Er der en sammenhæng mellem selektion for fødselstidspunkt og parringsvillighed? Maria Fredberg 1,2,3, Peer Berg 2 og Bente Krogh Hansen 2 1 Pelsdyrerhvervets Forsøgs- og Forskningscenter 2 Afd. for Genetik og Bioteknologi, Danmarks JordbrugsForskning 3 Institut for Basal Husdyr- og Veterinærvidenskab, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole Maria.Fredberg@agrsci.dk Sammendrag Formålet er at undersøge hvordan selektion for senere fødselstidspunkt påvirker tævers parringsvillighed i relation til første parring og omparring. I forsøget blev der anvendt data fra et selektionsforsøg, hvor to linjer var selekteret for hhv. tidlig og sen fødselstidspunkt. Flushing og parring blev påbegyndt ca. en uge senere i linjen selekteret for senere fødselstidspunkt. I denne undersøgelse defineres en tæves parringsvillig ud fra antallet af forgæves parringsforsøg. Tævernes parringsvillighed blev analyseret ved anvendelse af en tærskelmodel. Tæver selekteret for senere fødselstidspunkt havde en højere parringsvillighed, men lavere omparringsprocent end tæver selekteret for tidligere fødselstidspunkt. Dette kan skyldes både selektionen og den senere dato for første parring i linjen selekteret for senere fødselstidspunkt. Parringsvilligheden var stigende i takt med senere dato for første parringsforsøg. Desuden var der ingen forskel i antallet af goldtæver mellem de to selektionslinjer. Abstract The aim of this study is to investigate how selection for late time of birth affects females mating willingness in relation till first mating and re-mating. In this experiment two lines of mink were divergently selected for time of birth. Flushing and mating were started about one week later in the line selected for late time of birth. In this study a female s willingness to mate is defined based on the number of failed mating attempts. Willingness to mate was analysed by using a threshold model. Females willingness to mate was higher but the re-mating percentage was lower in the line selected for late time of birth compared to the line selected for early time of birth. The increased willingness to mate in the line selected for late time of birth can be a result of both the postponed time of mating and the selection. Willingness to mate increased when the date of the first mating attempt was postponed. Furthermore there was no difference between selection lines in the number of barren females. Indledning Mink har en sæsonbestemt reproduktionscyklus og en kort parringsperiode, som varer fra begyndelsen til slutningen af marts måned (Shackelford, 1984; Tauson et al., 2000). Minkproduktionen følger en årlig cyklus af adskilte produktionsperioder, hvoraf nogle er spidsbelastningsperioder for avlerne, bl.a. parrings-, fravænnings- samt pelsningsperioden. Er det muligt at optimere produktionen i spidsbelastningsperioderne vil det være en fordel for avlerne. For parringsperioden omfatter det en reduktion af tidsforbruget anvendt i forbindelse med forgæves parringer, hvor tæverne lukkes til han uden at blive parret. Dog under forudsætning af at goldprocenten ikke stiger og at kuldstørrelsen ikke falder. Sen parring synes at reducere drægtighedslængden (Martinet et al., 1981) og udskyde fødselstidspunktet (Elofson et al., 1989; Fredberg et al., 2001). Hvileperioden, dvs. perioden, hvor de
befrugtede æg ligger i dvale inden de vokser fast i livmoderen, er den variable del af drægtigheden (Valtonen, 1992). Møller (1999) fandt en negativ lineær sammenhæng til kuldstørrelsen, når hvileperioden blev forlænget. Hvileperioden afsluttes af implantationen, som finder sted omkring forårsjævndøgnet (21. marts). Perioden fra implantationen er afsluttet, dvs. hvor æggende er vokset fast i livmoderen, og indtil fødsel er forholdsvis kontant (30 ± 3 dage). Elofson et al. (1989) fandt tendens til en jævn stigende parringsvillighed hen gennem parringssæsonen og en positiv sammenhæng mellem sen parring og kuldstørrelse. I relation til ovenstående er det derfor sandsynligt, at selektion for senere fødsel vil have en positiv indflydelse på parringsvilligheden. Vi vil derfor teste hypotesen: Mink selekteret for senere fødselstidspunkt har en højere parringsvillighed men en lavere omparringsprocent end tæver selekteret for tidligere fødselstidspunkt. Herudover forventer vi at en lavere omparringsprocent ikke vil reducere kuldstørrelsen. Materiale og metode Selektionsforsøget startede i 2001 på Danmarks Jordbrugsforsknings minkfarm. To linjer af wildmink blev etableret og selekteret for fødselstidspunkt. Linjen selekteret for tidligt fødselstidspunkt benævnes i det efterfølgende som TF, mens linjen selekteret for sent fødselstidspunkt benævnes som SF. Med henblik at opretholde en acceptabel kuldstørrelse, blev en minimum kuldstørrelse også inkluderet i udvælgelseskriteriet. I 2002 og frem til 2005 valgtes 175 avlstæver og 35 avlshanner i hver linje, mens der i 2006 valgtes 100 avlstæver og 25 avlshanner i hver linje. I 2001 valgtes kun 1.årstæver, mens vi fra 2002 og fremefter valgte både 1.års- og 2.årstæver. Mor og søn samt hel- og halvsøskende parringer blev undgået for at begrænse indavlen mellem dyr. Det første år var der ingen begrænsning på antallet af hvalpe pr. kuld, der kunne vælges til avl. Fra 2002 og fremefter valgtes maksimalt 3 hvalpe pr. kuld, hvoraf højst en han. Parring blev påbegyndt en uge senere i SF i forhold til TF, som det fremgår af tabel 1. Herved påvirkes datoen for første parring af management. Fem til syv dage før parringsstart blev alle tæver flushed, tabel 1. Alle tæver blev tilbudt to parringer. Tæver parret tidligt i parringsperioden, dvs. TF tæver parret før den 12. marts og SF tæver parret før den 20. marts, blev omparret 8 til 10 dage efter første parring. Herved kunne de opnå to ægløsninger. Tæver parret efter hhv. den 12. (TF) og den 20. (SF) marts blev omparret dagen efter første parring, og kunne dermed kun opnå én ægløsning.
Tabel 1. Flushings-, parrings- og omparringsperiode for hver selektionslinje indenfor år. År Linje Februar Marts 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 25262728291234567890 1 2134156 7 8 9 0 21 2 3 4 5 6 7 TF F - P 2002 SF - F P 1 S TF F - P 2003 2004 2005 2006 SF - F P TF F P SF F P TF F - P SF - F P TF F - P 2 8 2 9 SF - F P F = første flushings dag; P = første parringsdag; = mparring 8 til 10 dage efter første parring; 1 = mparring efter 1+1 systemet, dvs. dagen efter første parring; S = sidste parringsdag. For at kunne analysere tævernes parringsvillighed blev antallet af forgæves parringer inden første succesfulde parring registreret for hver tæve. En tæves parringsvillighed kan udtrykkes ud fra antallet af forgæves parringsforsøg, hvor parringsvilligheden falder når antallet af forgæves parringsforsøg stiger. I denne undersøgelse opdeles parringsvilligheden i 4 kategorier afhængig af antallet af forgæves parringsforsøg og denne kategorisering fremgår af tabel 2. Tæver med 0 parringsforsøg er parret første gang de er hos hannen og de har en høj parringsvillighed, tabel 2. Tabel 2. Kategorisering af parringsvillighed ud fra antallet af forgæves parringsforsøg. Parringsvillighed Antal forgæves parringsforsøg Høj 0 Moderat 1 og 2 Lav 3 og 4 Meget lav 5 eller flere Tævernes villighed til at omparre udtrykkes på baggrund af antallet af omparringsforsøg eller nærmere på baggrund af omparringsprocenten. Derfor blev alle omparringsforsøgene registreret. Tæver som blev forsøgt omparret dagen efter første parring havde kun en mulighed for at blive omparret, hvorimod tæver omparret 8 10 dage efter første parring havde to muligheder for at blive omparret, dvs. på 8. og 9. dagen eller på 9. og 10. dagen efter første parring.
Statistisk analyse Til at analysere tævernes parringsvillighed i forbindelse med første parring anvendte vi en tærskelmodel. I modellen tog vi højde for følgende effekter: Linje (TF og SF) År (2002-2006) Vekselvirkningen mellem linje og år Regression på datoen for første parringsforsøg Vi testede for forskelle i antallet af omparrede tæver og gold tæver ved anvendelse af en χ 2 - test. Resultater Tæver udvalgt efter senere fødselstidspunkt havde en højere parringsvillighed end tæver udvalgt efter tidligere fødselstidspunkt. Parringsvilligheden er opdelt i 4 kategorier; høj, moderat, lav og meget lav. Figur 1 viser procentdelen af tæver i hver af de fire grupper og for hver af de to linjer totalt for alle årene. Procent 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Høj Moderat Lav Meget lav TF SF Figur 1. Total parringsvillighed i procent for linje TF (N=771) og linje SF (N=778). Parringsvilligheden påvirkes af datoen for første parringsforsøg, hvor parringsvilligheden var stigende jo senere tæverne blev tilbudt første parringsforsøg. Parringsvilligheden afviger både indenfor og mellem selektionslinjerne. SF-tæver var generelt mere parringsvillige end TFtæver igennem årene, dog med undtagelse af ét år, hvor parringsvilligheden var den samme i de to linjer. Størstedelen af tæverne havde en høj parringsvillighed, hvorefter andelen af tæver indenfor hver kategori var faldende i takt med dårligere parringsvillighed og det var gældende for begge linjer, figur 1.
På tværs af alle år havde 61 % af TF-tæverne og 72 % af SF-tæverne høj parringsvillighed. En større andel TF-tæver havde en moderat eller lav parringsvillighed sammenlignet med SFtæver. Andelen af tæver med meget lav parringsvillighed var omtrent den samme for begge linjer, figur 1. Figur 2 viser det kumulerede antal parringsforsøg i forhold det kumulerede antal succesfulde parringer pr. dag i parringsperioden. Antal parringsforsøg 1500 1250 1000 750 500 250 0 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829 Dato i marts Figur 2. Kumuleret antal succesfulde parringer (- - - - - - TF; - - - - - - SF) og parringsforsøg ( TF; SF) i løbet af parringsperioden over alle år. Det kumulerede antal forgæves parringer i forhold til antal succesfulde parringer var højere for TF end for SF, som illustreret i figur 2. Total set over år, i forbindelse med den første parring, registrerede vi 751 parringer og 627 forgæves parringer i TF-linjen og 762 parringer og 462 forgæves parringer i SF-linjen. Tabel 2. Årlig oversigt over antallet af tæver og omparringsprocenten for de to selektionslinjer. TF - tidligt fødende og SF - sent fødende. TF TF SF SF År Antal tæver mparrings % Antal tæver mparrings % 2002 163 79 164 69 2003 166 86 167 68 2004 170 76 169 56 2005 165 73 170 60 2006 100 68 100 67 Total 764 77 770 64 TF-tæverne havde en signifikant højere omparringsprocent end SF-tæverne, som vist i tabel 2. Generelt blev størstedelen af tæverne i begge linjer blev omparret, tabel 2. Fra 2004 og fremefter ser omparringsprocenten ud til at falde i TF linjen og stige i SF linjen.
Generelt var andelen af goldtæver lav og der var ingen forskel mellem de to linjer. Goldprocenten var 6,4 % for TF og 5,9 % for SF. Analysen af kuldstørrelsen ved fødsel tenderer en forskel i kuldstørrelse mellem de to linjer. I linje TF var kuldstørrelsen 7,6 (justeret gns.) mens den var 7,3 (justeret gns.) i linje SF. Generelt var gennemsnitlige kuldstørrelse stigende over år. Vekselvirkningen mellem parringssystem og tævens alder viste, at parringssystemet, hvor tæverne kan opnå to ægløsninger, resulterede i en højere kuldstørrelse end for parringssystemet, hvor tæverne kun kan opnå én ægløsning. g yderligere fandt vi en lavere kuldstørrelse hos 1.årstæver i forhold til 2.årstæver indenfor begge parringssystemer. Desuden var der en tendens til at SF-tæver, som kun fik én ægløsning havde en lavere kuldstørrelse (7,0 justeret gns.) end de øvrige grupper af tæver, som alle havde den samme gennemsnitlige kuldstørrelse (7,6 justeret gns.). Diskussion og konklusion Hypotesen Selektion for senere fødselstidspunkt øger tævers parringsvillighed blev delvis bekræftet. Linje SF have en højere andel af tæver med høj parringsvillighed og en mindre andel tæver med moderat og lav parringsvillighed sammenlignet med linje TF. Denne forskel i parringsvillighed mellem de to linjer kan både skyldes selektionen for fødselstidspunkt og forskellen i hvornår parringen påbegyndes. Resultaterne viser at parringsvilligheden stiger jo senere første parringsforsøg tilbydes. Elofson et al. (1989) fandt lignende resultater, hvor den seksuelle aktivitet var stigende hen over parringsperioden. Der var ingen linjeforskel i andelen af tæver med meget lav parringsvillighed, hvilket indikerer at selektionen ikke påvirker andelen af tæver som ikke er parringsvillige. Det er almindeligt at nogle få tæver ikke er parringsvillige og derfor ikke bliver parret, hvilket sandsynligvis skyldes en manglende brunst. Linje SF havde en lavere omparringsprocent end linje TF. Denne lavere omparringsprocent kan være en indikation for, at tæverne i linje SF er parret for sent i forhold til at kunne opnå to ægløsninger. Årsagen kan være den stigende dagslængde hen over parringsperioden, der øger plasma progesteron niveauet, og som efterfølgende medfører at brunsten ophører (Møller, 1973; Allais & Martinet, 1978). Det er bemærkelsesværdigt at omparringsprocenten var 77 i linje TF og kun 64 i linje SF. g kigger vi samtidig på den gennemsnitlige kuldstørrelse for de to linjer, der er en tendens til at TF-tæver har en højere kuldstørrelse end SF-tæver og det skyldes måske netop en større andel af tæver, som opnår to ægløsninger i linje TF i forhold til linje SF. Referencer Allais, C. & Martinet, L. 1978. Relation between day light ratio plasma progesterone levels and timing of nidation in mink Mustela-vison. J Reprod Fertil. 54: 133-136. Elofson, L., Lagerkvist, G., Gustafsson, H. & Einarsson, S. 1989. Mating systems and reproduction in mink. Acta Agric Scand 39: 23-41. Fredberg, M., Rasmussen, U. L., Berg, P. & Sandbøl, P. 2001. Heritability for birth date and effect of mating date in mink (Mustela vison). Nordiska Jordbruksforskares Förening NJF- Utredning/Rapport nr. 331: pp 8. Martinet, L., Allais, C. & Allain, D. 1981. The role of prolactin and LH in luteal function and blastocyst growth in mink (Mustela vison). J Reprod Fertil, Suppl 29: 119-130.
Møller,. M. 1973. Progesterone Concentrations in Peripheral Plasma of Mink (Mustela vison) During Pregnancy. J Endocrinol 56: 121-132. Møller, S. H. 1999. Styring af minkproduktion. Ph.D. Thesis. 172 pp. Shackelford, R. M. 1984. American mink. In: Evolution of domesticated animals, Mason,I.L. (ed) pp 229-234. Longman. New York. Tauson, A. H., Fink, R., Fosberg, M., Lagerkvist, G. & Wamberg, S. 2000. LH release in mink (Mystela vison). Pattern of the LH surge and effect of metabolic status. Reprod Nutr Dev 40: 229-247. Valtonen, M. 1992. Comparative aspects of reprocuctive physiology in domestic animals. Female reproductive system. In: Reproduction in carnivorous fur bearing animals, Tauson, A.-H. & Valtonen, M. (eds) pp 1-15. Jordbrugsforlaget. Copenhagen.