Musvit Musvit han, med bred bryst/bugstribe, der bliver tydeligt bredere over bugen Videnskabeligt navn: Parus major (L) Folkelige navne: Savfiler (henviser til den rytmiske stemme) Status Musvitten er en meget almindelig ynglefugl i Danmark, hvor den er udbredt over hele landet. Den er langt overvejende standfugl, og der kommer en del træk og vinter nord og øst fra. Undertiden kan den optræde invasionsagtigt, enten på grund af stor ynglesucces eller sammenbrud i fødeudbuddet (se mere under føde) i de nordlige og østlige udbredelsesområder. Den er udbredt over hele Europa, til det nordligske Skandinavien, i et mindre område i det nordlige Maghreb (Marokke(Algeriet), i Rusland, ind over Centralasien, Sydøstasien, dog ikke i de høje bjerge, næsten helt ud til Stillehavskysten. Et meget usikkert, men rundt og imponerende tal er en verdensbestand på måske 750 millioner individer (Ca. middeltal for BirdLife Int. angivelser). Længde (cm) Vingefang (cm) Vingelængde (cm) Levested (habitat) Ynglepar i DK** Art Vægt (g) Ældste* Status*** Musvit 17-19 14 22,5-25,5 7,1-8,1 15 ca. 700000 YS/tg/vg/iv * Ringmærkede fund - **2014 (kilde: beregnet/estimeret fra DOF angivelser) ***Status: YS-ynglestandfugl, IV-invasionsgæst, TG-trækgæst, VG-Vintergæst Vægt/mål "Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas" (Bauer/Bezzel/Fiedler) Oprindeligt er musvitten utvivlsomt en løvskovsfugl, men den har kunnet tilpasse sig snart sagt alle typer levesteder. De er dog mindre almindelig i ren nåleskov. Den har ligeledes forstået at indtage kulturlandskabet, fra agerlandet over parcelhushaverne til storbyen. Den begrænsende faktor ser ud til at være tilgængeligheden af egnede redehuller, og opsætning af redekasser har helt givet påvirket musvitbestanden i positiv retning. Den er i øvrigt ikke særligt kræsen, en vandpumpe, eller et hul i et 1
stendige er tilstrækkeligt, selvom et gedigent hul i et træ er at foretrække. Om vinteren natraster de også i huller, men helst ikke i de samme som senere skal anvendes til reden. De overnatter fortrinsvis enkeltvis, selv i tilfælde hvor et par holder sammen i flere sæsoner, foretrækkes det at natraste enkeltvis. Musvit, hun med smal bryststribe der ikke breder sig ud over bugen Træk/vandringer Musvitterne er i Danmark udprægede standfugle, og flytter sig ikke langt væk fra klækningsstedet. Ifølge Dansk Trækfugleatlas er 71% af de ringmærkede redeunger genfundet inden for en afstand af 1 km, og over 90% er fundet inden for en afstand af 5 km fra reden. Enkelte ungfugle spredes dog i løbet af deres første leveår. Den der nåede længst væk blev året efter ringmærkningen genfundet i det sydlige Finland, i en afstand af næsten 900 km fra ringmærkningsstedet. Andre eksempler er fugle fundet i Polen Tyskland. Det hører dog absolut til undtagelserne. Om vinteren kan de dog, i deres søgen efter mad, strejfe omkring, i blandede mejseflokke. Føde Musvittens fødevalg er bredt og er afhængigt af forskellen i udbuddet i sommer og vinterhalvåret. I sommerhalvåret, består føden fortrinsvis af hvirvelløse dyr, insekter, insektlarver (udgør en meget stor del af føde til ungerne), spindlere og hvad årstiderne bringer. Om vinteren, når antallet af hvirvelløse dyr bliver begrænset (der er dog stadigvæk æg og pupper at finde) bliver frugt og forskellige arter frø hovednæringskilden, særligt olieholdige frø med deres koncentrerede energi er skattede. På foderbrætter er solsikkefrø da også dem der forsvinder først. Som anført er der om vinteren stadigvæk æg og pupper af hvirvelløse dyr, ofte gemt i sprækker i træernes bark. Når man ser Mejsetræk i skoven (blandende flokke af mejser der flyver fra træ til træ og ivrigt afsøger stammer og grene), er det blandt andet disse æg og pupper de finder, oven i de frø, som de i løbet af efteråret har gemt i barkrevner og sprækker. Bog er en vigtig vinterføde for musvitterne, og i forhold til de andre mejser, ser man også oftere musvitten søge føde i skovbunden. Illustrationen viser hvor musvitten hører til i fødekæden. 2
Toprovdyr Musvit Musvitten lever i sommerperioden for det meste af insekter og deres larver, specielt ungerne fodres med larver. Desuden et bredt spektrum af andre hvirvelløse dyr inklusive spindlere. Udenfor yngletiden indgår plantefrø, bær og frugt som en væsentlig del af føden. Om foråret er blad og blomsterknopper yndet. Den indgår derfor på tre niveauer, med første rovdyr niveau og planteæder niveauet som de største. Rovdyr Rovdyr Planteædere Primærproduktion Planter Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) Som nævnt under status optræder musvitter undertiden invasionsagtigt, og der kommer usædvanligt mange gæster nord og øst fra. En af årsagerne til disse invasioner er sikkert, at frøsætningen kan variere, hvor der efter et år med stor frøsætning (oldenår, eg, såvel som bøg) ofte kommer et år med næsten ingen frø, og det er i sidstnævnte situation at invasioner kan forekomme. I de tidlige forår vil man også se musvitterne gøre sig til gode med pollen f.eks. fra pilens gæslinger, og ligeledes med blad og blomsterknopper, lige før de springer ud. Musvitternes lærenemhed i forbindelse med fødesøgning er for nyligt (2014) blevet undersøgt videnskabeligt på universitetet i Oxford. Det er kendt at musvitter er innovative og lærenemme når det gælder om at finde føde. Mange kender historien om musvitterne der hakkede hul i kapslerne på mælkeflaskerne og tog for sig af det øverste lag fløde (i glasflaskernes og den uhomogeniserede mælks tid). Adfærden spredte sig så hurtigt at der uden tvivl var tale om læring fra individ til individ, og ikke gennem nedarvning. 3
Nature (Vol. 518: 26.2.15 side 538-541) har netop publiceret undersøgelsen; "Experimental induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds" (Lucy Alpin et al), der viser, at adfærdsformer læres og spredes meget hurtigt hos vildtlevende musvitter. Man fangede to hanmusvitter fra forskellige underpopulationer i Wytham skoven nær Oxford i England. I alt fra 8 underpopulationer (fra henholdsvis 2 og 3 underpopulationer som blev trænede, og fra 3 der som kontrol ikke blev trænede). Træningen bestod i at lære musvitterne at åbne en låge i en foderautomat, enten fra højre eller venstre. Der blev herefter anbragt 65 lignende foderautomater, rundt omkring i Whytham skoven. Foderautomaterne registrerede til hvilken side lågerne blev åbnet. De 16 musvitter, der var indfanget, blev herefter mærket med en lille radiosender og sluppet fri i skoven, i deres respektive underpopulationer Det viste sig, at i de underpopulationer hvor de to musvitter havde lært at åbne fra højre mod venstre, optog 3/4 af de øvrige musvitter i subpopulationen de to musvitters teknik, og åbnede lågen på samme måde, fra højre mod venstre. I de underpopulationer, hvor de to musvitter havde lært at åbne fra venstre mod højre, gentog mønstret sig, og 3/4 af musvitterne optog teknikken fra venstre mod højre. I kontrolgrupperne var det ikke mere end ca. 10% der overhovedet fandt ud af at åbne lågerne (de havde jo ingen læremestre), og de der gjorde uden nogen egentlig præference. En af kontrolgrupperne nåede dog op på godt 50%. I de trænede grupper havde mere en halvdelen af populationen lært teknikken i løbet af 10 dage, hvorimod kontrolgrupperne, på dette tidspunkt, stort set ikke var begyndt at besøge eller åbne lågerne i foderautometerne. Det drejede sig om over 400 individer (i 2 på hinanden følgende sæsoner, med kun 40% overlevende fra foregående år (automaterne var kun opstillede i vinterhalvåret)), og næsten 59000 besøg i automaterne. I sæson to var der ingen forudgående træning af musvitter, så læringen var baseret på den erfaring, der var i underpopulationen, og her spredte kulturen sig endnu hurtigere til de uerfarne individer end i første år, men der var jo også flere undervisere. Der skete desuden det, at enkelte musvitter flyttede fra den ene subpopulation til den anden, og her viste det sig, at de optog det kulturmønster som var fremherskende her, også selvom de hjemmefra var vant til at åbne fra højre, lærte de nu at her åbner man altså fra venstre. Også selvom enkelte individer, sikkert ved et tilfælde, kom til at åbne i modsat retning, og fandt føde, fortsatte de dog næsten 100% med at åbne i den retning de havde lært og gjort første gang. Kultur, læring og vane spiller således også en stor rolle hos dyr. Musvitterne ser endda ud til at være gode til at tilpasse sig andre kulturmønstre. Måske endda bedre end os selv. En pudsig ting var, at hanner og ungfugle var hurtigst til at optage adfærden, hunnerne var lidt mere konservative. Fældning Voksne musvitter har en årlig totalfældning. Den foregår sædvanligvis fra juni/juli, hannerne begynder fældningen ca. 2 uger før hunnerne, og fældningen er tilendebragt i løbet af ca. 2½ måned. Ungfuglene har kun delvis fældning (krops, dæk og halefjer) og begynder fældningen i en alder af ca. 2½ måned for første kuld, men kun godt to måneder gamle for andet kuld. Tidspunkt og længde af fældningsperiode (og omfang for ungfugle) varierer fra region til region. 4
Ynglebiologi Hun til venstre med smal sort bryst/bugstribe. Han til højre med bred bryst/bugstribe, der bliver bredere mod bugen. Musvitterne bliver kønsmodne i første leveår, men ikke alle når at yngle, da der for det meste er underskud af territorier med egnede redehuller. Etablering af yngleterritorier begynder alt efter vejr fra februar til ind i april. Det er hannerne er etablerer territoriet Musvitterne er socialt monogame i sæsonen, og i nogle tilfælde kan de, sikkert på grund at tilknytning til et givet område, holde samme over flere sæsoner. Der foregår dog regelmæssigt utroskab med nabofugle, og der vil i flere tilfælde være mere end en far til et kuld unger. I nogle tilfælde kan et par også skilles ved overgangen fra første til andet kuld, særligt hvis det første kuld mislykkes. Som nævnt er musvitter territoriale, og yngleterritoriet etableres af hannen i den sene vinter eller det tidlige forår. Både i etableringsfasen og i forsvaret af det etablerede territorium, har sangen stor betydning. Nedenstående figur viser i en modificeret udgave, en undersøgelse (John Krebs) fra Wytham skoven ved Oxford. I et område (ca. 500x600 m) med 8 etablerede territorier (figuren til venstre), blev de territoriehævdende hanner fjernet (i februar). I tre af territorierne (brune i den midterste figur) blev der anbragt højtalere, der afspillede musvitsang, i to af territorierne (gule i den midterste figur) blev der afspillet en simpel lyd fra en fløjte, og tre af territorierne var uden nogen lydafspilning (hvide i den midterste figur). Man fulgte nu hvor hurtigt de forskellige territorier blev genbesat (i en bestand er der altid en del ikke ynglende fugle, der strejfer om, og for hvem det ikke i første omgang lykkedes at etablere et territorium). Figuren til højre viser resultatet; efter 8 timer var territorierne uden lyd, og et af territorierne med fløjtelyd besat (blå territorier), efter 20 timer var begge kontrolområder besat (blå og grønne territorier). Først efter 2½ dag blev også territorierne hvor der blev afspillet musvitsang besat (grå territorier). Man gentog forsøget en måned senere, hvor man byttede om på placeringen af lydafspilningerne og de stille territorier. Resultatet blev det samme, kontrolområderne blev hurtigt besat, men territorierne med musvitsang blev først besat efter et par dage. 5
Betydningen af sang som territorieforsvar hos musvitter. En undersøgelse i skovene omkring Oxford i England, har vist sangens betydning i forsvaret af territorier. I et område med 8 etablerede territorier (figuren til venstre) fjernedes de territoriehævdende hanner. I tre af områderne (brune, midterste figur) anbragtes der højtalere, og der blev afspillet musvitsang. I de to gule territorier blev der afspillet en simpel fløjtelyd (kontrol), og i de tre hvide territorier var som kontrol uden sang. (Figuren til højre viser hvor hurtigt de enkelte territorier blev genbesat af nye hanner (se tekst for forklaring). Dag tre Dag tre Samme dag Dag tre Samme dag Samme dag Samme dag Dag to Den enkelte musvithan har et repertoire på 4-6 forskellige sange, og det viste sig, at skiftede man under afspilningen imellem de forskellige sange, var territorieforsvaret mere effektivt (se illustration neden for). En musvithan har forskellige sangposter i sit territorium, og når den flyver rundt fra post til post veksler den ofte imellem sangene i repertoiret. Det kan, af de strejfende fugle, tolkes som om, at der er flere fugle i området, end der faktisk er, og at alt er besat. Betydningen af sangrepertoire i forsvar af yngleterritorium Forsøg har vist at et individs sangrepertoire har stor betydning for forsvaret af yngleterritoriet hos musvitter. Territorieholdende musvitter blev fjernet fra deres territorier og erstattet med højtalere. I nogle territorier blev der ikke afspillet musvitsang (ikke vist), og de blev alle besat indenfor 12 dagslystimer. Blev der afspillet en sangversion blev territorierne besat efter 12-18 timer, men blev der afspillet flere sangvariationer (op til 9) gik der 18-30 timer inden alle territorier var besatte. En sangversion 12-18 timer? Musvitter har typisk 3-6 (1-8 er konstateret) sangversioner i deres repertoire. I forsvaret af deres territorium veksler de imellem de forskellige sangversioner, samtidigt med at de bevæger sig rundt på deres forskellige sangposter i territoriet. Det illuderer, at der er mange musvitter i området, og de omstrejfende ikke territorieholdende individer undgår helst disse områder. Et individs sangrepertoire har derfor betydning for effektiviteten i forsvaret af territoriet Flere sangversioner 18-30 timer 6
Musvitten er som de andre egentlig mejser hulruger, og den benytter allerede eksisterende huller, den kan tilpasse indgangshullet, hvis det er for snævert, og bearbejder ofte redehullet indefra, men ellers kræver den, at der er et passende hul fra begyndelsen. Som nævnt tidligere kan mange hultyper anvendes, spændende fra hulrum i diger, over ubrugte vandpumper, huller i murværk, til redekasser, og de mere traditionelle spættehuller. Begge køn er med i udvælgelsen af hullet, men det er nok hunnen der i sidste ende tager afgørelsen. Det er i det mindste udelukkende hende der bygger reden, der består mos, som redehullet fyldes ud med til passende størrelse, og derefter dannes selve redskålen af hår og dun. Hannen kan dog bringe byggemateriale, men overdrager det til hunnen for selve byggeriet. Byggeriet står på omkring en uges tid, undertiden gøres det på lidt kortere, undertiden lidt længere tid. Musvit, hun med dun til foring af rede, det er hunnen der alene står for bygning af reden, hannen kan hjælpe til ved til at bringe materiale til reden, men får ikke lov at deltage i selve bygningen. Der lægges typisk 7-10, men der er konstateret kuld på 15 æg og derover, hvilket sikkert kan tilskrives, at en anden hun også har lagt æg i reden. Ved 10 æg svarer vægten af æggene til hunnens egen vægt, og da der i Danmark lægges typisk to kuld på en sæson, er den en imponerende indsats af hunnen, med to gange dens egen vægt. Det første kuld lægges i slutningen af april, og der ruges af hunnen alene i ca. 2 uger, men fodres af hannen. Ungerne udklækkes asynkront, og der kan være op til 5 dages afstand imellem første og sidste unge udklækkes. Ungerne forbliver i reden lidt under 3 uger, og som udfløjne passes de af forældrefuglene i yderligere ca. 3 uger, inden de overlades til sig selv, og andet kuld kan påbegyndes, typisk efter en lille uges tid. Ynglesuccesen er meget afhængig af, om der er tilstrækkeligt med sommerfuglelarver til rådighed, når ungerne skal opfostres, og da der kan være en vis variation fra år til år, hvornår larveantallet topper, er den asynkrone klækning måske en tilpasning til, at skulle der ikke være føde nok til hele kuldet, så vil der være 7
nok til de først udklækkede og største unger, der kan tilkæmpe sig første række under fodringen. Det samme princip kendes hos flere rovfuglearter, der lever af smågnavere, som også har svingende bestande. Nedenstående figur skitserer forløbet af en typisk ynglesæson hos musvitter, med to kuld. Som det fremgår vil det kun undtagelsesvis være muligt for musvitterne at gennemføre tre kuld. Hvis forholdene, særligt ved første kuld ikke er gunstige, dårligt vejr, eller forsinket fremkomst af larver, der tjener som føde til ungerne kan både æglægningsperioden og rugetiden forlænges. Musvitterne kan således tage bestik af den aktuelle situation og indpasse klækningen, så den bliver mest optimal, i forhold til fødeudbud. Yngleforløbet hos musvit Musvitter har i Danmark typisk to kuld i løbet af en sæson (tre forekommer). Tidspunktet for start på første kuld varierer, alt efter vejr, og fremkomsten af larver, som danner fødegrundlag for ungerne. Æglægningen og rugningen i første kuld kan forlænges, hvis forholdene ikke umiddelbart er gunstige (indikeret med de tofarvede grønne bjælker). Andet kuld påbegyndes typisk en uge efter at ungerne fra første kuld er blevet selvstændige. De sædvanligvis 7-10 æg lægges med intervaller på 1 døgn og der ruges oftest fra sidste æg (se dog ovenfor). Æggene klækker asynkront over nogle dage. Det er kun hunnen der ruger, men hannen bringer føde i rugeperioden. Begge forældrefugle deles om pasning og fodring i rede og føringstiden, og ungerne bliver selvstændige ca. tre uger efter der er fløjet af reden. Føringstid Redetid Klækning Rugning Æglægning De enkelte perioder Æglægning: 6-9 dage Rugning: 13-15 dage Klækning: 2-5 dage Redetid: 17-20 dage Føringstid: Ca. 3 uger Føringstiden er tiden fra ungerne forlader reden, indtil de bliver selvstændige. Angivelser for første kuld. Andet kuld som ofte har færre æg, gennemføres hurtigere. April Maj Juni Juli August September Oktober Fuglehåndbogen på nettet Individuel genkendelse på stemmen Når territorierne i et område er besat og grænserne afstemte, er det en fordel, at de enkelte fugle kan kende hinanden, så de ikke bruger unødig tid på at forsvare de etablerede grænser, men kun hvis der kommer fremmede fugle til. Musvitter har som anført oven for et mindre repertoire, som de anvender i territorieforsvar. For at vise, at musvitter kan genkende hinanden, ikke kun på hvad de siger (synger), altså den individuelle hans repertoire, men derimod dens stemme som sådan, uanset hvad den synger, trænede man musvitter i at reagere forskelligt på musvitsang fra to forskellige musvithanner. Ved afspilning af to sangversioner fra en han, blev musvitterne trænede i at hente en belønning fra en foderautomat, og ved afspilning af sang fra en anden han, at der ikke var nogen belønning. Herefter afspillede man to andre sangversioner fra hannen, hvor de var trænede til, at der var belønning, og de reagerede ved at hente belønningen. Afspillede man derimod to nye sangversioner fra den han, hvor de var trænede i at der ingen belønning var, reagerede de ikke. De kunne altså, selvom det ikke var de samme sange, de hørte genkende og adskille de to stemmer fra hinanden. Figuren neden for illustrerer forsøget. 8
Individuel genkendelse ved stemmens karakter Musvitter kan genkende hinanden på stemmens personlige karakter, ikke kun på sangens opbygning. Et forsøg viste at musvitter trænet til, ved afspilning af 2 sangversioner (1,2) fra en musvit med 4 sangversioner, at hente føde ved en foderautomat, og ligeledes til ikke at hente føde ved afspilning af 2 (5,6) sangversioner fra en anden musvit, også med 4 sangversioner. Afspillede man så de to hidtil ikke hørte versioner (3,4,7,8), kunne musvitterne skelne imellem de to individers stemmer og hentede belønning (3,4) vs. Ikke belønning (7,8). Mad Mad Træning 1 2 5 6 1 5 2 6 3 7 Nye versioner 3 4 4 8 7 8 Alder/dødelighed Den ældste registrerede vildlevende musvit blev 15 år, og en del der er blevet over 8 år. Den forventelige livslængde for musvitter ligger dog nede på omkring 2,5 år. Den årlige dødelighed er størst hos de unge fugle med omkring 60%, og omkring 45% hos de voksne. En han der mader en nyudfløjen unge. Billedet er fra 12. juni, så hannen er nok alene om føringen, mens hunnen er gået i gang med andet kuld. Urbanisering Musvitten er en af de arter der har haft størst succes med at tilpasse adfærden og bosætte sig omkring menneskets boliger. Helt ind i det inderste af storbyerne finder man musvitten. Sangen er for fugle et vigtigt kommunikationsredskab, dels til at etablere territorium og dels til at tiltrække en mage. 9
I byen er støjniveauet forhøjet i forhold til musvittens naturlige omgivelser, og musvitten har derfor måttet modificere måden den synger på. Som det fremgår af illustrationen neden for, synger musvitterne i byerne i et mere begrænset frekvensinterval. Bystøjen er relativ lavfrekvent, og i byen undlader musvitten således at synge i det toneleje, som alligevel ville blive maskeret af og forsvinde i byens støj, og derfor ikke nå frem til modtageren. Samtidigt synger den også kraftigere, end i mere stille omgivelser. Som det også fremgår, er der dog også forskel på musvittens sang i mere naturlige omgivelser, f.eks. er det frekvensområde den bruger i skoven meget smallere end i mere åbne landskaber. khz 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Habitat Skov Åbent By Musvitter anvender forskellige frekvensintervaller alt efter hvor de lever Figuren til venstre viser, hvorledes musvitterne varierer sangens frekvensbånd, afhængigt af miljø. I skoven mangler de højere toner, da de i højere grad end de dybere bliver dæmpet af blade og anden vegetation. Der er derfor ikke grund til at synge dem. I mere åbne områder, er dæmpningen mindre frekvensafhængig, og musvitterne synger med større båndbredde. Støjen i byerne ligger typisk på i frekvenser under 4 khz, og musvitterne bruger stort set ikke frekvenser under 4 khz i byen. Forhindringer Et er hvad der bliver sunget, et andet, hvad der når igennem til modtageren. Den sang eller det signal der sendes afsted, er for det meste ikke helt det samme som det modtageren hører. Dels bliver det svækket med afstanden, dels forvansket af uensartet dæmpning af de forskellige frekvenser. Det afhænger af hvad lyden skal passere igennem, imellem de to parter, eller eventuel støj, som enten kan maskere eller overdøve sangen. Musvitter yngler stort set i alle typer miljøer, fra tæt skov til næsten åbent land og i byer. Musvitten kan synge indenfor et ret bredt spektrum af tonehøjder, fra 2 khz til 8 khz. Undersøgelser har vist, at musvitterne, afhængigt af det miljø de synger i, tilpasser tonehøjden hvormed de synger, alt efter om det er i skov, hvor de høje toner bliver dæmpet mere end de dybere toner, eller i åbent land, eller i støjende byer. Se figuren til venstre. Som det synges Dæmpning og forvanskning Som det høres, efter dæmpning og evt. forvanskning 10