Fuglenes oprindelse (Oversigtstabel på side 9)

Transkript

1 Fuglenes oprindelse (Oversigtstabel på side 9) Siden den husskadestore (måske lidt større, da det sandsynligvis er ungfugle man har fundet), Archaeopteryx litographica blev fundet i 1861, i Bayern, i ca. 150 millioner år gamle limstenslag, har fuglenes oprindelse været et, til tider, hidsigt debatteret emne, og debatten fortsætter. Det sker i takt med, at der gøres nye palæontologiske fund af fjerklædte dinosaurer/fugle. På samme måde som man løbende, i takt med nye fund, opdaterer og diskuterer menneskets afstamning. Fuglenes nærmest nulevende slægtninge er krokodillerne, og de blev formentligt udskilt fra hinanden fra en grupper der benævnes Archosaurer for omkring millioner år siden, i Pseudosuchia (krokodillegruppen) og Avemetatarsalia (dinosaur/fuglegruppen), hvor fuglene nu er de eneste nulevende efterkommere. Fuglenes oprindelse Pseudosuchia - Krokodiller Aphanosauria Pterosauria Flyveøgler Lagerpetonidae Marasuchus Ornithischia Sauropodamorpha Archosauria Avemetatarsalia Ornithodira Dinosauromorpha Dinosauriformes Fuglenes nærmeste nulevende slægtninge er krokodillerne. De er de eneste tilbageværende grupper, som for millioner år siden blev udskilt fra gruppen Archosauria, som således er stamfader til både krokodiller og nulevende fugle. Som det også fremgår af diagrammet er flyveøglerne udskilt fra fuglelinjen meget tidligt, og fuglene er efterkommere og eneste overlevende gruppe af de theropode dinosaurer. Alle øvrige linjer er uddøde. Efter: S.J. Nesbitt et al, Nature, 544 pp (2017) Dinosauria Saurischia Theropoda Aves-fugle Fuglehåndbogen på nettet Figuren viser fuglenes overordnede udviklingstrin fra tidspunktet i Trias, for omkring millioner år siden udskiltes fra den gruppe der bliver til krokodiller, og som er fuglenes nærmeste nulevende slægtninge. Krybdyrene skilles ud tidligere, og det er fra den gruppe at pattedyrene udvikles. Der er enighed om, at de første fuglelignende dyr dukkede op i juratiden (midterste og sene del for millioner år siden), og at de udvikler sig fra en gruppe dinosaurer, theropoder, som mest var små rovdinosaurer. Som et kuriosum i denne sammenhæng, hørte kæmpen Tyrannosaurus rex (T.rex) også til theropoderne. Theropoder betyder oversat fra latin dyrefodede. Archaeopteryx kan i øvrigt oversættes til gammelvinge/gammelfjer. Som et eksempel på dynamikken i debatten om fuglenes oprindelse kan nævnes, at Archaeopteryx i 2011 kortvarigt var dømt ude af den udviklingslinje (Aviala), der førte til de fugle vi har i dag, og som kan betegnes moderne fugle. Det skete da man beskrev et fossil af en ca. 10 mio. år ældre (160 Mio. år) fjerklædt theropod, Xiaotingia zhengi. Den havde ligheder med Archaeopteryx, og blev sammen med denne placeret i en gruppe, hvortil Velociraptorer (kendt fra filmen Jurassic Park) hører. Gruppen er en søstergruppe til den egentlige fuglelinje, og pludseligt var Archaeopteryx ikke længere en fugl. Det blev dog, ved analyse af andre nye fund, bl.a. et af en art der er blevet døbt Aurornis xui, hurtigt tilbagevist. 1

2 Archaeopteryx betragtes således igen som en tidlig fugl, hørende til den gruppe der førte til vore dages fugle. Aurornis er dog 10 millioner år ældre end Archaeopteryx, så sidstnævnte må afstå titlen som ældste kendte fugl. Der sker i øjeblikket ganske meget på den fossile side, hvor der i de senere år er fundet et væld af fossile fugle og fjerklædte theropoder i det nordøstlige Kina, så opfattelsen vil givetvis, i takt med analyser af nye fund, fortsætte med at bølge frem og tilbage de kommende år. I det følgende opridses lidt af den geologiske historie, og fuglenes oprindelse og udvikling. Theropoderne Fjer var allerede udviklet hos theropoderne, den dinosaurlinje hvorfra fuglene blev udviklet, men er også fundet hos andre dinosaurlinjer, og er en henimod 250 år gammel opfindelse Nordamerika Sydamerika Afrika Europa/Asien Indien Pangea Et sammenhængende ur-kontinent ved slutningen af permtiden for ca. 250 millioner år siden. De grønne dele, Nordamerika og Asien, som udgør Laurasia, skiller sig i løbet af trias ( Mio. år) fra Gondwanaland som er angivet i blå. Det var på dette tidspunkt at therapoderne, fuglenes forfædre opstod Antarktis Australien I tiden for dinosauernes/theropodernes/fuglenes (Avemetatarsalia) opståen (i Trias) var kontinenterne samlet i et superkontinent Pangea, som lå på den sydlige halvkugle. Pangea var mere samlet og mere kompakt end figuren angiver, men den viser til gengæld mere tydeligt de områder, der senere bliver til nutidens kontinenter. 2

3 Karakteristisk for fuglene er, at de er fjerklædte, og af nulevende dyr er det kun fugle som har fjer. Mange af theropoderne, har det vist sig, var imidlertid også fjerklædte, sandsynligvis hele millioner år tilbage. I begyndelsen kun med primitive dunlignende fjer, men senere andre theropoeder med egentlige fjer med skaft og faner. Det antages, at disse fjer oprindeligt har tjent, dels som isolering, men da fjerene var farvede, dels som signalfunktion, f.eks. i parringsspil, til artsadskillelse (sikring mod hybridisering), mm. Fjerenes flyvefunktion menes derimod at være udviklet sekundært. Med avancerede elektronmikroskopiske teknikker har man afkodet melaninkornenes struktur, og ved sammenligning med nulevende fugle, har man ligefrem kunnet sætte farver på fjerdragten hos theropoderne og datidens fugle. Archaeopteryx, som nu menes at have været sort, var tydeligt fjerklædt, inklusive de asymmetriske fjer, som kendes fra de nulevende fugles svingfjer, har sikkert kunnet flyve, men hvor effektiv flyver den egentligt var, er stadigvæk et spørgsmål, bl.a. da fanernes vinkling på og elasticiteten af de asymmetriske fjer er andeledes og mindre aerodynamisk effektiv end hos moderne fugle. Vingen kunne heller ikke roteres, som hos de nulevende fugle, men kun bevæges op og ned. Svingfjer, med samme opbygning som de nulevende fugle, kommer sandsynligvis først en 20 til 30 millioner år senere, med slægter som Confuciusornis (indtil videre er tre arter beskrevet) og de modsatte fugle for omkring millioner år siden. Confuciusornis er i øvrigt den første kendte fugl uden tænder, med et næb, stort set, som hos moderne fugle. Billedet viser en kunstnerisk fremstilling af, hvordan Confuciusornis muligvis har set ud (andre har fremstillet den sort med hvide aftegninger). Bemærk, at den har et næb meget lig de nulevende fugle, uden tænder, men at de tre fingrene ikke er sammenvoksede, som det kendes fra fuglene i dag. Den var omtrentlig på kragestørrelse. 3

4 Øglefuglene (Archaeopteryx) Nordamerika Europa/Asien Ved slutningen af juratiden (for ca. 150 millioner år siden) er Gondwanaland blevet opsplittet i tre dele, Sydamerika og Afrika, der stadigvæk hænger sammen. Indien der er på vej mod Asien, men Antarktis og Australien hænger stadigvæk sammen. Det var op til dette tidpunkt, at de første øglefugle opstod Sydamerika Afrika Indien Australien Antarktis Figuren viser verden som den så ud i slutningen af juratiden, på det tidspunkt hvor øglefuglene, som f.eks. Archaeopteryx levede. Sydamerika og Afrika hænger sammen, men har sluppet Antarktis. Sydamerika får dog senere i kridttiden igen kontakt til Antarktis. Øglefuglene som Archaeopteryx er tydeligvis overgangsformer fra tidlige theropoder til de moderne fugle. Et af kendetegnene for fuglene er de forlængede forlemmer, som er blevet til vinger, og øglefuglene har netop veludviklede vinger med svingfjer. På et tidspunkt har theropoderne udviklet sig i to retninger, nogle er blevet større (f.eks. Tyrannosaurus rex), og andre er blevet mindre. Samtidigt ser det ud til, at specielt de små theropoder udviklede fjer. Som nævnt ovenfor antages det, at en af fjerenes oprindelig funktioner var isolering, i forbindelse med at theropoderne på dette tidspunkt formentlig blev temperaturregulerende. Det giver derfor mening, at de får isolerende beklædning, særligt de små, hvor varmetabet er relativt større end hos kæmperne som T-rex. Fra dem der blev mindre udvikledes Archaeopteryx og lignende slægter. Under processen hvor dinosaurerne blev mindre, fulgte forlemmerne ikke med kroppen, og er således blevet relativt længere. Vingerne hos Archaeopteryx og andre øglefugle havde, som nutidens fugle, kun tre fingre, men håndknoglerne var ikke fusioneret til én stiv struktur som moderne fugle. Efterfølgende har øglefuglenes vinger relativt hurtigt fået den form, som også kendes fra fuglene i dag. Der var dog stadigvæk en god bid vej til de nulevende fugle. Øglefuglene havde som theropoderne en lang benet hale, hvor moderne fugles haleben er voldsomt reduceret til den såkaldte pygostyl, og hvor halefunktionen varetages af lette fjer. Et andet dinosaurlevn hos øglefuglene var tænder, og de havde heller ikke det store forbenede brystben med kam, karakteristisk for de moderne fugle, og hvor flyvemusklerne, de store brystmuskler hæfter. 4

5 Aftryk af fjer Ønskeben (sammenvoksede nøgleben) Har tænder Lang benet hale Tre fingre endnu ikke fusioneret til pladelignende struktur Skambenet peger bagud Tarsen delvist sammenvokset Aftryk af fjer Har fire tæer Aftrykket af den første Archaeopteryx som blev fundet i Solnhofen i Bayern i Den var ca. på størrelse med en husskade, men der er muligvis tale om en ung fugl, så den voksne kan have været større. Grøn tekst i figuren angiver fuglekarakterer, og de røde øglekarakterer. Har tænder Har ønskeben (sammenvoksede nøgleben), men har ikke kam på brystbenet Lang benet hale Bagudvendt skamben Delvist sammensmeltet tarse Har tre fingre, som dog ikke er vokset sammen til en pladelignende struktur Fire tæer De væsentlige fuglelignende strukturer i skelettet hos Archaeopteryx. Grøn tekst fuglekarakterer, rød tekst bevarede øglekarakterer. 5

6 Det skal dog nævnes, at kammen ikke er en betingelse for at være en god flyver. Flyveøglerne (pterosaurer) havde ikke kam, ligesom flagermus heller ikke har det. Skelet af moderne fugl, stor skallesluger, med angivelser af nogle af de vigtigste fuglekarakterer Kridttidsfugle, Modsatte Fugle mm. (der var flere forsøg) Noget yngre (fra ca. 120 millioner år gamle lag i Kina) end Archaeopteryx, er den spurvestore Sinornis santensis. Den havde stadigvæk tænder, og bækkenpartiet var endnu i retning af dinosaurbækkenet, men den havde fået et bredt brystben, dog uden kam, og halen var reduceret til en kort pygostyl. Sinornis havde også fået sammenvoksede nøgleben, ønskebenet. Sinornis placeres imidlertid ikke i den udviklingsrække, der fører til de moderne fugle, men i en parallelgruppe Enantiornithes eller modsatte fugle. Modsatte fugle har fået deres navn fordi visse skeletkonstruktioner er organiseret modsat de moderne fugle, f.eks. er der byttet om på de konvekse og konkave (hule) dele i skulderledet. De modsatte fugle var vidt udbredte landfugle, og i størrelse fra spurvefugle op til større rovfugle. Man mener at de modsatte fugle opstod i sen juratid eller tidlig kridttid, og de var den dominerende fuglegruppe i kridttiden, indtil de forsvandt, og har i kridttiden udviklet sig parallelt med den linje der førte til de moderne fugle. De yngste kendte fossiler er fra sen kridttid, og man anser derfor, at de uddøde på dette tidspunkt, sammenfaldende med den stor masseuddøen på grænsen mellem kridttid og tertiær. De modsatte fugle lagde deres æg direkte på jorden, enten opretstående, plantet i underlaget, og udrugede dem direkte på jorden, eller lagde et enkelt æg der blev begravet i sand, og som blev udruget ved jordvarmen. Denne relativt ubeskyttede rugeadfærd, kan have medvirkende til, at de har været mere udsatte da katastrofen indtraf. 6

7 I den sene kridttid for ca. 80 Mio. år siden, kender man også andre, men nu uddøde fugletyper. Ichthyornis, som sandsynligvis var datidens mågefugle. Skeletbygningen hos Ichthyornis fuglene var meget lig de moderne fugles skelet, men de havde tænder i kæberne. En anden gruppe Hesperornis var i bygning meget lig nutidens lommer, de var store op imod to meter lange fugle. Deres vinger var meget korte, og de har ikke kunnet flyve, men har sammen med de kraftige fødder sikkert brugt vingerne til svømning. Hesperornis havde ligesom Ichthyornis tænder, men som denne også næbdele uden tænder. Disse forsøg, sammen med andre, mislykkedes, men heldigvis kan vi jo glæde os over, at der i dag er over arter af moderne fugle. Rekonstruktion af hvordan den spurvestore og ca. 120 millioner år gamle art Sinornis santensis (hører til gruppen af modsatte fugle) muligvis har set ud. Bemærk, at den stadigvæk har Rekonstruktion af hvordan den omkring 80 millioner år gamle mågelignende Ichtyornis slægt kunne se ud. Datidens måger. Bemærk, at den har tænder Den ca. 80 millioner år gamle Hesperornis slægt var datidens lommer. Det var en stor fugl på næsten 2 meters længde. Vingerne var meget kort, og den har ikke kunnet flyve, men har brugt vingerne til at svømme med, som nutidens alkefugle og pingviner 7

8 Hvornår opstod de moderne fugle Der er i dag rimelig konsensus om, at de første af den type fugle vi kender i dag, de moderne fugle, opstod i kridttiden. Det gælder f.eks. strudsefugle, andefugle, hønsefugle, sammen med kystfugle, vadefugle, måger og alkefugle. Til kystfuglene henregnes på dette stade, hvor mærkeligt det end lyder, også de landlevende rovfugle, som man mener sekundært er blevet landlevende. Om de øvrige moderne fugle har umiddelbare rødder i kridttiden diskuteres stadigvæk, men artsdannelsen og diversificeringen fik særlig fart på for omkring Mio. år siden, efter den store katastrofe der fører Kridt over i Palæogen. Her forsvandt mange arter og hele grupper uddøde, f.eks. som nævnt de såkaldte modsatte fugle, som til forveksling lignede de nulevende. Samtidigt med at de forsvandt, efterlod de ressourcer og nicher, der kun ventede på at blive udnyttet af de ovelevende grupper. Men alt i alt har fugle, der meget lignede de nulevende, været på vingerne for måske næsten 100 millioner år siden. Nordamerika Sydamerika Europa/Asien Afrika Indien Kontinenterne ved slutningen af kridttiden for ca. 65 millioner år siden. Sydamerika har fået genskabt kontakt til Antarktis og Australien og Antarktis har stadigvæk kontakt, New Zealand løsrev sig dog for ca. 82 millioner år siden. Med den seneste viden antages det, at de moderne fugle, de arter vi har i dag, er opstået i de områder der udgjorde Gondwanaland (blå). De grå pile angiver at stamformen sandsynligvis levede i det område der nu udgør Antarktis, hvor klimaet var varmt, men at den første store diversificering (artsdannelse) skete på de nævnte kontinenter Skrigefugle, spætter, ugler, rovfugle, ny verdens gribbe etc. Falke Antarktis Australien Spurvefugle Papegøjer Figuren viser verden som den så ud ved slutningen af kridttiden. Med den viden der eksisterer i dag, ser det ud til at de moderne fugle udvikledes fra en stamform, der levede i det område der i dag er Antarktis. Klimaet i området var på det tidspunkt varmt og fugtigt. Diversifikationen eller artsdannelsen foregik med stor sandsynlighed på de tre kontinenter Sydamerika, Afrika og Australien. Fuglene er så senere spredt til det, der i dag er Nordamerika og Europa/Asien. Som en opsummering, selvom man kan følge begivenheder længere tilbage i tiden, kan man konstatere, at udviklingen hen imod af de egentlige fugle, begynder i juratiden, hvor theropoderne udvikler avancerede fjer, og de første øglefugle opstår, og at der givetvis har været mange tilløb. De nulevende eller moderne fugle kommer til i kridttiden, hvor de begynder at diversificere (danner nye arter). Efter den store udryddelse ved afslutningen af kridttiden, ser det ud til, at kun det er de moderne fugle der har overlevet, og der foregår i denne periode en hurtig udvikling af nye fuglearter. Artsdannelsen/diversificering foregår i områder der er blevet benævnt Gondwanaland og fortsætter i første omgang på de tre kommende 8

9 kontinenter, Sydamerika, Afrika og Australien. Herfra spreder fuglearterne sig til Nordamerika, Europa og Asien, hvor artsdannelsen fortsætter. Fuglenes nedstamning og slægtskab undergår i disse år en gennemgribende revision, baseret på moderne molekylærbiologiske teknikker, og særligt indenfor de seneste årtier også mange nye palæontologiske fund, specielt i det nordøstlige Kina. De store linjer på ordensniveau blev mere eller mindre afklaret med en hel række publikationer i slutningen af 2014, men på familie og artsniveau udestår stadigvæk et større arbejde, og her vil man formodentligt ses yderligere ændringer i slægtskabsforhold i forhold til den nuværende opfattelse. Tidligere klassificerede man fuglen ud fra deres udseende eller morfologi. Det har vist sig, at det ikke altid, nøjagtigt beskriver de enkelte arters slægtsmæssige tilhørsforhold. Det skyldes, at arter der, som beskrevet, i figuren her under, ikke er tæt beslægtede, men som lever i sammenlignelige miljøer, og udnytter nogenlunde de samme økologiske nicher, kan udvikle fælles træk. Rovfugle og ugler, der lever som rovdyr, er klassiske eksempler på det der kaldes konvergent evolution, hvor ikke nært beslægtede grupper har udviklet lignede anatomi/morfologi. Diversificering (artsdannelse) og konvergent evolution. Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population bliver geografisk adskilt i to grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne De forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering (artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at arter, der selvom de ikke direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden (illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller deres kraftige klør Fuglehåndbogen på nettet Oversigtstabel findes på næste side. 9

10 Epoke Tidsmæssig Skillepunkter epokeafgrænsning (Mio. år) (Mio. år) Palæogen Kridt Jura Trias Moderne fugle Hvad sker der Gruppemæssige relationer Hvad betyder navnet 10 Der er omkring nulevende fuglearter. De deles overordnet i to grupper, palaeognather med 5 ordner (strudse, kivier mm.) og neognather (resterende fuglegrupper) med 32 ordner. Palaeo/neognather henviser til næbbets og kæbens opbygning, der sammen med andre anatomiske forskelligheder adskiller dem fra resten af fuglene Ornithurae får højt stofskifte, og ungernes vækstrate øges. Fuld bevægelse af knæet ved bevægelse. Bliver hurtig lønsmodne, for mange arter indenfor et år. Æggene ruges frit, uden eventuelt Ornithurae inkluderer alle nulevende fugle. Grupper dække af jord. Æggene roteres og har udviklet et ophæng for der allerede er blev udviklet i kridttiden og i blommen (Chalaza). har mistet tænder, som er blevet erstattet af palæogen, samt en del fuglegrupper der uddøde i næb. (11) kridttiden Ornithuromorpha, tre fingre med fuld sideværts foldning af vingen. Næbbets overdel kan bevæge sig i forhold til kraniet. Får en plovjernslignende pygostyl, og yderligere fusion af bækkenknoglerne (fuglenes sammensmeltede bækkenknogler Ornithuromorpha inkluderer de modsatte fugle, og kaldes synsacrum) (10) den linje der endeligt bliver til moderne fugle Avialae får forlængede arme (vinger) og forbedrede vingebevægelse (bliver bedre til at vingeslag) og dermed flyveegenskaber. Knoglerne i bækkenet begynder at fusioner (8) Paraves gruppen udvikler begyndende flyveevne. De får fjer med asymmetriske faner (som svingfjer hos moderne fugle). De bliver små i forhold til andre dinosaurer. Armen bliver længere og tykkere. Hjernens synområder udvikles yderligere. Æggene får større asymmetri, æggeskallen får lav porositet og bliver trelaget (den yderste skal). De udvikler forbedret kontakt med æggene under rugning. (7) Pennaraptorer øger stofskiftefunktionen yderligere. Får V- formet ønskeben. Trefingerede med yderligere udvikling af sideværts bevægelse af arm. De får symmetriske fjer med faner, og hjernekapaciteten øges. De kan begynde at slå med armen (vingerne). Skambenet begynder at få en bagudrettet orientering. Får kort, stadig benet hale. Får effektiv luftsæksventilation i brystregionen.større og lidt asymmetriske æg. Enkeltvis udvikling af æg i hver sin æggestok. Æglægning med et æg ad gangen over en periode Hanner deltager i yngelpleje. (6) Maniraptorer videreudvikler foldning af armen Tetanurier får tre fingre (som når nutidens fugle). Armen begynder gradvis at kunne foldes til kroppen.knæet begynder at blive funktionelt under gang og løb. Luftsække udvikles yderligere, både forrest, omkring brystkassen og bagerst (5) Theropoder, får et buet ønskeben (sammenvoksning af nøgleben). Der udvikles luftsække bag ved bækkenpartiet (4) Avialae er den egentlig fuglelinje, hvorfra de moderne fugle stammer, og hvortil øglefuglen Archaeopteryx hører (ca. 150 mio. år) Fra paraves skiller fuglene sig ud fra de øvrige theropoder, og bliver til den egentlige fuglelinje med f.eks. øglefuglen Archaeopteryx Pennaraptorer er de theropoder, der udgør det næstsidste split, inden de egentlig fugle udskilles i deres egen udviklingslinje Maniraptorer er en del af den gruppe theropoder (coelosaurier) der bl.a. udvikler sig til fugle Tetanurier er theropoder der både udvikler sig til meget store (Tyrranosaurus rex f.eks.) og senere til små arter Theropoder er den gruppe dinosaurer der bl.a. udvikler sig til fugle Palaeognathe (Gammelgumme) Neognath (Nygumme) Ornithurae (fuglehalede) Ornithuromorpha (Af form med fuglehale) Avialae (Kan flyve) Paraves (Ved siden af (eller parallelt med) fuglene) Pennaraptorer (Rovdyr med svingfjer) Maniraptorer (fanger med hånden) Tetanurier (Stivhaler) Theropod (Dyrefodet) 240 Dinosaurer, begynder at bevæge sig på to ben (3) Dinosaurer udvikler sig bl.a. til theropoder Dinosaur (Farlig øgle) Fuglenes oprindelse - Fra krybdyr til dinosaur til fugl Pygostylia får en forkortet stavlignende hale (pygostyl). U-formet ønskeben. Skambenet er helt bagudrettet. Ægstørrelsen stiger yderligere og der bliver kun en aktiv æggestok. (9) Avemetatarsalier øger deres basale stofskifte og øget vækstrate. De får filamentagtige fjer og luftfyldte knogler (2) Archosaurer udvikler ensrette luftgennemstrømning i lungen (1) 1: Forberder effektiv iltoptagelse, som giver fuglene mulighed for et effektivt stofskifte og flyvning i store højder 2: De tidliger fjer danner grundlaget for de senere udviklende avancerede svingfjer, der gør fuglen til effektive flyvere 3: Frigør forlemmerne, der gennem flere trin bliver udviklet til fuglenes flyveredskaber, vingerne Gruppen indeholder en hele række fuglegrupper, som alle gik til grunde ved slutningen af kridttiden (den seneste store masseuddøen) De archosaurer der udvikler sig til fugle Archosaurer er forløbere til krokodiller og dinosaurer (og dermed fugle) Pygostylia (Korthalede) Avemetatarsalier (Fugletæer) Archosaur (Gammeløgle) 4: Luftsække bliver en del af fuglenes effektive lungefunktion, og effektive iltoptagelse. Ønskebenet, de sammenvoksede nøgleben bliver en del af fuglenes afstivede brystkasse og sikrer stabilitet under flyvning. Medvirker også til effektiv ventilation i forbindelse med luftsækkene. 5: De tre fingre bliver med tiden til fuglenes reducerede stive fingerstruktur, der er med til at gøre vingen stivere og et effektivt flyveredskab. Den sideværts foldning udvikler sig senere til den fleksibilitet som er nødvendig for en effektiv vinge. Luftsækudviklingen øger effektiviteten af iltoptagelsen. 6: Symmetriske fjer er forløberen til de senere mer effektive asymmetriske svingfjer. Flyvning kræver mere hjernekapacitet, bevægelse i tre dimensioner, bedre og hurtiger behandling af synsindtryk. Den større hjernekapacitet giver mulighed for en sådan udvikling. Det bagudrettede skamben er en betingelse for fuglenes delvis oprette holdning. 7: Asymmetriske svingfjerforbedrer vingen aerodynamik og er nødvendige for effektiv flyvning. Den formindskede størrelse gør, at det overhovedet bliver muligt for fuglene at flyve. Maksimum flyvevægt for en fugle ligger i området kg. Den kortere hale er forløbenren for den meget reducere hale (pygostyl) hos nutidens fugle. Ændringerne af æggene æg æglægningen er forløberen for fugleægget som det ser ud i dag muliggør rugning og mere effektiv yngelpleje. 8. Fusioneringen af bækkenknoglerne, muliggør fuglens delvist oprette holdning og gør skelettet lettere og stivere, men lige så stærkt. Det er en af forudsætningener for effektiv flyvning 9: En enkelt æggestok gør fuglen lettere, og er en del af udviklingen for at blive en effektiv flyver. Pygostylen gør at den tungere hale, hvis styrefunktion erstattes af lette hale/styrefjer, igen et skridt mod mere effektiv flyvning. 10: Fortrinsvis viderudvikling af eksisterende strukturer 11: Erstatning af tænder med næb, er igen med til at gøre fuglene til bedre flyvere, idet tyngdepunktet rykkes bagud, mod skulderpartiet, hvor vingerne hæfter, og dermed skabe bedre balance under flyvning.

11 11