gennem en raffinering af enten sukkerroer eller sukkerrør. Ved raffinering fjernes alle urenheder, og tilbage er et produkt der indeholder næsten 100% sukrose. Når varedeklarationer nævner sukker refereres der til den raffinerede type, med mindre andet anføres. 4.2.3. Laktose Laktose eller mælkesukker, er et disakkarid bestående af et glukosemolekyle og et galaktosemolekyle. Laktose giver mælk og mælkeprodukter deres let søde smag. Modermælk har et højere indhold af laktose end komælk, hvilket betyder at modermælk er sødere end komælk. 4.2.4. Maltose Maltose består af to glukosemolekyler. Maltose forekommer sjældent i ren form i naturen, men opstår under fordøjelsen af stivelse. Fordøjelsesenzymerne i mundhulen samt i tyndtarmen nedbryder stivelse til maltose. Når et stykke brød tygges opleves en svag sødlig smag efterhånden som stivelsen nedbrydes til maltose maltose smager sødt. 4.3. Komplekse kulhydrater 26
Komplekse kulhydrater er lange kæder bestående af to eller flere sukkermolekyler. de korteste af kæderne oligosakkariderne kan bestå af ned til tre sukkermolekyler, hvor de længste polysakkariderne kan være sammensat af flere tusinde sukkermolekyler. 4.3.1. Oligosakkarider Oligosakkarider er korte kulhydratkæder bestående af 3 til 10 sukkermolekyler. Tørrede bønner, ærter og linser indeholder store mængder af de to mest almindelige oligosakkarider raffinose stachyose. Kroppen kan ikke nedbryde hverken raffinose eller stachyose til monosakkarider så de kan optages gennem tarmvæggen, men begge omsættes uden problemer af tarmbakterierne (ved gæring). Et af spilprodukterne ved denne gæring er metan dvs. gas. Modermælk indeholder flere hundrede forskellige oligosakkarider, sammensætningen og mængde afhænger bl.a. graviditetens varighed, ammeperiodens længde samt moderens gener. For ammende spædbørn har oligosakkariderne nogenlunde samme funktion i fordøjelsen som kostfibre har for voksne gør det lettere at komme af med afføringen. Nogle af disse oligosakkarider beskytter spædbarnet mod en række infektionssygdomme ved at binde sig til de sygdomsfremkaldende stoffer i tarmsystemet. Endvidere tyder meget på at andre af disse oligosakkarider, der er til stede i modermælk, er essentielle for en normal udvikling af hjernen. 4.3.2. Polysakkarider Polysakkarider (poly betyder mange) er lange kæder af monosakkarider. Nogle af disse polysakkarider dannes i lange lige kæder, mens andre forgrener sig i alle retninger. Denne strukturelle forskel har stor betydning for, hvordan de enkelte typer polysakkarider opfører sig i vand og ved opvarmning. I praksis betyder dette, at måden de er struktureret på har betydning for om de er fordøjelige (fx stivelse) eller ufordøjelige (kostfibre). 4.3.3. Stivelse Energi lagres i planter i form af stivelse. Blandt fødevarer med et højt indhold af stivelse finder man: (1) Gryn hvede, ris, majs, havre, spelt, boghvede etc. 27