Undervisningsplan revideret fra d.11.marts

1. 2. 3. 4. 5. 6. FORÅR 2008 5. februar 12. februar 19. februar 26. februar 4. Marts 11. Marts Undervisningsplan revideret fra d.11.marts Introduktion til faget Hana Malá Hjernens opbygning og funktion Hana Malá Metoder, Anatomi og Nyt fra forskningen Hana Malá Plasticitet Jesper Mogensen Anatomi (fort.), Forskningsnyt, Sanse Hana Malá Sansning Hana Malá 18. marts Påskeuge ingen undervisning 7. 25. marts Hukommelse Thomas Alrik Sørensen 8. 1. april Hukommelse; Opmærksomed Thomas Alrik Sørensen 9. 8. april Opmærksomhed; Bevidsthed Thomas Alrik Sørensen 10. 15. april Sprog Hana Malá 11. 22. april Følelser Hana Malá 12. 29. april Nyt fra forskningen; Afslutning og opsamling Hana Malá 1

Hjernen og neuropsykologi Hold 2004 VI. Sansning - fortsættelse ved Hana Malá Tirsdage, 17.15 19.00, CSS, 2.1.02

Program Følesans Høresans Lugtesans Smag Syn - Fra receptorer til hjernen Afbryd endelig med spørgsmål undervejs 3

SANSNING OG PERCEPTION

Sansereceptorer og informationsoverførsel Sansesystemer er specialiserede i at modtage en bestemt form for energi 1. Syn 2. Smag og 3. lugt 4. Hørelse 5. Somatosensorisk system Elektromagnetisk energi Kemiske molekyler Lufttryksbølger Mekanisk energi Hvad sanser vi Hvad modtager vi Farver, toner, smag, lugte er produkter af vores psyke. Den sensoriske information bliver bearbejdet i hjernen og giver os den pågældende oplevelse. De eksisterer ikke uden for vores hjerne. 5

I.Bestemt form for energi og afgrænset signal Sansesystemerne er specialiseret i at modtage en bestemt form for energi. Receptorerne reagerer kun på et afgrænset signal. Signalet, som de forskellige arter er i stand til at opfatte varierer. Fx. Mennesker: I stand til at opfatte lyd på bølger ml. 20-20,000 Hz, Flagernus op til 120,000 Hz. 6

II. Receptorer med langsom eller hurtig tilpasningsevne LANGSOM TILPASNINGSEVNE = TONISKE RECEPTORER Fortsætter med at reagere på stimulus mens stimulus er tilstede. Giver information om stimulus vedvaren. HURTIG TILPASNINGSEVNE = FASISKE RECEPTORER Reagerer på stimulus kun i starten (og ofte ved slutning) af dets presentation. Giver information om ændringer i stimulus præsentation. 7

III. Receptive felter ET RECEPTIVT FELT henviser til en specifik del af verden, som en given receptor responderer på. Fx. Den lille del af verden som en given receptor (tape eller stave i nethinden) modtage lys fra på et givet tidspunkt. Dvs. Denne del af verden er denne tapes receptive felt. Celler i CNS, som modtager indput fra receptorerne har også sine receptive felte. Stimulus er INDEN FOR det receptive felt af en given celle, hvis denne celle ændre sit fyringsmønstre mens stimulus er tilstede. Receptive felte muliggøre detektion af det sensoriske stimulus placering i rummet. 8

IV. Relæ-stationer Receptorerne i periferien når hjernebarken gennem an sekvens 3-4 relæneuroner Fx. visuelle baner 4 neuroner, somatosensoriske baner 3 neuroner UNDTAGELSE: luftesans (det olfaktoriske system) Information når hjernen samlet i fiberbundte (tusindvis af axoner). Disse kaldes nerves før de når CNS (hjernen og rygmarv). Derefter (indeni CNS) kaldes de tracts. Information fra sanseorganerne har et centralt relæ i thalamus, inden den når det cortikale niveau. UNDTAGELSE: luftesans (det olfaktoriske system) Fibrenes overkrydning (Decussation): Finder sted før eller senere inden for CNS, inden information når thalamus. Information fra højre side af kroppen ender i venstre hemisfære og vice versa. 9

Følesans DET SOMATOSENSORISKE SYSTEM 10

The Dorsal Column-Medial Lemniscus System 1. relæ (first order neurons) fra receptoren til den dorsal root ganglion af rygmarv. 2. relæ (second order neurons) er i dorsal column nuclei. Neuroner i disse nuclei sender axoner til thalamus. Undervejs, krydser fibrene over (niveua af medial lemniscus). 3. relæ (third order neurons) er I den ventral posterior lateral nucleus af thalamus. Fra thalamus går information til S1 i cortex (BA 3a, 3b, 1 og 2). 11

BA 3b og 1: respons primært til hudstimulation BA 3a: Respons primær til proprioception BA 2: Respons både til taktil stimulation og propriception 12

PARIETALLAP - HOMUNCULUS Det primære område for følesans findes i parietallappen. Penfield s somatosensory homunculus 13

Receptorer: Hair cells i Cortis organ Høresansen det auditive system

Det auditive system Høj frekvenslyde fører til maximal response i cellerne som er ved bunden af den basilare membrane (tæt på det ovale vindue). Lav frekvenselyde fører til maximal response i cellerne ved enden af den basilare membrane (væk fra det ovale vindue). Jo større bølgeamplitude, des mere bøjes den basilare membrane, hvilket fører til at flere celler responderer. Dette opfattes som højintensitet lyd. 15

Axoner fra hårcellerne i cochlea danner den auditive nerv (fiberbundt). Denne har 1. relæ i medulla oblongata. Herfra går information til 2.relæ i inferior colliculus, or derefter til medial geniculate nucleus i thalamus. Fra thalamus bliver information sendt til primær auditiv cortex (A1 or BA 41). Det auditive system

Sansning af MUSIK Oliver Sacks (2007): Musicophilia Tales of Music and the Brain 17

Det olfaktoriske system Lugtesansreceptorer er i det olfactoriske epitelium. (Hos menneske ca. 10 cm 2 Hos katten ca. 20 cm 2 ) Axoner går fra olfactoriske celler I den olfactoriske bulb. Derfra går de ipsilateralt til pyriform cortex, entorhinal cortex og amygdala (alle tre strukturer er en del af det limbiske system).

Smag Det gustatoriske system 19

Smag Det gustatoriske system Information går fra smagsreceptorer gennem cranial nerverne VII, IX og X til relæ i et nucleus i medulla oblongata. Derfra går axoner til relæ i thalamus. Fra thalamus projicerer axonerne til gustatorisk cortex.

SMAG-system 21

VISUEL PERCEPTION SYNSSANS 22

Det visuelle system menneskets primære perceptionssystem det perceptionssystem, vi ved mest om 23

Synsbanerne visuelle projektioner 24

ØJET HORNHINDEN (Cornea) LINSE (Lens) NETHINDEN (Retina) PUPILLEN (Pupil) REGNBUEHINDE (Iris) Lyset i rummet bevæger sig ligefrem indtil det møder en forhindringer. Hornhinden og lens sørger for lysbrydning (REFRAKTION). Hornhinden med sin krumning har primært ansvar for hvordan billedet ser ud på nethinden. Linsen står for tilpasning af fokus. Den kan ændre sig ved hjælp af 25 øjenmuskler (AKKOMODATION)

LIGHEDSTRÆK mellem ØJET OG KAMERA 26

REFRAKTIVE FEJL NORMAL SITUATION: billedet falder på nethinden. NÆRSYNETHED = MYOPI: billedet falder foran nethinden. Mulige årsager: hornhindens og linsens krumning er for stor eller øjenæblet er for langt. Korrektion: spredelinse, der spreder lysstrålene LANGSYNETHED = HYPEROPI: billedet falder bag nethinden Mulige årsage: hornhindens og linsens krumning er for svag eller øjenæblet er for kort. Korrektion: samlelinse, der samler lysstrålene 27 Forbedres med alderen.

NETHINDEN Nethinden er en del af CNS. Neuronerne i nethinden repræsenterer et kompleks system, som omdanner lyset til neurale signaler samtidig med at der foregår en vis bearbejdning af information inden denne sendes videre til de højere plan. Der er 3 lag af neuroner i nethinden: DE DYBE LAG Fotoreceptorer MELLEMLAG Bipolære celler OVERFLADE Ganglionceller 28

NETHINDEN Nethinden er en del af CNS. Der er 5 typer neuroner i nethinden: Fotoreceptorer Horizontale celler Bipolære celler Amacrine celler Ganglionceller 29

NETHINDEN Information på nethinden går vertikalt fra fotoreceptorer (tape og stave) til bipolære celler, som med sine axoner danner den optiske nerv. Information går også horisontalt denne modulerer den information som sendes vertikalt: Horizontal cells muliggør vandrette (laterale) interaktioner mellem fotoreceptorer og bipolære celler. Amacrine celler fungerer som interneuroner mellem bipolære celler og ganglionceller. Det er kun ganglionceller, som er i stand til at generere aktionspotentialer. Alle andre celler generer graded potentials - gradvise ændringer i membranepotentiale med korresponderende ændringer i mængden af neurotransmitterfrigørelse. 30

LYSOVERFØRSEL Fotoreceptor modtager lyspartikler i deres ydre del (outer segment), som fører til en kaskade af kemiske processer i deres indre del (inner segment), med det resultat at der opstå ændringer i polarisering af membranen De genererer graded potentials : jo større depolarisering af membranen, des større er antallet af åbne Ca 2+ kanaler i den synaptiske terminal, og des større grad af neurotransmitterfrigørelse. 31

LYSOVERFØRSEL Fotoreceptorer hyperpolariserer med lyset! HVAD BETYDER DET? Når fotoner når fotoreceptorer, vil disses membrane blive mere negativ derfor vil der være fære Ca 2+ kanaler åbne og mindre mængde af neurotransmitter. Fotoreceptorer forbliver depolariserede i mørke. Graden af neurotransmitterfrigørelse er større i mørke. 32

LYSOVERFØRSEL Fotoreceptorer hyperpolariserer med lyset Fotoreceptorer har også Na + kanaler i membranen som skal være koblet sammen med cgmp (cyclic guanosin monophosphate) for at forblive åbne. I mørke er der en stor mægde af cgmp og derfor er mange Na+ kanaler åbne, hvilket bevirker at fotoreceptorer forbliver depolariserede (- 40mV). Men når de modtager et lyspartikel (photon), starter kaskaden af kemiske ændringer som fører til en reduktion af cgmp koncentration i cellen. Dette fører til at nogle af Na+ kanaler lukker og fotoreceptorer hyperpolarizes. 33

LYSOVERFØRSEL Fotoreceptorer indeholder såkaldte fotopigmenter (lysfølsomme molekyler) i sin ydre del. Når disse udsættes for lyspartikler, bliver de ustabile og spalter. Denne ændring aktiverer en intracellulært messenger transducin, som så aktiverer enzymet phosphodiesterase, som nedbryder cgmp, dermed reducerer dens koncentratin. 34

FOTORECEPTORER Der er 2 typer fotoreceptors: 1. stave (rods) 2. tappe (cones). Fotoreceptorceller Stave: 120 millioner Lysfølsomme Tappe: 6-7 millioner Farvefølsomme Er koncentreret omkring fovea 35

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser 36

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser 37

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Fotoreceptorer absorberer lyset af forskelige bølgelængder, afhængig af hvilken fotopigment de indeholder. Fotopigment i stave er rhodopsin. Fotopigment i tappe er 3 typer opsiner, som gør at de er bedst til at absorbere lyssignal med kort bølgelængde (short wavelenght - S tappe), medium bølgelængde (medium wavelength - M tappe) og lang bølgelængde (long wavelength - L cones). Dette svarer til 3 farver: blå (S), grøn (M) og rød (L) 38

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Mennesker som kan syntetisere fotopigmenter fra de tre typer tappe kaldes for trichromatics. Mennesker, som mangler den ene af fotopigmenter i tappe kaldes dichromatics (farveblinde). Der er 2 typer af farveblindhed: - Protanopia (mangler fotopigment for L tappe) - Deuteranopia (mangler fotopigment for M tappe) 39

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Trichromacy Deuteranopia (ingen M tappe) Protanopia (igen L tappe) 40

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Stave er meget lysfølsomme. Lyssensitivitet Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Stave responderer sikkert på en enkel foton, hvorimod der skal mere en 100 fotoner for at fremkalde den samme respons hos tappe. Mæthed (Saturation) Stave bliver satureret (mættet) når belysning når et givet niveau (når belysning er så stærk at den ikke længere fremkalder ændringer i membranepotentiale hos staverne alle ionkanaler er lukkede), mens tappene bliver ikke mættet. Respons hos en tappe genopretter efter ca 200 milisec, som er mere en 4 gange hurtigere end hos stave. 41

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Ved den svægeste belysning er det kun stavene, der er aktiverede. Denne type syn kaldes scotopic vision. Ved stærkere og stærkere belysning bliver tappene mere og mere dominerende. Denne type syn (hvor både tappe og stave deltager) kaldes mesopic vision. Ved det stærkeste belysning er det tappene, der er aktiverede, fordi stavenes respons til lyset 42 er mættet. Denne type syn kaldes for photopic vision.

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Der er ca 20 gange så mange stave, som der er tappe på nethinden. Stavene tæthed på tværs af nethinden er meget større end tappenes. DOG UNDTAGELSE: FOVEA I foveaen er tappenes tæthed meget større. Det centrale område i foveaen (foveola) indeholder ingen stave.. 43

STAVE OG TAPPE sammenligning STAVE og TAPPE er forskelle på en række punkter: Form Type af fotopigment Respons til lyset Distribution over nethinden Mønstret af synaptiske forbindelser Stave-system er meget mere konvergerende en tappe-systemet. I stave-systemet: mange stave synapser en bipolær celle, og mange bipolære celler synapser på en amacrine celle, som så synapser på en ganglioncelle. I tappe-systemet: oftest 1 tappe synapser på 1 bipolære celler, som synapser på en ganglioncelle. Denne konvergens gør, at stave-systemet er bedre til at detektere lys, men samtidig reduceres dets rumlig opløsning (spatial resolution). STAVE-SYSTEMET lav spatial opløsning med høj lyssensitivitet. TAPPE-SYSTEMET høj spatial opløsning men lav lyssensitivitet 44

FRA NETHINDEN TIL HJERNEN Ganglioncellernes axoner forlader nethinden gennem en region, som kaldes den optiske disk og producerer herved blindspot det sted, hvor de samler sig og danner synsnerven. 45

SYNSFELTER Synsnerven går til diencefalon, hvor ca 60% af den fibre krydser over til den modsatte hemisfære. Stedet for denne overkrydsning kaldes for chiasma opticum. Efter den optiske overkrydsing indenholder fibrene information fra begge øjne, men kun fra den ene haldel af det visuelle felt. Chiasma opticum muliggør, at information fra to tilsvarende punkter i hhv. venstre og højre retina bliver bearbejdet samtidig i de respektive kortikale områder i begge hemisfærer. 46

SYNSFELTER Nethinden i hvert øje opdeles i den laterale (temporale) og mediale (nasale) del. Ganglioncellernes axoner inden for den nasale del af nethinden krydser over til den modsatte hemisfære. Ganglioncellernes axoner inden for den temporale del af nethinden forbliver i den samme hemisfære. 47

SYNSFELTER 48

Synsfelter og retinotopiske kort Synsfelterne er retinotopisk repræsenteret i primær visuel cortex (V1) 49

Læsioner i det visuelle system Synsfeltudfald ved læsion forskellige steder i synsbanerne 50 Gade

FRA NETHINDEN TIL HJERNEN 51

THALAMUS og dets LATERALE GENIKULATE NUKLEUS Information fra øjet når det første RELÆ i Thalamus LGN. Denne information er meget systematisk opdelt afhængig af: 1. Hvorfra den kommer 2. Hvilken type information det drejer sig om Dette kan lade sig gøre takket være LGN s lagstruktur. LGN har 6 forskellige lag af celler. HVORFRA DEN KOMMER Information fra det ipsilaterale øje (altså den temporale hemiretina) har relæ i lag 2, 3 og 5. Information fra det kontralaterale øje (altså den nasale hemiretina) har relæ i lag 1, 4 og 6. 52

THALAMUS og dets LATERALE GENIKULATE NUKLEUS LGN har 6 forskellige lag af celler og 2 typer neuroner: 1. MAGNOCELLULÆRE 2. PARVOCELLULÆRE HVILKEN TYPE INFORMATION Information fra M ganglionceller i nethinden synapser på magnocelulær lag (1og2) Information fra P ganglionceller i nethinden synapser i de parvocelulære lag (3, 4, 5og 6) Information fra K ganglionceller i nethinden synapser i de koniocelulære lag (mellemlag)

LATERAL GENIKULAT NUKLEUS De 2 ventrale lag af LGN består store neurons = magnocellulær lag. De 4 dorsale lag af LGN består af små neurons = parvocellulær lag. De magno og parvocellulære lag mogtager inputs fra forskellige populationer af ganglionceller, og sender outputs til forskellige populationer af neuroner i cortex (V1). Den retinogeniculate rute består af parallele magnocellulære og parvocellular strømme. P ganglionceller i nethinden Disse har en langsomt tilpasningsevne (tonic response to stimulus) Viderebringer farveinformation M ganglionceller i nethinden Disse har hurtig tilpasningsevne (phasic response to stimulus) Viderebringer ikke farveinformation 54

LATERAL GENIKULAT NUKLEUS Skade i det magnocellulære lag i LGN (1 og 2) påvirker ikke visuel skarphed eller farveperception, men fører til stærk reduktion af evne til at opfatte stimuli, der forandre sig hurtigt Skade i det parvocellulære lag i LGN (3, 4, 5 og 6) påvirker ikke perception af bevægelse, men stærk forringer visuel skarphed og farveperception. Parvocellulær strøm: vigtig for syn der kræver høj spatiel opløsning (følsomme over for form, størrelse og farve) Magnocellulær strøm: kritisk for syn der kræver høj tidslig opløsning (følsomme over for bevægelsen, hastighed og retning). Den koniocellulære rute lader til at være involveret i nogle aspekter af farveperception, især hvad angår information fra S tappe (blå).

DET CORTIKALE PLAN PRIMÆRT VISUEL CORTEX (også kaldet STRIAT CORTEX): V1 : ligger inde i og omkring calcarine sulcus. V1 er det første cortikale bearbejdningsniveau, som også sender information til alle andre dele af occipital cortex. Mindst 9 forskellige visuelle områder har været identificeret op til nu. Nogle af dem er ikke en del af occipitallapen. I cortex er visuel information retinotopisk organiseret V2 er det næste skridt i processering af information. Ligger rundt omkring V1. Både V1 og V2 bearbejder information om form, farve og bevægelse. Efter V2 er information sendt videre til andre specialiserede områder. 56

DET CORTIKALE PLAN receptive felter Hubel and Wiesel undersøgte de receptive felter af cellerne i V1. De fandte at visse celler respondere til når stimulus har en given orientering i rummet og at de var arrangeret i separate afdelinger = SØJLER. De fandt også ud af, at alle neuroner der befinder sig inden for en given søjle havde den samme præference mht. Stimulus orientation. De omkringliggende søjler udviste præference for afvigende orientation. 57

DET CORTIKALE PLAN de receptive felter Man kan se, hvordan stimulus orientation er repræsenteret på det kortikale plan. En sådan mapping (repræsentation) gentager sig mange gange, ca med 1 mm intervaler. Denne gentagelser sørger for at der er neuroner for enhver del af det visuelle felt som repræsenter de samtlige muligheder for orientation. 58

Stereopsis er også bag perception af 3D figurer fra autostereogrammer. 59

DET CORTIKALE PLAN blobs Blobs = områder med højt stofskifte (som afsløret ved brugen af cytochrome oxidase teknik i V1). Blob s funktion er usikker. Muligvis har de en betydning for farveprocessering. Inden for den parvocellulære rute kan man i V2 (extrastriate cortex) følge i P- blob rute og P-interblob rute. 60

DET CORTIKALE PLAN HYPOTESER om INFORMATIONSBEARBEJDNING i det visuelle system 1. de forskellige områder former et hierarki, hvor ethvert område bearbejder repræsentationer som blev allerede processeret på de lavere trin i hierarkiet 2. information er bearbejdet i de forskellige hjerneområder parallelt 61

E.ZEKIs TEORI om FUNKTIONEL SPECIALISERING Forskellige dele af kortex er specialiseret i forskellige visuelle funtioner. Dvs. at farve, form og bevægelse bliver bearbejdet i anatomisk separerede dele af visuel cortex. Zekis tese har været meget inflydelsesrig og der er stærk belæg for den. Et af problemerne er dog, at det meste af kortlægningen har fundet sted hos primaterne. Homologområder hos mennesket er ikke fuldt ud afklaret. 62

DET CORTIKALE PLAN OVERSIGT: V1 og V2 fungerer både som: 1) den primære modtagestation for visuel information 2) opsamlingssted for den visuel information, som allerede er blevet bearbejdet i andre visuelle områder V3 og V3A er specialiseret i analyse af genstandens form og i et vist omfang form i bevægelse V4 er specialiseret i analyse af farveinformation V5 er specialiseret i analyse af bevægelse 63

Belæg for funktionel specialisering af visuel cortex Farve PET og fmri scans: viser konsistent aktivering af V4 Belæg fra patienter: Akromatopsi Læsion i V4, af og til V2 og V3. Tappene ved retina fungerer normalt, men patienten ser verden i gråtoner. Nogle patienter kan bearbejde information om farven implicit, men kan ikke bruge denne information, når det skal ske eksplicit. 64

Belæg for funktionel specialisering af visuel cortex Bevægelse Bevægelse-følgsomme celler i V1 sender information til andre dele af visuel cortex. Hos mennesket, medialt temporalt (MT) område og medialt superior temporalt (MST) område er involveret. Belæg fra patiener: Akinetopsi Horizontal eller vertikal bevægelse perciperes fragmenteret som i slow Objektgenkendelse er intakt. Læsion i MT og MST (V5), men ikke i V1

Belæg for funktionel specialisering af visuel cortex Form Form hos mennesket bearbejdes i V3, V4 og i inferotemporal (IT) cortex. Belæg fra patienter: Agnosi. 2 typer: 1. apperceptiv agnosi (deficitter i perceptuel processering) 2. associativ agnosi (deficitter i at få adgang til den relevante viden om objektet.

Visuelle agnosier Apperceptiv agnosi Kan ikke sætte enkeltdele sammen til former Associativ agnosi Kan ikke associere det sete med anden viden Prosopagnosi Kan ikke genkende ansigter Agnosi mellem levende og ikke levende Nogle patient grupper, i nyere tid, har vist problemer med den ene gruppe objekter og ikke den anden 67

Visuelle syndromer og agnosier Svigtende evne til at lokalisere ting og deres bevægelser i omgivelserne Balint syndromet visuel desorientering optisk ataksi okulomotorisk apraksi simultanagnosi Visuelle agnosier apperceptiv agnosi associativ agnosi prosopagnosi Svigtende evne til at genkende komplekse visuelle former 68

E.ZEKIs TEORI om FUNKTIONEL SPECIALISERING Problemer Hjerneområder, som er involveret i bearbejdning af visuel information er ikke specialiseret i LIG SÅ HØJ GRAD som Zeki påstår. Bevægelse undtaget, så finder vi altid mindt et studie, der viser at i ethvert af disse områder er der celler, som reagerer på forskellige andre egenskaber ved stimuli, end dem som tesen fastslår. (e.g. around 40% of cells in V4 respond to orientation and binocular disparity). Tidlig visuel processering i V1 og V2 kan være mere omfattende end Zeki foreslår. The binding problem hvordan er information fra forskellige områder sammenbundet, så vi får en helhedsoplevelse? 69

DET CORTIKALE PLAN Visuelle funktioner rækker dog langt ud over occipital lappen. Hypotesen om de 2 parallelle strømme: Den dorsale strøm HVOR rute. Ender den posterior del af parietallappen. Den ventrale strøm HVAD rute. Ender i den inferiore del af temporallappen. 70

DET CORTIKALE PLAN 71

HVOR OG HVAD MODELLEN HVOR er det? Perception af visuelt styrede handlinger HVAD er det? Perception af objektgenken delse Vision for action (dorsal pathway): bruger korte, synspunktafhængige repræsentationer. Vision for perception (ventral pathway): bruger lange, synpunkt uafhængige representationer. Traditionelt synspunkt Alternativt synspunkt (Perception/action model) 72

TAK FOR I DAG! 73