Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ)(vs.1.6: ) Hvad er en fugl?

Transkript

1 Hvad er en fugl? Holder vi os til nutiden, kan det beskrives ganske enkelt En fugl er et dyr med fjerdragt. Der er ikke andre nulevende dyr, der har fjer. Palæontologiske fund fra de seneste årtier har imidlertid vist, at flere dinosaurer havde fjer, også arter uden for den linje der siden udviklede sig til fugle. I øvrigt kan man i det hele taget betragte fuglene som fjerklædte dinosaurer, som i modsætning til deres øvrige dinosaurslægtninge overlevede følgerne af meteornedslaget ved Yucatan for ca. 65 millioner siden. De nulevende eller moderne fugle var ikke det eneste forsøg som evolutionen frembragte. F.eks. en stor gruppe af såkaldte omvendte fugle (navnet kommer fra, at visse knogleelementer, f.eks. overarmens hæfte til skulderleddet var omvendt med den konkave (hule) del på overarmen i stedet for på skulderen), der i store træk var meget lig de nulevende fugle, og var udbredte over hele kloden. De udfyldte samme økologiske nicher som fuglene gør i dag. De forsvandt imidlertid ved den store masseudryddelse ved kridttidens afslutning, formodentligt var en af årsagerne at de alle rugede direkte på jorden. Fugle har ud over fjer en hel række karakteristika, hvor de adskiller sig fra andre dyregrupper: Fugle er tobenede, bortset fra mennesket, menneskeaber og kænguruer, er pattedyr, krybdyr (slanger undtaget) og padder firbenede. Fuglene er dog specielle, idet de er tågængere, hvor vi går på hele foden. Illustrationen her under viser, hvorledes fuglenes fødder (tæer) er konfigureret. De har typisk fire tæer, men der er en hel række forskellige former, tilpasset de forskellige arters levevis. Fuglenes fødder Fuglene har kun fire tæer, hos nogle er den ene tå, storetåen 1 yderligere reduceret, og f.eks. Strudse har kun to. Det almindeligst forekommende er, at den ene vender bagud ( 1 hallux, og de tre vender fremad. Der er imidlertid flere typer af konfigurationer af tæerne (bemærk, at fuglene er tågængere, mellemfoden eller tarsus, kan antages at være underbenet, men er sammensmeltede mellemfodsknogler) (se illustrationer neden for)). De forskellige konfigurationer er tilpasset de enkelte arters levevis, om de typisk sidder på grene, bevæger sig på jorden, klatrer på træstammer, svømmer etc. Rækken, her under, af forskellige typer af tæer illustrerer nogle af tilpasningerne Anisodaktyl, den almindeligste form for tåkonfiguration, findes hos spurvefugle, vadefugle og hønsefugle. Hos vadefugle og hønsefugle er storetåen ofte meget reduceret, til en klo eller helt manglende 2. Zygodactyl, findes hos træklatrende arter som spætter, men også fugle der lever af rov, som fiskeørn og ugler, hos de fleste papegøjer, hos nogle sejlere og gøge. 3. Syndaktyl, her er den inderste del af anden og tredje tå sammenvokset. Typen findes hos mange skrigefugle, f.eks. Isfugl. 4. Pamprodaktyl, her kan første og fjerde tå bevæges frem og tilbage, alt efter om fuglen skal sidde på en gren, eller hænge på en lodret flade. Findes hos en del sejlere. 5. Svømmehud imellem tre tæer, anden tredje og fjerde. Findes hos andefugle, måger, terner og andre vandfugle. 6. Svømmehud imellem alle fire tæer. Findes hos suler, skarver og pelikaner (tidligere kaldet årefodede). 7. Svømmehud imellem den inderste del af tæerne. Findes hos nogle vadefugle og ryper. Storetåen er reduceret eller mangler. 8. Lappede, hvor der er hudlapper på de tre tæer der vender fremad. Findes hos svømmende fugle som lappedykkere og vandhøns. Forlemmerne er omdannet til vinger. Fuglenes skelet er i stor udstrækning, som en tilpasning/forudsætning for flyvning, modificeret i forhold til pattedyrs, krybdyrs og padders skelet. Mange knoglegrupper er smeltet sammen. Det gælder 1

2 o o o o o o Hånden har kun tre fingre, og mellemhåndens knogler er reducerede og vokset sammen til en struktur gør hånden og dermed den yderste del af vingen stiv og stærk. Foden har kun fire tæer, nogle af mellemfodens knogler er smeltet sammen til tarsus (Tarsometatarsus), og nogle er smeltet sammen med underbenets tibia og fibula (skinneben) til tibiotarsus. Det nederste stykke ben, man ser på en fugl, svarer mest til den mellemste del af foden, og det led man kan se i knæhøjde, og som bøjer bagud, svarer nogenlunde til vores hæl. Rygsøjlen Bryst, fem brysthvirvler er smeltet sammen til en stiv struktur, hvorpå ribbenene hæfter. Ribbene har tværgående ribber der forbinder de enkelte ribben, og som fungerer som støttepunkter når brystkassen bevæges under vejrtrækningen. Bækken, lændehvirvlerne danner sammen med seks af halehvirvlerne og bækkenknoglerne én struktur, Synsacrum Hale, seks af halehvirvlerne er smeltet sammen til én struktur, Pygostyl, og halens funktion bliver varetaget af lette fjer. Pygostylen fungerer som hæfte for musklerne der bevæger halen. Hovedet (de mest markante) Fire af de fem underkæbeben er helt sammensmeltede, det femte danner den yderste del af kæben. Fuglene har ingen tænder, men et næb. Næbbet er en letvægtsstruktur af keratin der giver bedre vægtfordeling og balance når fuglen flyver. Kraniets knogler er luftfyldte Halsen Modsat de foranstående skeletdele, hvor antallet af knogler er reduceret, har halsen hos fuglene langt flere (13-20) halshvirvler end pattedyr. Mennesket, og sågar giraffen, har kun 7 halshvirvler. Fuglene kan således dreje hovedet betydeligt mere end de fleste andre dyr, hvilket kan være en fordel, når man sidder på en gren og ikke kan dreje kroppen. Ugler f.eks. kan dreje hovedet næsten 180. Fuglene mangler griberedskaber som hænder, og de samler deres føde op med næbbet. Derfor har den smidige hals en vigtig funktion i fourageringen. Skulderbæltet har en særegen opbygning, hvor nøglebenene er vokset sammen til det vi kender som ønskebenet (opstod allerede hos dinosaurerne), og med to særlige og kraftige knogler, ravnenæbsbenene, der nærmest som et par piller, imellem skulder og brystben, afstiver og sikrer, at brystkassen ikke kollapser, under de kræfter der virker når fuglen flyver. Slutteligt er fuglenes knogler hule. De hule knogler kunne umiddelbart lede til den konklusion, at fugleskelettet er en letvægtskonstruktion. Det er kun relativt set tilfældet, idet vægten af skelettet hos et pattedyr og en fugl af samme størrelse stort set er det samme, og det skyldes at fuglenes knogler er opbygget af et hårdere og fastere materiale. Den hule struktur gør imidlertid, sammen med det fastere knoglemateriale, at skelettet med samme vægt bliver stærkere og stivere. Illustrationen på næste side viser hvorledes udvalgte knogler varierer i forhold til hinanden hos tre typer dyr, to flyvende, fugle og flagermus og en jordlevende, en gnaver. Som det ses, udgør fuglens kranievægt den laveste andel af hele skeletvægten, dernæst flagermusen. Det skal ses som en tilpasning vægtbalancen under flyvning. Overarmsknoglerne er de kraftigste hos fuglen og flagermusen, hvilket også skal ses som en tilpasning til flyvning. Derimod er lårbensknoglen tydligt den relativt største hos gnaveren, tilpasset livet på jorden. Det fremgår også af første kolonne, at fuglens skelet har den største densitet (vægtfylde) efterfulgt af flagermus og gnaver. 2

3 Fuglenes knogler er som nævnt hule (med afstivende tværstrukturer) og luftfyldte, men nogle arter, specielt arter som f.eks. lommer der fanger deres bytte ved at dykke, har på grund af deres levevis på og i vandet fået mindre eller slet ikke luftfyldte knogler, og den mindre opdrift er naturligvis en fordel når de skal dykke. Sammenligning af vægt af fugle og pattedyrknogler Sammenligning af knogler fra en spurvefugl, en flagermus og en gnaver af samme vægt (ca. 40 g)* Gruppe Knogledensitet (g/cm³) Relativ andel af skelet (%) Kranie Overarm Lårben Samlet Kranie Overarm Lårben Fugl Flagermus Gnaver *Efter E.R.Dumont, Proc. R. Soc. B 277, (2010) Stivheden øges når knoglerne bliver hule Da fuglenes knogler er hule og luftfyldte antages det ofte, at de er lette. Det er imidlertid ikke tilfældet, da knoglerne hos en fugl og et pattedyr af sammen vægt stort set vejer det samme. Det skyldes, at tætheden af knoglemassen og dermed vægtfylden (vægt/volumen) af fugleknoglerne er højere end hos pattedyrene. Den tættere knoglemasse gør sammen med at fugleknoglerne er hule, at de dels er stærkere, og dels er stivere. De sidste er specielt vigtigt i forhold til vingeknoglerne, der under flyvning bliver udsat for kraftige påvirkninger. Hulheden varierer fra art til art, og er generelt større jo større fuglen er. Dykkende fugle har generelt mindre hule knogler, og f.eks. Lommer har næsten helt massive knogler. Skulderblad Ravnenæbsben som fungerer som adskillelse og afstivning imellem skulderled og brystben. Det er en vigtig funktion under flyvning Ønskeben, som er sammenvoksede nøgleben, er også en vigtig del af støttestrukturen imellem skulderled og brystben. Nogle af de forreste brystmuskler fæstner på ønskebenet. Kammen er en del af det sammensmeltede brystben, og øger arealet af bryst(flyve)musklernes fæste. Både de muskler der sørger for at sænke og hæve vingerne fæstner på brystbenet og kammen Bryst og skulderparti 3

4 Ribbenene har fremspring som forbinder de enkelte ribben. Fremspringenes hovedfunktion er muskelhæfte for de muskler der styrer brystkassens bevægelser når fuglen trækker vejret. De har muligvis også en afstivende funktion. Pygostyl eller reduceret haleben. Theropodernes lange hale er voldsomt forkortet. Hos fuglene har halefjerene overtaget halens funktion, og de muskler der styrer halefjerene fæstner på pygostylen. Rygraden i brystregionen udgøres af fem, delvist sammensmeltede led, som danner en stiv struktur. Det sammensmeltede (bækkenknogler og rygsøjleknogler lænde og haleknogler) bækkenparti (synsacrum) er blevet en meget stiv struktur. Ryg, bækken og haleparti Næbbet, fuglenes letvægtsmund, som er uden tænder. Takkerne på næbbet af denne stor skallesluger er ikke egentlige tænder. Men er en sekundær tilpasning. Halsen hos fuglene har fra 13 til 20 halshvirvler. Det gør halsen meget drejelig og fleksibel. Pattedyr har kun 7 halshvirvler, selv en giraf med sin lange hals har kun syv halshvirvler Hals, hoved og næb 4

5 Tappene på ribbenene tjener som hæfte for muskler der styrer brystkassens bevægelser ved fuglenes vejrtrækning, og de har muligvis også en afstivende funktion. Overarm Underarm Mellemhåndens knogler er reduceret til to De sammenvoksede fingre hos fuglene. Tredje finger Første finger (alula-tommel) De sammenvoksede fingre med anden finger Vinger Den forkortede hale med pygostyl Lårben Knæled, som begge er dækket af fjer. Ankel - led svarende til pattedyrs ankelled Underben eller tibiotarsus, en sammensmeltning af underbenets to knogler (tibia og fibula), og en del af mellemfodens knogler Mellemfoden eller tarsus (tarsometatarsus), består af en sammenvoksning af tre af mellemfodens knogler, den femte er forsvundet sammen med den femte tå. Den første mellemfodsknogle sidder for enden af tarsus Fuglene har 4 tæer, hvor de 3 for det meste vender fremad og en er bagudrettet. Der findes forskellige former, hos forskellige arter. F.eks. Har spætter to fremadrettede og to bagudrettede. Hos nogle fugle er den første (Hallux, svarende til storetåen) og bagudrettede tå reduceret til enten en negl, klo eller blot en knop. Ben og haleparti Fugleskelettets tilpasning til flyvning kan, i tre hovedpunkter, sammenfattes som: 1. Øget stivhed og relativ styrke i forhold til vægt 5

6 2. Omfordeling af vægt så balancepunktet er omkringskulderbæltet, hvor vingerne hæfter 3. Tilpasning af lemmerne og skulderpartiet: (Se illustrationer efter afsnittet) Forlemmerne er omdannede til vinger med et reduceret antal knogler i hånden. De sammensmeltede fingerknogler giver en stærk og stiv struktur, der kan modstå det tryk der kommer under flyvning. Fodens knogler er sammensmeltede til en forlænget letvægtsstruktur, tarsen. Lemmernes muskler er trukket ind mod kroppen, som vi kender det fra den stegte kylling, der er ikke meget kød på de yderste dele. Respiration (vejrtrækning se illustrationer efter afsnittet). Fuglenes respirationssystem adskiller sig væsentligt fra pattedyrenes. Hvor pattedyrslungen er en simpel sæk, har fuglene et mere kompliceret system, dels en kompakt lunge med luftkanaler, men oveni i det, et system af luftsække der fungerer som mellemstationer for luften, og gør at strømmen af frisk luft bliver ensrettet igennem lungen, og dermed muliggør en effektiv optagelse af ilten (se illustrationer på næste side). Fuglene har et højt stofskifte (op til 70% højere end pattedyr), hvilket muliggøres af det effektive respirationssystem og iltoptag. Fuglene lægger hårdskallede æg Stemmeapparat. Fuglenes stemmeapparat (Syrinx) er flyttet til overgangen imellem luftrøret og bronchierne, en opbygning som faktisk giver fuglene mulighed for at synge med to stemmer samtidigt Fordøjelse. De manglende tænder er hos fuglene erstattet af en muskelmave, kråsen som, undertiden med hjælp fra slugte sten, kan findele føden, før den går videre til maven. De fleste arter har desuden en kro, en udposning øverst på spiserøret, der fungerer som midlertidigt lager af føde, enten til egen fortæring eller for transport af føde til unger. Figurerne viser tilpasninger på bryst, skulderparti og vinger. Skulder og brystpartis tilpasninger til flyvning Ravnenæbsben Ønskeben Skulderblad Overarm Vingehæver Brystmuskel Brystbenets kam Hånd med tre fingre Underarm med radius og ulna Skulder, bryst og forlemmer er hos fuglene tilpasset flyvning. Hos fuglene er brystbenet udviklet til en sammenvokset plade, og de aktivt flyvende fugle har desuden udviklet en kam, hvorpå brystmusklerne hæfter. Brystmusklerne er de muskler der bevæger vingen. Der er to muskler, selve brystmusklen som er den der bevæger vingen nedad under flyvningen, og indenfor den vingehævermusklen, som bevæger vingen opad. Som det fremgår af tegningen fæstner vingehæveren på oversiden af overarmen. Den når op til overarmen igennem en kanal imellem ravnenæbsbenet og kravebenet. Placeringen på undersiden af fuglen hjælper med til at give det rette tyngdepunkt og balance hos fuglen når den flyver. Ravnenæbsbenene er stivere imellem skulder og brystben forhindrer brystkassen i at falde sammen når vingerne bevæger sig under flyvning. Den lille tegning viser, at de moderne fugle kan folde hånden parallelt med underarmen. Denne foldning begynder hos theropoderne i jura, for omkring 180 millioner år siden, og udvikler sig gradvist indtil tidlig kridt for omkring 140 millioner år siden, hvor fuglene har fuldt foldeligt håndled. Tillige er håndens knogler sammensmeltede til en stiv struktur, og antallet af fingre reduceret til tre. 6

7 Tilpasning af vingens og skulderpartiets skeletstruktur til flyvning Orienteringen af skulderens ledskål, hvor overarmen hæfter til skulderen, afgør hvor store bevægelser forlemmerne kan fortage sig. Hos de første theropoder vender ledskålen skråt nedad, og forlemmernes bevægelse var begrænset til at bevæge Fremad/nedad, hvilket giver en største bevægevinkel på 90. Hos fuglene vender ledskålen lige ud fra siden, og tillader vingen at bevæge sig bagud op over ryggen og vingen har en bevægevinkel på op til 180, og dermed effektive vingeslag. Figurerne til venstre skitserer de to situationer. Ændringen af ledskålens orientering begynder for millioner år siden. Den øgede bevægevinkel har været afgørende for fuglenes evne til at overføre kraft til luften og derved deres flyveevne. Kraften overføres ved hjælp af brystmusklen (Pectoralis) som hos fugle udgør imellem 10 og 20% af den samlede kropsvægt, og hvor flyvemusklerne kan udgøre 40% af den samlede muskelvægt. Til sammenligning udgjorde vægten af brystmusklen kun ca. 0,5% af totalvægten hos Archaeopteryx. Skulderled Foldning i håndleddet Fuglenes vinger (forlemmer) er lange, og de bliver endnu længere nå håndsvingfjerene lægges til. For at undgå skader på vingen og slid på håndsvingfjerene folder fuglene vingerne både i skulder, albue og håndleddet. I forhold til andre hvirveldyr er håndleddet meget bøjeligt, så hånden kan foldes helt op tæt på parallelt med underarmen. Denne tilpasning begyndte allerede hos theropoderne (theropoder er den gren af dinosaurer der blev til fugle), og med et andet formål end flyvning. Håndled Albueled 7

8 Illustrationen viser funktionen af pygostylen, fuglenes forkortede hale med en kraftig yderste del, som tjener som fæste for de muskler der bevæger halefjerene. Fuglenes haleknogler Knoglerne i fuglenes haler er smeltet sammen til en såkaldt pygostyl, og selve halen er erstattet af fjer. De første fugle med udviklet pygostyl stammer fra tidlig kridt, for omkring millioner år siden. Pygostyl Halen har forskellige funktioner: Flyvning Halen medvirker til at skabe opdrift Halen medvirker til styring i flugten Halen anvendes som luftbremse under landing og efter dyk Adfærd Halen anvendes i pardannelsen og parringsspillet Halen anvendes generelt til at sende signaler til andre fugle Andre funktioner F.eks som støttefunktion hos spætter og træløbere Pygostylen virker som hæfte for muskler der styrer halens bevægelser, og varierer fra art til art, men er mindre udviklet hos arter der ikke flyver eller kun flyver i begrænset omfang. Hos falke er der udviklet et par ekstra plader på undersiden for tilhæftning af muskler der bevæger halen fremad når der skal bremses efter et angreb. Figuren skitserer i et overblik nogle af forskellene på fuglenes og pattedyrenes lunge og åndedræt. Nogle væsentlige forskelle på fugle og pattedyr lunger Luftrør Lungen med kapillærer og luftkanaler, hvor iltoptaget sker Luftrør Lungevæggen med alveoler, og kapillærer hvor iltoptaget sker Nogle forskelle på fugle og patterdyrlunger Allike* Rotte* Lungevolumen ¹ Lungeoverflade² Tykkelse af lungevæg³ *Vejer ca. 230 g ¹lungevolumen i cm³ ²Overflade (hvor iltudvekslingen foregår) i mm² pr. mm³ ³Tykkelse af blod/luft barrieren angivet i nm, som er en milliontdel mm Flyvning er energikrævende og kræver et højt stofskifte, og undertiden flyver fuglene i stor højde, hvor iltindholdet er lavt. Det kræver en høj iltoptagelsesevne, og fuglenes lunger er da også særdeles effektive. Fuglenes lunger adskille sig på flere måder fra pattedyrenes. Pattedyrlungen fungerer som en blæsebælg, hvor lungen selv sørger for luftudskiftningen, som vist på figuren øverst til venstre. Da lungen ikke tømmes helt for luft, vil den nye luft blive opblandet med den luft der var i lungen, og derfor have mindre ilttryk end den direkte indåndede luft. Fuglelungen og respirationssystem er opbygget mere kompliceret, idet det består af to separate dele, dels selve lungen, som er en stiv struktur, og som ikke har nogen pumpefunktion. Pumpefunktionen findes i fuglenes luftsække, som ikke selv er involveret i iltoptagelsen, men sørger for, at pumpe luften igennem lungen i en ensrettet luftstrøm. Det sikrer, at luften der bevæger sig igennem lungen har det ufortyndede iltindhold. Det fremgår af figuren nederst til højre. Tabellen her over viser andre forskelle, som er baseret på den stive ubevægelige lunge hos fuglene, og som gør, at den er mere effektiv i iltoptagelsen. Den ensrettede luftstrøm findes helt tilbage til dinosaurernes stamfader ( 250 mio. år) De næste fire illustrationer skitserer åndedrætscyklus hos fuglene. 8

9 Den mekaniske funktion af fuglenes lunger (Første indåndingsfase trin 1) Fuglenes lunger fungerer helt anderledes end pattedyrenes lunger, der fungere som en simpel blæsebælg der, når den udvides trækker luft ind, og når den trækkes sammen blæser luft ud. Fuglelungen er i sig selv en fast struktur der hverken udvides eller trækkes sammen under vejrtrækningen. Den er derimod forbundet med en række luftsække, der på samme måde som pattedyrlungen skiftevis udvides og trækker sig sammen. Der sker imidlertid ingen udveksling af ilt og kuldioxid i luftsækkene, der alene fungerer som luftpumper. Lungen består som sagt af en fast struktur, væv med lungekapillærer der fører blodet igennem lungen, og som er fyldt med luftkanaler (kaldet parabronchier) der ligger tæt op ad kapillærerne, så ilt og kuldioxid effektivt bliver ført henholdsvis ind i og ud af blodet. Figuren der en meget skematisk fremstilling af lunge-luftsæk systemet viser en indånding. Luften kommer ind igennem bronchien, og fordeles via lungebronchien dels til parabronchierne, og dels til de bagerste luftsække. Luften der allerede var i lungen passere via bronchiegrene til de forreste luftsække. Udåndingen er vist i næste figur. Opbygningen gør, at der hele tiden er en ensrettet strøm af frisk luft igennem lungen, og at en respirationscyklus består af to indåndinger og to udåndinger. Forreste luftsække udvides, når fuglen trækker vejret ind, og fyldes med luft der har været igennem lungen (orange pile). Luftsækkene er forbundet med lungen via bronchiegrene. De sorte pile illustrerer, at luftsækkene udvider sig. Bronchie Bagerste luftsække udvides, når fuglen trækker vejret ind, og fyldes med luft der kommer ude fra (blå pile). Luftsækkene er forbundet med lungen via bronchiegrene. De sorte pile illustrerer, at luftsækkene udvider sig. Lungebronchie, den passerer igennem lungen, og som ved indånding dels sender luft igennem parabroncierne (kanaler der går igennem lungen, som er i tæt kontakt med blodkapillærer (rød markering), og hvor ilten passerer ind i blodet, og kuldioxiden ud), og dels til de bagerste luftsække (markeret med blå pile). De orange pile viser den luft der var i lungerne før indånding. Den mekaniske funktion af fuglenes lunger (første udåndingsfase trin 2) I udåndingsfasen trækker luftsækkene sig sammen, og luften i de forreste luftsække passerer igennem bronchiegrene til lungebronchien og videre igennem bronchierne til luftrøret og ud. Luften i de bagerste luftsække passerer igennem bronchiegrene til lungebronchien og videre igennem parabronchierne. Luften der var i lungen passerer via lungebronchien til bronchien og ud igennem luftrøret (de orange pile). Det er anden del af repirationscyklus, og luften der blev indåndet passerer først nu igennem lungen (de blå pile). De to illustrationer her over og de to på næste side, viser hvordan fuglenes vejrtrækning og lunge fungerer mekanisk, og hvordan fuglene opnår at få en kontinuert ensrettet luftstrøm igennem lungerne. Et nøglepunkt i udviklingen af fuglelungen, har her været adskillelsen af selve lungen fra ventilationsdelen (luftsækkene), som har gjort, at fuglelungen desuden har kunnet begrænses til en fysisk lille og kompakt struktur fast struktur, der igen har muliggjort tæt kontakt imellem luftkanaler og lungekapillærer, som giver en effektiv diffusion af ilt in i blodet og kuldioxid ud af blodet. 9

10 Den mekaniske funktion af fuglenes lunger (anden indåndingsfase trin 3) I anden indåndingsfase kommer den nye luft ind, en del går direkte igennem lungen, og en del bliver opsamlet i de bagerste luftsække. Den luft der var i lungerne bliver opsamlet i de forreste luftsække. Bronchie Den mekaniske funktion af fuglenes lunger (anden udåndingsfase trin 4) I anden udåndingsfase (trin 4) strømmer luften, der blev indåndet i første indåndingsfase (trin 1), ud igennem bronchiegrenene, videre til lungebronchien og til slut ud igennem luftrøret. Luften fra anden indåndingsfase (trin 3) passerer fra de bagerste luftsække igennem lungen parabronchier. Illustrationen er en simplificering af den rigtige anatomi, men fremstiller princippet i den mekaniske del af fuglenes vejrtrækning. Opbygningen gør, at fuglene kan udnytte det såkaldte modstrømsprincip, hvor det venøse blod hele tiden møder luft med højere iltindhold, og derfor kan optage ilt hele vejen igennem lungepassagen. Princippet er skitseret i næste illustration. I illustrationen på næste side er skitseres nogle principper, som finder anvendelse i fuglenes fysiologi, f.eks. modstrømsprincippet i fuglenes ben, som hjælper dem med at mindske varmetab, og som faktisk også kan anvendes til at holde temperaturen nede, f.eks. under flugt, hvor energiforbruget er højt. Det sker ved, at lade varmt blod løbe ud i den nedre del af ben og i fødderne, hvor varmen så kan afgives. Desuden er det illustreret, hvorledes opbygningen af fuglelungen har gjort den langt mere effektiv end pattedyrlungen. 10

11 Modstrømsprincippet i fuglebenet Man kan undre sig over, at fuglene kan stå på isen eller f.eks. Ænder svømme i iskoldt vand uden at det fører til et stort varmetab. Fuglene udnytter imidlertid modstrømsprincippet som varmeveksler. Det fungerer på den måde, at arterier med det varme blod ligger tæt på vener med det kolde blod. Varmeveksleren hos fuglene ligger oppe i den beskyttede del af underbenet, og når det varme arterieblod møder først det koldere veneblod, når det er blevet delvist er blevet opvarmet. Når arterieblodet når til den nederste del af varmeveksleren, har det afgivet det meste af sin varme til veneblodet, men det møder stadigvæk lidt koldere veneblod, og kan derfor stadigvæk afgive varme til veneblodet. På den går varmen ikke tabt til omgivelserne, men bliver effektivt ført tilbage til fuglens krop. (figur til venstre) Varmt Opvarmet Den kompakte fuglelunge - tværstrømsprincip mm. Fuglene har et højt stofskifte for at skaffe energi til flyvning, de befinder sig også ofte højt til vejrs med lavt lufttryk. De har derfor brug for en lunge, der effektivt kan trække ilten ud af luften. Fuglelungens mekaniske funktion er illustreret i figurerne oven for. Der er flere ting der har gjort fuglelungen effektiv bl.a.: Adskillelse af ventilationsdelen (luftsækkene) fra selve lungen Det har muligt kontinuert ensrettet luftgennemstrømning Det har muliggjort en kompakt lunge, med nærhed imellem stort set al luft i lungen og blodet, hvilket giver effektiv diffusion af ilt ind og kuldioxid ud af lungen (i pattedyrslungen, er det kun grænselaget indtil lungevævet der er i tæt kontakt) Det har muliggjort tværstrømsprincippet, hvor lungekapillærerne løber på tværs af luftkanalerne (parabronchierne), der selvom det ikke er så effektivt som modstrømsprincippet, dog er langt mere effektivt end pattedyrs blæsebælgssystem Noget áfkølet Arterie Noget opvarmet Vene Lungevæv Lungekapillærer Parabronchier Lungearterie * Luftstrømmen igennem lungen er markeret ved de grønne felter (parabronchier), og pilen angiver luftstrømmens retning. Lungekapillærerne er markeret som røde rør, og ligger i tæt kontakt med parabronchierne, og blodstrømmen løber på tværs af luftstrømmen. Lungevene Afkølet Fod Koldt Lungearterien (blå sorte pile angiver gennemstrømningsretningen) der fører det afiltede blod fra hjertet til lungen. Fra lungearterien løber det afiltede blod på tværs af luftstrømmen, igennem lungekapillærerne (røde rør) og bliver iltet, inden det passerer til lungevenen * der fører det til hjertet og derefter ud i kroppen. Fuglene kan øjensynligt uden at det påvirker dem stå med deres fødder på is, eller have benene i koldt vand. Årsagen hertil er, at de har en effektiv varmeudveksler i deres underben. Det er skitseret her under. Varmeveksler i fuglenes ben Arterielt varmt blod Varmeudveksling Arterie Venøst koldt blod Vene Andefugle, måger m.fl. Svømmer om vinteren i meget koldt vand, og står på is. Fødderne er derfor være store varmedræn. For at undgå eller begrænse dette varmetab til det absolut nødvendige, for at fødderne ikke skal fryse til is, benytter fuglene sig af en varmeveksler imellem det arterielle og venøse blod. Den er placeret i underbenet tibiotarsus, som er markeret med en cirkel på sangsvanens fødder og ben. Varmeudveksling Varmeudveksling ved modstrømsprincippet virker på den måde, at den kolde væske, her blod, løber i modsat retning som den kolde væske. Når rørene, her blodårerne, ligger tæt på hinanden (faktisk i et tæt netværk) kan varmen udveksles fra den varme til den kolde væske. Udvekslingen sker i tibiotarsus, og hvis vi begynder i fodenden, vil det arterielle blod, når det møder det venøse blod, allerede have afgivet en stor del af sin varme, men det er dog stadigvæk varmere end det kolde venøse blod, som vil afgive varme til det arterielle blod. I kropsenden vil det venøse blod være varmet noget op, men det arterielle blod vil stadigvæk være varmere, og afgive varme til det venøse blod på vej tilbage til kroppen Fuglehåndbogen på Nettet På trods af den lange liste, der langt fra er fuldstændig, er en fugl i dag tilstrækkeligt defineret som et dyr med fjer. 11

12 12