Tornirisk Videnskabeligt navn (Linaria (Carduelis) cannabina) (L) Status og udbredelse Tornirisken er udbredt over hele landet og der regnes med ca. 100000 ynglepar. Den er desværre, som mange andre fugle knyttet til det åbne kulturlandskab, gået meget tilbage over de seneste 3-4 årtier, og der nu kun er ca. 1/3 tilbage af bestanden, sammenlignet med midten af 70erne. Det samme er sket over størstedelen af Europa. En af årsagerne er helt sikkert de ændrede dyrkningsmetoder i landbruget med større og større marker med monokulturer, fjernelse af hegn, og ikke mindst det øgede brug af plantegifte (torniriskens føde består primært af ukrudtsfrø, som i stor udstrækning er forsvundet fra markerne). Som ynglefugl er den udbredt over det meste af Europa, i Skandinavien findes den i det sydlige Norge, Syd og Mellemsverige, Finland og derfra videre ind over Rusland til omkring Ural og desuden en bestand i Centralasien. Der er tillige en bestand i Nordafrika (Maghreb). De nordlige og østlige bestande er som de danske langt overvejende trækfugle, og de danske overvintrer i Vest og Sydvesteuropa. Den europæiske bestand estimeres (Bird Life Int.) til 10-28 millioner ynglepar, og antages at udgøre imellem 50 og 75% af verdensbestanden. Data for tornirisk Art Vægt (g) Længde (cm) Vingefang (cm) Vingelængde (cm) Ældste (år)* Ynglepar i DK** Status# Tornirisk 16-25 13,5 21-25,5 7,9-8,5 12 100000 YT/ys/TG/vg * Fund af ringmærkede individer (i fangenskab >20 år) ** 2015 Eget estimat ud fra DOF data og ynglefugleindex #Status: YS-ynglestandfugl, YT-yngletrækfugl, TG-Trækgæst, VG-Vintergæst 1
Slægtskabsmæssigt hører tornirisken til finkefamilien, hvor der opregnes omkring 145 arter. De er opdelt i tre underfamilier, hvoraf vi har to i Europa, ædelfinker med bogfinke og kvækerfinke, og de resterende i en underfamilie (Carduelinae) med irisker, siskener, korsnæb, karmindompapper og dompapper. Tornirisken er nu grupperet i en slægt Linaria sammen med bjergirisken. Hele finkefamiliens indbyrdes slægtskabsforhold har for nyligt undergået en større revision, og der hersker stadigvæk forskellige opfattelser af relationerne og navngivningen, og derfor kan opslag i diverse fuglebøger godt være noget forvirrende, hvor slægsnavne som Fringilla (oprindeligt brugt af Linnaeus), Achantis, Carduelis og Linaria). Hun til venstre, han til højre Levested Tornirisken er det åbne lands fugl, med hegn og buske, og kulturlandskabet baseret på det traditionelle landbrug var ideelt for tornirisken, med både rede og fødemuligheder. Desuden på heder, overdrev og strandenge. Det var agerdyrkerne som fældede skoven, der skabte muligheder for tornirisken i Danmark, men nu har agerbruget/landbruget taget en, for tornirisken, uheldig drejning, og mange af dens levesteder forsvinder. Træk og vandringer Som nævnt ovenfor er de danske tornirisker overvejende trækfugle, selvom nogle få dog ses i milde vintre. De danske ynglefugle trækker i sydvestlig retning, og vinterkvarteret strækker sig ned over det vestlige Europa til den Iberiske Halvø, og for nogles vedkommende helt til Nordafrika. Vi får mange trækgæster fra de skandinaviske ynglebestande, og navnlig i efteråret i september og oktober raster og trækker mange tornirisker igennem landet. Hvornår ses tornirisk (jo kraftigere farve, jo større sandsynlighed) Januar Februar Marts April Maj Juni Juli August September Oktober November December Føde Tornirisken er vegetar, langt den overvejende del af føden består af plantefrø, selv ungerne fodres mest med frø, som godt nok først opblødes i kroen, navnlig det første kuld får en del modne frø fra året før, ellers fodres de mest med friske, bløde og umodne frø. Det er hovedsagligt frø fra urter der ædes, men også frø fra træer som el, birk, poppel fortæres. Frøene samles op på jorden, eller tages direkte fra planterne. Fødevalget er afhængigt af udbuddet, som varierer igennem året. Tabellen viser torniriskens fødevalg i det sydlige England i løbet af et år (i England er en større andel standfugle end herhjemme). 2
Selvom frø fra vilde urter er de vigtigste fødeemner, udgør de halvmodne frø fra raps nu i mange tilfælde en vigtig fødekilde i sommerperioden, specielt under opfostringen af ungerne. Torniriskens fødevalg igennem året i det sydlige England (Modificeret fra Finches Ian Newton, Collins 1972) Plante Fladstjerne Rapgræs Mælkebøtte Elm Løgkarse Skræppe Ranunkel Kongepen Korsblomstrede* Tidsler Pileurter Gåsefod Bynke Mjødurt Jan Feb Mar Apr Maj Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dec *Her udgør agersennep den største andel Udbuddet varierer naturligvis også med opholdsstedet, og på trækket fouragerer torniriskerne på de forskellige plantearter de støder på. En af fortolkningerne af artsnavnet cannabina er, at den gerne æder hampefrø (cannabis), som er mere almindelig i de sydligere vinterkvarterer. Insekter tages kun undtagelsesvist. Toprovdyr Tornirisk Tornirisken er stort set udelukkende planteæder. Afhængigt af årstiden ædes, blad og blomsterknopper, blade, frugt, bær og frø (fra urter, træer og buske). Om sommeren kan en del insekter indgå i menuen. Ungerne fodres i det væsentlige med frø fra urter, men insekter kan også indgå. Det placerer tornirisken på planteæderniveauet, med en meget lille andel på første rovdyrniveau. Rovdyr Rovdyr Planteædere Primærproduktion Planter Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) Ynglebiologi Torniriskerne bliver kønsmodne før de er et år gamle. De begynder at danne par så snart de ankommer til ynglepladserne. Hannerne bruger både sang og deres røde brystfarver til at tiltrække hunnerne. Parringsspillet foregår ved at hannen nærmer sig en hun i en flok, men inkluderer også flyveopvisning og fodring af hunnen. Herefter udvælges redested, og det står hunnen for. Hos torniriskerne og deres ikke territoriale slægtninge som f.eks. grønirisk og stillits er rækkefølgen således; 3
1. Ankomst til yngleområde (kommer ofte samlet i småflokke) 2. Pardannelse (hannen er den aktive part der opsøger hunnen) 3. Valg af redested 4. Etablering af territorium (det nærmest område lige omring reden) Hvilket nærmest er modsat territoriale fugle (f.eks. bogfinke) hvor rækkefølgen er: 1. Ankomst til yngleplads (hannerne kommer først) 2. Etablering af territorium (han) 3. Pardannelse (hunnen tiltrækkes af hannens sang eller anden imponereadfærd) 4. Valg af redested Det er også hunnen, der alene (men følges altid af hannen, se neden for) bygger reden, som anbringes relativt lavt, for det meste under to meter over jordoverfladen. Den første rede placeres ofte i stedsegrønne buske eller træer, de næste reder (den har for det meste 2-3 kuld) placeres også i løvfældende buske, hegn og træer. Reden består yderst af små kviste, strå mos og barkstrimler, og inderst er den foret med hår, uld eller fjer. Ofte yngler torniriskerne tæt ved hinanden i løse kolonier, og de forsvarer kun det allernærmeste område omkring reden. De yngler dog også enkeltvis. De begynder æglægningen fra midt/slut april, og det sidste kuld lægges helt hen i begyndelsen af august. De 4-6 æg lægges med et døgns mellemrum, og hunnen, der er alene om rugningen, begynder for det meste når det sidste æg er lagt. Hun fodres af hannen i eller i nærheden af reden. Ungerne fodres af begge forældrefugle, og ungeføden består af plantefrø som de voksne fugle opbevarer i kroen, hvor de opblødes. I den udstrækning der er umodne frø at finde vælges de fortrinsvis, men navnligt ved først kuld indgår også mange modne frø i ungefodringen, og her er opblødningen i kroen vigtig, for at ungerne kan fordøje føden. Begge forældrefugle deltager ligeledes i pasningen af ungerne efter at de er fløjet fra reden, hvor de bliver selvstændige efter 1-2 uger, men ungerne bliver formentlig i stadigvæk i området. 4
Illustrationen her under viser resultaterne for parrene i en ynglebestand ved Oxford i England. Yngleresultater i en engelsk tornirisk bestand ved Oxford *Gennemsnitlige kuldstørrelser hos tornirisk Kuldstørrelse (æg) Kuldstørrelse **(unger) Udfløjne unger 4,7 4,2 2,5 *I et område i Oxford, England **Umiddelbart efter klækning Udfløjne unger *Resultat af 39 yngleforsøg Præderet ægstadie Præderet ungestadie Anden årsag** 23 10 4 2 *af 21 hunner **Reden faldet sammen i et tilfælde, Ungerne døde af sult i et tilfælde Antal succesfulde kuld/hun Antal mislykkede forsøg/hun Antal forsøg 3 2 1 3 2 1 Antal hunner 1 7 6 0 5 2 Tabellerne vise resultaterne af et treårs studie af nogle torniriskbestande nær Oxford. Tabellen øverst til venstre viser den gennemsnitlig kuldstørrelse fra æg til udfløjne unger i løbet af ynglesæsonen der strækker sig fra midt april til midt august (første kuld startet 12.4 og sidste kuld startet 13.8). Som det fremgår, halveres kuldet fra ægniveauet på knap 5 æg til 2½ udfløjne unger. Tabellen til højre viser, at 23 af 39 kuld (59%) nåede at præstere udfløjne unge. Af de 16 kuld der gik til ind udflyvning blev de 16 præderet med de 10 tilfælde på ægstadiet og 4 tilfælde på ungestadiet. Krager og husskader var de vigtigste prædatorer og kuldene der falder sammen med, at kragerne og husskaderne har unger er de mest udsatte. Der er meget forskel på hvor succesfulde de enkelt par er, og den nederste tabel viser, at et enkelt par nåede at få tre kuld på vingerne, og at to succesfulde kuld var det mest almindelige. Der var 5 hunner som forsøgte to gange, men mislykkedes begge gange. Efter D. Moorcroft & J. D. Wilson Ecol. And Conserv. Of Lowland Farmland Birds (BTO) Fuglehåndbogen på nettet Føden hentes over et større område, og torniriskerne flyver ofte langt efter føden, undertiden helt op til 3 km. fra reden. Figuren her under viser et typisk to-kulds forløb. Yngleforløbet hos tornirisk Danske tornirisker har typisk to til tre kuld i sæsonen. Det første kuld lægges fra midt/slut april til ind i maj. Er der tre kuld lægges det sidste undertiden helt hen i august. Kuldstørrelsen varierer fra 4-6 æg, de tidligste de største, og de lægges med et døgns mellemrum. Det er hunnen der ruger, og hun begynder når kuldet er fuldlagt. Hun fodres af hannen, enten på reden eller i nærheden af reden. Pasning, fodring både i redetiden og føringstiden varetages af begge forældrefugle. Tokulds forløb vist Føringstid Redetid Klækning Rugning Æglægning De enkelte perioder Æglægning: ca. 3-5 dage Rugning: 10-14 dage Klækning: 1 dag Redetid: 12-17 dage Føringstid: 1-2 uger Føringstiden er tiden fra ungerne forlader reden, indtil de bliver selvstændige. Angivelser for første kuld. Andet kuld som ofte har færre æg, gennemføres hurtigere. April Maj Juni Juli August September Oktober Fuglehåndbogen på nettet Indtil for et halvt århundrede siden, havde man den opfattelse, at de fleste fuglearter var mønstereksempler på monogame forhold, og et par, når det var etableret, i det mindste for en sæson eller et yngleforløb var tro mod hinanden. Selv når man iagttog, at en partner i et par, parrede sig med et 5
Gennemsnitlige antal parringer pr. time Ingen observationer Ingen observationer Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs.1.0:27.08.2016) fremmed individ, antog man det som en absolut undtagelse. Med fremkomsten af molekylærbiologiske teknikker, hvor man ved hjælp af DNA analyser kan bestemme det genetiske ophav til ungerne i et kuld, har man måttet erkende at troskab snarere er undtagelsen end reglen, og at utroskab i større eller mindre udstrækning forekommer hos de fleste arter. De fleste fuglearter lever i såkaldt socialt monogami, som betyder, at et par holder sammen i mindst et yngleforløb. På trods af det, forekommer det i mange tilfælde, at der er mere end en far til ungerne i kuldet. For torniriskens vedkommende sker det også, men kun i begrænset omfang, idet ikke meget mere end 2% af ungerne har anden far end den sociale han partner. Der er to måder hvorpå hannerne kan undgå forældreskab fra fremmede hanner. 1. Hyppige parringer, hvor mængden af den sociale partners sæd, skulle hunnen være utro, er så høj, at sandsynligheden for, at en fremmed hans sæd befrugter ægget er meget lille. (Nederste figur). 2. Bevogtning af hunnen, hvor hannen i hunnens fertile periode følger hende tæt, så han kan gribe ind, hvis en fremmed han forsøger at parre sig med hende. (Øverste figur). Se endvidere tekst for yderligere forklaring. Andel af tid som tornirisk hannen, i hunnens fertile periode, tilbringer inden for 10 m. afstand af hunnen **93 **68 **19 100 % 50 % 0 % * -8-7 -6-5 -4-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 *Dage, regnet med første æg som dag 0 (dvs. -8 er 8 dage før æglægningen begynder) **% flyvninger initieret af hunnen Efter J. Drachmann et al. Bird Study 47 (2000) 10 3 Antal parringer pr. time hos tornirisk, opfordret af enten han eller hun 2 1 Fuglehåndbogen på nettet 0 * -8-7 -6-5 -4-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 6 7 *Dage, regnet med første æg som dag 0 (dvs. -8 er 8 dage før æglægningen begynder) Efter J. Drachmann et al. J. Avian Biol. 28 (3) (september 1997) 8 9 10 Tornirisken er en af de arter, hvor utroskab forekommer, men kun i begrænset omfang, og man har indtil videre kunnet konstatere, at der kun i godt 2% af kuldene er mere end en far til et kuld unger (i modsætning til f.eks. rørspurven, hvor det forekommer i omkring 50% af kuldene). Man benævner parforholdet hos fuglene som socialt monogami, hvor både hannen og hunnen, hvis lejlighed gives, ofte parrer sig med fremmede individer. Der er to måder, hvorpå hannerne kan imødegå hunnen parrer sig med en fremmed han. 1. Hyppige parringer i hunnens fertile periode, som strækker sig fra nogle dage før æglægningen begynder til døgnet før det sidste æg blive lagt, hvor mængden af partnerens sæd, skulle hunnen snige sig til at parre sig med en anden han, vil mindske sandsynligheden for, at den fremmede hans sæd befrugter et æg. (Befrugtningen kan kun ske i en periode på omkring ½ time efter at ægget er passeret fra æggestokken til æggelederen. Der går derefter ca. et døgn før ægget med hvide og skal er blevet færdigdannet og bliver lagt) 2. Bevogtning af hunnen, hvor hannen i hunnens fertile periode bevogter hende tæt, og kun undtagelsesvis lader hende uden for synsvidde. Som det fremgår af illustrationen oven for, følger torniriskhannen hunnen tæt, og er i den kritisk periode sjældent mere end 10 m. fra hunnen. Perioden begynder 8-10 dage før æglægningen går i gang, og særligt i redebygningsperioden, hvor det er hunnen alene der bygger reden, men hvor hun bliver fulgt af hannen, når hun er ude at søge efter redebygningsmateriale. Det er både hannen og hunnen der opfordrer til parring, men det er kun godt en tredjedel der bliver til egentlige parringer, og det er kun de parringer, som hunnen selv har opfordret til, der bliver fuldt 6
gennemført. Det er således hunnen der kontrollerer om hun vil parres eller ej, og hendes aktive periode er noget kortere end hannens, og det er navnlig i de sidste dage lige inden æglægningen begynder, at hun er aktivt opfordrende (hunnen kan opbevare sæd i flere dage, så selvom parringsaktiviteten falder i selve æglægningsperioden, vil der for det mest være sæd nok til at befrugte alle æggene). Fældning Tornirisk har en årlig fuldstændig fældning, som for de voksnes fugle finder sted efter yngleperioden. Fældningen begynder i august/september og har en varighed af 70-100 dage. Ungfuglene har en delvis fældning, som for de første ungers vedkommende begynder fra slut juli og varer til midten af oktober til tidligt november. Det er de store armdækfjer, tertiærer og halefjer og i enkelte tilfælde enkelte håndsvingfjer der fældes. De juvenile hanner fælder en lidt større del af fjerene end de juvenile hunner. Juvenil til venstre og han til højre (bemærk den kanelfarvede, ustribede ryg Alder og dødelighed Den ældst kendte fritlevende tornirisk blev knap 12 år, men den gennemsnitlige levealder er væsentligt mindre, med en forventet levetid for juvenile tornirisker på under to år. Selvom hannerne ikke forsvarer territorier, kan der godt opstå skærmydsler 7
8