Svampesamfund fig. 132 I naturen forekommer svampearter ofte i svampesamfund. Sammensætningen af et svampesamfund er primært bestemt af klimaet, jordbundsforholdene, de tilstedeværende højere planter samt af mængden af dødt plantemateriale. Nogle svampesamfund er meget veldefinerede, med bestemte karakterarter, mens andre er mere diffuse. Man finder for eksempel meget veldefinerede svampesamfund i skovmoser, i klitter, på overdrev samt på velafgrænsede habitater som brandpletter. Jeg vil i dette afsnit diskutere anvendelsen af svampene som indikatorer på vor naturs tilstand og forsøge at skitsere nogle af de vigtigste danske samfund af storsvampe så vidt muligt med lister over karakterarter samt over arter, der peger på særlig interessante samfund af den pågældende type. Svampesamfund metoder og praktisk anvendelse At inddele naturen i kategorier er egentlig en håbløs sag, idet variationen i naturen oftest er kontinuert. Enhver kategori har derfor flydende grænser. Dette problem er yderst påtrængende ved inddelingen af plante- og svampesamfund. Disse beskrives ofte i deres mest rene former, der i praksis kun findes på ret ekstreme habitater, mens det man møder i dagligdagen er blandingstyper. Resultatet er, at mens de mere specielle og sjældne eller ekstreme samfund ret let lader sig beskrive, er det ofte vanskeligt at afgrænse og karakterisere svampesamfundet på en almindelig habitat som fx bøgeskov. I de følgende afsnit vil jeg koncentrere mig om at finde de afgrænsninger, der siger noget generelt om vækstbetingelserne på en given habitat. Det er således uinteressant, at der forekommer en række nye arter (og dermed et nyt samfund ), blot fordi der i en bøgeskov vokser en eg med de dertil knyttede mykor- Fig. 130 bøgeparti i naturligt forfald. Større stammer, som får lov at ligge, har været et sjældent syn i den danske natur. Bøgen på billedet er bl.a. beboet af randbæltet hovporesvamp (Fomitopsis pinicola) der ses på stammens øverste del samt af flad lakporesvamp (Ganoderma lipsiense) længere nede til højre. 131
s. 81 rhizadannere, mens det er langt mere relevant, hvilket samfund den pågældende jordbund giver mulighed for. Derfor søger jeg i videst muligt omfang efter karakterarter blandt nedbryderene, og som det næstbedste blandt de ektomykorrhizadannere, der formodes at vise noget generelt om miljøet, snarere end om tilstedeværelsen af en enkelt træart. Når man karakteriserer et samfund af storsvampe, er det vigtigt at beskrive både jordbunden, mikroklimaet, vegetationen og svampene. Ved jordbunden er det især ph og mængden af organisk stof, der har stor betydning for, hvilke svampe man finder. Desværre kender vi kun jordbundsforholdene i grove træk, og da svampesamfund tit findes yderst lokalt fx i en vejkant, eller på en lille morbundsplet er oplysninger om de præcise jordbundsforhold ofte kun gæt. Under mikroklima gemmer sig oplysninger om jordbundsforhold og om sol- og vindeksponering fx lokalitetens afstand til skovbrynet samt hældning og orientering i forhold til verdenshjørnerne. Vegetationen er vigtig, dels fordi mange svampe er direkte afhængige af planter som substrater eller mykorrhizapartnere, dels fordi planterne kan sige meget om jordbunden. Man ved nemlig en del om hvilken jordbund planterne foretrækker, og man kan således bruge mos- og urtevegetation til at fortælle, om en bestemt lokalitet har sur eller basisk bund. Bestemmelse af vegetationstypen er derfor ofte en forudsætning for at forstå og kategorisere svampesamfundet. Karakterarter og indikatorarter En god grund til at interessere sig for plante- og svampesamfund er ønsket om at udvikle et instrument, hvormed man ud fra tilstedeværelsen af bestemte arter kan kategorisere lokaliteten i forhold til naturfredningsinteresser. Hertil anvender man karakterarter (eller karaktergrupper) og indikatorarter. Karakterarter skal give en type-bestemmelse af et biologisk samfund. De skal derfor helst være almindelige i det pågældende samfund og bør være relativt lette at bestemme. Svampesamfundenes karakterarter må ses i lyset af det omgivende plantesamfund, før man kan bruge dem til kategorisering. Arter af vokshatte Fig. 132 et skematisk snit gennem Danmark. De omtalte svampesamfund placeret på den tilhørende undergrund, eksemplificeret ved et snit gennem Jylland. nåleskov på basisk bund s. 150 klitter s. 154 ;;;;;; ;;;;;; SAND klitlavning s. 155 fyr på flyvesand s. 149 nåleskov på egekrat næringsfattig bund s. 142 s. 148 hede s. 155 MORÆNEGRUS 132 SVAMPESAMFUND METODER OG ANVENDELSE pilemose birkemose tørvemose
s. 73 boks 134 (Hygrocybe) og køllesvampe (Clavaria m.fl.) vokser fx både på åbent land og i fugtige skove, hvor de er karakterarter for henholdsvis overdrev og skovmoser. Når et svampesamfund er karakteriseret, må lokalitetens værdi vurderes. Ser man på naturbevaring ud fra et biologisk synspunkt, er de eftertragtede lokaliteter ofte steder med meget specielle forhold i jordbund og klima eller lokaliteter med en lang kontinuitet. De biologiske indikatorer for særlig værdifulde lokaliteter kan således være tilstedeværelsen af bestemte, krævende (og dermed sjældne) arter. Alternativt kan indikatoren for en interessant lokalitet være en stor artsdiversitet, idet en stor artsdiversitet i reglen kun findes på lokaliteter, der har eksisteret kontinuert i mange år. (Dette ses i modsætning til lokaliteter under kolonisation, hvor der ofte er et meget højt antal individer, men relativt færre arter ). Man skal være opmærksom på, at kontinuitet ikke er det samme som stabilitet. En lokalitet, hvor der sker forandringer, ved fx stormfald, nedskridning eller tilvoksning, kan udmærket være del af et kontinuert system (med en høj artsdiversitet), blot lokaliteten får lov at passe sig selv. Brydes kontinuiteten derimod ved fx udlægning til agerbrug eller indplantning af rødgran i tidligere bøgeskov, falder artsdiversiteten. I praksis er de mest interessante lokaliteter ofte steder, hvor både kravet om specielle forhold og om lang kontinuitet er opfyldt. For eksempel finder man nogle af de mest artsrige svampesamfund på lokaliteter, hvor jordbunden er kaotisk (fx hvor der forkommer skred eller sandfygning) og hvor der samtidig har været en lang kontinuitet. Derimod er svampesamfundene på lokaliteter med mere almindelig jordbund og ringere kontinuitet mindre interessante ud fra et diversitets-synspunkt. Det betyder naturligvis ikke, at fx vore rødgranplantager ikke kan have mykologisk værdi (det er jo bl.a. der man virkelig kan plukke spisesvampe), kun at de falder igennem med hensyn til krav om diversitet og oprindelighed. Det er karakteristisk, at mange gode indikatorarter for værdifulde lokaliteter har fundet vej til de forskellige landes rødlister. Dette skyldes, at en god indikatorart må formodes at være økologisk krævende, og at den derfor er sårbar (32). bøgeskov på morbund, s. 137 bøgeskov på kalk, s. 138 kalkoverdrev s. 156 overdrevskrat s. 157 SKRIVEKRIDT KALK ellemose s. 146 overdrev s. 156 gødet agerland s. 158 pilemose urskovsagtig løvskov s. 142-3 skovmose s. 144 bøgeskov på muld s. 137 parkskov s. 140 muldkrat s. 145 sten og klipper s. 152 ;;;;;;; ;;;;;;; MORÆNELER bøgeskov på morbund på ler s. 137 133
Boks 134 svampe og rødlister I de senere år er det blevet meget moderne at opstille lister over truede arter såkaldte rødlister. I disse opdeles organismerne typisk i tre kategorier: Uddøde arter (extinct species), truede arter (endangered species) og sårbare arter (vulnerable species). Definitionen af de forskellige kategorier varierer noget fra land til land og fra organismegruppe til organismegruppe. I den danske svamperødliste kaldes mange arter, der ikke er fundet i landet siden 1968, for uddøde (32). Truede arter er oftest arter, der kun trives på meget specielle og truede voksesteder, mens sårbare arter er meget sjældne eller sjældne arter, knyttet til habitatstyper, som i fremtiden kan forventes at komme under pres. I svampesammenhæng medtages desuden ofte den fjerde kategori sjældne arter (rare species), som omfatter en række arter, om hvilke man ikke ved nok om udbredelse og krav til at give en præcis placering. Svamperødlisten omfatter de danske storsvampe, dvs. ikke-licheniserede sæk- og basidiesvampe med tydelige frugtlegemer (16,31,32) vel omkring 3-4000 arter. Der er medtaget små 600 arter i de tre første kategorier. Dette er et højt tal set i forhold til det totale artsantal. Heldigvis regnes kun omkring 200 arter for forsvundne eller akut truede. På rødlisten over de licheniserede arter ser det værre ud. Ud af cirka 900 danske lichener anses op imod 100 for at være udryddede, mens endnu små 100 er truede (16). Når det står værst til blandt lichenerne, skyldes det sikkert, at de på grund af deres symbiose med autotrofer har en mindre effektiv spredning, samt at deres afhængighed af mineraler fra luften gør dem meget følsomme over for luftforurening (se s. 111). Rødlister er desværre en uklar blanding af videnskabelige og politiske hensyn. Det illustreres tydeligt af det besynderlige forhold, at den politisk meget slagkraftige kategori uddøde arter i sig selv er meget sårbar over for biologers feltaktiviteter: I løbet af tre feltsæsoner lykkedes det aktive mykologer at genfinde hele 12 af den danske rødlistes 56 uddøde arter! (29) På den anden side giver rødlister den positive sidegevindst, at der bliver sat fokus på netop de arter, som ikke er set i lang tid. Og selve registreringen af så store datamængder kan give forbløffende indsigter i arternes udbredelser og hyppigheder (se fig. 135). Et af målene med minutiøs registrering af arters forekomst er ønsket om at anvende disse i naturovervågning (biomonitering). Idéen er, at frem- eller tilbagegange i lokale polulationer af følsomme arter afspejler den øjeblikkelige virkning af et bredt spektrum af faktorer, som det er vanskeligt at måle sig frem til på anden vis. Blandt svampene har især de licheniserede arter været anvendt på denne måde (se s. 111). Praktisk anvendelse af svampene som indikatorer Der er to væsentlige vanskeligheder ved at anvende svampene som indikatorer for særligt interessante lokaliteter. For det første er det jo kun forekomsten af svampenes frugtlegemer, man registrerer, og frugtlegemdannelsen kan variere voldsomt fra år til år. Derfor kræver en registrering af svampene et større kendskab til arternes sæsonvariation end registrering af fx højere planter. For det andet er det ofte ret vanskeligt at artsbestemme svampe. Ved at opstille 134 SVAMPESAMFUND METODER OG ANVENDELSE
A fund før år 1900 1900-1925 1926-1950 1951-1960 1961-1967 B 74 90 93 82 92 92 92 93 93 92 89 Fig. 135 ændringer i hyppigheder. Registreringerne af rødlistede arter bringer undertiden interessante mønstre frem. Arten priksvamp (Poronia punctata) (A) er gået tilbage over hele Europa. I Danmark var den tilsyneladende ret almindelig indtil midten af århundredet, hvorefter den pludseligt forsvandt (se side 218). Arten daddelbrun vokshat (Hygrocybe spadicea) er på den anden side gået voldsomt frem, efter at den i 1974 fandtes for første gang i Danmark (30). s. 157 & boks 139 systemer, hvor indikatorerne ikke er enkelte arter, men derimod antallet af tilstedeværende arter inden for fx en slægt, kommer man til dels udenom disse problemer (23). Svampene anvendes allerede nu i vurderingen af den biologiske værdi af overdrev, bøgeskov og naturskov (23,25,26). I mange tilfælde viser det sig, at svampene peger på habitater, der også set ud fra andre organismegruppers synspunkt er bevaringsværdige. Svampene optræder imidlertid tit i småsamfund på ganske få kvadratmeters størrelse, og denne mosaik kan være så unik, at den er vanskelig at efterspore ved hjælp af andre organismer. Et godt eksempel er, at mens størstedelen af en bøgeskovs-lokalitet kan være ganske kedelig ud fra et mykologisk synspunkt, kan enkelte, særlig godt placerede eller gamle bøge have en varieret og spændende funga af mykorrhizadannere. Hvis lokaliteten skal skånes, er det derfor vigtigt, at netop dé bøge ikke fældes. I andre tilfælde kan svampene pege på habitater, der tilsyneladende kun har særlig betydning for svampene, fx skovmoser eller kratskove hvor floret af planter kan være ret uinteressant, men hvor de sjældne svampe kan stå tæt. Det er derfor vigtigt, at svampene inddrages i registreringen af biologisk værdifulde naturtyper, og jeg håber, at de følgende afsnit kan være en hjælp hertil. 135