KØBENHAVNS UNIVERSITET BACHELORUDDANNELSEN I BIOLOGI Populationsbiologi Skriftlig eksamen fredag d. 30. januar 2004, kl. 10.00 14.00 Hjælpemidler: Kun lommeregner. Med besvarelse og kommentarer til bedømmelsen Bemærk: Hele opgavesættet skal afleveres ved besvarelse. Hvis du vælger ikke at give nogen besvarelse ( at aflevere blankt ), skal opgavesættet alligevel afleveres til eksamensvagten, før du forlader lokalet. Eksamensopgaverne består af to dele, (A) multiple-choice opgaver og (B) en essayopgave, der vægtes lige meget ved bedømmelsen. For eksaminatorerne: For censorerne: Jes Søe Pedersen Lars Kliim Gösta Nachmann
Side 2 af 6 A. Multiple-choice opgaver (50 point) Alle 30 opgaver vægter lige meget i bedømmelsen. Du besvarer ved at sætte kryds i kassen ud for een eller flere af svarmulighederne. Bemærk at nogle af opgaverne kræver et enkelt kryds, mens andre kræver flere afkrydsninger for at være korrekt besvarede. Der er typisk fem svarmuligheder. Du får point for hver opgave efter hvor mange af svarmulighederne, der er rigtigt afkrydsede. Multiple-choice opgaverne og deres besvarelse er ikke offentlig.
Side 3 af 6 B. Essayopgave (50 point): Den gyldne løveabe Den gyldne løveabe (Leontopithecus rosalia; se billedet) er en lille abe (ca. 0,5 kg), der lever i små familieflokke i de brasilianske kystregnskove. Skovfældning har nu reduceret antallet af løveaber til omkring 600 individer fordelt på 14 isolerede habitatfragmenter. Alle populationer undtagen een er på under 100 individer. Løveaben lever af insekter, blomster, nektar og frugter. Hannerne i en flok kan være brødre eller sønner af hunnerne i flokken, ligesom hunnerne ofte er søstre eller mordøtre. I de fleste flokke yngler kun et enkelt par een eller to gange om året. Når ungerne er tre år gamle, tvinger yngleparret dem bort fra familieflokken, hvorefter de fleste dør, men enkelte optages i andre flokke. De enkelte famileflokke optager dog kun nye individer, når nogen individer i flokken dør. Opgave 1 7 vægtes samlet med 25 point. Tabel 1. Livstabel (life table) over hunnerne i en population af den gyldne løveabe. Alder i år a x l x m x l x (x) 0 15 0 1 13 0 2 7 0,6 3 6 1,2 4 5 1,5 5 3 0,7 6 0 0 Du kan indføje relevante beregninger og besvarelser til nogle af de følgende opgaver i tabellens tomme felter. Brug desuden ekstra ark til din besvarelse, når opgaverne kræver det.
Side 4 af 6 1. Udregn l x og R 0 og kommentér resultatet. Den udfyldte tabel vil se således ud. Da R 0 > 1, vil populationen kunne vokse. Alder (x) a x l x m x l x m x l x l x m x 0 15 1,0 0 0 1,0 0 1 13 0,867 0 0 0,867 0 2 7 0,467 0,6 0,28 0,28 0,168 3 6 0,4 1,2 0,48 0,24 0,288 4 5 0,333 1,5 0,5 0,2 0,3 5 3 0,2 0,7 0,14 0,12 0,084 6 0 0 0 0 0 R 0 = 1,4 R 0 = 0,84 2. Tegn en overlevelseskurve for løveabebestanden i diagrammet nedenfor og kommentér kurveforløbet. Overlevelsesrate 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 1 2 3 4 5 6 Alder (år) lx lx' Kuven for l x er selve besvarelsen, mens kurven for l x er medtaget til sammenligning. Vi har også accepteret besvarelser, hvor a x er angivet på y-aksen (samme resultat). Overlevelsen det første år er forholdsvis høj, hvorefter dødeligheden vokser. Dødeligheden fra 2 til 4 år er forholdsvis lille, hvilket tyder på, at når først et individ har etableret i bestanden, vil dets overlevelse ikke være aldersafhængig. Kurven svarer ikke til, hvad man skulle forvente, idet dødeligheden burde have været størst når dyrene er omkring 3 år gammel, men den kan afspejle en population, som ikke er på bærekapaciteten, dvs. har plads til at optage unge individer i flokken. Når individerne er over 4 år gamle, stiger dødeligheden igen, denne gang som følge af ældning. I mange flokke er overlevelsen fra første til andet år betydeligt lavere end i ovenstående tabel. Den mindskede overlevelse kan skyldes flokstrukturen. 3. Hvad kaldes den mulige årsag til den reducerede overlevelse, og hvordan virker dette fænomen?
Side 5 af 6 Der tænkes på indavlsdepression. I en genetisk isoleret population, hvor nære slægtninge (f.eks. søskende) ofte parrer sig med hinanden, vil risikoen for at skadelige gener optræder homozygotisk øges, hvilket kan føre til lavere overlevelse og reproduktion. Vi har dog også givet kredit for velargumenterede besvarelser baseret på intraspecifik konkurrence og dominans. 4. Udregn l x, når overlevelsen fra første til andet år er 40% lavere end i Tabel 1, og overlevelsen mellem de øvrige år er den samme som i Tabel 1. Se tabellen. Sandsynligheden for at overleve fra alderen 1 til alderen 2 er nu ikke 7/13 men 40% lavere eller 0,6 x (7/13) = 0.323, svarende til 4,2 aber. Fra dette fås l 2 = 4,2/15 = 0,28. Man får samme resultat ved l 2 = 0,6 x l 2 = 0,28. Når aben først har nået denne alder, er sandsynligheden for at overleve mellem de følgende år er ikke påvirket, men alle l x -værdier er tilsvarende 40% lavere, da antallet skal ses i forhold til den oprindelige kohorte. Vi har også accepteret besvarelser, hvor man har reduceret l 1 i stedet for l 2, og så i øvrigt regnet rigtigt for de følgende aldre. 5. Udregn den nye værdi af R 0 og kommentér resultatet. Se tabellen. R 0 = 0,84, hvilket ikke er påvirket af, om man har reduceret l 1 i stedet for l 2. Da R 0 < 1, vil populationsstørrelsen falde, og populationen vil ikke på sigt kunne opretholde sig selv. 6. I aldersgrupper over 3 år er der signifikant flere hanner end hunner i populationen. Hvilken virkning har det på den effektive populationsstørrelse, og hvilke andre forhold kan have betydning for den effektive populationsstørrelse? Bemærk, at dette spørgsmål går specifikt på den effektive populationsstørrelse (N e ) og ikke på det faktiske antal individer i populationen. En skæv kønsratio vil reducere den effektive populationsstørrelse i forhold til det faktiske antal (ynglende) individer. Det samme gælder, hvis reproduktionen ikke er ligeligt fordelt på alle hunner eller hanner, eller hvis populationsstørrelsen varierer voldsomt fra generation til generation (bottlenecks). 7. Hvilke foranstaltninger vil du foreslå for at mindske risikoen for tilbagegang og udryddelse af den gyldne løveabe i de brasilianske kystregnskove? Følgende elementer bør indgå i besvarelsen: Give arten større sammenhængende områder. Bør præsenteres som en metapopulationsproblemstilling med vægt på størrelsen af de enkelte subpopulationer (sandsynlighed for uddøen) og afstanden imellem dem (migration og rekolonisering). Evt. nævne spredningskorridorer. Flytte individer mellem flokkene for at modarbejde indavl og for at gøre kønsratioerne mere lige, f. eks. hvis en flok mangler en kønsmoden han. Beskytte dyrene mod menneskelig aktivitet, såsom træfældning og krybskytteri. Selektivt fjerne de individer (formentlig mest hanner) fra populationen, som udviser stor aggressivitet overfor artsfæller og dermed nedsætter flokkens trivsel. Avl i fangenskab med henblik på senere udsætning i beskyttede områder (captive breeding) Opgave 8 vægtes med 25 point. 8. Med udgangspunkt i relevante dele af løveabens biologi ønskes en generel redegørelse for hvilke adfærdsmæssige forhold, der normalt inddrages i en karakteristik af vertebraters sociale organisering.
Side 6 af 6 Social organisering har mindst 3 aspekter som alle skal berøres i besvarelsen: Det rumlige aspekt, er man solitær eller floklevende, hvor opholder man sig (home range), og forsvares dette hjemområde eller dele heraf så man har et territorium (et forsvaret område per definition)? Parringssystem, forældreomsorg og spredning af afvænnede unger, er der monogami eller en eller anden form for polygami, udfører begge køn forældreomsorg, spredes afvænnede unger af begge køn? Dominanshierarki, er der en eller anden form for dominanshierarki i flokken? Ad. 1. Vi får at vide at løveaberne lever i små familieflokke. De har selvfølgelig et home range og det at yngleparret jager 3 år gamle unger bort antyder territorialitet. De unge voksne toleres ikke længere i området, måske p.g.a. resourcemangel, måske for at undgå indavl. Under den generelle diskussion bør der indgå noget om hvordan territorier etableres og opretholdes v.h.a. forskellige former for kampadfærd (direkte angreb, flugt, trusler og pacificering) samt markering med en eller anden form for signal (kunne være lyd, kunne være dufte). Ad. 2. Vi får at vide at der i de fleste flokke kun er et ynglepar, altså monogami. Antyder at der kunne være flere par nogen gange og/eller at der nogen gange kunne være polygami af en slags. I den generelle diskussion bør det nævnes at der ved monogami ofte er forældreomsorg fra begge forældres side, og at behovet herfor er en af grundene til monogamien. Hos nogle arter dækker begrebet monogami kun over den sociale forpligtigelse m.h.t. fælles forældreomsorg, mens et eller begge køn i yngleparret også parrer sig med andre end magen Det at der i flokkene kan være både brødre og søstre antyder at der måske kan optræde hjælpere omkrig forældreomsorgen. Dette bør også nævnes. At ungerne først jages bort ved 3 årsalderen, antyder at de jages bort ved kønsmodning, måske for at undgå indavl. Det at individer, der således er jaget bort, kun optages i nye flokke for enkeltes vedkommende, antyder at resourcer også spiller en rolle, og at der kun optages nogen når der er plads. Plads kan være flere ting. Det kan være et spørgsmål om føde nok indenfor territoriet, det kan være et spørgsmål om at et af de dominerende individer er døde, og at der således bliver plads til et nyt yngleindivid af det ene eller andet køn. Det er interessant at begge køn jages bort. Hvor der optræder hjælpere er det ofte fortrinsvis det ene køn der forsvinder og det andet der så bliver hjemme for at hjælpe. Det er der tilsyneladende ikke tale om her. Når jeg siger at der kunne være hjælpere, så refererer det til at der kan være brødre og søstre og at kun et enkelt par normalt yngler. Ad. 3. At der er dominans, antydes af at det i de fleste flokke kun er et par der yngler. Dette par må dominere de andre voksne til ikke at yngle. Vi har et hierarki med yngleparret som de dominante og resten som underlegne, der evt. jages bort. I den generelle diskussion bør der indgå en omtale af hvordan hierarkier normalt etableres og opretholdes v.h.a. af kampadfærd i bred betydning, lidt ligesom territorier blot med undtagelse at der ved opretholdelse af hierarkier mere anvendes passive signaler i form at badges of status, end der anvendes markering. Status badges kan til en vis grad overflødiggøre individuel genkendelse, som dominanshierarkier ellers er baseret på. Man kunne i den generelle diskussion også spørge hvorfor underlegne individer accepterer deres underlegenhed i form af f.eks. ikke at komme til at yngle. Hvorfor bliver de i flokken? Svaret er en kombination af (1) opnåelse af generelle flokfordele m.h.t. at finde og få føde samt beskyttelse imod prædatorer, og (2) at de måske senere kan komme til at yngle. Subsidiært til senere at komme til at yngle kunne det være nærtbeslægtede indvider i flokken (brødre eller søstre) der yngler, således at de ikke-ynglene opnår indirekte fitness via slægtninges ynglen i stedet for direkte fitnes i form af selv at yngle. Jes Søe Pedersen Gösta Nachman Torben Dabelsteen Knud Erik Heller