Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning

Transkript

1 En kort oversættelse af begreberne: Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning Taksonomi: Beskrivelsen af individer og placering i grupper, arter, slægter, familier etc. (Taxa) (baseret på morfologi, anatomi, farve, gener) Systematik/klassifikation: Systemet, eller rammen som de beskrevne grupper (Taxa) kan placeres i. Fylogeni: De beskrevne gruppers slægtsmæssige sammenhørighed (nu oftest baseret på DNA analyser) Art: Afgrænsning af en gruppe individer der adskiller den fra andre sådanne grupper (se nedenfor) Linnaeus og systematik: Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné ( ), eller latiniseret Linnaeus, som introducerede det binomiale navngivningssystem for de levende organismer, med slægts og artsnavne, f.eks. knopsvane, som på latin hedder Cygnus (slægtsnavn) olor (artsnavn). Indtil da var navngivningen mere eller mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i den periode, steg antallet af kendte dyre og plantearter voldsomt. Linnaeus indså, at det, for at bevare overblikket over dyre og planteverdenen, var nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem entydige artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie, orden, klasse, række og rige. Når man efter et latinsk artsnavn, f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser det til, at det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er flere racer (som tilkendegives ved et ekstra navn efter artsnavnet) af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen, f.eks. gul vipstjert Motacilla flava flava (L). I daglig tale bruges naturligvis de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende. F.eks. er en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er heller ikke en spurv, men også en værling. Der har været gjort forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at omdøbe bomlærken til det systematisk korrekte kornværling, men det ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke slægtsmæssigt hører til de egentlige mejser, som f.eks. musvit og blåmejse. Blåmejse, musvit og skægmejse Tabellen nedenfor giver en oversigt over det systematiske system, med eksempler på hvor fuglene hører til. 1

2 Taksonomi - systematik (oversigt) Begreb Indhold Eksempler Eksempler - Fugle Skiller prokaryoter (organismer med celler uden cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er på den måde deres cellemembran er opbygget) og eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som Domæne eukaryoter (organismer med celler med kerne) insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr Eukaryoter Rige Adskiller overordnet levende organismer i større grupper Planteriget, dyreriget Animalia (Dyreriget) Række (Phylum) Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter indenfor deres respektive riger Chordater (dyr med rygstreng inklusive hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks. muslinger og snegle) Verterbrater (Hvirveldyr) Klasse Overordnet adskillelse af organismer indenfor deres respektive række Pattedyr, padder, fisk, etc. Aves (fugle) Underklasse Underopdeling af klasser Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer), Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder og hønsefugle) og Neoaves (de resterende grupper) Galloanserae (ande og hønsefugle) Orden Familie Slægt Art Underart/race Opdeling i grupper indenfor den givne klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i underordener. Ordener ender altid på formes, f.eks. Columbiformes (duer) Inddeling af den enkelte orden/underorden. Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae - andefugle). Der opdeles videre i underfamilier Opdeling af familier/underfamilier i mindre grupper af tæt beslægtede arter Den basale taksonomiske og biologiske Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere) og passeriformes (spurvefugle) Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae (spætter) etc. Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager), Emberiza (værlinger) Anatidae (andefugle - svaner, gæs og ænder) Anserinae (svaner og gæs) Cygnus (svaner) grundenhed Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc. Cygnus olor (knopsvane) Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort udbredelsesområde kan være så forskellige af udssende, at de formålstjenligt kan deles op i mindre enheder (underarter/racer). Der kan være forskelle både i størrelse og udseende Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge, gråsisken etc. Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla flava flava (den art der yngler i Danmark), Motacilla flava thunbergi (yngler i det nordlige Skandinavien), Motacilla flava flavissima (yngler i Storbritannien) Det binomiale system: Det binomiale system muliggjorde, som nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper, f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi tre af dem, den ynglende Knopsvane (Cygnus olor), og to træk og vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus), (yngler dog nu fåtalligt), og Pibesvane (Cygnus columbianus bewickii) det tredje navn bewickii angiver, at der oveni artsinddelingen, også er en opsplitning af arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at være så effektivt og holdbar, at den stadigvæk er grundstenen i artsbogholderiet, og at den gør det muligt at overskue naturens mangfoldighed. De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos fuglene. Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper blev placeret tæt på hinanden i fuglenes stamtræ. Nærmere anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det er først med molekylærbiologiske (DNA/RNA) teknikkerne, at der for alvor er kommet gang i revisionen. Det klassiske eksempel er uglerne, som ikke ser ud til at være nærmere beslægtede med rovfuglene, hvor de først blev placeret. Uglerne har i været en tur forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger ret tæt på den nye (Amerika) verdens gribbe og havørne, og heller ikke så langt fra ellekrager. Overfladisk set er rovfugle og ugler jo også meget lig hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort set samme type byttedyr, så umiddelbart giver det mening at anse rovfugle og ugler som tæt beslægtede. Problemet med den morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at levende organismer, her fugle, med vidt forskellig oprindelse og udgangspunkt, men på grund af lignende livsstil, kan udvikle de samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i biologien konvergens (se nedenfor), altså at noget bevæger sig imod hinanden. Det er håbet, at de nye molekylærbiologiske teknikker vil kunne afsløre de rette sammenhænge. 2

3 Systematikken og fylogenien, fuglenes slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i disse år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på de ellers vedtagne sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, arter og slægter bliver adskilte, slægter og arter bliver slået sammen, osv. De første og overordnede resultater af et meget stort projekt omkring fuglenes fylogeni (på ordens niveau) er netop (december 2014) blevet publiceret. Man kan dele arvematerialet, generne op i to hovedgrupper af DNA, den del af generne der direkte koder for en eller anden egenskab, f.eks. farve, og en del der ikke umiddelbart koder for specifikke egenskaber. Det er ikke den direkte kodende del man umiddelbart bruger til at placere fuglene i deres rette familiemæssige slægtskab, da disse genere i princippet ikke fortæller mere end hvad man allerede kan se ved at beskrive fuglen ud fra dens udseende, morfologi eller anatomi. Det man bruger er de ikke kodende del, som antages at være mindre variabel og konservativ, og derfor i højere grad afspejler udviklingsforløbet og slægtskabsforholdene. Problemet for fuglenes vedkommende er, at de i forhold til de fleste andre højere organismer har en langt mindre ikke kodende del i deres genom. Ofte bruger man også DNA fra mitokondrierne (cellernes små kraftværker), som også er langt mindre variable, og på samme måde giver god mulighed for at følge de forskellige arters udvikling og slægtskab. Mitokondrierne befinder sig i cellernes cytoplasma, og det er derfor nedarvningen på hunnernes side man kan følge. Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for tilhørsforholdet til en given art, men man skal imidlertid holde sig for øje, at det drejer sig om statistiske og kvantitative metoder. Et vigtigt spørgsmål er f.eks., hvilken, eller hvor stor forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Er der nogle helt specifikke genetiske markører, der afgør art og slægtskabsforhold? I sidste ende er det biologien der er afgørende. Hvad er en art: De fleste har nok den opfattelse, at en art er et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet? En stær er nok med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert? Slår man op i en felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver (racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet som racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i praktisk biologisk forstand, reelle arter? (Se nedenfor). Når man iagttager naturen, vil man notere sig, at den er opdelt i diskrete og tilsyneladende adskilte enheder. Helt overordnet kan man dele, den verden man kan se op i plante og dyreriget (vi ser bort fra de mikroskopiske planter, dyr og bakterier), som så igen kan underinddeles. I dyreverdenen f.eks. insekter, krebsdyr, fisk, pattedyr, padder, krybdyr mm., og ikke mindst fugle, som er den næst talrigeste hvirveldyrsgruppe, med for nærværende ca beskrevne arter, kun overgået af fisk med op mod beskrevne arter. Langt tilbage i historien har man, for at holde styr på omverdenen, givet de forskellige planter og dyr navne, men som nævnt ovenfor var det Carl von Linné der systematiserede navngivningen. Der har løbende været, undertiden heftige, diskussioner om hin fugl nu hører til den eller den art eller race, men det er vigtigt at gøre sig klart, at artsbegreberne og definitionerne er menneskeskabte, og ikke nødvendigvis afspejler den måde naturen virker på. Et faktum er det dog, at naturen opdeler sig i diskrete grupper, som på den ene eller anden måde, mere eller mindre klart adskiller sig fra hinanden, og som vi så, alt efter hvordan vi definerer grupperne, kalder arter eller racer (underarter), som er undergrupper inden for arterne. 3

4 Som nævnt er artsopdelingen og navngivningen sat i værk for at vi kan holde styr på omverdenen, men der findes flere forskellige definitioner af, hvad en art er. Oprindeligt anvendte Linné udseendet, dvs. morfologien og anatomien til at beskrive og adskille arterne. Det kan anvendes et langt stykke hen ad vejen, men som det med tiden er blevet klart, kan man ikke altid skue hunden på hårene, da det har vist sig, at selvom fuglene ligner hinanden meget, er de ikke nødvendigvis nært beslægtede, f.eks. rovfugle, falke og ugler er, selvom de har flere ting fælles i udseende og adfærd, ikke umiddelbart beslægtede. Tre fuglegrupper, fra venstre mod højre rovfugle, falke og ugler, som oprindeligt, slægtsmæssigt, blev placeret tæt på hinanden. Det har vist sig, ved studier af deres genomer og udviklingshistorier, at de på trods af, at de alle tre har krumme skarpe næb og lange skarpe klør på de kraftige ben, ikke er direkte beslægtede, men de er blevet udstyret med relativt ensartede næb og klør på grund af deres ensartede levevis som rovdyr. Et begreb man kalder konvergent evolution, hvilket vil sige at organismerne fra forskellige udgangspunkter har udviklet sig i retning mod hinanden, og er kommet til at ligne hinanden, i dette tilfælde er det på grund af måden at fange føden på, men i andre tilfælde er det andre forhold. Fra venstre mod højre er det spurvehøg, tårnfalk og natugle. I den anden grøft er der flere arter, hvor kønnene ser meget forskellige ud, f.eks. hos andefuglene, hvor hannerne i deres yngledragt er meget farverige, men hvor hunnerne ofte ret uanseligt farvede og ligner hinanden til forveksling. Det medførte da også den lidt groteske situation, at hanner og hunner fra samme art, i nogle tilfælde, blev beskrevet som to forskellige arter. 4

5 Gråænder blev oprindeligt beskrevet som to forskellige arter, og efter den typologiske artsdefinition passer det jo i princippet også. Den artsdefinition som Linné anvendte betegnes den typologiske artsdefinition, og baserer sig på, at der eksisterer grundlæggende typer, et koncept der stammer helt tilbage fra Platons essentialisme. Problemet er her, at individer er forskellige, og hvor meget må et individ så afvige fra et andet, uden at tilhøre en anden art? Det medfører i princippet, at lokale populationer, der blot varierer på et enkelt punkt umiddelbart skal klassificeres som en art, og som nævnt ovenfor hos ænderne, at hanner og hunner af samme art også må blive klassificeret som to forskellige arter, da de er tydeligt forskellige. Gråand hun til venstre og knarand hun til højre. De ligner hinanden til forveksling. I dette tilfælde er gråandens næb næsten farvet som knarandens, med sort midterstribe og orangegule sider. Gråandehunnens næb kan variere meget, som her med meget orange til næsten helt sort. 5

6 Hannerne hos svømmeænderne er derimod meget forskellige, her med gråand til venstre og knarand til højre som eksempler. Årsagen er uden tvivl, at det er hunnerne der vælger partner, og den store forskel på hannernes udseende sikre, at hun vælger en partner fra sin egen art. Af andre arter hvor hanner og hunner er meget forskellige kan f.eks. nævnes løvhyttefugle og paradisfugle, hvor hannerne er meget farvestrålende og forskellige, mens hunnerne er mere afdæmpede og ensartede i udseende. En anden definition, den nominalistiske siger, at verden udelukkende består af individer, og det bliver i princippet op til den enkelte at gruppere individerne, altså et subjektivt spørgsmål om, hvor man skal sætte parenteserne imellem grupper af individer, dvs. mere eller mindre arbitrært. De to nævnte artsdefinitioner har oprindelse langt tilbage i tiden, men der er siden kommet en lang række, op mod tyve yderligere definitioner, der på forskellig vis forsøger at favne fænomenet. Den definition der kommer tættest på, hvordan naturen virker, må være Darwins biologiske artsdefinition (fra hans notesbøger i 1937, altså et par årtier før bogen Arternes oprindelse ), og genopdaget af biologen/ornitologen Ernst Mayr og den lyder: Arter er gruppe af ynglende naturlige populationer som er reproduktivt isoleret fra andre sådanne grupper. En af årsagerne til, at det er så vanskeligt at finde en definition der dækker hele repertoiret af organismer er, at måderne de formerer sig på er så mangfoldige som de er, fra bakterier der deler sig, til planter der formerer sig ved ukønnet (skud) og kønnet ved frø, over hermafroditter hos f.eks. snegle til udelukkende kønnet formering hos pattedyr og fugle, hvor kønnene er separerede i hanner og hunner. For at forstå hvorfor naturen, som det kan konstateres, opdeler organismerne i grupper, som vi benævner arter eller racer, må vi kaste et blik på Darwins teori om Naturlig Selektion, hvor det er de bedst tilpassede individer der sætter flest afkom i verden, og hvor de dårligere tilpassede individer får færre eller slet ikke noget afkom. Som eksempel kan nævnes knopsvanen, hvor 20% af individerne producerer 80% af ungerne, 25% når aldrig at få unger. Der foregår således et intenst udskillelsesløb, hvor det gælder om at være bedst tilpasset til det liv, som skal føres. 6

7 En succesrig knopsvanefamilie, kun 20% af svanerne sætter 80% af ungerne i verden. 25% når aldrig at få unger på vingerne. Det er hannen der går forrest. Ved kønnet formering kræver det, for at få veltilpasset afkom, at begge køn ligeledes er godt tilpassede til det miljø, og den måde de lever på. For at sætte tingene lidt på spidsen, er det nok sandsynligt, at afkom af to svaner eller to havørne er bedre tilpasset de givne forhold, end et afkom af en kombination af en havørn og en svane. Der sker med andre ord, som resultat af den naturlige selektion, en gruppering af egenskaber, som giver sig udslag i det, vi betegner som arter eller racer. I virkelighedens verden langt mere subtilt end det nævnte eksempel, men i princippet efter samme læst. Det er hvordan individet (her fuglen) fungere og er bygget, der afgør hvor godt tilpasset det er (det betegnes fænotypen), og udvælgelsen sker, men det er baseret på de arvelige egenskaber, som er nedfældet i generne (DNA), og man har i de seneste par årtier ofte brugt genomerne til at vurdere om en given gruppering skulle være en selvstændig art, eller en race af et større artskompleks. Så kunne man umiddelbart mene, at det var entydigt bestemt, men så enkelt er det imidlertid ikke, for det først er den del af arveegenskaberne der umiddelbart giver sig udtryk i fænotypen (man kalder det de kodende gener), jo i princippet ikke bedre end det man umiddelbart kan måle og se på individet. Derfor bruger ofte man den del af generne der ikke direkte koder for egenskaber, og som kun langsomt ændre sig igennem generationerne, til at vurdere artstilhør og slægtskabsforhold, det sidste har man gode resultater med, men artsbestemmelsen er stadigvæk vanskelig. Problemet er at afgøre, hvor forskellige fra hinanden genomerne skal være for at vurdere, om det er den ene eller anden art, og hvilke gener der i sidste ende de afgørende, specielt når det kommer til 7

8 nærtstående arter, som har næsten 100% af deres genom fælles, og hvor den individuelle variation skal holdes op mod den forskel man forventer for to forskellige arter. Halemejserne er et eksempel på problematikken omkring racer. I Danmark opregnes ofte to racer, en nordlig og en sydlig. Hvor forskellen umiddelbart er hovedets farvetegninger. Hos den nordlige til venstre er det helt hvidt, men hos den sydlige er der to kraftige mørke øjenbrynsstriber. Det har ved genetiske undersøgelser vist sig, at man ad den vej ikke kan adskille de to racer. De to genomer ligner hinanden så meget, at de på grund af den individueller variation hos individerne ikke kan adskilles. De yngler også uden problemer på tværs af de to former, og der forekommer mellemformer med svagere hovedtegninger. I dette tilfælde må de to former snarere betragtes på samme måde som mennesket har forskellige hårfarver (polymorfi), hvor man jo ikke vil benævne rødhårede som tilhørende en anden race end f.eks. de lyshårede. På samme måde med øjenfarve. Et velkendt eksempel på polymorfi hos fugle findes hos musvågen, hvor der findes individer der er næsten helt hvide, over mellemformer til meget mørke individer. Denne polymorfi ser i øvrigt ud til at blive opretholdt, baseret på en balance imellem angreb fra ektoparasitter (i dette tilfælde blodsugende fluer), som angriber de mørke individer i højere grad end de lyse individer, og et mere effektivt immunforsvar hos de mørke, i forhold til de lyse, som forsvar mod blodparasitter. I musvågens skiller man ikke de forskellige som racer, men som forskellige farvevarianter inden for arten. To af mange farvevarianter hos musvåge 8

9 Et eksempel på problematikken omkring race og art findes hos gråkrage og sortkrage. Tidligere blev de regnet for to racer af samme art, men betragtes nu som to selvstændige arter. Gråkragen har en østlig udbredelse og sortkragen en vestlig. Grænsen går ned igennem Østeuropa og der er en smal zone, hvor de to arter overlapper med hinanden og hybridiserer (også i det sydlige Danmark). Gråkrage og sortkrage (med noget islæt af gråkrage (lysegrå plet på halssiden)) er et eksempel på vanskelighederne ved artsdefinitionerne. De danner regelmæssigt hybridpar i den del hvor deres udbredelse overlapper med fertilt afkom. Den genetiske variation mellem de to arter er helt nede på under 0,3%, og næsten al variation knytter sig til et enkelt område i genomet, det område der koder for dannelsen af farvepigmenter. På trods af den lille forskel og den udveksling af gener der finder sted i overlapszonen har den været stabil i udbredelse inden for de seneste 100 år, og man har derfor besluttet sig for at de skal betragtes som to forskellige arter, det selvom de tyske sortkrager genetisk er mere lig deres nabo gråkrager, end de er lig deres spanske artsfæller. Det antages, at der er adskillelse af populationer af kragerne under istiderne der er årsagen til artsdannelsen. Som et kuriosum havde Linné beskrevet dem som to arter (typologisk, hvilket med deres forskellige udseende giver mening), men på grund af hybridiseringen og produktionen af fertilt afkom i overlapszonen, gik man indtil for nyligt bort fra artsadskillelsen. Hvordan opstår en art? Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed fastslået, at stamformen for de nulevende, moderne fugle opstod engang i kridttiden, i perioden for millioner år siden. Stamformen har været ophav til mange flere arter end de nulevende, men en del er af forskellige årsager uddøde i den mellemliggende periode. En af mekanismerne der giver ophav til artsdannelse er, at en begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid eller ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en bjergkæde) adskiller en population i to eller flere isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med Darwins finker på Galapagosøerne). 9

10 Illustrationen viser én måde, hvordan nye arter kan opstå. En art med en fælles genpulje To arter med to adskilte genpuljer En population adskilles i to af f.eks. en istid Istid Begreber anvendt i illustrationen: Genpulje: Det samlede antal gener (arveanlæg som findes i populationens individer). Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks: Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp af sollys, og den syntese er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte i Afrika, hvor der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod det kraftige sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med at mennesket bevægede sig mod højere breddegrader, hvor sollyset er mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne produceres nok vitamin D). Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at to arter der har sammenfaldende udbredelse, og f.eks. udnytter lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden, f.eks. vil den ene art få et større næb, og udnytte større fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence. Figuren, øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende udbredelsesområde for en art. Der er ingen barrierer, selvom forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et frit flow i genpuljen (lysegrønne pile). Eventuelle mutationer og ændringer i generne kan spredes i hele populationen. Der indtræffer så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en istid), der danner en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med hinanden. Er adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt forskelligt i de to områder, er det sandsynligt, at de to grupper vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske, såvel som det biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de to piler der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis grupperne og dermed genpuljerne er små, og hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation desuden også mindre, og ikke nødvendigvis repræsentativ for den oprindelige population. På et tidspunkt (nederste figur til højre) ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de imidlertid ændret sig i forhold til 2 Ophør af istid og de to populationer samles igen De to adskilte populationer samles. Hvis der ikke er opnået reproduktiv isolation i adskillelsesperioden, kan de to populationer smelte sammen til en art igen (6), eller, ved karakterforskydning, i sidste ende blive til to arter (7) De buede pile viser den samlede genpulje i en population (figur øverst til venstre. Populationen bliver af en barriere (f.eks. skabt af lommer i isens udbredelse under en istid, eller vindblæste fugle til isolerede øer, eks. Galapagos) adskilt i to populationer De lodrette pile viser forskellige selektionstryk (1 og 2) i en given retning i de to adskilte populationer, forårsaget af forskellige miljøer og levebetingelser. De vandrette pile (3 og 4) angiver karakterforskydning hos de to arter, som efter istiden igen er blevet sameksisterende. Den grå (5) pil viser direkte vej til to arter med adskilte genpuljer. Den lyse (6) pil viser situationen hvor adskillelsen ikke har varet tilstrækkeligt længe til dannelse af to separate arter, de bliver ved genforening igen bliver samlet til en art. 10

11 hinanden (f.eks. ændret næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af grupperne har ændret sig fra at være trækfugl til at være standfugl). Der kan så tænkes to situationer: 1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen (den grå pil (5)), og en art er blevet til to veldefinerede arter, som figuren nederste til venstre illustrerer. De yngler ikke på tværs af populationerne og der således ikke bliver udvekslet gener imellem de to grupper. Der er ofte en tendens til at forskellen i nogle af de specifikke karaktere de har udviklet vil blive forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske overlappet i fødevalg kan det tænkes, at den ene art udvikler et mindre næb, mens den anden går i den modsatte retning og udvikler et større næb. På den måde udnytter de to arter forskellige fødemener og mindsker derfor den direkte konkurrence om føden. Mekanismen kaldes karakterforskydning og er vist i nederste figur til højre. 2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af arterne og avle hybrider. Er forskellen alligevel for stor og hybridernes tilpasning til miljøet er for ringe, opretholdes de to arter som beskrevet ovenfor med gråkrage/sortkrage (blå pil (7), figur nederst til venstre) eller at de igen smelter sammen til en art (lyse pil (6)). Tre dykandearter (hanner), fra venstre mod højre, bjergand, troldand og taffeland, som udbredelsesmæssigt overlapper hinanden, men hvor forskelle i udsende hos hannerne, der sikrer at arterne i naturen ikke blandes. Det er hunnerne, der er langt mere ens i fjerdragten, der udvælger partner, og de forskelligt farvede hanner gør der muligt for hunnerne at vælge partner af samme art. I fangenskab kan dykænderne uden problemer yngle på tværs af arterne, og det forekommer, om end meget sjældent i naturen. Figuren nedenfor inkluderer den tidsmæssige faktor, og skitserer at to adskilte populationer kan udvikle sig forskelligt og i sidste ende bliver til to forskellige arter. Et eksempel på en artsgruppe som er opstået for nyligt er storfalkene, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk. Storfalkene stammer efter alt at dømme fra Afrika, og det tyder på at det er lannerfalkegruppen, som er ophav til de nulevende storfalke. Storfalkene er stort set udbredt i geografiske adskilte områder. Lannerfalken i Afrika, med en lille population i det sydøstlige Europa og spredte småpopulationer i Mellemøsten. Slagfalken er udbredt i det østligste Europa, ind over Mellemøsten og Centralasien, og endeligt jagtfalken har en nordlig cirkumpolar udbredelse. Molekylære analyser, sammenholdt med fossile fund tyder på at opsplitningen i de tre arter (der er også en fjerde art Falco jugger, i Indien) er sket i den seneste mellemistid altså i perioden for år siden. I naturen ser det ud til at de tre arter, der som nævnt er geografisk adskilte ikke hybridiserer i nævneværdig grad under naturlige fritlevende forhold, men uden problemer i fangenskab, hvor der ligefrem bliver avlet på hybrider. Storfalkene kan således eksemplificere en nyligt opstået artsgruppe, som ikke har været separerede længe nok til at danne genetiske barrierer for hybridisering, men som på grund af geografisk adskillelse, stadigvæk kan betragtes som fuldgyldige arter. 11

12 Artsdannelse To hovedfaktorer spiller i kombination ind i dannelsen af nye arter, dels tid (Lysegrå pil) og dels selektionstryk (blå og mørkeblå pile). Det tidsmæssige forløb strækker sig over millioner af år, før de to nye arter er helt adskilte genetisk set og ikke kan hybridisere. De kan dog godt betegnes som biologiske arter tidligere, dels hvis de udbredelsesmæssigt er adskilte, dels hvis deres hybrider er dårligere tilpassede det aktuelle miljø og har dårligere overlevelseschance end ikke hybrider, og derfor ikke vil bidrage til kommende generationer. Ved adskillelsen vil de to delpopulationer, med stor sandsynlighed i større eller mindre grad, være genetisk forskellige. Specielt hvis den ene population udgør en mindre del, vil den have en mindre genetisk variation end udgangspopulationen. I tidens løb vil mutationer, ikke nødvendigvis de samme akkumuleres i de to populationer, som på den måde vil drive fra hinanden genetisk set. Selektionstrykket afhænger af de forskelligheder i levevilkår, både biologiske (konkurrerende arter eller fødetyper) og ikke biologiske miljø (f.eks. klima) som de to populationer udsættes for. En population bliver geografisk adskilte i to isolerede delpopulationer Oprindelig art Ny art Selektionstryk fra forskellige miljøer gør de to grupper forskellige, og til sidst er de to forskellige arter, såvel af udseende som genetisk. Ny art Evt. meget lig den oprindelige stamform Tid akkumulering af mutationer og selektiv udskillelse af de individer der er dårligst tilpassede individer til det givne miljø Det er en langvarig proces, som kan være længe undervejs, og man regner i grove træk med at en væsentligt reduceret fertilitet imellem sådanne nye arter (ikke nødvendigvis hvor godt hybriderne er tilpasset omgivelserne) kan tage op til 2,5 millioner år at udvikle, og ca. 4 gange så længe eller længere, inden de genetiske forskelle er så store at de to arter genetisk set er helt isolerede fra hinanden. Et eksempel, hvor to nærtstående arter (gransanger og løvsanger) farvemæssigt og morfologisk er meget lig hinanden, men hvor arternes sang er vidt forskellige, og som sikre, at der ikke sker en opblanding imellem arterne, selvom de yngler i de samme geografiske områder og habitater. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som løvsanger og gransanger Løvsanger Gransanger Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer gransangeren ikke Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv adfærd 12

13 Det samme gør sig gældende for slægtskabsmæssigt endnu tættere beslægtede arter, som man for nyligt har splittet op i to selvstændige arter, men som også reelt set slægtskabsmæssigt er meget nye arter, opstået på grund af adskillelse af populationer under istiderne. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor hinanden (*Billedet viser en gransanger). Præsenterer man gransanger for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De betragter hinanden som forskellige arter (Iberisk gransanger*) Gransanger Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang, reagerer den med sang eller aggressiv adfærd Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra iberisk gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra overlapsområdet reagerer i nogen grad Ringarter Som beskrevet ovenfor er en af mekanismerne for dannelse af nye arter geografisk adskillelse af populationer, hvor de to adskilte populationer udvikler sig i forskellig retning, og til sidst bliver selvstændige arter. En anden mekanisme er afstand, hvor der hos arter med meget stor geografisk udbredelse kan opstå så stor forskel, at populationer i fra ene yderpunkt af udbredelsesområdet til det andet, (hvor de eventuelt sekundært mødes), ikke kan yngle sammen. Det kræver naturligvis specielle forhold og historiske forløb. Et eksempel på fænomenet findes hos Lundsangeren. Lundsangeren hører til løvsangergruppen, og har sin største udbredelse i Asien, men yngler også i et bælte vest over igennem Rusland til Baltikum. Det er en af de arter der i øjeblikket ekspanderer sin udbredelse mod vest, og den ses og høres oftere og oftere i Danmark, hvor den nu også yngler årligt ved vore østvendte kyster, f.eks. på Møn. Nedenstående figur illustrerer dels lundsangerens udbredelse, det er viridanus der når helt til Danmark, og dels hvorledes man forstiller sig, at den har udviklet sig som en ringart. Der er desuden en isoleret 6. race (nitidus) der er udbredt i området imellem Sortehavet og det Kaspiske Hav. Den bliver også af nogle betragtet som en selvstændig art. Lundsangere overvintrer i Indien og Sydøstasien. Det antages at stamformen trochiloides har levet i træzonen (lundsangeren er en skovfugl, og kræver træer) syd for den træløse tibetanske højslette med Himalayabjergene. Den har så spredt sig både mod vest og øst, rundt om den træløse højslette, og de to udbredelsesveje er på et tidspunkt stødt sammen nord for højsletten. I mellemtiden har de udviklet sig i forskellig retning, og hvor der er en jævn overgang imellem de forskellige former (racer) på vejen rundt, er de, hvor de to udbredelsesveje støder sammen, 13

14 nord for højsletten, så forskellige, at de ikke yngler på tværs af racerne. Der er et hul i udbredelsen i det vestlige Kina, men det skyldes at skovene i området, i løbet af de senest par tusinde år er blevet fældet, og både adfærdsmæssigt og genetisk ligner de østlige former fra den sydlige udbredelse meget de sydøstlige former af den nordlige udbredelse, så meget at de bliver slået sammen til en race (obscuratus). Lundsangerne bruger sangen til at identificere artsfæller, man kan teste det ved at afspille sang fra forskellige arter, og registrere hvorledes en art reagerer over for de forskellige sange. Er det sange fra artsfæller vil de reagere, men er det sang fra andre arter reagerer de ikke, eller kun i begrænset omfang. De forskellige racer af lundsangere synger i større eller mindre grad forskelligt, og specielt for de to racer plumbeitarsus og viridanus er sangen meget forskellig. Bortset fra netop plumbeitarsus og viridanus, reagerer de forskelige racer også over for hinanden, som man ville forvente af individer fra samme art. De to førnævnte racer reagerer derimod overhovedet ikke over for afspilning af hinandens sang, og sangen virker på den måde som en effektiv barriere mod, at der sker pardannelse på tværs af racerne. Ringarter (artsdannelse på grund af afstand) Arter der har en større udbredelse og er udbredt rundt om en barriere, hvor nabopopulationerne yngler på tværs af hinanden og udveksler gener, men der hvor cirklen sluttes, og de mødes er de blevet forskellige arter, og yngler ikke sammen. Sølvmågen var i mange år klassificeret som en ringart, men der er man nu gået bort fra, da det ser ud til at flere af de forskellige subpopulationer har udviklet sig i geografisk adskilte områder. Lundsangeren Phylloscopus trochiloides derimod ser ud til at være en reel ringart. ( ) område hvor to racer (viridanus og plumbeitarsus) slutter ringen og ikke yngler på tværs af racerne (se tekst). Racer: viridanus ludlow trochiloides obscuratus plumbeitarsus Europa Sibirien viridanus plumbeitarsus Himalaya Hul i udbredelsen, som er opstået indenfor de seneste par tusinde år Vestkina Reproduktive barrierer Som nævnt ovenfor virker sangen som en reproduktiv barriere for lundsangeren i det område, hvor de sekundært støder sammen og overlapper, men der er helt generelt en hel række mekanismer eller barrierer der forhindrer formering på tværs af arter. Man kan inddele dem i to hovedgrupper, 1) i barrierer der virker før befrugtning og 2) barrierer der virker efter befrugtning. Før befrugtning o Geografiske Fysisk adskilte populationer o Økologiske (levesteder geografisk sammenfaldende) Lever i forskellige habitater og kommer derfor ikke i kontakt 14

15 Udnytter forskellige nicher i habitatet og har derfor begrænset kontakt o Adfærd Udseende og parringsspil (f.eks. hanner hos ænder er meget forskellige i deres yngledragter, som understreges under parringsspillet) Sang (sangen er forskellig fra art til art, selv sange der for mennesket lyder meget ens, er på grund af fuglenes bedre høresans tydeligt forskellige) o Anatomi, fysiologi og kemi Kønsorganernes anatomi passer ikke sammen Fysiologiske og kemiske faktorer gør at sædcellerne ikke kan befrugte ægget o Tidsmæssige aspekter Yngleperiode eller pardannelse er adskilt tidsmæssigt Efter befrugtning o Det befrugtede æg kan ikke dele sig eller dør efter få delinger o Fostrene dør i rugperioden o Hybrider der klækkes dør hurtigt o Hybrider er ikke fertile o Hybrider er dårligere tilpassede end ikke hybrider o Afkom af hybrider er dårligt tilpassede og har ringe overlevelseschance Som det fremgår er der en ganske anseelig række af barrierer, der sikrer, at de enkelte individer ikke bruger ressourcer på at danne par med ikke artsfæller. Barriererne før befrugtning er naturligvis de vigtigste, da er i spil, før der spildes tid og ressourcer med æglægning og eventuel opfostring af ikke levedygtigt afkom. Broget fluesnapper og hvidhalset fluesnapper er et eksempel på, hvor artsbarriererne før befrugtning endnu ikke er veletablerede. I de områder, hvor de overlapper geografisk (den hvidhalsede er under ekspansion fra sit kerneområde i Østeuropa, og er blevet almindelig ynglefugl på Gotland og Øland). En del af de brogede fluesnapperhanner lærer sangen fra de hvidhalsede, og i en del tilfælde, som beskrevet i illustrationen danner de par med hunner af hvidhalsede fluesnappere. Afkommet er dog dårligt tilpasset, idet hunnerne er sterile og hannerne er ligeledes mindre frugtbare. Med tiden vil de givetvis, på grund af den dårlige tilpasning af hybridafkommet udvikle en mere effektiv artsbarriere. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar. Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang. Hvidhalset Fluesnapper Hun Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype. Hvidhalset Fluesnapper Hun 15

16 Konvergens (eller hvordan ikke nært beslægtede fuglearter kommer til at ligne hinanden) Oprindeligt blev fuglene, som tidligere nævnt, klassificeret og sat i familierelation med hinanden på baggrund af deres udseende. F.eks. blev ugler og falke placeret i en gruppe sammen med rovfuglene. Nye undersøgelser, baseret på molekylærbiologi (DNA) har imidlertid vist, at f.eks. falke er nærmere beslægtet med papegøjer end med rovfuglene. Nedenstående illustration viser dels, hvorledes nye arter kan opstå, men skitserer også begrebet konvergens, hvor arter, der ikke er nært beslægtede, men lever i omgivelser der minder om hinanden, kan udvikle stort set samme egenskaber og udseende. Ugler, falke og egentlige rovfugle er som nævnt gode eksempler, som på grund af samme fødevalg, har udviklet krumme, skarpe næb, og kraftige klør. Diversificering (artsdannelse) og konvergent evolution. Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population bliver geografisk adskilt i to grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne De forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering (artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at arter, der selvom de ikke direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden (illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller deres kraftige klør