EVOLUTION SØVN OG DEPRESSION

N i els Engelsted EVOLUTION SØVN OG DEPRESSION Nogle udviklingsmæssige sammenhænge (fylogenetiske og ontogenetiske) på de psykiske funktioners område eksemplificeret ved den depressive tilstand l kommision hos AKADEMISK FORLAG København 1977

@Niels Engelsted 1977 Psykologisk Skriftserie Psykologisk Laboratorium KØbenhavns Universitet Njalsgade 94 2300 KØbenhavn S Produktion: Akademisk Forlag Tryk: Ronota ISBN 87-500-1731-4

OM PSYKOLOGISK SKRIFTSERIE Skriftserien er et kommunikationsmiddel for de videnskabelige medarbejdere ved Psykologisk Laboratorium. Formålet er at have en publikationsform, der er alternativ til tidsskrifterne, og som har følgende fortrin: l. Produktionstiden måles i uger i stedet for måneder l eller år, 2. Ved skriftsseriens beskedne perfektionskrav kan forskere få feed-back på tanker under udformning i stedet for at vente med at præsentere dem i balsameret udgave. 3. Befriet for tidsskriftsartiklens kvantitative og indholdsmæssige bånd kan forskeren skrive om sammenhængende problemer i sammenhæng i stedet for at dissekere efter tidsskrifternes pasform. Skriftseriens ulemper svarer nøje til tidsskrifternes fordele. Disse skrifter vil have en ringere udbredelse, og de vil være betydeligt vanskeligere at finde frem til. Vi vil prøve at bøde herpå ved at sende alle skriftseriens numre til alle de institutioner i Skandinavien, hvor der drives psykologisk forskning eller anden forskning med affinitet til skriftets emne. Desuden vil ethvert nummer bringe en komplet liste over tidligere udsendte skrifter. Publikationsudvalget

FORORD Dette arbejde er resultatet af en 6-ugersopgave til magisterkonferensen i psykologi, der blev stillet mig i juli 1975 med titlen "Nogle udviklingsmæssige (fylogenetiske og ontogenetiske} sammenhænge på de psykiske funktioners område, eksemplicificeret ved den depressive tilstand".. I forhold til den oprindelige opgave er der ved forberedelsen til udgivelse i skriftserien kun foretaget mindre redaktionelle ændringer, der skal tjene til at lette læsningen.. Arbejdet fremstår derfor som i sin første formulering med dets meget tentative karakter og mange løse ender~ Det har under forberedelsen til udgivelse ~ret fristende at foretage visse indholdsmæssige ændringer, dels fordi arbejdet bærer en del præg af den hast, hvormed det i sin tid blev lavet, dels fordi mine forestillinger omkring arbejdets indhold siden da har udviklet sig. Dette er jeg dog afstået fra, da der fra forskellig side er ytret interesse for, at arbejdet kunne blive tilgængeligt for en lidt. videre kreds inden for en rimelig tido Da denne interesse er årsagen til udgivelsen, og da jeg ikke vil forholde nogen arbejdets forestillinger, der mener at kunne have glæde heraf, må tætnings- og udviklingsarbejdet derfor vente til en anden gang. Denne prioritering mener jeg må være i overensstemmelse med ideen bag skriftseriene I forbindelse med udgivelsen vil jeg gerne takke Johso MØrk Petersen for den inspiration, hans åbenhed bidrog til at skabe i min studietido Det miljø, der blev farvet af hans vide og ægte interesse for det biologiske og psykologiske livs fænomener, har i høj grad været befordrende for kimene til de her p~ senterede forestillinger. Endvidere vil jeg takke Benny Karpatschof, uden hvis aktive interesse udgivelsen ikke havde fundet sted, og endelig Iven Reventlow, der fandt, at arbejdets dyder kompenserede dets lyder tilstrækkeligt til at retfærdiggøre en udgivelse. KØbenhavn, januar 1977 Niels Engelsted 5.

7. INDHOLDSFORTEGNELSE Io Indholdsfortegnelse Indledende bemærkninger Det fylogenetiske udgangspunkt l. depression som psykisk funktion 2. den fylogenetiske metode 3o depressionens evolutionære placering 4o om evolution og genotype 5o pattedyrenes udvikling 6. det endothermiske eksperiment 7. fejlinvestering? 8. i nattens skjul 9, nødvendigheden af søvnens opfindelse lo. termestabilitetens konsekvenser for udviklingen af formering i fylogenesen llo søvn og hjerne 12. paradoks søvn 13. drive og adfærd 14. et problem og dets løsning II. Den paradokse søvn 1. metabolisme/drive-cyklen 2. PS og det fylogenetiske spektrum 3o PS og drive ooooll ooool5 ooool6 coooo17 19 oooo20 oooo22 eeoo26... 29 oooo32 oool)34 oooo36 oooo43 oooo44 oooo48 eeoo:t52 oøoo55 øooø56

s. IV. 4o PS i ontogenesen 5o PS som embryologisk funktion 6. PS-forlØbet 7. PS' fysiologiske træk Bo direkte demonstration af PS som driveudlader 9o om drømme lo. PS9 bestemmende fysiologiske variable 11. PS-deprivation 12o kompensationsproblemet 13. PGO-bØlgerne 14o PGO-impulser som PS-trigger 15. PS-deprivationens psykologiske konsekvenser 16o drivetonussystemets anatomi og fysiologi 17. det biokemiske grundlag for PS 18o en arbejdsmodel af drivesystemet 19. det alfaktariske system og det affektive liv 2oo forsøg på en tentativ fysiologisk identificering Den l. 2. 3. 4. 5. 6. 7. s. 9. lo. depressive reaktion Tomkinabarnets modeldepression fænotypisk penstrans enhedssynspunktet på den depressive reaktion depression som tilstand depression som proces den depressive indfase den depressive indfase og PS søvn og depression narcolepsi narcoleptiske tilstande i den depressive indfase 11.. PS-deprivation i den depressive midtfase 12,. en tentativ fysiologisk depressionsmodel 13., den depressive indfases særlige tilstande 14.. regression af kognitiv repræsentation 15.. voksende emotionel labilitet 16. trøstsøgende adfærd ooøø62 o o o o65 oooo68 oooo75 oooo76 oooo77 oooo78 oooo79 oooo83 ooo<.>$4 o o oo93 "...,loo... lo4 ø olo9... 113.. 118 oool19... 122 øo ol23 o 126 oool3o oool35 oool36 <H>.139 oool4o o o.. 143 oool45... 146...,.. 157 ooul58 oool59

9. IV. 17o perseverativ konflikttænkning 18o problemet med den depressive indfases identificering 19o separationsreaktionens faser 2oo den depressive reaktion som separationsreaktion 2lo separation og reinforcering 22o den depressive reaktion som negativ reinforcer af social isolation 23. drop-fobi 24o den depressionsvulnerable i den prædepressive fase 25o præstation som drop-beskyttelse 26. det depressive forsvar 27 cyklotymi 28. det depressive forsvar som depressionsvulnerabilitetens primære konsekvens 29o det primære potente udløsningsområde: kærlighed 3oo det sekundære potente udløsningsområde: status 3lo en kombinationsdepression Depressioners imødegåelse lo hvad kan der gøres mod den depressive reaktion? 2o om behovet for information 3o hvad man har 4o hvad man kunne forestille sig 5o den depressive reaktion og passiv avoidance 6u depression og bio-feedback 7u den depressive reaktion som primært molær foreteelse Referenceliste Register oeol6o u øl61 o ø "162... 164 o oøl66 ooøl69 ø l?o o ul73 o ool76 18o oool$7 eeol92 194 ooø196 oool98 oool9$ oool99 o o ø2ol øoo203 o ø.. 2o7 ooø2o9 ooo211 o oo219

lo. Mind can be understood by showing how mind is evolved Herbert Spencer Hl 55 Dreams are a safety valve of the mind Wo Robert 1886 The only way to detect gaps in our understanding is the attempt to tell a consistant story E. Mayr 1963

n. INDLEDENDE BEMÆRKNINGER Videnskabelige projekter er forestillingsproduktion. De har proceskarakter og kan inddeles i forskellige faser. FØrste fase er kendetegnet ved en eller anden idå, en intuition, en antagelse, en iagttagelse eller lignende, som man så småt begynder at væve et forestillingsnet op omkring. Næste fase bliver indsamlingen af "empiri" fra litteraturen og hverdagen, der belyser forestillingsnettet. FØrst sker dette forholdsvis usystematisk på den måde, at man har idåen med sig, når man l~ ser dette eller hint til dette eller hint formål, og så bemærker sig forhold, der belyser ens forestilling. Man noterer disse ting ned, man formulerer antagelser på utallige lapper papir~ og søgearbejdet bliver mere automatiskø Forestillingsembryoen voksero Dette er projektets svangerskabsperiodeo På et tidspunkt er forestillingens vækstmulighed i ens hovede nået til en grænse på trods af alle papirlappero Den tredje fase er fødslen af forestillingenø Det sker ved, at man for første gang formulerer sine løse ender i en sammenhængo Dette er sandhedens Øjeblik, hvor levedygtigheden skal bestemmes sort på hvidtø Overlever forestillingen fødselsfasen begynder yngelplejefaseno Dårlige dele skal skiftes ud med bedre, unoder skal erstattes med gode manerer, og der skal strammes til en form, der kan pege mod empiriske metoder til forestillingens undersøgelseo Femte fase er den empiriske undersøgelse, barnet må

12. sendes i skole. De første empiriske resultater påpeger nødvendigheden af forandringer i forestillingen, der kan følges op af nye empiriske undersøgelser og så videre. Dette er et stort arbejde, der kan tage mange år, og først når det er afsluttet, kan forestillingskomplekset eller teorien få sin færdige udformning. Den tidligere embryo er blevet stor nok til at blive sendt ud i verden på egen hånd. Og så publiceres der. Det foreliggende arbejde repnæsentarer fødselsfasen af ovenstående forløb og ikke publikationsfasene Det vil sige, at der ikke er tale om et afsluttet arbejde, et velafrundet arbejde, et arbejde med nødvendig indre konsistens; der er tale om en første prøveformulering. Det betyder, at fremstillirigen opfylder de betirigelser, som en sådan førsteformulering fordrer opfyldt, men ikke de krav, der må stilles til en færdig formulering. FØrsteformuleringens betingelser er dem, der sikrer forestillingens fritløbende produktion, og er i særlig grad kravet om sammenhæng, der er derfor gjort meget for at skabe en sammenhængende beskrivelse. Det videnskabelige samfunds krav og regler for en endelig videnskabelig fremstilling er ikke søgt opfyldt. At søge disse krav opfyldt i denne fase er lidet optimalt, da fasen har brain-stormkarakter. Dens opgave er at producere forestillinger og ikke at brevv.ægte antagelser. Mangel på dristighed her kan derfor kun tjene til at skære værdifuld indsigt fra,inden dennes frugtbarhed er blevet vurderet. Således har mine bedste indfald altid været dem, jeg indledningsvis var mest tilbøjelig til at forkaste. Dette sagt for at pointere for læseren, hvad arbejdet intenderer og hvad det ikke intenderer. Da forestillingsproduktionens fødselsfase er en ikke alene reel, men også nødvendig fase i.forskningsprocessen, har jeg ment det legitimt at pr.æsentere en fødselsformulering som seks ugersopgave, selv om det betyder, at fremstillingen med nødvendighed må blive løsere, mere spekulativ og i højere grad postulerende end det sikkert sædvanligvis ses ved seks ugersopgaver. Og så meget desto mere legitimt som seks ugersopgaven i sin form er skræddersyet til dette f~rmål, mens ingen anden fase

i forskningsprocessen kan presses ned i dens tidsrammero 13. Det foreliggende arbejde er således en idå- eller hypoteseformulerende fremstilling, der sigter på at skabe en generel biologisk depressionsteorio Indsigten i den depressive til~ stand, som fremstillingen i vid udstrækning bygger på, er hentet fra et enkelt tilfælde, nemlig mit egeto Herudover har jeg ingen klinisk erfaringo En sådan "ego-centrisktr basis indebærer naturligvis risiko for enorme fejlkildere Udover de banale rosenthalske, bloao risikoen for at generalisere det ideosynkratiskeo I denne tentative fase, hvor et forestillingsudgangspunkt skal etableres, skal disse fejlkilder imidlertid tilskrives ringe betydning i forhold til de betydelige fordele, den personlige indsigt indebærero Fremstilling en er således empirisk båret, omend måske ikke generaliserbar i den grad, som her er forsøgt~ Den empiriske forankring er naturligvis en styrke, og problemet med fremstillingens eventuelle manglende generalitet kan jo ihvertfald kun undersøges på baggrund af dens formulering~ Anvendelsen af den personlige erfaring som forestillingspromotor er derfor ikke på nogen måde principielt forkastelig, tværtimod. Forestillingsformuleringen over den depressive tilstand kan i dette tilfæqde naturligvis ses som mit personlige forsøg på ved hjæ[p af min uddannelse at vinde indsigt i min egen situation. Dette er imidlertid ikke min primære intention med arbejdet. Det er min kongstanke, at man ved at anskue psykiske funktioner som de evolutionære udviklinger, de er, kan opnå en betydelig indsigt i dem. Dette er ikke noget originalt synspunkt, overhovedet ikke, men en indsigt, der var V<ærdsat allerede i første halvdel af sidste århundrede. Selv om udviklingstanken imidlertid blev den måske væsentligste kordel i udviklingen af psykologien som videnskab, så synes den på en eller anden måde at være gået til, at være forsvundeto Og med denne tænkemåde også et vigtigt redskab til en mere dynamisk psykologisk forståelse. At se psykiske funktioner som biologiske udviklinger bestemt af selektion og miljøkrav, at se deres nuværende form

14. og virksomhed som bestemt af deres oprindelige begrundelse og formålstjenlighed 1 det er min primære intention, fordi jeg tror, at dette lover betydelig indsigtsgevinsto Hermed forsøger jeg at løfte en gammel arv og perspektiverne i den nyere psykefysiologiske forskning, i særlig grad søvnforskningen, synes at antyde, at en sådan ambition ikke behøver være futilo I denne fremstilling har jeg valgt at anskueliggøre eller prøvekøre mit evolutionære synspunkts relevans for forståelsen af psykiske funktioner gennem en redegørelse for den depressive tilstand. Dette skyldes som sagt, at jeg er relativt fortrolig med denne tilstand, men det skyldes også, at den depressive tilstand er relativt lettilgængelig for en sådan fremgangsmåde, idet den efter min opfattelse er simpel og sikkert fylogenetisk forankret. Imidlertid er det også min opfattelse, at psykiske funktioner i al almindelighed med fordel kan anskues ud fra en evolutionær synsvinkel og, at en sådan belysning ført igennem kan befri os for mange psykologiske forestillinger, der er klart urimelige, både umiddelbart og i deres konsekvenser, fra såvel "biologisk" psykologi som fra "anti-biologisk" psykologi. Og det er hårdt tiltrængt, Min primære intention er derfor gennem en påvisning af den evolutionære synsvinkels frugtbarhed for forståelsen af depression som psykisk funktion at vinde forståelse for nødvendigheden af udviklingstankens restaurering i psykologien. I hvilken udstrækning dette lykkes er læserens vurdering.

15. I. DET FYLOGENETISKE UDGANGSPUNKT l. depression som psykisk funktion Depressioner er meget ubehagelige for den organisme, der udsættes for dem. Det er en lidelse at have en svær depression. Dette fører nemt til, at depressionen betragtes som en lidelse, dvs. som en skadelig tilstand, idet tilstande, der er ubehagelige, ofte betragtes som værende skadelige. Hedonismens bias ligger måske skjult i denne tænkemåde. Hvis depressionen er en skadelig tilstand, bliver det naturligt at spørge omø hvad der mon er gået galt? Man kan skelne mellem to forskellige slags svar på dette spørgsmål. Den ene slags sigarp at visse grundlæggende mekanismer i organismens fysiologi dysfungerer. Disse mekanismer henlægges til organismens molekylære niveau, biokemi Oolo Dette er det neo-kraepelinske sygdomssynspunkt, og det har pogoao den udstrakte behandlingsmæssige anvendelse af farmakologien mest momentum inden for depressionsforskningen for tideno Den anden siger, at dysfunktionen skyldes, at organismens normale ontogenetiske udvikling på et vist stadie er blevat udsat for uheldig interferens, der siden giver sig udslag i den depressive tilstando Dette svar, der anlægger et udviklingernæssigt synspunkt og dermed ser depressionen i et mere molært niveau, er først og fremmest kendt fra analytisk psykelegio Dette arbejde er mere på linie med dette andet svar, men

16. vil sætte spørgsmålstegn ved den antagelse, at noget ubehageligt for organismen også er skadeligt for organismen, idet der findes særdeles mange tilstande, der både er ubehagelige for organismen og forbundet med betydelig fordel for samme. Med andre ord vil vi ikke betragte depressionen som en simpel dysfunktion. I stedet vil vi se den som en biologisk reaktion, der er udviklet med et formålo Da vi kalder biologiske reaktioner, der finder sted med det formål at ændre organismens relation til dens omverden på et molært plan for psykiske funktioner, vil vi betragte depression som en psykisk funktion. Samtidig vil vi lade vores fremstilling af depression være en illustration af en måde, hvorpå man kan arbejde med psykiske funktioner i almindelighedo 2. den fylogenetiske metode Som alle andre biologiske funktioner har de psyklske en udviklingshistorie bag sig i evolutionsno Ved at forsøge at følge denne udviklingshistorie kan vi vinde væsentlig indsigt i funktionen her og nu. Dette kalder vi den fylogenetiske metode. Den fylogenetiske metode stiller to primære spørgsmål: Hvorfra og hvorfor? Hvorfra fordi intet kommer af intet, alle funktioner, der udvikles i fylogenesen, udvikles fra et eksisterende grundlag, og de udvikles endvidere på en sådan måde, at de tjener til at forøge grundlagets hensigtsmæssighed. Det vil sige, at de altid er i overensstemmelse med organismens liv, og at den fortsatte transformation af funktioner derfor er en jævn og glidende proces, der må forstås som forstærkninger af tendenser i en population snarere end drastiske forandringer hos enkelte individer. Hvor det sidste forekommer, vil det som oftest være lethalt for forandringen, for en ændring hos et individ må ikke væte så betydelig, at individet ikke længere kan formidle sin genotype i populationen {parre sig), hvad enuen et sådant brud er fysiologisk eller psykologisk betinget. Hvorfor fordi alle ændringer i organismens funktion, der spreder sig i populationen og dermed bliver en del af fylogenesen, gør det, fordi de ihvertfald er en tøddel mere gunstige

17. for populationens fortsatte udbredelse end alternative funktionero Det er evolutionslærens hovedsætning, at denne fordel eller hensigtsmæssighed altid findes og derfor med fordel kan søges af den, der Ønsker at forstå funktionen, fordi indsigten i en reaktions hensigtsmæssighed fortæuler meget om reaktionens virksomhedo 3. depressionens evolutionære placering Depressioner hører ind under organismernes emotionelle og affektive liv, og udforskningen af dette område har altid ~ ret noget forsømt på trods af, at allerede Darwin (1872) tillagde det den største betydning som et biologisk fænomenp der med rette kunne anskues ud fra en udviklingernæssig synsvinkel. Dette betyder, at det affektive livs hensigtsmæssighed er meget ubelyst i forhold til det kognitive og det.konative livso For de fleste gælder, at de uden vanskelighed kan lade hensigtsmæssigbedsforhold indgå i deres betragtninger over f.eks. kognition, mens det affektive livs fænomener for dem har svært ved at overskride karakteren af bare at være noget, der er der. Såvel glæde og sorg som alle andre affektive tilstande tjener naturligvis funktioner, der har betydning for organismen, ellers ville de ikke være udviklet. Når det affektive liv er så forholdsvis lidt undersøgt, så kan det skyldes, at det er så grundlæggende for organismen, at det danner en næsten uopløselig baggrund for andre psykiske funktionero Den emotionelle kvalitet medfører endvidere, at det kan virke forstyrrende på en rationel approach, hvad der ikke gælder for klarere og pænere fænomener som perception, tænkning og indlæring. Vi er ikke glade for at stikke spaden i det affektive livs grundlago De affektive fænomener er udbredt i hele pattedyrsfaunaen og udviser en betydelig {meget betydelig) uniformitet. På baggrund af denne uniformitet er der grund til at betragte dem som udtryk for en mekanisme af samme grundlæggende biologisk betydning for pattedyrene som andre grundlæggende pattedyrsfunktioner, som foeks. levende fødsel. Som disse funktioner kan den affektive mekanik derfor også med fordel angribes

ud fra forestillingen om biologisk hensigtsmæssighed i evolutionen. Dette gælder også det affektive livs mere rabiate udtryksformer, som f.eks. den depressive tilstand. Den fylogenetiske metode undersøger et fænomens grundlæggende træk ud fra det udviklingsmæssige udgangspunkt, der godt kan ligge langt både tidsmæssigt og funktionelt fra her-og-nufænomenet, og ud fra de forandringer det har undergået undervejs. Når vi derfor vil undersøge den depressive tilstand ud fra et hensigtsmæssighedssynspunkt, så kan det ikke nytte, at vi fikseres af tilstanden, som den ser ud her-og-nu. Vi må finde det grundlag, den har udviklet sig fra. Hvor man vil placere dette udgangspunkt er en fornemmelsessag, og kun en "prøvekørsel" kan afgøre dets r.æssonabilitet, men man bør væqge en proces eller tilstand, der har en vis funktionel lighed med her-og-nu-tilstanden, og hvis fylogenetiske hensigtsmæssighed eller selektive værdi lader sig bestemme. Det karakteristiske for den depressive tilstand er en blokering af organismens konative funktioner, go-funktionerne, på såvel et kognitivt som på et motorisk plano Organismen bliver gennemgribende passiv. At finde en pendant til denne "gå-død"-reaktion i naturhistorien må være vor første opgave. Efterlades pattedyrsafkom af deres moder {at der så godt som altid er tale om den fødende hun og ikke et andet individ afspejler en daværende biologisk nødvendighed og ikke en højere bestemmelse) uden for boet eller reden, dvs. i et principielt fjendtligt miljø, så reagerer afkommet ofte på en måde, der i sine væsentligste tr.æk såvel adfærdsmæssigt som autonomt nervøst har stor lighed med den depressive tilstand. Dette må betragtes som en helt normal reaktion, hvis hensigtsmæssighed bl.a. ligger deri, at afkommets risiko for at blive opdaget af en predator reduceres betydeligt. Der findes en del forskning, der beskæftiger sig med, hvad der sker med afkommet, når seperationen er af længere varighed, der understøtter dette valg af udgangspunkt. Vi skal siden vende tilbage til denne side, men foreløbig vil vi nøjes med at fastlægge omtalte yngelplejefænomen som vort udgangspunkt

19. og gå over til at undersøge dets grundlag mere ekstensivto Dette gør vi med spørgsmålet hvorfor? Hvis man vil undersøge udviklingen af en f~nktion, må man se den ud fra dens hensigtsmæssighed under de for organismen g,ældende livsbetingelser ~ for udviklingen, for den må ses som svar på de krav miljøet stiller den påmældende organismeo Man må altså hele tiden se kravet fra miljøet i relation til organismens eksisterende funktioner og ikke i relation til fremtidige funktioner, hvilket kan være sv.ært på grund af evolutionsstudiets retrospektive karaktere Svarene antyder kravene og kravene svarene; imellem disse er det ofte muligt at rekonstruere udviklingsforløbets betingende momenter på en plausibel mådeo Dette vil vi forsøge, men inden da vil det ~re påkrævet kort at redegøre for nogle grundlæggende sider af udviklingsprocessens genetiske forløb, fordi de angiver nogle V<æsentlige retningslinier for vor tænkning. 4. om evolution og genotype Det er en populær forestilling, at udviklingen sker på den måde, at et enkelt gen muterer, hvorefter der fremkommer en gunstig fænotypekarakter, der på grund af sin gunstighed spredes til hele populationen. {Abemennesket der vågnede en morgen og til sin og sine artsf~lers usigelige forbavselse talte engelsk). Så enkelt er det ingenlunde. Der er ekse~pler på en forholdsvis entydig korrespondance mellem enkeltgener og enkelte fænotypiske træk, men det er undtagelsen, selv om den genetiske forskning af gode grunde naturligvis i særlig grad arbejder med disse undtagelser. Hovedreglen er, at fænotypiske træk er bestemt af mange gener i fællesskab (polygenetik) og, at genotypens enkelte gener indvirker på mange fænotypiske tr.æk (pleiotropi). Det vil sige, at genotypen ikke kan betragtes som en liste, hvorfra fænotypekaraktererne bestemmes gen for gen, men må ses som et sammenhængende system, hvis totale funktion bestemmer fænotypens udvikling. For netop at angive interaktionen mellem hele genotypens gensæt i bestemmelsen af fænotypen, taler man om et epigenetisk system.

2o. Koordinationen mellem genotypens dele og det heraf følgende genotypiske samspil i fænotypebestemmelsen finder sted hen ad vejen i udviklingshistorieno Det betyder, at de funktioner, der danner fænotypen, også er udviklet sammenhængende, de må nødvendigvis afspejle sammenhængen i deres polygenetiske og pleitropiske grundlag. De enkelte fænotypiske funktioner må derfor også ses i sammenhæng med hinandsno Udviklingen af en funktion definerer andre funktioners udviklingsmulighed; hensigtsmæssigheden af en funktion smitter af på udformningen af de andre og vice versao I vort tilfæ[de må udviklingen af den depressive tilstand som psykisk funktion ses i nøje sammenhæng med udviklingen af de funktioner, der finder sted i samme tidsrum, i samme kravunivers og i samme epigenetiske system. Da vi har stedfæstet vort udgangspunkt for vor undersøgelse af den depressive tilstand i en ttgå-død"-reaktion hos pattedyrafkom, må vi forsøge at rekonstruere udviklingen af pattedyrenes yngelpleje i evolutionen for her at lære mere om fæqlesgrundlaget for yngelplejereaktionen og den depressive tilstand. I realiteten svarer dette til en rekonstruktion af pattedyrenes udvikling. Hvis r.æssonnementet bag vor metode er korrekt, er dette den direkte vej, selv om det måske forekommer læseren at v,ære en ret så betydelig digression. 5. pattedyrenes udvikling Kultiden, der begyndte for ca. 345 millioner år siden (se den geologiske tidstabel i fig. l), var en varm og meget fugtig periode præget af geologisk og dermed klimatisk stabilitet, og det meste af Jorden var dækket af tropisk sumpskov. I denne verden levede padderne eller amfibierne deres dorske liv mellem vand og land (se fig. 2). Mod slutningen af Kultiden (de geologiske perioder er selvfølgelig bestemt af de forandringer, der indleder og afslutter dem) indtr.æffer en begyndende landhævning, hvis klimatiske konsekvens er tørrere og koldere vejr. Da dette er en trussel mod amfibielivet, opstår der et kraftigt selektionspres i retning af fænotypeforandringer, der kan tolerere de nye miljøforhold.

TEinlÆR 70 SilUR ''" KAMBRIUM ''" c < figur l Geologisk tidstavle. (Bogen 1967)

fig. 2 Eryopso Amfibie fra Ferme (Colbert, 1955). Dette medfører udvikling af former fra amfibierne, der er bedre tilpasset livet på land, blandt andet med bedre metabolisme og bedre terrestrial mobiliteto Den nye organismetype er reptileto De første primitive reptiler kaldes cotylosaurero AfgØrende for reptilernes succesfulde invasion af non-aquatisk land er udviklingen af reptilægget, en særdeles kompleks dannelse, der i modsætning til amfibieægget både kan befrugtes og. udvikles på land og endvidere producerer funktionsfærdigt afkom, der ikke først skal gennemleve et vandstadie som amfibierne (haletudsestadiet)o Den i Kultiden begyndende landhævning kulminerer i Perm, hvor store bjergmassiver {bloao Ural og Appalacherne, der i dag er slidt noget ned p.g.a. alder) skyder op og ændrer Jordens klima radikalt ved bl.a. at ændre vindsystemerne, således at Permtiden bliver pnæget af et tørt og køligt klima med markante klim~skift i form af årstider. Som en konsekvens heraf forgår amfibierne. 6. det endothermiske eksperiment Udviklingen af de tidlige reptiler, en udvikling der er meget væsentlig for den senere udvikling af pattedyr, skal ses i nøje sammenhæng med det permske klima. Reptiler er som fisk og padder vekselvarme dyr, d.v.s. at de ikke formår (eller kun inden for visse ret begr.ænsede rammer formår) at opretholde en konstant legemestemperatur, hvorfor denne veksler med temperaturen i omgivelserne. Organismer er materielt set komplicerede kemiske processer, der kan opretholde denne kompleksitet på trods af den anden

23o termodynamiske lov, fordi de enten tilvender sig energi fra Solen (de autotrofe planter), eller nedbryder andre organismer under energitilvending (de heterotrofe dyr), hvorved de i realiteten medvirker til den entropiske proces' fremme og derfor ikke reelt er i modstrid med anden termodynamiske lov. Som kemiske processer g~der for organismer som for kemiske processer generelt, at deres reaktionshastighed er nøje bundet til deres temperatur (temperatur værende molekulær hastighed). Når deres temperatur, som hos de vekselvarme dyr, følger temperaturen i omgivelserne, så betyder det, at når denne temperatur er lav, så foregår den erganismiske kemiske proces (metabolismen) langsomt, og organismen er derfor tilsvarende langsom og kan blive fuldstændig inaktiv. Denne binding til omverdenstemperaturen er det selvfølgelig forbundet med stor selektiv fordel at reducere, fordi den blokerer organismens aktivitet, og netop aktiviteten er et mål for organismens livssucceso I et miljø med betydelige klimatiske barrierer, dels geografisk, dels temporalt (årstider), vil der derfor opstå et kraftigt selektionspres i retning af en autonomisering af egentemperaturen, således at organismen kan funge-e ved både lavere og højere omverdenstemperaturer (organismef med ringe kontrol over egentemperaturen må naturligvis søge tilflugt for høje omverdenstemperaturer, da disse gør organismens biokemi ustabil) end sine nærmeste konkurrenter, byttedyr eller predatorer. Forskellige miljøkrav fordrer forskellige typer adaptation eller tilpasning. Perm fordrer påtrængende udvikling af den selvkontrollerende egentemperatur (endothermi), og fra cotylosaurerne udvikles da også en reptiltype, pelycosauren, som man kan mistænke for at have arbejdet med netop denne problemstillingo Jeg refererer her til Colberts forslag (1955) til en forklaring af det særegne hudsejlp som pelycosaurerne har udspændt mellem rygfinner på ryggen, og som meget vel kan tænkes, som foreslået, at tjene som temperaturregulator ved at forsyne pelycosauren med en styrbar fordampningsflade (se figo 3).

24. fig. 3 Pelycosaur fra tidlig Perm. (Colbert, 1955). At netop udviklingen af temperaturregulatiori er det fremherskende specialiseringstema for disse tidlige og primitive reptiler understøttes af inddirekte vidnesbyrd fra de reptiler, der udvikles fra cotylosaurstammen kort efter pelycosaurerne, nemlig therapsiderneo Therapsider er karakteriseret ved bedre udviklede lemmer, der ligger mere ind under reptilets krop i modsætning til paddernes, der nærmest stikker ud fra kroppen i horisontalplanet. (Sammenlign thorapsiden i fig. 4 med amfibien i fig. 2). Den nye placering bevirker, at lemmerne bedre er i stand til at bære vægten af dyrets krop. Dette muliggør langt hurtigere lokomotion. fig. 4 Therapsid fra tidlig Trias. (Colbert, 1955). Therapsidernes prirnæte særkende er imidlertid tænderne, der adskiller dem både fra tidligere og senere reptiludviklinger. Normalt bruger reptiler deres tænder til at holde og til nød flå deres byttedyr med, mens de sluger dem i store stykker.

25. I overensstemmelse med denne funktion består deres tænder af en lang række kegleformede spidser i dyrets over- og underkæbe. Dette betyder, at fødeforarbejdningen er ringe, idet den er begrænset til flåning til størrelser, der kan sluges. Den ringe fødeforarbejdning modsvares af, at ~en tid det tager før indtaget føde er blevet omsat til et aktivitetsclrivende energipotentiale er af endog betragtelig varighed hos disse reptiler. Outtide 6 ~ :j) Cctylc.. ur Crouopl~~l n fig. 5 Tændernes udvikling i pattedyrenes fylogenese. Diffe.rentieringen antyder udviklingen af varmblodethed (se tekst), (Romer, 1962), I modsætning hertil er therapsidernes tænder klart differentieret i kindtænder, hjørnetænder og fortænder. Denne tandudvikling placerer therapsiderne på pattedyrenes evolutionsli-- nie (se fig. 5). Denne differentiering af tænderne viser entydigt hen til en grundig og gennemført forarbejdning af therapsidernes fødeemner, hvilket igen må resultere i og være begrundet af en mere effektiv metabolisme, der stiller krav til netop denne hurtige og grundige forudgående bearbejdning. Da temperaturstabilitet opnås ved udvikling af en meget effektiv

26. metabolisme, og da den også stiller meget store krav til mængden af tilvendt energi, der også forudsætter en effektiv metabolisme, så viser therapsidernes tandudvikling inddirekte hen til udviklingen af endothermi eller begyndende varmblodethed {Colbert, 1958Jo Begrundet i og begrundende denne udvikling kan man også se udviklingen af det effektivere motoriske apparato Temperaturkontrollen kræver effektivere metabolisme, der kræver Øget fødeadgang og derfor Øget mobilitet og aktivitet, der igen kræver temperaturkontrolo Rundt og rundt i en hvilken som helst r.ækkefølgeo På grundlag af disse avancerede adaptationer bliver therapsiderne i anden halvdel af Perm den dominerende dyregruppe på Jordeno?o fejlinvestering? Men de permske konjunkturer, der begrundede disse adaptationer, holder ikke.. I Trias bliver klimaet betydeligt varmere, selv om det fortsat er tørt og med skiftende årstider.. Dette medfører, at betydningen af temperaturkontrolsinvesteringer med alle de problemer, dette medfører (herom senere), mindskes.. Dette giver en anden investorgruppe så betydelige fordele, at de i løbet af kort tid udkonkurrerer therapsiderne på evolutionens manege og henviser dem til en henvisnende eksistens i livets randzone. Disse nye reptiler, der også stammer fra en cotylosaurlinie, kaldes thecodonter.. Deres adaptive investering består i en superspecialisering af et meget hurtigt bevægelsesapparat i form af meget kraftige bagben, der giver dem et oprejst, bipedalt, fremadludende løb balanceret af en lang og kraftig hale (se fig. 6). fig. 6 Thecodont.. ( Heilmann, 1927)

27. Disse thecodonter 1 der ikke havde og ikke siden forsøgte sig på temperaturregulationens område (hvis man undtager fuglene), fordi miljøet ikke belønnede gevinsten i forhold til udgiften (at realisere en mulighed er at forskertse andre potentielle, der som her), bliver den herskende dyreform gennem hele Jordens middelalder, Trias, Juras og Kridttiden~ Fra dem udgår det V<æld af dinosaurformer, der i de næste loo millioner år kommer til at beherske jordeliveto Nu vil læseren måske spørge, hvorfor therapsiderne ikke blot udviklede et tilsvarende kvikt bevægeapparat og prøvede at tage konkurrencen op med thecodonterne? Dette skyldes, at de forsl':ellige populationer kun har en vis genetisk investeringskapital at tr.ække på. De kan ikke adaptere ad libitum. Har de specialiseret sig på et område og trukket på kapitalen, så er de for nogen tid udelukket fra nyinvesteringer. Har de derimod gennem lang tid undladt at specialisere sig, ja, så har de en stor reserve for adaptation at trække på. Årsagen hertil ligger i det epigenetiske systems mekanik, men hvor spændende og vigtige disse genetiske forhold end er, så må vi i denne fremstilling begrænse os til at vise, at der er et svar på dette nærliggende. spørgsmål gennem den noget overpopulære investeringsanalogi o Det vatme vejr i Trias, der var forudsætningen for, at thecodonterne kunne blive så succesrige uden kontrol over egentemperaturen, fortsætter i de næste geologiske perioder. I Juras beigynder en større havhævning og samtidig eroderes de permske bjerge ned. Det betyder, at vejret bliver fugtigt omend stadig varmto Det betyder endvidere en stigende klimatisk stabilitet og årstiderne udviskes.. Triastide ns Ørkenområder bliver nu afløst af store sumpområder over store dele af Jorden. Dette får naturligvis indflydelse på thecodonternes konkrete evolution, og de udvikler former, der svarer til de krav et sådant miljø stiller, blandt andet mange sumplevende og aquatiske dinosaurero Men det ændrer ikke på magtbalancen mellem thecodonterne og de decimerede therapsider, det varme, stabile klima gør ikke temperaturkontrol til nogen særlig fordel..

I figo 7 ses en. illustration af cotylosaurrertilernes forskellige og højst varierede efterkommere, der giver et g odt indtryk af thecodontudviklingen i den geologiske middelalder. PENNSYLVANIAN figo 7 Illustration af den fylogenetiske udvikling fra cotylosaurerne i Jordens middelalder (Colbert, 1951)

29. Men nu ringer klokkerne for thecodontudviklingen~ I anden halvdel af Kridttiden for mere end?o millioner år siden indtræffer der påny en landhævning, der forårsager køligere vejr med markante årstider og blandt andet forholdsvis kolde vintreø Dette er ikke godt for de vekselvarme dinosaurer, der får deres livsmuligheder drastisk reduceretø Det sker dels ved, at deres mulighed for aktivitet i det kolde vejr begrænses, men værre er det, at udrugningstiden for deres æg Øges (da de jo udruges uden foræqdrenes hjæqp direkte ved solvarme)o Dette må have betydet, at den årlige tilkomst af levedygtigt dinosaurafkom er blevet betydeligt reducereto Men en ulykke kommer sjæqdent aleneo Det klimatiske skift medfører en radikal forandring af plantelivet, idet de moderne blomsterplanter og løvtræer dukker op og snart ved insekternes hjælp kommer til at dominere Jordens florao Dette ændrer de planteædende dinosaurers ernæringsmuligheder direkte og hermed inddirekte også rovøglerneso Til disse nye og i forhold til den forudgående meget, meget langvarige stabilitet ret drastiske forandringer formår dinosaurerne, der i deres gyldne periode har opbrugt deres adaptationsreserver, ikke at tilpasse sig, og på meget kort tid geologisk set uddør de nærmest en bloco Bo i nattens skjul Kridttidens klimatiske forhold fordrer på sin vis permske adaptationer, det vil sige, at denne geologiske periode er en slags second chance for vores therapsider, hvis de ellers har overleveto Lad os derfor se, hvad der er blevet af demo Om der har ~ret et hul til dem i en Økoniche, hvor de har kunnet overleve de loo millioner års dinosaurregimente? Forskellige dele af biosfæren stiller forskellige krav, som organismerne så tilpasser sigo Denne tilpasning medfører udskillelse af distinkte dyregrupper, arter, der har udviklet sig så meget fra hinanden, at de ikke længere kan parre sig indbyrdeso Man opdeler normalt det Økologiske felt spatialt, dvso i bredde-længde-enheder med forskellig beskaffenhed og dermed med forskellige kravo Dyrene i sumpen må adaptere til andre

krav end dyrene i skoven eller dyrene i søen og bliver derfor forskellige. Det biologiske felt kan således deles op i et hav af små enklaver, nicher, med hver deres specielle krav, hvortil derboende organismer må tilpasse sig for at overlevea Hvis therapsiderne skulle have overlevet, så måtte der altså være en eller anden obskur enklave eller nicheø hvor de med deres endothermiske udstyr kunne v.ære konkurrencedygtige nok til at overleveo Therapsiderne var relativt oprindelige (primitive) reptiler, der havde deres lykkelige tid så tidligt som Perm. De var forsynet med fire ligedan lemmer, og deres eneste specialitet var en vis temperaturkontrol, der dog forhindrede dem i at blive majoriseret af de speedede thecodonter i begyndelsen af Triaso Det betød, at de ikke kunne konkurrere med thecodonterne, hverken på land, i vandet eller i luften, og der.for blev drastisk decimerede (ifglo de palæontologiske vidnesbyrd). Men blev de udryddet? For at overleve behøver de kun Sn Økoniche i hvilken deres fordele er tilstrækkeligt vægtige. Kan vi tænke os en sådan? Ja, det kan vi. Foruden at opdele det biologiske felt i spatiale nicher kan vi også opdele det i temporale. Der findes f.ekso både en dag- og en natzone, og i disse to døgnzoner er kravene til adaptation klart forskellige, alene de store udstyrsmæssige forskelle på nulevende nat- og dagdyr viser dette. Vi påstår derfor, at temperaturfaldet, når solen gik ned, balancerede fordelene således, at therapsiderne kunne etablere en eksistens (ikke florerende men dog en eksistens) i døgnets natzoneo I følge vores forestilling har therapsiderne derfor overlevet som nattedyr, og det har de kunnet, fordi nattens temperaturfald, der måske har været betydeligt (store temperaturfald om natten kendes fra Ørkener, og Trias havde Ørkenklima), måske ikke, har gjort thecodonterne og deres efterfølgere relativt inaktive. Erobringen af den ellers ret utilmængelige nattezone og udnyttelsen af den som aktiv livszone kan man forestille sig er sket gradvis fra slutningen af Perm og begyndelsen af Trias,

31. således at therapsiderne først er blevet trængt ud i tusmørkezonen og siden ind i natten. Dette har medført krav om fortsat adaptation mod en forøget temperaturkontrol, men da dette jo netop var therapsidernes adaptationstema, har dette ikke været nogen forhindring. De adaptationer therapsiderne har måtte undergå i den forbindelse, har været udviklingen af et hårlag fra reptilskællene, idet et sådant hårlag er en styrbar temperaturregulator, endvidere opbyggelsen af et subcutant fedtlag til varmeisolation. I fig. g ses en illustration af en sådan therapsid fra Trias. Den er allerede mindre reptilagtig end therapsiden i fig. 4, og tegneren har ligesom ladet det være op til læseren at afgøre, om den er skæl- eller hårbedækket~ Therapsiden Thrinaxodon fra Trias (Hamilton, 1972). Deres metabol;sme er endvidere blevet effektivere, og de har hermed opnået et stedse højere aktivitetsniveau, der har medført krav om udvikling af et afkølingssystem i form af svedkirtler Oolo Vi kan forestille os, at de har været jægere af en omnivorøs type, hvis fortrinsvise diæt har været insekter, men også har taget smådyr som firben o.l., larver, orme, æg og ådsler, samt givetvis planteskud. Fossile fund viser, at de i Kridttiden mod slutningen af deres eksil. har vætet af rottestørrelse. Fig. 9 viser en sådant Kridttids"therapsid", en såkaldt pantothere. Læg mærke til at tegneren har forsynet den med et ydre Øre, hvilket afspejler høresansens fundamentale betydning

32 for en insektædende nattejæger. 9a fig. 9 Fantothera fra Kridttiden (Hamilton, 1972). nødvendigheden af søvnens opfindelse Temporale Økonicher adskiller sig.imidlertid fra spatiale derved,. at organismerne vanskeligt kan undgå den tidszone, der er ugunstig for dem. Sumpdyret har kunnet undgå Ørkenen, hvor den ikke er udrustet til at leve, men nattedyret kan ikke undgå dagen. Therapsiderne har ikke kunnet undgå også at eksistere om dagen, thecodonternes frygtelige dag. På en måde kan man derfor sige, at der er opstået et selektionspres hos therapsiderne rettet mod ikke at eksistere om dagen, og svaret på denne fordring, som kun så småt er begyndt at blive fokuseret af biologi og psykologi, får gigantisk betydning for den fortsatte fylogenese. Det fænotypiske adaptationssvar på denne spec~elle fordring bliver en neuro-endokrin mekanisme 1 der kan sætte dyret ud af aktivitet i den ugunstige periode, det vi kender som søvn. Perioder med inaktivitet er også kendt fra fisk og padder, men den meget systematiske~ internt styrede døgneyklus med perioder af vågentilstand og perioder af søvntilstand optræder for første gang her. søvnens funktion er simpelthen at gøre organismen "ikke-eksisterende" i den udstrækning, det kan lade sig gøre uden at livstrue dyret. Hensigtsmæssigheden, der

betinger denne udvikling, er, at dyret i denne tilstand har mindst energiforbrug og samtidig mindst risiko for at blive opdaget af en predator, idet dyrets løben omkring gør det særligt iøjenfaldende for rovøglero Således forestiller vi os, at vores therapsid har været aktiv om natten, hvor theoodenterne har været passive, men ved daggry er den interne sovemekanisme gået i gang, fo eksø udløst af lysintensitetens for Øgelse, hvorefter therapsiden har sovet sig frelst igennem den risikable dag, hvor thecodonterne har været aktiveø Vores argumentation er, at kun om natten har therapsiden haft overlevelsesmæssig fordel af sine temperaturregulerende egenskaber udviklet tidligt i Perm, hvorfor natten må være blevet therapsidernes aktivitetszone, fordi thecodonterne her har været handicappet af deres koldblodethede Denne satsen på nattezonen har nødvendiggjort udvikling af søvnmekanismen som protektiv foranstaltning mod dagzonens problemere Uegnetheden i dagzonen er yderligere blevet forstærket af den perceptuelle tilpasning til et liv i mørkeo Således må therapsiderne udvikle et vist nattesyn for at kunne leve i nattenø Dette nattesyn har været ringe bevendt om dagen, det vil sige, at jo mere specialiseret dyret bliver til natten, jo mindre er dets livsduelighed om dagen~ hvilket yderligere Øger selektionspresset mod udviklingen af søvno Den dybere og dybere penetration ind i nattezonen fra Perm/Trias-skiftet pogoao en vis termestabilitet har så ige? fordret fortsat udvikling heraf, hvilket har medført en støt vækst i termoregulationens og metabolismens effektivitet, der har fået yderligere fylogenetiske konskekvenser o Therapsiden i begyndelsen af Trias er et reptil; therapsiden, der kommer ud af natten i Kridttiden, er et pattedyr, hvad læseren sikkert forlængst har indsete Dvso at den mesozoiske nat skaber pattedyretø Lad os følge denne transformation fra reptil til pattedyr i lyset af den allerede skitserede Udviklingo

34. loø termestabilitetens konsekvenser for udviklingen af formering i fylogenesen Udviklingsmæssig succes eller fiasko er meget entydigt forbundet med det output af levedygtigt afkom en art kan præstere. Udviklingen af en organisme er en kemisk proces, som selve organismens liv er det. På et molekylært niveau er liv og udvikling løvrigt ikke særligt skelnbare. For at den embryologiske proces i reptilægget kan foregå fordres der varme, uden varme går processen i stå, fordi den kemiske reaktionshastighed kommer under en kritisk tærskel, og embryoen døro Det er derfor forbundet med hurtigvirkende selektiv fordel, at den embryologiske proces foregår under betryggende temperaturforhold. Theoodenterne brugte solvarmen til at sikre den nødvendige varme til den embryologiske proces, og therapsiderne har sikkert gjort det på samme måde i Perm og Triase Imidlertid har therapsidernes forholdsvis høje egentemperatur betydet, at det har været en selektiv fordel at Øge periodens længde mellem æggets befrugtning og æglægningen, fordi den tid ægget tilbragte i moderens bug, var en tid tilbragt i varme. Med den voksende varmblodethed fra Perm, der støt stabiliseres i de følgende årmillioner, kan man derfor plausibelt forestille sig en tendens mod Øget ægtilbageholdelse, således at hunnen er gået længere og længere med ægget, inden det er blevet lagt. Da therapsiderne endvidere sikkert har været glade for de meget næringsrige æg som føde, så har denne forsinkelse af æglægningen reduceret risikoen for predation og dermed yderligere Øget ægtilbageholdelsens selektive fordel. Den endelige konsekvens af denne proces er selvfølgelig levende fødsel, dvs. at ægget udruges i moderens bug. Dette er dog en sen udvikling i pattedyrenes evolution. SØvnen er, som vi har påstået, en forudsætning for, at therapsiden kan overleve dagen, men søvnen forudsætter visse ting for at være en selektiv fordel, for i sig selv er den jo en ret hjælpeløs tilstand. For at søvnen kan tjene sit adaptive formål, fordrer den, at therapsiden har et skjulested, hvor

35. den kan ligge "død"., Den fordrer et sovested, en rede eller et bo., Med søvnen følger derfor tvingende boet., Det er endvidere klart, at jo mindre tilgængeligt boet er for thecodontpredatorer, jo større selektiv fordel er søvnen., Da thecodonterne er superspecialiserede i hurtig bevægelse på flader, er det nemt at forestille sig, at therapsiden har udviklet en vis færdighed i at sove i tnæer, hvilket lidt efter lidt medfører therapsidens tilpasning til et liv i tr.æer (eller liv på jorden og beskyttelse i træer)., Lad os forestille os, at therapsiden har et fast bo, dvs., en rede eller lignende, som den vender tilbage til, hver gang den skal sove., Hvis therapsidehunnen nu lægger sit forsinkede æg i reden, hvad der ikke er vanskeligt at forestille sig kunne ske først måske tilfæudigt siden mere systematisk, så vil therapsider, der tit vender tilbage til reden og dermed varmer ægget, have en drastisk selektiv fordel over therapsider, der ikke gør det, fordi de vil producere en større portion levedygtig yngel. Konsekvensen heraf bliver så, at æggene udklækkes i reden, og de selektive konsekvenser af selv rudimentær yngelpleje vil hurtigt slå igennem populationen, fordi de har direkte og umiddelbar virkning på på populationens udbredelse. Det er nemt at se, hvordan en tilfældig biomstændighed her hurtigt bliver en tendens for til sidst at blive en biologisk regel. Man skal her bemærke sig, at det ikke er nødvendigt at forestille sig nogen større udviklingsroressige spring for at forklare udviklingen af yngelpleje først fra udviklingen af termestabilitet og dernæst fra udviklingen af søvnfunktionen p.g.a. de særlige konkurrencebetingelser i miljøet i Trias og Juras. Det er ikke nødvendigt at følge pattedyrets udvikling i nøjere detaljer fra vores pantothere fra Kridttiden, men lad os dog lige skitsere udviklingen af diening, da disse dyr nu engang har fået navnet mammalia eller pattedyro Vi husker, at svedning som afkølingsfunktion har måttet udvikles i forbindelse med varmblodethed og den deraf høje aktivitetsrate. Hunnen, der ligger i reden med sit nyklækkede

afkom, vil derfor fra tid til anden svedee Vi husker 0 at det er i døgnets varme periode hunnen sover i redene Af andre fysiologiske grunde har sveden et stort indhold af salte Salt er af stor betydning for organismernes metabolisme og de indtager derfor salt 9 når de kan komme til dete Therapsideungerne vil derfor slikke det fremkomne salt af moderens krop 9 fordi det er af næringsværdi for demo Hermed bliver en forøgelse af svedens næringsværdi en selektiv faktor, som tilfældige variationer kan systematiseres afe Det vil sige 9 at hudkirtler9 der afsondrer sved med højere næringsværdi 9 forstærkes udviklingsmæssigtø Sveden bliver som følge af denne udvikling mere og mere nærendeo Det gælder dog ikke for alle hunnens svedkirtler 9 men alene dem, ungerne hyppigst sllkkero Da hunnen varmer og beskytter afkommet med bugfladen 9 er det særligt kirtlerne herg der bliver næringsrigeo Et sådant tilfælde kender vi fra næbdyret, det eneste nulevende æglæggende pattedyro Næbdyret sveder 11 mælk 11 fra hele brystfladen, som afkommet slikkero En yderligere koncentration af diefladen medfører så udvikling af dievortero Vi har vores pattedyr~ IfØlge vores fremstilling er søvnen altså en protektiv funktion, der sætter organismen ud af aktivitetø Den depressive tilstands grundlag har vi tentativt foreslået som en protektiv foranstaltning i yngelplejetiden, 11 gå-død"-reaktionen~ der endvidere synes at have hensigtsmæssighedstema tilfælles med søvno Da "gå-død"-reaktionen udvikles i yngelplejeudviklingen~ og da denne finder sted i sammenhæng med udviklingen af søvnø så må den depressive tilstands fysiologiske grundlag være udviklet i sammenhæng med søvntilstandens fysiologiske grundlag i den samme tidsperiode og det samme kravuniverso Af den grund er det sandsynligt, at en undersøgelse af søvnens grundlag kan være oplysende for en forståelse af den depressive tilstando llo søvn og hierne Vi har beskrevet søvnen som en udvikling af en funktion til varetagelse af en biologisk hensigtsmæssighed 9 dvso som en aktiv dannelseo De første søvnteorier tog imidlertid deres udgangspunkt i søvnens tilsyneladende passive karakter og betragtede