Taxonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Artsdannelse/Navngivning Indhold:

Transkript

1 Taxonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Artsdannelse/Navngivning Indhold: Linnaeus og systematik: Side 1 Det binomiale system:.side 2 Autorer:.Side 4 Systematik fylogeni:.side 5 Hvad er en art?: Side 6 Hvordan opstår en art?:.side 16 Måder, hvorpå nye arter kan udvikles: Side 21 Udseende som artsidentifikation: Side 26 Sang som artsidentifikation:..side 26 Hvad er ringarter eksisterer de?:.side 28 Reproduktive barrierer:..side 30 Konvergens: Side 36 En kort oversættelse af begreberne: Taxonomi: Beskrivelsen af individer og placering i grupper, arter, slægter, familier etc. (Taxa) (baseret på morfologi, anatomi, farve, adfærd, stemmer og gener) Systematik/klassifikation: Systemet, eller rammen som de beskrevne grupper (Taxa) kan placeres i. Fylogeni: De beskrevne gruppers slægtsmæssige sammenhørighed (nu oftest baseret på DNA analyser) Art: Afgrænsning af en gruppe individer der adskiller den fra andre sådanne grupper Clade: I den moderne fylogeni bruger man begrebet clade (det danske ord vil være stamtræ, men der er ikke nogen direkte faglig dansk oversættelse) ). En clade er en gruppe organismer (nulevende, såvel som uddøde) der har én fælles forfader, og som på den måde, principielt, stemmer overens med Darwins evolutionsteori. I Carl von Linné s system er arterne klassificeret efter beskrivelse, f.eks. deres morfologi (udseende) som ikke nødvendigvis afspejler slægtskab. Linnaeus og systematik: Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné ( ), eller latiniseret Linnaeus, som introducerede det binomiale navngivningssystem, med slægts og artsnavne for de levende organismer, som f.eks. knopsvane, der på latin hedder Cygnus (slægtsnavn) olor (artsnavn). Indtil da var navngivningen mere eller mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i perioden, steg antallet af kendte dyre og plantearter voldsomt. Linnaeus indså, at det for at bevare overblikket over dyre og planteverdenen var nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem entydige slægts og artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie, orden, klasse, række og rige. Når man efter et latinsk artsnavn, f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser det til, at det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er flere racer (underarter) (som tilkendegives ved et ekstra navn efter artsnavnet) af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen, f.eks. gul vipstjert Motacilla flava flava (L). Første udgave af hans Systema Naturae udkom i I daglig tale bruges naturligvis de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende. F.eks. er en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er heller ikke en spurv, men også en værling. Der 1

2 har været gjort forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at omdøbe bomlærken til det systematisk korrekte kornværling, men det ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke, slægtsmæssigt hører til de egentlige mejser, som f.eks. musvit og blåmejse. Blåmejse, musvit og skægmejse Tabellen giver en oversigt over det systematiske system, med eksempler på hvor fuglene hører til. Taksonomi - systematik (oversigt) Begreb Indhold Eksempler Eksempler - Fugle Skiller prokaryoter (organismer med celler uden cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er på den måde deres cellemembran er opbygget) og eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som Domæne eukaryoter (organismer med celler med kerne) insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr Eukaryoter Rige Adskiller overordnet levende organismer i større grupper Planteriget, dyreriget Animalia (Dyreriget) Række (Phylum) Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter indenfor deres respektive riger Chordater (dyr med rygstreng inklusive hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks. muslinger og snegle) Verterbrater (Hvirveldyr) Klasse Overordnet adskillelse af organismer indenfor deres respektive række Pattedyr, padder, fisk, etc. Aves (fugle) Underklasse Underopdeling af klasser Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer), Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder og hønsefugle) og Neoaves (de resterende grupper) Galloanserae (ande og hønsefugle) Orden Familie Slægt Art Underart/race Opdeling i grupper indenfor den givne klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i underordener. Ordener ender altid på formes, f.eks. Columbiformes (duer) Inddeling af den enkelte orden/underorden. Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae - andefugle). Der opdeles videre i underfamilier Opdeling af familier/underfamilier i mindre grupper af tæt beslægtede arter Den basale taksonomiske og biologiske Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere) og passeriformes (spurvefugle) Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae (spætter) etc. Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager), Emberiza (værlinger) Anatidae (andefugle - svaner, gæs og ænder) Anserinae (svaner og gæs) Cygnus (svaner) grundenhed Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc. Cygnus olor (knopsvane) Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort udbredelsesområde kan være så forskellige af udssende, at de formålstjenligt kan deles op i mindre enheder (underarter/racer). Der kan være forskelle både i størrelse og udseende Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge, gråsisken etc. Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla flava flava (den art der yngler i Danmark), Motacilla flava thunbergi (yngler i det nordlige Skandinavien), Motacilla flava flavissima (yngler i Storbritannien) Det binomiale system: Det binomiale system muliggjorde, som nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper, f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi tre af dem, den ynglende Knopsvane (Cygnus olor), og to træk og vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus), (yngler dog nu fåtalligt), og 2

3 Pibesvane (Cygnus columbianus bewickii) det tredje navn bewickii angiver, at der oveni artsinddelingen, også er en opsplitning af arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at være så effektivt og holdbar, at den stadigvæk er grundstenen i artsbogholderiet, og at den gør det muligt at overskue naturens mangfoldighed, men indholdet og klassificeringsgrundlaget har ændret sig. Illustrationen her under skitserer forskellen på Linnés klassificering og den moderne slægtskabsbaserede metode. Fylogeni taxonomi Systematik/klassifikation Linnés system I Linnés system er det det *fænotypen, morfologi anatomi mm. der er afgørende. Fylogeni = slægtskab (stamtræ) Taxonomi = beskrivelse og afrænsning af grupper (arter slægter- familier ). Det er illustreret med de tre ensfarvede cirkler i de respektive tre grupper, hvor de forskelligtfarvede centre illustrerer vidt forskellig gensammensætning. Et eksempel hvor systemet tager fejl, er hos falke og rovfugle der ligner hinanden på næb og klør, hvilket imidlertid skyldes, at begge grupper er rovdyr, og derfor har udviklet samme udseende. De er dog kun fjernt beslægtede. Stamtræ (kladistisk system afledt af græsk klados = gren ) I stamtræs eller det kladistiske system grupperer man efter slætskab (*genotype), og grupperer efter seneste fælles stamfader. Det er illustreret ved de tre ensfarvede centre i de tre grupper respektive, hvor de forskelligtfarvede cirkler illustrerer, at selvom fuglene ser forskellige ud, kan de godt være nært beslægtede. Et eksempel er flamingoer og lappedykkere, som er relativt beslægtede, men overhovedet ikke ligner hinanden. Systematik/klassifikation = Placering af de beskrevne grupper i et system der beskriver tilhørsforhold. Carl von Linné var den første der systematisk beskrev og grupperede levende organismer i et system (Systema Naturae). Linnés system var baseret på morfologiske og anatomiske beskrivelser (fænologiske), hvor organismerne derefter blev placeret i grupper med flest fællestræk. I dag anvender man stamtræer, hvor nærmeste fælles forfader bestemmer gruppetilhørsforhold. *Fænotype = fremtoning *Genotype = genetisk sammensætning De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos fuglene. Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper blev placeret tæt på hinanden i fuglenes stamtræ. Nærmere anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det var først med molekylærbiologiske (DNA/RNA) teknikkerne, at der for alvor kom gang i revisionen. Det klassiske eksempel er uglerne, som ikke er nærmere beslægtede med rovfuglene, hvor de først blev placeret. Uglerne har i været en tur forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger et sted imellem rovfugle og skrigefugle, f.eks. ellekrager og isfugle. Overfladisk set er rovfugle og ugler jo også meget lig hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort set samme type byttedyr, så umiddelbart giver det mening at anse rovfugle og ugler som tæt beslægtede. Problemet med den morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at levende organismer, her fugle, med vidt forskellig oprindelse og udgangspunkt, men grundet på lignende livsstil, kan udvikle de samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i evolutionsbiologien konvergens (se nedenfor), altså at noget bevæger sig imod hinanden. Det er bl.a. derfor at man i den moderne fylogeni bruger begrebet clades (slægtsbaserede stamtræer), som er grupper af organismer der har én fælles forfader, hvilket de nye molekylærbiologiske teknikker gør det muligt, med ret stor sikkerhed, at fastslå. Der hvor man i den daglige amatørornitologi støder på ændringerne er, når arter får nye slægtsnavne, som f.eks. hos mejserne hvor man nu deler de tidligere mange arter i slægten Parus op i en række nydefinerede slægter, der afspejler deres egentlige slægtsmæssige tilhørsfold, dvs. grupper der har en umiddelbar fælles forfader. 3

4 Ændrede slægtsnavne hos mejser Gammelt slægtsnavn Artsnavn* Nyt slægtsnavn Musvit Parus major Parus Blåmejse Parus caeruleus Cyanistes Sortmejse Parus ater Periparus Topmejse Parus cristatus Lophophanes Sumpmejse Parus palustris Poecile Fyrremejse Parus montanus Poecile *Artsnavnene er uforandrede To mejsearter der er adskilt fra hinanden ved deres valg af levested, sortmejsen til højrer tilknytte nåleskov, og sumpmejsen til venstre er en typisk løvskovsfugl.autorer Carl von Linné satte gang i den systematiske beskrivelse af dyr og planter. Han var nok selv den flittigste, men mange naturhistoriker, både professionelle og amatører, deltog i kapløbet om at beskrive de forskellige arter i plante og dyreriget. Mange af arterne blev beskrevet på museerne, hvor indsamlinger fra de mange ekspeditioner blev opbevaret, så selv oversøiske arter blev beskrevet på et tidligt tidspunkt. De første beskrivelser blev stort set udelukkende baseret på morfologien (udseendet), og som nævnt har det senere ført til mange ændringer i slægtskabsforhold, men det førte også til, at man begyndte at få et overblik over og en kategorisering af verdens talrige dyre og plantegrupper. På næste side er en liste over de forskellige autorer (en autor er den første der beskriver og navngiver en organisme), der har beskrevet og navngivet fuglene. Selvom man nu er begyndt at ændre slægts og artsnavne bevarer man dog den oprindelige autor som ophavsmand. Bemærk, at der er en del danskere iblandt. 4

5 Liste over ornitologer der først har beskrevet de forskellige fuglearter (autorer) Navn Nationalitet Årstal Profession Stilling Erik Pontoppidan Dansk Biskop/historiker Biskop Bergen/prorektor Københ. Uni. Carl von Linné (Linneaus) Svensk Botaniker/zoolog Professor, Uppsala Johan Ernst Gunnerus Norsk Biskop/ornitolog Biskop Nidaros(Trondheim) Prof. Kbh. Uni. Giovanni Antonio Scopoli Italiensk Naturhistoriker/læge Professor, Pavia Pieter Boddaert Hollandsk Naturhistoriker/læge Erik Gustavovich Laxmann Finsk Naturhistoriker/opdagelsesrejsende Professor/Skt.Petersborg Morten Thrane Brünnich Dansk Zoolog/mineralog Lektor Københavns Universitet John Latham Engelsk Ornitolog/læge Peter Simon Pallas Tysk Zoolog/botaniker Professor St.Petersborg Marmaduke Tunstall Engelsk Ornitolog/godsejer/samler Godsejer Johan Anton Güldenstädt Lettisk Naturhistoriker/opdagelsesrejsende Johan Friedrick Gmelin Tysk Naturhistoriker/samler Professor, Göttingen Louis Jean Pierre Vieillot Fransk Ornitolog/forretningsmand/embedsmand George Montagu Engelsk Naturhistoriker/officer Oberstløjtnant Johan Matthäus Bechstein Tysk Naturhistoriker/samler Direktør for skovskole Moritz Balthasar Borkhausen Tysk Naturhistoriker/forstmand Skovrider, Darmstadt Johan Philipp Achilles Leisler Hollandsk Zoolog Constantine John Phipps Engelsk Søofficer/opdagelsesrejesende Officer i Royal Navy Louis Antoine François Baillon Fransk Naturhistoriker/samler Coenraad Lacob Temminck Hollandsk Zoolog Museumsdirektør Leiden Johan Friedrich Naumann Tysk Naturhistoriker/ornitolog/illustrator Museumskurator William Yarrel Engelsk Zoolog/ornitolog Linnean/Royal Soc. Thomas Conrad von Baldenstein Svejtsisk Ornitolog/entomolog Officer Carl Peter Holböll Dansk Søofficer/ornitolog Hvalfangstinspektør, Grønland William MacGillivray Skotsk Naturhistoriker/ornitolog Professor Aberdeen Paolo Savi Italiensk Geolog/ornitolog Professor, Pisa Emerich (Imre) Frivaldsky von Frivald Slovakisk Naturhistoriker/samler Museumskurator, Budapest Carl Jakob Sundevall Svensk Zoolog Professor, Stockholm Edward Blyth Engelsk Zoolog/farmakolog Museumskurator, Indien Joseph Wolf Tysk Illustrator Illustrator Johan Wilhelm von Müller Tysk Ornitolog/opdagelsesrejsende Robert Gray Skotsk Bankinspektør/ornitolog Bankinspektør Edinburgh Alfred Brehm Tysk Zoolog/opdagelsesrejsende Zoo direktør Georg Ernest Shelley Engelsk Geolog/ornitolog Adolf Bernhard Meyer Tysk Antropolog/ornitolog/entomolog/herpetolog Museumsdirektør, Dresden Systematik fylogeni Systematikken og fylogenien, fuglenes slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i disse år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på de ellers vedtagne sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, eller bliver delt op i selvstændige arter, arter og slægter bliver adskilte, slægter og arter bliver slået sammen, osv. De første og overordnede resultater af et meget stort projekt omkring fuglenes fylogeni (på ordens niveau) er for nyligt (december 2014) blevet publiceret. Man kan dele arvematerialet, generne, op i to hovedgrupper af DNA, den del af generne der direkte koder for en eller anden egenskab, f.eks. farve, og en del der ikke umiddelbart koder for specifikke egenskaber. Det er ikke den direkte kodende del man bruger til at placere fuglene i deres rette familiemæssige slægtskab, da disse gener i princippet ikke fortæller mere end hvad man allerede kan se ved at beskrive fuglen ud fra dens udseende, morfologi eller anatomi, og derfor også er den del der umiddelbart, igennem selektionen, løbende ændrer sig mest, ved tilpasning til det umiddelbare miljø (populationer tilpasser sig meget hurtigt til de lokale forhold, men dog ikke i en grad der gør, at de opnår race eller artsstatus). Det man bruger, er de ikke kodende dele, som antages at være konservative og mindre variable, og derfor i højere grad afspejler ophavet og slægtskabsforholdene. Problemet for fuglenes vedkommende er, at de, i forhold til de fleste andre højere organismer, har en langt mindre ikke kodende del i deres genom. Ofte bruger man også DNA fra mitokondrierne (cellernes små energikraftværker), som også er langt mindre variable, og på samme måde giver god mulighed for at følge de forskellige arters udvikling og slægtskab. 5

6 Mitokondrierne befinder sig i cellernes cytoplasma, og det er derfor kun nedarvningen på hunnernes side man kan følge. Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for tilhørsforholdet til en given art, men man skal imidlertid holde sig for øje, at det drejer sig om statistiske (der er jo variationer imellem individerne indenfor samme art) og kvantitative metoder. Et vigtigt spørgsmål er f.eks., hvilken, eller hvor stor forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Spørgsmålet er også, om der er nogle helt specifikke genetiske markører, der afgør art og slægtskabsforhold? Det er ikke besvaret endnu. Givet er det, at det for flere nært beslægtede arter, og som vi betegner som arter gælder, at der ikke er nogen skarp afgrænsning imellem dem. Korsnæb er en af de fuglegrupper, hvor artsbegrebet bliver udfordret. Her er det lille korsnæb, med ungfugl til venstre og voksen han til højre. Korsnæb er nomader, og yngler i områder, hvor frøsætningen på et givet tidspunkt er gunstig. De enkelte flokke ser ud til, mere eller mindre, at være isolerede fra hinanden, hvor både kald og næbstørrelse er forskellige. Hvad er en art: De fleste har nok den opfattelse, at en art er et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet? En stær er nok med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert? Slår man op i en felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver (racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet som racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i praktisk biologisk forstand reelle arter? (Se nedenfor). Når man iagttager naturen, vil man notere sig, at den er opdelt i diskrete og tilsyneladende adskilte enheder. Helt overordnet kan man dele den verden man kan se op i plante og dyreriget (vi ser her bort fra de mikroskopiske planter, dyr og bakterier), som så igen kan underinddeles. I dyreverdenen f.eks. insekter, krebsdyr, fisk, pattedyr, padder, krybdyr mm., og ikke mindst fugle, som er den næst talrigeste hvirveldyrsgruppe, med for nærværende over beskrevne arter, kun overgået af fisk med op mod beskrevne arter. Usikkerheden omkring definitionen af en art afspejler sig også i udviklingen af det anslåede antal af fuglearter. For 100 år siden opregnede man ca arter, det tal var for 60 år siden skrumpet til under 9000 arter, men er nu igen på vej op, og lige nu regnes der med de nævnte godt arter, og der tilføjes i øjeblikket netto (nogle arter slås sammen, andre arter adskilles) omkring arter om året. Nogle forskere mener, at man måske nå op i nærheden af arter, når man har gennemgået alle de nuværende fuglearter. Langt tilbage i historien har man, for at holde styr på omverdenen, givet de forskellige planter og dyr navne, men som nævnt ovenfor var det Carl von Linné der systematiserede navngivningen. Der har løbende været, undertiden heftige, diskussioner om hin fugl nu hører til den ene eller den art eller race, men det er vigtigt at gøre sig klart, at artsbegreberne og definitionerne er menneskeskabte, og ikke 6

7 nødvendigvis afspejler den måde naturen virker på. Vigtigere er det, biologisk, nok at se på funktionen af naturen, og ikke de menneskelige mere eller mindre arbitrære opdelinger og definitioner af artsbegrebet. Et faktum er det, at naturen opdeler sig i diskrete grupper af individer, som ligner hinanden mere end individer fra andre sådanne grupper, og som vi så, alt efter hvordan vi definerer grupperne, kalder arter eller racer (underarter), som er undergrupper inden for arterne. Som nævnt er artsopdelingen og navngivningen sat i værk for at vi kan holde styr på og overskue omverdenen, men der findes flere forskellige definitioner af, hvad en art er. Oprindeligt anvendte Linné udseendet, dvs. morfologien og anatomien til at beskrive og adskille arterne, og kriteriet var, at når individer i en given grad lignede hinanden blev de betegnet og grupperet som en art (typologisk). Samtidigt brugte man artsbeskrivelserne til at gruppere arterne i familier og slægter. Det kan anvendes et langt stykke hen ad vejen, men som det med tiden er blevet klart, kan man ikke altid skue hunden på hårene. Det har vist sig, at selvom fuglene ligner hinanden meget, er de ikke nødvendigvis nært beslægtede, f.eks. rovfugle, falke og ugler er, selvom de har flere ting fælles i udseende og adfærd, ikke umiddelbart beslægtede. Tre fuglegrupper, fra venstre mod højre rovfugle, falke og ugler, som oprindeligt, slægtsmæssigt, blev placeret tæt på hinanden. Det har vist sig, ved studier af deres genomer og udviklingshistorier, at de på trods af, at de alle tre har krumme skarpe næb og lange skarpe klør på de kraftige ben, ikke er direkte beslægtede, men de er blevet udstyret med relativt ensartede næb og klør på grund af deres ensartede levevis som rovdyr. Et begreb man kalder konvergent evolution, hvilket vil sige at organismerne fra forskellige udgangspunkter har udviklet sig i retning mod hinanden, og er kommet til at ligne hinanden, i dette tilfælde er det på grund af måden at fange føden på, men i andre tilfælde er det andre forhold. Fra venstre mod højre er det spurvehøg, tårnfalk og natugle. I den anden grøft er der flere arter, med forskelligt udseende køn, f.eks. hos andefuglene, hvor hannerne i deres yngledragt er meget farverige, men hvor hunnerne ofte er ret uanseligt farvede, og til forveksling ligner hinanden. Det medførte da også den lidt groteske situation, at hanner og hunner inden for samme art, i nogle tilfælde, blev beskrevet som to forskellige arter. 7

8 Fiskeørn, en art der yngler på alle kontinenter, undtaget Antarktis, og derfor også lever i adskilte populationer, men stadigvæk betragtes som tilhørende samme art. Gråænder, han og hun blev oprindeligt beskrevet som to forskellige arter, og efter den typologiske artsdefinition passer det jo i princippet også. Den artsdefinition som Linné anvendte betegnes den typologiske artsdefinition, og baserer sig på, at der eksisterer grundlæggende typer, et koncept der stammer helt tilbage fra Platons essentialisme (hvor den virkelige verdens individer blot er kopier af idéen (dvs. at den virkelige verdens knopsvaner kun er mere eller mindre gode kopier af idéen knopsvane), og videre til Aristoteles, som beskrev en del arter (Aristoteles var dog empiriker, der beskrev verden som den så ud, men han havde den overbevisning, at de enkelte arter udviklingsmæssigt stræbte mod et ideelt endemål). Problemet er her, at individer er forskellige fra hinanden, og hvor meget må ét individ så afvige fra et andet, uden at tilhøre en anden art? Det medfører i princippet, at lokale populationer, der blot varierer på et enkelt punkt umiddelbart skal klassificeres som forskellige arter, og som nævnt ovenfor hos ænderne, at hanner og hunner af samme art også må blive klassificeret som to forskellige arter, da de jo er tydeligt forskellige. 8

9 Gråand hun til venstre og knarand hun til højre. De ligner hinanden til forveksling. I dette tilfælde er gråandens næb næsten farvet som knarandens, med sort midterstribe og orangegule sider. Gråandehunnens næb kan variere meget, som her med meget orange til næsten helt sort. Hannerne hos svømmeænderne er derimod meget forskellige, her med gråand til venstre og knarand til højre som eksempler. Årsagen er uden tvivl, at det er hunnerne der vælger partner, og den store forskel på hannernes udseende sikrer, at hun vælger en partner fra sin egen art. Af andre arter hvor hanner og hunner er meget forskellige, kan f.eks. nævnes løvhyttefugle og paradisfugle, hvor hannerne er meget farvestrålende og forskellige, mens hunnerne er mere afdæmpede og ensartede i udseende. En anden definition, den nominalistiske, er baseret på princippet om, at verden alene består af individer, og det bliver da i princippet op til den enkelte at gruppere individerne, altså et subjektivt spørgsmål om, hvor man skal sætte parenteserne imellem grupper af individer, dvs. mere eller mindre arbitrært. De to nævnte artsdefinitioner har oprindelse langt tilbage i tiden, men der er siden kommet en lang række definitioner til, op mod tyve yderligere, der på forskellig vis forsøger at favne fænomenet. Den definition der kommer tættest på, hvordan naturen virker, må være Darwins biologiske artsdefinition (fra hans notesbøger i 1837, altså et par årtier før bogen Arternes oprindelse ), og genopdaget og reformuleret af biologen/ornitologen Ernst Mayr og den lyder: Arter er grupper af ynglende naturlige populationer, som er reproduktivt isoleret fra andre sådanne grupper. En af årsagerne til, at det er så vanskeligt, at finde en definition der dækker hele repertoiret af organismer er, at måderne de formerer sig på er så mangfoldige, som de er, fra bakterier der deler sig, til planter der formerer sig ved ukønnet (skud) og kønnet ved frø, over kønnet formering hos hermafroditter hos f.eks. 9

10 snegle til udelukkende kønnet formering hos pattedyr og fugle, hvor kønnene er separerede i hanner og hunner. For at forstå hvorfor naturen, som det kan konstateres, opdeler organismerne i grupper, som man benævner arter eller racer, må man kaste et blik på Darwins teori om Naturlig Selektion, hvor det er de bedst tilpassede individer der sætter flest afkom i verden, og hvor de dårligere tilpassede individer får færre eller slet intet afkom. Som eksempel kan nævnes knopsvanen, hvor det er 20% af individerne der producerer 80% af ungerne, og 25% der aldrig når at få unger. Der foregår således et intenst udskillelsesløb, hvor det gælder om at være bedst tilpasset til det liv, som skal føres. En succesrig knopsvanefamilie, kun 20% af svanerne sætter hele 80% af ungerne i verden. 25% når aldrig at få unger på vingerne. Det er hannen der går forrest. Ved kønnet formering kræver det, for at få veltilpasset afkom, at begge køn ligeledes er godt tilpassede til både det miljø, og den måde de lever på. For at sætte tingene lidt på spidsen, er det nok sandsynligt, at afkom af to svaner eller to havørne er bedre tilpasset de givne forhold, end et afkom af en kombination af en havørn og en svane. Nu kan det nok ikke lade sig gøre, men det er let at forestille sig, at en sådan chimera ikke ville være specielt veltilpasset, og helt sikkert ikke ville kunne sætte afkom i verden. Der sker med andre ord, som resultat af den naturlige selektion, en gruppering af egenskaber, som giver sig udslag i det, vi betegner som arter eller racer. I virkelighedens verden langt mere subtilt end det nævnte eksempel, men det fungerer i princippet efter den læst. Funktionen af arter er således at grupper af individer (arter) der på grund af deres tilpasning frembringer tilpasset afkom, men afgrænsninger er ofte ikke så skarpt udtalte som eksemplet med svanen og ørnen, og derfor forekommer der i flere tilfælde hybrider imellem det, man har defineret som forskellige arter. Eksempelvis danner broget og hvidhalset fluesnapper hybridpar, hvor de yngler i samme område, men hybriderne er sjældent så effektive, og attraktive som partnere, eller er sterile, og forsvinder derfor, for det meste, igen uden at bringe afkom i verden. 10

11 Er det vanskeligt at definere hvad en art er, er det ikke mindre vanskeligt, at definere, hvad en underart eller race er. Illustrationen på næste side skitserer begrebet, og giver en funktionel forklaring som et alternativ til den statiske morfologiske/genetiske beskrivelse. Efterfølgende er en række eksempler beskrevet. Hvad er en underart (race) Det er vanskeligt at definere hvad en art er, ikke mindre vanskeligt er det, at definere, hvad en underart er. Overordnet kan man sige, at det er populationer af en art, som morfologisk adskiller sig fra andre populationer af samme art, og som er adskilt fra hinanden geografisk, og som Figurerne skitserer to underarter (ovaler) der lever i to adskilte geografiske områder, og som også adskiller sig fra hinanden (rødbrune og blå felter) miljømæssigt. I grænseområdet for udbredelserne, kan de dog komme i kontakt med hinanden, og kan danne hybridpar. Pilen angiver, at der sker en udveksling af gener imellem underarterne stort set er reproduktivt isoleret fra hinanden, men hvor de dog i overlapszoner danner hybridpar, og kan få yngeldygtigt afkom. De har således stadigvæk ikke nået den tærskel, hvor de er fuldgyldige arter, som hvis de levede i samme område, ikke ville blandes og blive til en ensartet gruppe. Det er stadigvæk en arbitrær definition, og en anden måde at se på underarter på er, at det er populationer, der er undervejs til at udvikle sig til egentlige fuldgyldige arter, men ikke endnu er det, og at, hvis forholdene er til det igen kan smelte sammen til en ensartet gruppe. Eksempler på den lidt arbitrære opdeling: Gul vipstjert er et eksempel med mange forskelligt udseende populationer, som stadigvæk betragtes som underarter (mindst 10), selvom de er vel adskilte. Gråkrage/sortkrage danner hybridpar, og får yngledygtigt afkom, men betragtes formelt nu som to arter. Fuglehåndbogen på nettet Problemet er at afgøre, hvor forskellige fra hinanden genomerne skal være for at vurdere, om det er den ene eller anden art, og hvilke gener der i sidste ende de afgørende, specielt når det kommer til nærtstående arter, som har næsten 100% af deres genom fælles, og hvor den individuelle variation skal holdes op mod den forskel man forventer for to forskellige arter. Tre piberarter, fra venstre mod højre er det engpiber, skovpiber og skærpiber, der lever i geografisk sammenfaldende områder, men er adskilte fra hinanden ved valg af levested. Enge for engpiberen, skove for skovpiber og stenede og fjeldkyster for skærpiber. Halemejserne er et eksempel på, hvor individer adskiller sig fra hinanden, fra at have helt hvide hoveder til at have kraftige mørke felter på siden af issen. De opdeles i nordlige og sydlige racer, men i virkeligheden er de nok kun polymorfe, på samme måde som nogle mennesker er rødhårede, andre mørkhårede. 11

12 Halemejserne er et eksempel på problematikken omkring racer. I Danmark opregnes ofte to racer, en nordlig og en sydlig, hvor forskellen umiddelbart er hovedets farvetegninger. Hos den nordlige til venstre er det helt hvidt, men hos den sydlige er der to kraftige mørke øjenbrynsstriber. Det har ved genetiske undersøgelser vist sig, at man ad den vej ikke kan adskille de to racer. De to genomer ligner hinanden så meget, at de på grund af den individuelle variation hos individerne ikke kan adskilles. De yngler også uden problemer på tværs af de to former, og der forekommer mellemformer med svagere hovedtegninger. I dette tilfælde må de to former snarere betragtes på samme måde som mennesket har forskellige hårfarver (polymorfi), hvor man jo ikke vil benævne rødhårede som tilhørende en anden race end f.eks. de lyshårede. På samme måde med øjenfarve. Et velkendt eksempel på polymorfi hos fugle findes hos musvågen, hvor individer varierer fra næsten helt hvide, over mellemformer til meget mørke individer. Denne polymorfi ser i øvrigt ud til, at blive opretholdt på basis af en balance imellem angreb fra ektoparasitter (i dette tilfælde blodsugende fluer), som angriber de mørke individer i højere grad end de lyse individer, og et mere effektivt immunforsvar hos de mørke, i forhold til de lyse, som forsvar mod blodparasitter. I musvågens skiller man ikke de forskellige farvevarienter som racer, men som forskellige farvevarianter (farvemorfer) inden for arten. To af mange varianter af musvåge, en mørk og en lysere. Et yderligere eksempel på problematikken omkring race og art findes hos gråkrage og sortkrage. Tidligere blev de regnet for to racer af samme art, men betragtes nu som to selvstændige arter. Gråkragen har en østlig udbredelse og sortkragen en vestlig. Grænsen går ned igennem Østeuropa og der er en smal zone (ca. 100 km bred), hvor de to arter overlapper med hinanden og danner hybridpar (også i det sydlige Danmark). 12

13 Tysk sortkrage Genetisk forskellighed Iberisk sortkrage Tysk gråkrage Tysk sortkrage Gråkrage Sortkrage Gråkrager og sortkrager blev indtil for kort tid siden betragtet som underarter af samme art (oprindeligt blev de dog beskrevet som to arter). Corvus corone cornix (gråkrage) og Corvus corone corone (sortkrage). De er nu blevet til to selvstændige arter Corvus cornix (gråkrage) og Corvus corone (sortkrage). Gråkragen er den østlige art, og sortkragen den vestlige. De to arter mødes i et ca. 100 km bredt bælte ned igennem Østeuropa (inklusive det sydlige Danmark), hvor de danner hybridpar, som får levedygtig unger, der også er fertile, og kan danne par med andre hybridfugle eller en af de to stamarter. Adskillelsen imellem de to arter sker formentligt igennem seksuel selektion, hvor sortkrager foretrækker rene sortkrager fremfor hybrider og gråkrager ligeledes foretrækker rene gråkrager, som partnere. Hybridzonen har været konstant igennem længere tid, og ser ikke ud til at udvikle sig. Det er sandsynligvis et istidsfænomen, hvor forskellige populationer er blevet adskilte, og nu igen er kommet i kontakt. De har i isolationsperioden udviklet sig så forskelligt, at de nu kan betragtes som to selvstændige arter. Genetisk er de dog meget lig hinanden, og for de tyske gråkrager og sortkrager i grænsezonen er det stort set kun generne for farvemønstret der er forskellige. Det forholder sig i øvrigt sådan, at sortkrager fra Tyskland og den Iberiske Halvø, genetisk er mere forskellige fra hinanden end tysk gråkrager og sortkrager i overlapzonen. Fuglehåndbogen på nettet Gråkrage og sortkrage (med noget islæt af gråkrage (lysegrå plet på halssiden, og spor af grålige dækfjer) er et eksempel på vanskelighederne ved artsdefinitionerne. De danner regelmæssigt hybridpar i den del hvor deres udbredelse overlapper med fertilt afkom. (zonen er vist i en illustration på side 14). Den genetiske variation mellem de to arter er helt nede på under 0,3%, og næsten al variation knytter sig til et enkelt område i genomet, det område der koder for dannelsen af farvepigmenter. På trods af den lille forskel og den udveksling af gener der finder sted i overlapszonen, har den været stabil i udbredelse inden for de seneste 100 år, og man har derfor besluttet sig for, at de skal betragtes som to forskellige arter. Dét selvom de tyske sortkrager genetisk er mere lig deres nabo gråkrager, end de er lig deres spanske artsfæller. Forklaringen på, at de to arter ikke smelter sammen er formodentligt seksuel selektion, hvor gråkrager på grund af udseendet foretrækker rene gråkrager som partner, fremfor hybrider, hvis fjerdragt ikke er så markante, og på samme måde med sortkragerne. Det antages, at der er adskillelse af populationer af kragerne under istiderne der er årsagen til forskelligheden og artsdannelsen. Som et kuriosum havde Linné oprindeligt beskrevet dem som to arter (typologisk, hvilket med deres forskellige udseende giver mening), men på grund af hybriderne og deres produktion af fertilt afkom i overlapszonen, gik man indtil for nyligt bort fra artsadskillelsen. Et andet eksempel, men i modsat retning er gråsiskener. Gråsiskener lever cirkumpolart i Europa, Asien og Nordamerika. Der blev tidligere regnet med tre arter, Stor Gråsisken, Lille Gråsisken (yngler i DK), og Hvidsisken, desuden flere underarter. De kan nu, på baggrund af flere molekylærbiologiske (DNA/RNA) studier, med stor sandsynlighed betragtes som én art, da den genetiske forskel er meget lille, og det vil være vanskeligt at skelne de forskellige typer fra hinanden, ved kun at se på de genetiske data. Forskellen i morfologi (størrelse og fjerdragt) tilskrives tilpasning til miljømæssige gradienter styret af relativt få gener. Der er tre regler, som er beskrevet i forhold til geografiske og miljømæssige forskelle på individer indenfor samme art. En nyligt publiceret artikel (se nedenfor) foreslå at de tre gråsisken former muligvis er på vej til en opsplitning i tre separate arter. Baggrunde er, at de i stor udstrækning lever adskilte og udnytter forskellige økologiske nicher. På næste side gennemgås tre såkaldte regler om tilpasning til levesteder. 13

14 Bergmanns regel o Individer har en tendens til at bliver større jo koldere omgivelser de lever i Lille Gråsisken, som lever sydligst, er mindre end Stor Gråsisken og Hvidsisken Allens regel o Kropsdele der stikker ud, som f.eks. ører og næb, har en tendens til at blive mindre i koldere miljøer Hvidsisken, der lever nordligst har tydeligt mindre næb en de to andre typer Glogers regel o Individer har en tendens til at blive mindre pigmenterede (lysere), jo koldere omgivelser de lever i Hvidsisken der lever nordligst er tydeligt lysere end Stor gråsisken, som igen er lysere end Lille Gråsisken Ud over at man genetisk ikke kan skelne dem fra hinanden, overlapper stor og hvidsisken i deres måde hvorpå de udnytter deres habitater, der er således endnu ikke afgørende forskel på den økologiske niche de udnytter. En undersøgelse publiceret i 2015 (N. A. Mason & S. A Taylor, Molecular Ecology, 24, pp (2015)) peger således på, at de tre former af gråsisken udgør en art, og hvor de fænotypiske (udseende, næb og lyse eller mørke former) variationer skyldes tilpasninger til lokale økologiske forhold. Man vil således ikke på baggrund af genotypen alene kunne adskille de forskellige varianter. Desuden yngler især hvidsisken og stor gråsisken flere steder i samme områder (sympatrisk), selvom hvidsisken generelt yngler nord for stor gråsisken. Lille gråsisken, som oprindeligt kun ynglede i Storbritannien har i løbet af 1900 tallet bredt sig til det europæiske fastland, og i Danmark forekommer de første sikre ynglefund i 1950erne, og den yngler nu også i det sydlige Sverige og Norge. Fuglehåndbogen på nettet Gråsisken én art? tre arter? Artsopdelingen af gråsisken har været et diskussionsemne igennem mange år. Den har været delt op i tre arter, (stor gråsisken, lille gråsisken og hvidsisken), men også været slået sammen til en art. Det er formentligt det sidste der lige nu tegner som det mest sandsynlige, idet de forskellige molekylærbiologiske undersøgelser der efterhånden er gennemført, peger på, at det er én, men polymorf art. Sikkert meget lig halemejserne, hvor der fænotypisk kan skelnes imellem sydlig og nordlig halemejse, men hvor de genetisk set ikke kan skelnes fra hinanden, og hvor de yngler på tværs af fænotyperne. Genetisk er det ikke muligt at skelne dem, idet den genetiske variation indenfor den enkelte form er lige så stor som variationen imellem de tre former. Hvidsisken og stor gråsisken, som lever i et bælte rundt om Nordpolen (cirkumpolart) har desuden store overlap hvad angår både habitat og økologiske niche. Den der skiller sig mest ud, er lille gråsisken, som bortset fra Norge, ynglemæssigt lever geografisk adskilt fra de to øvrige, og som er udbredt i Europa fra Storbritannien i vest, det sydlige Norge, Danmark, og en række områder i Mellem og Vesteuropa, men genetisk er den ikke til at skelne fra de to øvrige former. Gråsisken er i stor udstrækning nomader, i stil med korsnæb, og flytter uden for yngletiden rundt i flokke, alt afhængigt af fødeudbud. Flokkene består undertiden af blandede fænotyper (hvidsisken og stor gråsisken), og hvor der i sådanne flokke forekommer hybridpar af stor gråsisken og hvidsisken tillægger parret sig samme kald. En undersøgelse af nordamerikanske stor gråsisken og hvidsisken (Differential expressed genes, A.N.Mason & S.A.Taylor. Mol.Ecol. 24, pp (2015)), peger på, at de tre arter /former er polymorfe, og at forskellene er fænotypiske udtryk for forskellige miljømæssige påvirkninger, og at de tilhører samme art. Som nævnt ovenfor, er det ikke muligt genetisk at skille dem fra hinanden. Der er to muligheder, dels at de tre former stammer fra en enkelt bestand der for nyligt (efter seneste istid) har ekspanderet, og måske er under differentiering, men endnu ikke har udviklet tydelige genetiske forskelle eller struktur imellem de enkelte bestande/former, men måske er på vej i en artsdannelsesproces. (Illustrationen til venstre, og den artiklen mener er den mest sandsynlige) Den anden mulighed er, at bestandene har udviklet sig ud fra tidligere (seneste istid) isolerede bestande, som har udviklet sig forskelligt, men endnu ikke tilstrækkeligt til at de er blevet fuldgyldige arter, men hvor de kommer i sekundær kontakt danner hybrider, og enten smelter sammen til en entydig art, eller er på vej til at udvikle tre selvstændige arter. (Illustrationen til højre, som artiklen dog opfatter som den mindst sandsynlige) Ekspansion - diversifikation Ekspansion - sammensmeltning Istidsrefugium Istidsrefugier 14

15 Lille Gråsisken til venstre og Stor Gråsisken i midten og hvidsisken til højre. Selvom der ikke er en stor forskel, kan man godt fornemme, at den Lille er mørkere end den Store. Lille Gråsisken yngler i DK, men Stor Gråsisken er kun vintergæst, og erstatter den Lille som om vinteren trækker væk. Hvidsisken er tydeligt lysere og har helt hvid overgump. Selv for et af de mest kendte eksempler på artsdannelse, Darwins Finker på Galapagos Øerne, er der opbrud, hvor genetiske analyser for nogle af arternes vedkommende tyder på, at de på samme måde som det nævnte eksempel med gråsisken, at deres forskelligheder nok er tilpasninger til det lokale miljø de umiddelbart lever i, og at de på trods af forskellighederne stadigvæk tilhører samme art. Det kan så, hvis forholdene forbliver stabile, og at der ikke sker yderlige immigration imellem øerne, med tiden betyde, at de udvikler sig til forskellige arter. Der er hybridzoner flere steder i Europa, og nedenstående figur angiver at par eksempler, en relativt stabil zone ned igennem Europa for grå/sortkrage, og en mere dynamisk, under stadig udvikling på Øland/Gotland for broget/hvidhalset fluesnapper. Sortkrage Broget og hvidhalset fluesnapper Gråkrage Eksempler på hybridzoner Et par efterhånden klassiske eksempler på hybridzoner i Europa er gråkrage/sortkrage zonen, som strækker sig som en ca. 100 km bred zone ned igennem Europa, og som har været stabil igennem lang tid. En anden hybridzone er de svenske øer Gotland og Øland, hvor broget og hvidhalset fluesnappere mødes, og i en vis grad danner hybrider. Denne zone er af nyere oprindelse, og er under stadig udvikling. Hybridzoner og deres opståen Den geografiske fordeling og sammensætning af fuglearter er dynamisk, og hele tiden under udvikling, særligt i de tempererede og arktiske zoner, hvor klimatiske ændringer foregår løbende. Igennem istiderne og mellemistiderne har populationerne skiftevis trukket sig sammen og ekspanderet. Nogle populationer er blevet skubbet mod syd efterhånden som isen har bredt sig, andre populationer er blevet isoleret i lommer, for derefter, når isen har trukket sig tilbage, igen at ekspandere mod nord eller ud fra lommerne. Når de ekspanderer kan delpopulationer, som har været isoleret i adskilte områder, mødes igen. Nogle gange har adskillelsen været så lang, eller forholdene i de givne områder været så forskellige, at populationerne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke yngler med hinanden, og er blevet til selvstændige arter. I andre tilfælde ligner populationerne stadigvæk hinanden så meget, at de uden problemer yngler med hinanden, og forbliver én art. Den tredje situation er, hvor populationerne har udviklet sig betydeligt fra hinanden, men dog ikke i tilstrækkelig grad til, at de ikke kan yngle med hinanden, og der opstår hybridzoner. I Europa er der flere af disse zoner. En af dem går ned igennem Europa, nogenlunde på grænsen imellem det gamle Østeuropa og Vesteuropa. En anden er ved de svenske øer, Gotland og Øland, men der er flere rundt omkring. Illustrationen på næste side giver en oversigt over nogle af problemstillingerne omkring artsdefinitioner, alt efter om arterne lever i samme geografiske område, i naboområder der støder op mod hinanden, eller i helt adskilte områder. 15

16 Populationer af nærtstående arter og problemer omkring artsdefinition Der er flere artsdefinitioner, men den der formentligt kommer tættest på det virkelige liv i naturen er den biologiske artsdefinition, som siger, at Arter er populationer af organismer, der er reproduktivt isolerede fra andre sådanne grupper som oprindeligt blev defineret af biologen og ornitologen Ernst Mayr. Sympatri (Sym kommer fra græsk og betyder sammen, patri er latin for hjemland, men er et græsk låneord) Store dele af to arters populationer lever i samme område: Dette tilfælde er det enkleste, da nærtstående arter, selvom de lever i samme område ikke eller kun i ringe udstrækning danner hybridpar. Det skyldes effektive isoleringsmekanismer, som kan være før evt. befrugtning, hvor f.eks. udseende, adfærd, sang mm. hindrer pardannelse. Det kan være efter befrugtning, hvor fostrene dør, eller afkommet er sterilt eller ringere tilpasset til miljøet end de rene arter. Parapatri (Para kommer fra græsk og betyder ved siden af eller langs med) Udbredelsesområderne af to nærtstående arter støder op imod hinanden: Samme mekanismer som for sympatriske arter træder i kraft, og hybriddannelse er enten sjælden, eller breder sig ikke ud over en begrænset grænsezone. Allopatri (Allo kommer fra græsk og betyder anden eller fremmed) Populationer af to forskellige men nærtstående arter lever helt adskilt fra hinanden: Det er den vanskeligste situation i forbindelse med at afgøre artsstatus, da de lever helt adskilte, og man således ikke kan afgøre deres indbyrdes fertilitet, og derfor må ty til morfologiske eller andre karakteristika f.eks. sang, når man afgør om det en eller flere arter. I den sammenhæng bruger man overordnet ofte begrebet superart om hele artsgruppen, og alloarter om de forskellige geografisk adskilte arter i artsgruppen. Figuren angiver udbredelsen af fluesnappere (Ficedula arter) i Europa, samt angiver hybridzonen på Gotland og Øland, hvor den hvidhalsede første er indvandret indenfor de seneste 100 år. Hvordan opstår en art? Fuglehåndbogen på nettet Hybridzone Hybridzoner for broget og og hvidhalset deres opståen fluesnapper Den geografiske fordeling og sammensætning af fuglearter 1 Når nært beslægtede arter yngler i område, kan der undertiden Broget og hvidhalset fluesnapper forekomme dynamisk, hybridpar. og hele tiden under udvikling, særligt i de tempererede og Hybridzoner arktiske kan zoner, opstå, hvor når klimatiske populationer ændringer der tidligere foregår løbende. har været adskilt fra hinanden, Igennem f.eks. istiderne Under og istiderne, mellemistiderne hvor nogle har populationerne er skiftevis blevet 2 fortrængt trukket mod sig syd sammen i adskilte og ekspanderet. områder, eller Nogle har overlevet populationer i lommer blevet i isens udbredelse. skubbet Når mod isen syd har efterhånden trukket sig som tilbage, isen har de bredt isolerede sig, andre bestande Sortkrage Gråkrage kunnet populationer ekspandere, er og blevet på den isoleret måde i lommer, komme i for kontakt derefter, med når hinanden isen har igen. trukket I nogle tilfælde sig tilbage, har igen adskillelsen, at ekspandere på grund mod af nord forskellige eller ud miljøer fra medført lommerne. at de har udviklet sig forskelligt, og som sådan er på vej til at 3 blive Når selvstændige de ekspanderer arter. Når kan delpopulationer, så mødes igen som kan har der været flere isoleret udfald i 1a af mødet, adskilte dels områder, at mødes blevet igen. så forskellige, at de allerede er helt 3 isolerede Nogle fra gange hinanden, har adskillelsen dels, at de været stadigvæk så lang, er eller så ens, forholdene at yngler i de på tværs givne af de områder to populationer, været så og forskellige, smelter sammen, at populationerne og dels, at har de udviklet stadigvæk sig så forskelligt, at ikke yngler med hinanden, og er blevet til 4 ligner hinanden en del, og danner hybridpar, men er så forskellige, at selvstændige arter. Kort over udbredelsen underarter af broget fluesnapper afkommet enten ikke sterile, eller er dårligt tilpassede, så de forsvinder, Eksempler på hybridzoner I andre tilfælde ligner populationerne stadigvæk hinanden så meget, I Europa forefindes tre arter i Ficedulaslægten, broget og de to arter forbliver to selvstændige arter. Et fluesnapper par efterhånden (1) med en klassiske underart eksempler i Spanien (1a). på hybridzoner Et i sådant at de tilfælde uden problemer findes på yngler Øland med og Gotland, hinanden, hvor og den forbliver hvidhalsede én art. Europa Hvidhalset er fluesnapper gråkrage/sortkrage (2) og balkanfluesnapper zonen, som strækker (3). sig fluesnapper Den tredje inden situation for de seneste er, hvor populationerne 100 år indvandret har udviklet og lever sig i samme som Desuden en ca. er der 100 Atlasfluesnapper km bred zone ned (4) i igennem Nordafrika, Europa, som er og områder betydeligt som den fra brogede hinanden, fluesnapper men dog ikke (sympatri). i tilstrækkelig Der er grad også til, store at de som meget har tæt været beslægtet stabil med igennem den iberiske lang tid. brogede. sympatrizoner ikke kan yngle Østeuropa, med hinanden, men er og af der ældre opstår dato. hybridzoner. I Europa er En Den anden røde markering hybridzone angiver de en svenske zone på øer Øland Gotland og og Øland, Den svenske der flere hybridzone af disse zoner. har En derfor af dem givet går mulighed ned igennem for at Europa, studere hvor Gotland, broget hvor og broget hvidhalset og hvidhalset fluesnappere forekommer mødes, i samme og i en dynamikken vis nogenlunde i udviklingen på grænsen af forsvarsmekanismer imellem det gamle Østeuropa mod hybriddannelse. og område, og hvor der forekommer en vis grad af grad danner hybrider. Denne zone er af nyere oprindelse, Vesteuropa. En anden er ved de svenske øer, Gotland og Øland, men hybriddannelse imellem de to arter. og er under stadig udvikling. der er flere rundt omkring. Fuglehåndbogen på nettet Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed, fastslået, at stamformen for de nulevende, moderne fugle opstod engang i kridttiden, i perioden for millioner år siden. Stamformen har været ophav til mange flere end de nu mere end nulevende arter, men en stor del er af forskellige årsager uddøde i den mellemliggende periode. 16

17 En af mekanismerne der giver ophav til artsdannelse er, at en begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid eller ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en bjergkæde) adskiller en population i to eller flere isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med Darwins finker på Galapagosøerne). Bjergirisk til venstre og tornirisk er stort set adskilt både hvad angår geografi og levested. Bjergirisken i Nordeuropa på fjeldheder i det vestlige Norge fra syd til nord, og i det nordvestlige Skotland. Tornirisken yngler i åbent landskab, agerland såvel som strandenge. Den er udbredt over store dele af Europa, men mangler i det nordlige Norge og Sverige. Om vinteren har vi bjergirisken som gæst på vore strandenge. Illustrationen på næste side viser én måde, hvordan nye arter kan opstå. I dette tilfælde hvor en arter bliver delt op i populationer af en eller anden barriere, mange arter oplevede sådanne adskillelser, og samlinger igen under istiderne og mellemistiderne indenfor den seneste million år. En art med en fælles genpulje En population adskilles i to af f.eks. en istid Istid Ophør af istid og de to populationer får igen kontakt De buede pile viser den samlede genpulje i en population (figur øverst til venstre. Populationen bliver af en barriere (f.eks. skabt af lommer i isens udbredelse under en istid, eller vindblæste fugle til isolerede øer, eks. Galapagos) adskilt i to populationer De lodrette pile viser forskellige selektionstryk (1 og 2) i en given retning i de to adskilte populationer, forårsaget af forskellige miljøer og levebetingelser. De vandrette pile (3 og 4) angiver karakterforskydning hos de to arter, som efter istiden igen er blevet sameksisterende. To arter med to adskilte genpuljer Fuglehåndbogen på nettet De to adskilte populationer samles. Hvis der ikke er opnået reproduktiv isolation i adskillelsesperioden, kan de to populationer smelte sammen til en art igen (6), eller, ved karakterforskydning, i sidste ende blive til to arter (7) Den grå (5) pil viser direkte vej til to arter med adskilte genpuljer. Den lyse (6) pil viser situationen hvor adskillelsen ikke har varet tilstrækkeligt længe til dannelse af to separate arter, de bliver ved genforening igen bliver samlet til en art. I (7) er der opstået to nye arter. Begreber anvendt i illustrationen: Genpulje: Det samlede antal gener (arveanlæg som findes i populationens individer). Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks: Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp af sollys, og den syntese er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte i Afrika, hvor 17

18 der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod det kraftige sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med at mennesket bevægede sig mod højere breddegrader, hvor sollyset er mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne produceres nok vitamin D, således at de individer med lys hud klarede sig bedst). Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at to arter der har sammenfaldende udbredelse, og f.eks. udnytter lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden, f.eks. vil den ene art få et større næb, og udnytte større fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence. Figuren, øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende udbredelsesområde for en art. Der er ingen barrierer, selvom forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et frit flow i genpuljen (lysegrønne pile), hvilket vil sige, at der ikke umiddelbart er noget der hindrer de enkelte individer i at yngle med hinanden. Eventuelle mutationer og ændringer i generne kan spredes i hele populationen. Der indtræffer så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en istid), der danner en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med hinanden. Er adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt forskelligt i de to områder, er det sandsynligt, at de to grupper vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske, såvel som det biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de to pile der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis grupperne og dermed genpuljerne er små, hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation desuden også mindre, og ikke nødvendigvis repræsentativ for den oprindelige population. På et tidspunkt (nederste figur til højre) ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de imidlertid ændret sig i forhold til hinanden (f.eks. ændret næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af grupperne har ændret sig fra at være trækfugl til at være standfugl) (også illustreret neden for i illustrationen om artsdannelse med grå/sortkrage som eksempel). Der kan så tænkes to situationer: 1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen (den grå pil (5)), og en art er blevet til to veldefinerede arter, som figuren nederste til venstre illustrerer. De yngler ikke på tværs af populationerne og der bliver således ikke udvekslet gener imellem de to grupper. Der er ofte en tendens til, at forskellen i nogle af de specifikke karakterer de har udviklet, vil blive forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske overlappet i fødevalg kan det tænkes, at den ene art udvikler et mindre næb, mens den anden går i den modsatte retning og udvikler et større næb. På den måde udnytter de to arter forskellige fødemener og mindsker derfor den direkte konkurrence om føden. Mekanismen kaldes karakterforskydning og er vist i nederste figur til højre. 2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af arterne og avle hybrider. Er forskellen alligevel for stor og hybridernes tilpasning til miljøet er for ringe, opretholdes de to arter som beskrevet med gråkrage/sortkrage (blå pil (7), figur nederst til venstre) eller at de igen smelter sammen til en art (lyse pil (6)) (eksemplet med lille og stor skrigeørn beskrevet neden for er muligvis sådant et tilfælde). 18

19 Et endnu ikke helt afklaret artsforhold er sølvmågekomplekset, der foruden sølvmågen inkluderer en række arter der er meget tæt beslægtede. Billederne viser til venstre Sildemåge, dernæst i midten Sølvmåge (argentatus med blegrøde ben), og yderst til højre Sølvmåge (omissus med gullige ben). Desuden kan nævnes Middelhavsmåge (også med gule ben), Kaspisk Måge, Armensk Måge og Amerikansk Sølvmåge. Man regnede tidligere sølvmågen som en ringart, der gradvist ændrede sig i dens udbredelse rundt om jorden, indtil den mødtes hvor ringen sluttede, og individerne i denne sekundære mødezone var klart forskellige fra hinanden. Den idé er man nu gået bort fra, og betragter de forskellige former som populationer der blev isolerede fra hinanden under istiden. De to følgende illustrationer viser en skitse over, hvorledes istiderne kan have medvirket til artsdannelsen, idet nogle populationer af givne arter er blevet isoleret, enten i isfri lommer, af barrierer dannet af isen, eller andre adskilte refugier (figur 1). Når isen så har trukket sig tilbage, har de enkelte isolerede populationer igen kunnet udvide deres udbredelsesområde, og er kommet i forbindelse med hinanden igen. I nogle tilfælde har længden af isolationsperioden, sammen med forskelligheder i leveforhold været store nok til at grupperne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke, eller kun i ringe grad, kan yngle på tværs af grupperne, og en ny art er blevet dannet. I andre tilfælde er forskellighederne ikke blevet store nok til en sådan reproduktiv adskillelse, og grupperne smelter igen sammen (figur 2). Et eksempel, hvor man formoder at isolation i istiden er årsagen til artsdannelse er gråkrager og sortkrager. Isolation og artsdannelse under istiderne Under istiderne er arterne blevet trængt mod syd, efterhånden som isen har bredt sig (lyseblåt område), men for nogle arters vedkommende, er dele af populationerne (1,2,3,4) blevet fanget i lommer af isfrie områder, og har således levet adskilt i flere tusinde år, og har i denne periode, i forskellig grad, kunnet udviklet sig i forskellige retninger i de isolerede områder (her et hypotetisk eksempel, hvor fire populationer af en art er blevet isoleret i lommer samtidigt med, at dele af de tre af populationerne er blevet trængt mod syd, hvor de ligeledes kan have levet i isolerede refugier). Bestande bliver isoleret f.eks. på grund af istiden. Nogle i lommer i isens udbredelse, andre i refugier syd for isen. Fuglehåndbogen på nettet 19

20 Isolation og artsdannelse under istiderne Efterhånden som isen trak sig tilbage, har både de dele af populationerne der var trængt mod syd, og de dele der blev isoleret i lommer kunnet udvide deres udbredelsesområder, og de er igen kommet i kontakt med de øvrige populationer. I tilfælde 1 er forskellene i isolering dog blevet så store, at populationen har udviklet sig til en selvstændig art. I tilfælde 2, i forhold til de dele af populationerne 1,3 og 4 der blev fortrængt mod syd, er forskellene mindre, populationerne kan yngle på tværs af hinanden, og udvekslingen af gener er så stort, at populationerne blandes op til én art. Populationerne 3 og 4 har udviklet sig så forskelligt fra de oprindelige populationer, at de ikke blander sig med de dele der blev trængt mod syd, men de er tilstrækkeligt ens til, at de indbyrdes blandes op og bliver til én ny art. Når isen trækker sig tilbage, kommer de isolerede bestande igen i kontakt med hinanden. Nogle har udviklet sig så meget i forskellig retning, at de er blevet reproduktivt isolerede fra hinanden og ikke kan yngle på tværs af de nye bestande. Andre ligner stadigvæk hinanden så meget, at de kan yngle sammen, i nogle tilfælde vil bestandene smelte sammen, i andre tilfælde er hybriderne ikke så tilpassede, og bestandene fortsætter med at udvikle sig forskelligt, og nye arter kan opstå. Eksemplerne med natugler og kirkeugler her under viser arter der har været isoleret i forskellige refugier under istiden. De har ikke udviklet sig til forskellige arter, men er dog opdelt i flere former (underarter), som mødes nogle steder. natuglens refugier under istiden, og spredning efter istiden. Klimaet har skiftet adskillige gange i løbet af den senest million år. Der har været 10 istider, adskilte af mellemistider. Den senest istid havde sin største udbredelse for år siden, hvorefter isen langsomt trak sig tilbage, og for år siden efterlod f.eks. Danmark isfrit. Mange dyre og plantearter har fulgt isen frem og tilbage, og mange fuglearter overlevede i refugier i det sydlige Europa. Da isens udbredelse var på sit højeste, var Europa delt i fire områder, et nordligt, som helt var dækket med is, et Mellemeuropa, som var en tundralignende slette, dernæst Pyrenæerne og Alperne som igen var isdækkede for at blive afløst af skov syd herfor. Natuglen var en af de arter der overlevede i refugier i Middelhavsområdet, opdelt i tre områder, Balkan, Syditalien, samt Den Iberiske Halvø. Koloniseringen af Vesteuropa og Nordeuropa er først og fremmest foregået fra balkanbestanden, den syditalienske stamme har bredt sig mod nord og nordvest og møder i Frankrig Balkanstammen. Den italienske stamme har desuden bredt sig mod syd ned over Pyrenæerne. Den iberiske stamme har ikke været så succesfuld og er stort set begrænset til Den Iberiske Halvø, selvom den har fundet vej lidt nord over ind i det sydvestlige Frankrig. Natuglen yngler ikke i Irland. Fuglehåndbogen på nettet 20

21 Kirkeuglens refugier under istiden, og spredning efter istiden. Klimaet har skiftet adskillige gange i løbet af den senest million år. Der har været 10 istider, adskilte af mellemistider. Den senest istid havde sin største udbredelse for år siden, hvorefter isen langsomt trak sig tilbage, og for år siden efterlod f.eks. Danmark isfrit. Mange dyre og plantearter har fulgt isen fem og tilbage, og mange fuglearter overlevede i refugier i det sydlige Europa. Da isens udbredelse var på sit højeste, var Europa delt i fire områder, et nordligt, som helt var dækket med is, et Mellemeuropa, som var en tundralignende slette, dernæst Pyrenæerne og Alperne som igen var isdækkede for at blive afløst af skov syd herfor. Kirkeuglen var en af de arter der overlevede i refugier i Middelhavsområdet, opdelt i fire områder, Balkan, Syditalien (bestående af to separate områder det sydligste Italien og Sardinien), samt Den Iberiske Halvø. Koloniseringen af Vesteuropa og Nordeuropa er først og fremmest foregået fra den Iberiske bestand, men møder i Norditalien og Centraleuropa hhv. den italienske bestand og balkanbestanden. Der sker således en vis hybriddannelse i det nordvestlige Italien og i Centraleuropa, hvor grupperne mødes. Den sorte pil fra den sardinske bestand til Sicilien viser, at der er en stor andel af sardinske gener i den sicilianske bestand. Splittet imellem bestanden i det vestlige refugium (Iberiske Halvø) og bestanden i de østlige refugier er sket tidligt, for omkring to millioner år siden, hvor opsplitningen af de østlige bestande er er sket indenfor tidsrummet 1 million år og 250 tusinde år, og den sardinske lidt senere. Fuglehåndbogen på nettet Kortnæbbet gås der har dannet par med grågås. Gæs danner undertiden hybridpar med andre gåsearter. Se mere sidst i artiklen. Måder, hvorpå nye arter kan udvikles Som oven for beskrevet, kan artsdannelse ske ved isolation af bestande. Figuren neden for viser to måder, hvorpå nye arter kan dannes, dels hvor miljøet ændrer sig, og arten ændrer sig i takt med miljøændringen. På et tidspunkt er ændringerne så store, at forskellene fra udgangspunktet er så store, at resultatet må betegnes som en ny eller anden art (anagenese), men her tilføjes naturligvis ikke flere arter. Artsdannelsen sker også ved at bestande bliver adskilt fra hinanden af fysiske barrierer, og at de adskilte bestande udvikler sig forskelligt, afhængigt af det miljø de lever i. På et tidspunkt er de blevet så forskellige, at de kan betegnes som selvstændige arter (cladogenese). Kommer de senere i kontakt med hinanden, vil de afhængigt af hvor langt de er kommet i diversifikationen (som beskrevet ovenfor), igen smelte sammen til en art, eller danner hybridpar i begrænset omfang (som gråkrage/sortkrage), men alligevel være så forskellige at de forbliver to arter, eller er blevet så forskellige fra hinanden at de slet ikke danner 21

22 hybridpar, og er blevet til to selvstændige fuldgyldige arter, der er reproduktivt isolerede og derfor ikke udveksler gener. Artsdannelse Artsdannelse kan typisk ske på to forskellige måder, enten en lineær udvikling, eller forgrenet udvikling. Den lineære udvikling forekommer hvor en art, f.eks. på grund af gradvise ændringer i omgivelserne også ændrer sig, og over tid kontinuert udvikler sig til nye arter. I denne lineære proces bliver der ikke flere arter (denne proces kaldes i fagsproget anagenese, illustration til venstre). Den forgrenede proces opstår oftest, når populationer af en art, af den ene eller anden årsag isoleres fra hinanden. Forskelle i omgivelserne gør at populationerne udvikler sig i forskellig retning, så de til sidst at blive til selvstændige arter (i fagsproget cladogenese, illustration til højre). De adskilte populationer følger individuelt en lineær udvikling. Denne proces fører til dannelsen af flere arter. (se tekst) Den fysiske barriere nedbrydes Sortkrage Gråkrage T I d Grupper isoleres af den ene eller anden årsag og giver ophav til nye arter, uden at stamarten forsvinder T I d Omgivelserne ændrer sig gradvist Der skabes en fysisk barriere Fuglehåndbogen på nettet Et eksempel på en artsgruppe som er opstået for nyligt er storfalkene, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk. Omtrentlige yngleudbredelsen for jagtfalk Reproduktive barrierer imellem arter Geografisk adskillelse Geografisk adskillelse er en effektiv reproduktiv barriere. Når arterne ikke kommer i kontakt med hinanden, kan de naturligvis ikke yngle på tværs af arterne. Eksemplet er de tre store falke, jagt, lanner og slagfalk, som i fangenskab uden problemer kan få levedygtigt og fertilt afkom, men som i naturen yngler i geografisk adskilte områder. De tre falkearter er forholdsvist sent blevet udskilt som arter, for ikke længere end år siden. Omtrentlige yngleudbredelse for lannerfalk Omtrentlige yngleudbredelse for slagfalk. Nogle overvintrer i Afrika, i områder med lannerfalk Fuglehåndbogen på nettet 22

23 Storfalkene stammer efter alt at dømme fra Afrika, og det tyder på at det er lannerfalkegruppen, som er ophav til de nulevende storfalke. Storfalkene er stort set udbredt i geografiske adskilte områder. Lannerfalken i Afrika, med en lille population i det sydøstlige Europa og spredte småpopulationer i Mellemøsten. Slagfalken er udbredt i det østligste Europa, ind over Mellemøsten og Centralasien, og endeligt har jagtfalken en nordlig cirkumpolar udbredelse. Molekylære analyser, sammenholdt med fossile fund tyder på at opsplitningen i de tre arter (der er dog også en fjerde art Falco jugger, i Indien) er sket i den seneste mellemistid altså i perioden for år siden. I naturen ser det ud til at de tre arter, der som nævnt er geografisk adskilte ikke, under naturlige fritlevende forhold, hybridiserer i nævneværdig grad, men derimod uden problemer i fangenskab, og hvor der ligefrem bliver avlet på hybrider. Storfalkene kan således eksemplificere en nyligt opstået artsgruppe, som ikke har været separerede længe nok til at danne genetiske barrierer for hybridisering, men som på grund af geografisk adskillelse, stadigvæk kan betragtes som fuldgyldige arter. Figuren her under viser den tidsmæssige faktor, og skitserer at to adskilte populationer kan udvikle sig forskelligt og i sidste ende bliver til to forskellige arter. Artsdannelse To hovedfaktorer spiller i kombination ind i dannelsen af nye arter, dels tid (Lysegrå pil) og dels selektionstryk (blå og mørkeblå pile). Det tidsmæssige forløb strækker sig over millioner af år, før de to nye arter er helt adskilte genetisk set og ikke kan hybridisere. De kan dog godt betegnes som biologiske arter tidligere, dels hvis de udbredelsesmæssigt er adskilte, dels hvis deres hybrider er dårligere tilpassede det aktuelle miljø, og har dårligere overlevelseschance end ikke hybrider, og derfor ikke vil bidrage til kommende generationer. Ved adskillelsen vil de to delpopulationer, med stor sandsynlighed i større eller mindre grad, være genetisk forskellige. Specielt hvis den ene population udgør en mindre del, vil den have en mindre genetisk variation end udgangspopulationen. I tidens løb vil mutationer, ikke nødvendigvis de samme, akkumuleres i de to populationer, som på den måde vil drive fra hinanden genetisk set. Selektionstrykket afhænger af de forskelligheder i levevilkår, både biologiske (konkurrerende arter eller fødetyper) og ikke biologiske miljø (f.eks. klima), som de to populationer udsættes for. En population bliver geografisk adskilte i to isolerede delpopulationer Oprindelig art Ny art Selektionstryk fra forskellige miljøer gør de to grupper forskellige, og til sidst er de to forskellige arter, såvel af udseende som genetisk. Ny art Evt. meget lig den oprindelige stamform Tid akkumulering af mutationer og selektiv udskillelse af de individer der er dårligst tilpassede individer til det givne miljø Fuglehåndbogen på nettet Det er en proces, som kan være længe undervejs, og man regner i grove træk med at en væsentligt reduceret fertilitet imellem sådanne nye arter (ikke nødvendigvis hvor godt hybriderne er tilpasset omgivelserne) kan tage op til 2,5 millioner år at udvikle, og ca. 4 gange så længe eller længere, inden de genetiske forskelle er så store at de to arter genetisk set er helt isolerede fra hinanden. Det skal bemærkes, at mange af de arter der i dag regnes for selvstændige arter er udskilt fra hinanden inden for et langt kortere tidsrum, og at forskelle der isolerer bestande fra hinanden kan udvikle sig meget hurtigt, men genetisk er de stadigvæk meget lig hinanden. Et eksempel herpå er munken. For år siden, blev man opmærksom på, at munke var begyndt at overvintre i England. Det viste sig, at være munke fra Tyskland/Østrig, der ellers har vinterkvarter på den Iberiske Halvø, men som var begyndt at flyve direkte mod vest til England, hvor de udnyttede vinterfodringen af fugle i haverne. Det er nu omkring 10% af 23

24 bestanden der flyver mod vest i stedet for sydvest, og det ser ud til, at det allerede har afsat sig spor i genetikken, idet hybrider trækker i en retning midt imellem. De to grupper yngler i overlappende geografiske områder i Tyskland og Østrig, men gruppen der trækker til England, kommer tilbage til yngleområdet noget før, og når at danne par, inden munkene fra det iberiske vinterkvarter ankommer til yngleområdet. Selvom det ikke er en 100% adskillelse, er det nok til, at det allerede, som nævnt, har sat sig tydelige spor i deres arveanlæg, og kan måske, alt andet lige være et første skridt i retning af artsdannelse. Det kræver dog en lang stabil periode, og at der ikke er andre faktorer, der får de to populationer til igen at yngle på tværs af hinanden. Figurerne på næste side skitserer dels ændringen i vinterkvarter, og dels trækretninger for de to bestande, samt for hybrider. Traditionelt vinterkvarter Nyt vinterkvarter, opstået inden for de seneste50-60 år. 10% Munke har ændret vinterkvarter indenfor de seneste 50 år Tyske og østrigske munke overvintrede tidligere udelukkende på den Iberiske Halvø og Nordafrika (de brune pile). Indenfor de seneste 50 år har en del af populationen (pt ca. 10%) imidlertid ændret vinterkvarter til Storbritannien (de gule pile) De to vinterpopulationer yngler i samme områder i Tyskland og Østrig, men danner sjældent par på tværs af populationerne. Formodentligt fordi de britisk overvintrende munke kommer noget tidligere til yngleområdet, og når at danne par inden de iberiske og nordafrikanske fugle ankommer. Man har undersøgt den genetiske komponent af trækretningen, ved i fangenskab at krydse individer fra de to grupper, og det har vist sig, at ungernes trækretning ligger midt imellem forældrefuglenes. Fuglehåndbogen på nettet Illustration af den genetiske komponent i forbindelse med tyske og østrigske munkes ændring af vinterkvarter. Som det fremgår trækker hybrider af individer af de to grupper i en retning der ligger midt imellem forældregrupperne. For nordligt ynglende munke, bl. a. de danske gælder, at der er en trækdeler, hvor østligt ynglende munke trækker øst om Alperne, og de vestligt ynglende trækker vest om Alperne. I Danmark går linjen ved Storebælt. Hybrider af de to trækbestanden trækker i en retning imellem de to forældrebestande. 24

25 Gråspurv, han til venstre og hun til højre En tredje, men ualmindelig artsdannelse kan foregå via hybrider. F.eks. er italiensk spurv oprindeligt en hybrid imellem spansk spurv og gråspurv. Den har nu fået artsstatus, da det har vist sig, at den kun i meget ringe udstrækning danner hybridpar med de to ophavsarter, gråspurv og spansk spurv. At de ikke krydser tilbage i større udstrækning har såvel genetiske, økologiske som fænotypiske årsager. De genetiske årsager synes at være de samme som danner en barriere imellem gråspurv og spansk spurv. De økologiske er dels hvor de lever, idet den italienske spurv, som gråspurven, er tilknyttet beboede områder, hvor den spanske spurv lever i mere naturlige områder, oftest tæt ved vand. Fænotypisk, dvs. udseendet er også forskelligt, hvor den italienske spurv er en mellemting imellem grå og spansk spurv (det gælder hanner, hunner er stort set ens). Den italienske spurv har brun isse som den spanske spurv, men lys underside som gråspurv (spansk spurv har kraftigt mørkstribet bryst. Disse forskelle i udsende gør, at hunner af italiensk spurv, når de skal vælge partner foretrækker hanner af italiensk spurv. Den smalle hybridzone (italiensk/grå) som ligger i alperne, skyldes formodentligt, at bestandene er meget fåtallige, og fremfor ikke at få en partner, vælger de så en fra den anden art, et fænomen, som beskrevet neden for, også er kendt fra stor og lille skrigeørn, og som faktisk truer eksistensen af stor skrigeørn i Europa. Der er lignende eksempler fra Nord og Sydamerka. Gråspurv Italiensk/gråspurv Hybridzone Gråspurv Spansk spurv Spansk spurv Italiensk spurv Hybrid Gråspurv Spansk spurv Italiensk spurv med fænotype imellem italiensk og spansk spurv Hybridartsdannelse (Gråspurv + spansk spurv = italiensk spurv) Artsdannelse på baggrund af dannelse af hybrider er relativt almindeligt indenfor planteverdenen, men og i særdeleshed hos hvirveldyr er det det sjældent forekommende. I de senere år, er der dog dukket flere tilfælde op, og også hos fuglene. Den italienske spurv blev indtil for nyligt betragtet som en stabil hybridform, men ikke som en egentlig art. Den italienske spurv er udbredt over det meste af Italien og på Korsika. I det sydvestlige Italien og på Sicilien er det også italiensk spurv, men med et udseende (fænotype) imellem spansk spurv og italiensk spurv. På Sardinien er det udelukkende spansk spurv, ligesom der er en mindre bestand i det sydvestlige Italien og samt på Balkan. I Alperne er der en stabil hybridzone imellem gråspurv og italiensk spurv. Vest, nord og øst for hybridzonen består bestandene udelukkende af gråspurve. Spansk spurve findes desuden i Spanien, Sydøsteuropa, i Lilleasien og ind i Centralasien. Alle steder geografisk overlappende med gråspurv (sympatri), men adskilt ved habitatvalg, hvor gråspurven udelukkende er tilknyttet mennesket, lever den spanske spurv i mere naturlige områder ofte i tilknytning til åbent vand, søer eller vandløb. I Nordafrika er der i den vestlige del overvejende gråspurve, men mod øst fra Algeriet og i Tunesien er der overvejende spanske spurve og jo længere øst på, først og fremmest hybrider (italiensk spurv?). Det er angivet med grøn rektangel. Genetisk er den italienske spurv en nogenlunde ligelig blanding af grå og spansk spurv (andelen fra de to ophavsarter varierer lidt). Af udsende er den italienske spurv også en blanding af grå og spansk (hanner hunner er stort set ens), hvor den har den spanskes brune isse, men mangler den spanskes mørke tegninger på bryst og flanke. Der forekommer ikke, eller kun i meget ringe grad hybrider imellem spansk og italiensk spurv, men i grænseområdet i Alperne imellem italiensk og grå er der en smal zone hvor hybrider forekommer. Formentligt på grund af en lav bestandstæthed, med mangel af individer af egen art. (Se artikeltekst) Fuglehåndbogen på nettet 25

26 Gul vipstjert, hun til venstre og han til højre. Gul vipstjert er en af de arter, der er opdelt i en hel række underarter, som lever mere eller mindre geografisk adskilte. Formodentligt vil man snart se dem opdelt i en række egentlige arter. Udseende som artsidentifikation (fuglenes egen) Dykænder som eksempel på artsadskillelse på udseendet, og som sikrer at fuglene i naturen som regel ikke hybridiserer. Forskellene i udseende accentueres desuden ofte af adfærd der i pardannelses og parringsspil fremhæver og tydeliggør forskellene. Tre dykandearter (hanner), fra venstre mod højre, bjergand, troldand og taffeland, som udbredelsesmæssigt overlapper hinanden, men hvor det er forskelle i udsende hos hannerne, der sikrer at arterne i naturen ikke blandes. Det er hunnerne, der er langt mere ens i fjerdragten, der udvælger partner, og de forskelligt farvede hanner gør der muligt for hunnerne at vælge partner af samme art. I fangenskab kan dykænderne uden problemer yngle på tværs af arterne, og det forekommer, om end meget sjældent i naturen. Sang som artsidentifikation (fuglenes egen) Et eksempel, hvor to nærtstående arter (gransanger og løvsanger) farvemæssigt og morfologisk er meget lig hinanden, men hvor arternes sang er vidt forskellige, og som sikrer, at der ikke sker en opblanding imellem arterne, selvom de yngler i de samme geografiske områder og habitater. 26

27 Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som løvsanger og gransanger Løvsanger Gransanger Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer gransangeren ikke Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv adfærd Rørsanger til venstre (i lidt usædvanligt miljø) og kærsanger til højre ligner hinanden meget, men adskilles tydeligt på sangen. Det samme gør sig gældende for slægtskabsmæssigt endnu tættere beslægtede arter (gransanger og iberisk gransanger), som man for nyligt har splittet op i to selvstændige arter, men som også reelt set slægtskabsmæssigt er meget nye arter, opstået på grund af adskillelse af populationer under istiderne. Rødstjert (øverst) og husrødstjert overlapper i store dele af udbredelsesområderne, men adskilles i der valg af levested. Rødstjerten er skovfugl, og det naturlige levested for husrødstjerten er klippeområder. I Danmark findes husrødstjerten typisk i industriområder, havneområder og på baneterræner. 27

28 Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor hinanden (*Billedet viser en gransanger). Præsenterer man gransanger for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De betragter hinanden som forskellige arter (Iberisk gransanger*) Gransanger Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang, reagerer den med sang eller aggressiv adfærd Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra iberisk gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra overlapsområdet reagerer i nogen grad En del af de mange nye udspaltninger af arter er faktisk sket på baggrund af deres stemmer og sang, da det har vist sig, at netop sangen er en effektiv reproduktiv barriere, hvor hunnerne vælger partner efter sangtype. Sangen har således to vigtige funktioner, som et individuelt kvalitetsstempel for hannerne, og som en reproduktiv barriere imellem forskellige arter, der ellers med stor sandsynlighed kunne få levedygtigt, men formentligt dårligere tilpasset afkom. Ringarter Som beskrevet ovenfor er en af mekanismerne for dannelse af nye arter geografisk adskillelse af populationer, hvor de to adskilte populationer udvikler sig i forskellig retning, og til sidst bliver selvstændige arter. En anden mekanisme er afstand, hvor der hos arter med meget stor geografisk udbredelse kan opstå så stor forskel, at populationer i fra det ene yderpunkt af udbredelsesområdet til det andet (hvor de eventuelt sekundært mødes) ikke kan yngle sammen. Det kræver naturligvis specielle forhold og historiske forløb. Et eksempel på fænomenet findes hos Lundsangeren. Lundsangeren hører til løvsangergruppen, og har sin største udbredelse i Asien, men yngler også i et bælte, vest over, igennem Rusland til Baltikum. Det er en af de arter der i øjeblikket ekspanderer sin udbredelse mod vest, og den ses og høres oftere og oftere i Danmark, hvor den nu også yngler årligt ved vore østvendte kyster, f.eks. på Møn Nedenstående figur illustrerer dels lundsangerens udbredelse, det er viridanus der når helt til Danmark, og dels hvorledes man forstiller sig, at den har udviklet sig som en ringart. Der er desuden en isoleret 6. race (nitidus) der er udbredt i området imellem Sortehavet og det Kaspiske Hav. Den bliver også af nogle betragtet som en selvstændig art. Lundsangere overvintrer i Indien og Sydøstasien. 28

29 Ringarter (artsdannelse på grund af afstand) Arter der har en større udbredelse og er udbredt rundt om en barriere, hvor nabopopulationerne yngler på tværs af hinanden og udveksler gener, men der hvor cirklen sluttes, og de mødes er de blevet forskellige arter, og yngler ikke sammen. Sølvmågen var i mange år klassificeret som en ringart, men der er man nu gået bort fra, da det ser ud til, at flere af de forskellige subpopulationer har udviklet sig i geografisk adskilte områder. Lundsangeren Phylloscopus trochiloides derimod ser ud til at være en reel ringart. ( ) område hvor to racer (viridanus og plumbeitarsus (sibirisk lundsanger)) slutter ringen og ikke yngler på tværs af racerne (se tekst). Racer: viridanus ludlow trochiloides obscuratus plumbeitarsus Europa Sibirien viridanus Plumbeitarsus Sibirisk lundsanger Himalaya Hul i udbredelsen, som er opstået indenfor de seneste par tusinde år Vestkina Det antages at stamformen trochiloides har levet i træzonen (lundsangeren er en skovfugl, og kræver træer) syd for den træløse tibetanske højslette og Himalayabjergene. Den har så spredt sig både mod vest og øst, rundt om den træløse højslette, og de to udbredelsesveje er på et tidspunkt stødt sammen nord for højsletten. I mellemtiden har de to grene udviklet sig i forskellig retning, og hvor der er en jævn overgang imellem de forskellige former (racer) på vejen rundt, er de, hvor de to udbredelsesveje støder sammen, nord for højsletten, så forskellige, at de ikke yngler på tværs af racerne. Der er nu et hul i udbredelsen i det vestlige Kina, men det skyldes at skovene i området, i løbet af de senest par tusinde år er blevet fældet, og både adfærdsmæssigt og genetisk ligner de østlige former fra den sydlige udbredelse meget de sydøstlige former af den nordlige udbredelse, så meget at de bliver slået sammen til en race (obscuratus). Lundsangerne bruger sangen til at identificere artsfæller. Man kan teste det ved at afspille sang fra forskellige lundsangerarter, og registrere hvorledes en art reagerer over for de forskellige sange. Er det sange fra artsfæller vil de reagere, men er det sang fra andre arter reagerer de ikke, eller kun i begrænset omfang. De forskellige racer af lundsangere synger i større eller mindre grad forskelligt, og specielt for de to racer plumbeitarsus og viridanus er sangen meget forskellig. Bortset fra netop plumbeitarsus og viridanus, reagerer de forskelige racer også over for hinanden, som man ville forvente af individer fra samme art. De to førnævnte racer reagerer derimod overhovedet ikke over for afspilning af hinandens sang, og sangen virker på den måde som en effektiv barriere mod, at der sker pardannelse på tværs af racerne. Afslutningsvis skal det dog bemærkes, at artsdannelsesmekanismen i tilfældet med Lundsangerne, som nogle nyere undersøgelser peger på, også kan skyldes isolering i refugier under istiden. Reproduktive barrierer Som nævnt ovenfor virker sangen som en reproduktiv barriere for lundsangeren i det område, hvor de sekundært støder sammen og overlapper, men der er helt generelt en hel række mekanismer eller 29

30 barrierer der forhindrer formering på tværs af arter. Man kan inddele dem i to hovedgrupper, 1) i barrierer der virker før befrugtning og 2) barrierer der virker efter befrugtning. Før befrugtning o Geografiske Fysisk adskilte populationer o Økologiske (på levesteder der er geografisk sammenfaldende) Lever i forskellige habitater og kommer derfor ikke i kontakt Udnytter forskellige nicher i habitatet og har derfor begrænset kontakt o Adfærd Udseende og parringsspil (f.eks. hanner hos ænder er meget forskellige i deres yngledragter, som understreges under parringsspillet) (illustreret ovenfor med dykænder som eksempel) Sang (sangen er forskellig fra art til art, selv sange der for mennesket lyder meget ens, er på grund af fuglenes bedre høresans tydeligt forskellige) (illustreret ovenfor med gransanger/løvsanger og gransanger/iberisk gransanger, og nedenfor med broget/hvidhalset fluesnappere som eksempler) o Anatomi, fysiologi og kemi Kønsorganernes anatomi passer ikke sammen Fysiologiske og kemiske faktorer gør at sædcellerne ikke kan befrugte ægget o Tidsmæssige aspekter Yngleperiode eller pardannelse er adskilt tidsmæssigt Efter befrugtning o Det befrugtede æg kan ikke dele sig eller dør efter få delinger o Fostrene dør i rugperioden o Hybrider, der klækkes, dør hurtigt o Hybrider er ikke fertile o Hybrider er dårligere tilpassede end ikke hybrider o Afkom af hybrider er dårligt tilpassede og har ringe overlevelseschance Som det fremgår er der en ganske anseelig række af barrierer, der sikrer, at de enkelte individer ikke bruger ressourcer på at danne par med ikke artsfæller. Barriererne før befrugtning er naturligvis de vigtigste, da de er i spil, før der bruges tid og ressourcer med æglægning og eventuel opfostring af ikke levedygtigt afkom. Et eksempel på geografisk adskillelse, som beskrevet oven for, er de tre store falke, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk, som lever geografisk adskilt, og derfor ikke kommer i kontakt. I fangenskab kan de uden problemer få levedygtigt og fertilt afkom, hvilket i høj grad bliver udnyttet af falkonerer der skaber forskellige hybridfalke (ved kunstig befrugtning). De store falke er unge arter, formentlig kun år gamle, en artsdannelse der sandsynligvis har fundet sted ved isolering af populationer under den seneste istid. Illustrationen oven for skitserer de tre store falkes geografiske udbredelse. 30

31 Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar. Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang. Hvidhalset Fluesnapper Hun Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype. Hvidhalset Fluesnapper Hun Broget fluesnapper og hvidhalset fluesnapper er et andet eksempel på, hvor artsbarriererne før befrugtning endnu ikke er veletablerede. I de områder, hvor de overlapper geografisk (den hvidhalsede er under ekspansion fra sit kerneområde i Østeuropa, og er blevet almindelig ynglefugl på Gotland og Øland), udgør andelen af hybridpar op til 5%, i nogle tilfælde angivet op til 5-8%. En del af de brogede fluesnapperhanner lærer sangen fra de hvidhalsede, og i en del tilfælde, som beskrevet i illustrationen på næste side danner de par med hunner af hvidhalsede fluesnappere. Afkommet er dog dårligt tilpasset, idet hunnerne er sterile og hannerne er ligeledes mindre frugtbare. Med tiden vil de givetvis, på grund af den dårlige tilpasning af hybridafkommet udvikle en mere effektiv artsbarriere. Der er en kønsmæssig skævfordeling i hybriders fertilitet og levedygtighed, således at levedygtigheden og fertiliteten hos fuglene er størst hos hanner. Hos fuglene betegnes kønskromosomerne ZW. Og modsat pattedyrene er det hunnerne der har forskellige kønskromosomer betegnet ZW, hvor W er det korte, hannerne har opsætningen ZZ. Hvis der er fejl på Z kromosomet i den ikke duplikerede ende, har hunnerne ikke nogen mulighed for at erstatte fejlen via det andet kromosom. Mutationer vil ligeledes også komme til direkte udtryk hos hunnerne. Hybrider er i det hele taget sjældne, men forekommer dog regelmæssigt hos andefugle, og man kan lægge mærke til, at det langt overvejende er hybridhanner man ser. Som nævnt er det hunnerne der udvælger sig en partner, baseret på kriterier som hannens udseende, hans sang eller adfærd. Basis for hunnens præferencer kan stamme enten fra prægning på forældrefuglene, i dette tilfælde den sociale han (som ikke nødvendigvis er den genetiske far, da utroskab hyppigt forekommer hos fugle, og også hos fluesnappere) eller ved direkte nedarvning. I tilfældet med fluesnapperne har en undersøgelse vist (se illustration på næste side), at det er den direkte nedarvning via det hanlige kønskromosom Z, der er afgørende for hybridhunnernes valg af partner. Hybridhunner med et Z kromosom fra hvidhalset vælger således fortrinsvis en hvidhalset han som partner, og hybridhunner med Z kromosom fra broget fortrinsvis en broget han. Hos hannerne er der ikke forskel på 31

32 hvilken partner de danner par med, uanset om de har en broget eller en hvidhalset far (hannerne vælger ikke selv, men bliver valgt). Artsgenkendelse bundet til kønskromosomer, kan således være en af de barrieremekanismer der sikrer reproduktiv isolation hos fugle, hvor det i næsten alle tilfælde er hunnerne der vælger partner. Barrierer mod hybridisering hos broget/hvidhalset fluesnapper Fuglehåndbogen på nettet Hybridpar forekommer undertiden hos nærtstående arter. I områder, hvor både broget og hvidhalset fluesnapper yngler forekommer hybridpar i op til 5% af yngleparrene. Hybrider er dog som regel, og også her hos fluesnapperne dårligere tilpasset, og mindre fertile (hunner er sterile), hvis de da ikke dør allerede i fosterstadiet. Det er i reglen hybridhunner der klarer sig dårligst, hvilket skyldes, at det hos fuglene er hunnerne der har det mindste kønskromosom (ZW) hvor W er det hunlige kønskromosom og Z det hanlige. Hos pattedyrene er det omvendt her har hanner det mindste kønskromosom (XY), hvor Y er det hanlige og X det hunlige kønskromosom. Er der et dårligt gen eller kommer der en uheldig mutation på den del af det hanlige kønskromosom, som ikke findes på det korte W kromosom, vil dette give sig fuldt udslag hos hunner, da de kun har den ene kopi. For hannernes vedkommende kan det andet kønskromosom eventuelt kompensere for mutationen. Det er hos fuglene i langt de fleste tilfælde hunnerne der vælger mage, og for at sikre ikke at spilde energi på, i et yngleforsøg, at opfostre et kuld der enten er dårligt tilpasset, eller helt går til, er det vigtigt, at hunnerne vælger den rigtige partner (art). Hunnens præference og valg af partner baseres på flere kriterier, det kan være sangen, udseendet eller adfærd, og baggrunden for udvælgelsen kan enten være prægning, hvor den unge hun, under opvæksten, præges på den sociale han, eller det kan være direkte genetisk bestemt. I tilfældet med broget/hvidhalset fluesnapper er kriterierne for præferencen ikke baseret på prægning, men er indlejret i det hanlige kønskromosom (Z), og kommer derfor direkte til udtryk hos hunner, og hunnerne vælger fortrinsvis partner efter deres genetiske far, og ikke deres sociale far. Hos hybridhanner som har 2 hanlige kønskromosomer (ZZ), er der ingen forskel på partnerart uanset hvilken art der er den genetiske far. I fluesnapperkuld er der ofte mere end en far til ungerne i kuldet, og det giver derfor mulighed for at undersøge, om hunnerne vælger partner ud fra prægning på den sociale far, eller ud fra den genetiske far. 85% 22% 11% 5% 10% 68% *I hybridkuld, hvor der var mere end en far til ungerne, viste det sig, at hunhybriderne, når de skulle vælge partner, valgte den art, som var det genetiske ophav, ikke den som var den sociale far, og var med til opfostringen. Øverste cirkel viser situationen med hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som genetisk far. Vælger hvidhalset som partner Vælger hybrid som partner Vælger broget som partner Som det fremgår valgte hunnerne langt hyppigst partner efter genetisk ophav. *For de unge hanhybriders vedkommende, var der ingen forskel på, hvilken art de blev parret med, uanset genetisk ophav (hannerne vælger ikke partner, men bliver udvalgt af en hun). Øverste cirkel med hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som genetisk far. Som det fremgår var der ingen forskel, uanset genetisk ophav. *Efter S. A. Sæthre et al. Science 318 pp (2007) 20% 15% 80% 85% Stor skrigeørn, formodentligt en 2K-3K fugl set ved Ljungen, Falsterbo i september. Et eksempel på, hvor ændringer i eksterne økologiske faktorer måske kan være årsagen til sammensmeltning af to arter, er lille og stor skrigeørn, som evolutionsmæssigt ikke har nået at skabe tilstrækkelige genetiske barrierer til at hindre en sammensmeltning. Den store skrigeørn er udbredt i et geografisk stort område fra Østeuropa, og i et bælte ind igennem europæisk og sibirisk Rusland, helt til Stillehavskysten. Den lille skrigeørn har en langt mindre udbredelse i det østlige Europa, på Balkan og nogle mindre bestande i Kaukasus og Mellemøsten. 32

33 Ynglebestandene overlapper i det østlige Europa og de baltiske lande. Begge arter yngler i skovområder, men den store skrigeørn kræver i større grad naturlige vådområder som søer og floder, hvor den lille skrigeørn i højere grad har kunnet tilpasse sig det mere kulturprægede landskab. En anden forskel er tætheden af bestandene, hvor den lille skrigeørn er langt mere talrig end den store. Man har i de senere årtier, i området hvor de overlapper f.eks. de baltiske lande, Polen og Hviderusland konstateret en stigning i hybridpar imellem fortrinsvis lille skrigeørn hanner og stor skrigeørn hunner, og der er også konstateret hybrider der yngler med rene individer af lille skrigeørn, så i skrigeørnenes tilfælde er afkommet altså fertilt, og kan gennemføre yngleforløb og få leve og yngledygtigt afkom. En af mekanismerne man har kunnet konstatere er, at når en han i et par af store skrigeørne dør, så vil hannen i flere tilfælde blive erstattet af en lille skrigeørn han. En væsentlig årsag hertil skønnes igen at være, at antallet af stor skrigeørn er meget lavt, og at stor skrigeørn hun, i mangel af en han af egen art, derfor accepterer hannen af den lille art. Tabellen her under viser hybridiseringsfrekvensen dels med lille skrigeørn og dels med hybrider af lille og stor skrigeørn. Som det fremgår er hybridiseringen i høj grad afhængig af habitat, hvor frekvensen er langt større i områder som er blevet drænet og udtørret, og som bliver til et habitat, som den lille skrigeørn bedre kan tilpasse sig til. Desuden er hybridisering helt generelt afhængig af ynglebestandens tæthed, og hvor det især forekommer i områder med lav bestandstæthed. Hybridiseringsfrekvens imellem stor og lille skrigeørn i Hviderusland ( ) Blandede par Habitat Rene par Stor/Lille Stor/hybrid Lille/hybrid Total/hybrid Total par *Hybridpar % Våd skov Flodslette Drænede områder Total *I nogle område med meget lav yngletæthed er frekevensen af hybridpar 100% Efter V. C. Dombrovski: Greater Spotted Eagle populations in Belarus Hybridiseringen er konstateret i et ret stort geografisk område, fra Østeuropa til ind i Hviderusland og Rusland i udstrækning imellem 1100 og 1700 km. Man frygter faktisk at hybridiseringen kan medvirke til at den store skrigeørn forsvinder fra Europa, i det område hvor de to arter nu lever sammen. Et andet eksempel hvor hybriderne er fertile og således opløser grænserne imellem arter er sølvmåge kaspisk måge, hvor den kaspiske måge inden for de senere årtier har ekspanderet sit yngleområde mod nordvest, og nu yngler flere steder i Polen, i samme områder som sølvmågen. Illustrationen her under skitserer forholdet. De to arter blev indtil for nyligt betragtet som racer af sølvmågen, og noget kunne tyde på, at det indtil videre nok har været den korrekte opfattelse. 33

34 Hybridzone for sølvmåge og kaspisk måge Kerneudbredelse sølvmåge Hybridzone Kerneudbredelse kaspisk måge Både sølvmåge og kaspisk måge har de seneste par årtier ekspanderet deres udbredelse. For sølvmågens vedkommende mod indlandslokaliteter i Østeuropa, og for den kaspiske måges vedkommende mod nordvest til Østeuropa bl.a. Polen, hvor der i løbet af tre årtier er vokset en ynglebestand op på nogle tusinde ynglepar. De to arter (blev indtil for nyligt regnet for racer af samme art) yngler i Polen i de samme kolonier, og danner i nogle af disse kolonier hybridpar (omkring 20%). Der er ikke forskel i ynglesuccessen imellem rene og hybridpar, men hybridhunner kan forvente et noget kortere voksenliv, ca. 5½ år mod rene arters godt 7 år. Hybridhunnernes ynglepotentiale er derfor ca. 25% mindre end de rene hunners, og det kan derfor på sigt virke som selektion og værn hybridisering. Da hybrider har blandede karakterer, kan det give feltornitologiske udfordringer. Kaspiske måger ses nu ganske hyppigt i Danmark, flest i den østlige del, men efterhånden over hele landet. Det er først og fremmest unge og immature individer der ses, men efterhånden også en del voksne. Det bliver spændende at følge, hvornår de begynder at yngle, og om de kommer til at danne hybridpar med sølvmåger. Kaspisk måge bagerst (mørke øjne) og sølvmåge forrest (lyse øjne) 34

35 Et yderligere eksempel på hybridisering er hos gæs, men hvor hybriderne, til trods for at de er fertile ikke ser ud til at kompromittere og medføre sammensmeltning af de forskellige arter. Illustrationerne på næste side forklarer de mekanismer der kan forårsage hybriddannelser hos gæs. Der er vist et eksempel med canadagæs og grågæs, hvor f.eks. en undsluppen canadagås slår sig ned i en grågåseflok, og derfor forsøger at danne par med en grågås. I Holme Sø ved Brøndby Strand var der i 2016 et eksempel på, at en kortnæbbet gås der havde forvildet sig lidt langt øst over, dannede par med en grågås. Situationer som fremmer hybridisering hos gæs Fåtallig forekomst af artsfæller Tilfældig strejfgæst, der har knytte sig til en flok af gæs af anden art. Gæssene, men andefugle i almindelighed, er en af de grupper, hvor man har konstateret hybrider imellem flere af de forskellige arter, men hyppigheden er meget lav. Gæssene er tæt beslægtede, og hybrider vil i mange tilfælde være fertile, og selv kunne få afkom. En af årsagerne til forekomsten af hybridpar er når enkelte strejfgæster, eller undslupne fangenskabsfugle, slår sig ned i flokke af andre arter, og derfor ikke får anden mulighed for at yngle end at danne par med et individ fra den anden art. Der er vist en canadagås, og netop canadagåsen er en art der ofte danner hybridpar med grågås. Undsluppet fangenskabsfugl, enten som ren art eller som hybrid. Fuglehåndbogen på nettet Situationer som fremmer hybridisering hos gæs Prægning og voldtægt Hos gæs forekommer redeparasitisme jævnligt, først og fremmest hos samme art, men hvis der forekommer reder af andre arter, kan det naturligvis ske, at den parasitiske hun lægger æg i en anden arts rede. Hos gæs præges de nyudklækkede unger på det første individ, som de ser. Det vil næsten altid være modergåsen. Prægningen gør, at ungen opfatter modergåsen som sin artsfælle. Når ungen skal danne par, vil den, hvis der er individer af fosterforældrearten i flokken, foretrække en partner fra den art. Hybriderne vil i langt de fleste tilfælde være dårligere tilpasset, og være af afvigende udseende, så de vil få sværere ved at finde en partner, og vil på den måde, for det meste, blive sorteret fra, og ikke sætte afkom i verden. Prægning på fosterforældrer En anden måde, hvorpå hybrider kan opstå er, hvis en han tiltvinger sig en parring, voldtægt, med en anden hun end sin sociale partner, og hunnen i givet fald er af en anden art. Den slags voldtægter forekommer hos flere arter, og er forholdsvis hyppige, hos nogle arter konstateret i en størrelsesorden omkring 33% og 38% (for hhv. dværgsnegås og snegås), men andelen af uægte unger er dog, trods den store parringshyppighed imellem ikke sociale partnere, nede på 2-4%. Hyppigheden af sådanne parringer imellem to forskellige arter er naturligvis meget lav. Fuglehåndbogen på nettet 35

36 Konvergens (eller hvordan ikke nært beslægtede fuglearter kommer til at ligne hinanden) Oprindeligt blev fuglene, som tidligere nævnt (se billeder af spurvehøg, tårnfalk og natugle ovenfor), klassificeret på baggrund af deres udseende, og sat i familierelation med hinanden. F.eks. blev ugler og falke placeret i en gruppe sammen med rovfuglene. Nye undersøgelser, baseret på molekylærbiologi (DNA), har imidlertid vist, at f.eks. falke er nærmere beslægtet med papegøjer end med rovfuglene. Nedenstående illustration viser dels, hvorledes nye arter kan opstå, men skitserer også begrebet konvergens, hvor arter, der ikke er nært beslægtede, men lever i omgivelser der minder om hinanden, kan udvikle stort set samme egenskaber og udseende. Ugler, falke og egentlige rovfugle er som nævnt gode eksempler, som på grund af samme fødevalg, har udviklet krumme, skarpe næb, og kraftige klør. Andre eksempler inkluderer svaler og mursejlere som, selvom de ikke er direkte beslægtede, har tilpasset sig et liv i luften, og derfor ligner hinanden meget, eller pingviner og alkefugle (særligt den uddøde gejrfugl der som pingvinerne heller ikke kunne flyve), der begge bruger vingerne til at svømme med (de fleste alkefugle kan dog flyve). Videre kan nævnes kolibrier fra Amerika, der som solfugle i Asien udnytter blomsternektar, og derfor har udviklet lange tynde næb. Eksempel på konvergent evolution. Musvåge og natugle er ikke nært beslægtede, men de har begge krogede skarpe næb og kraftige klør. Det skyldes, at de stort set lever af de samme byttedyr, smågnaver, og derfor har udviklet lignende fangst og æderedskaber. Diversificering (artsdannelse) og konvergent evolution. Fuglehåndbogen på nettet Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population bliver geografisk adskilt i to grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne De forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering (artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at arter, der selvom de ikke direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden (illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller deres kraftige klør

37 Eksempel på konvergent evolution er sejlere (mursejler længst til venstre), og svaler (digesvale til højre). Familiemæssigt står de langt fra hinanden, men på grund af deres liv i luften har de udviklet stort set samme aerodynamiske form. 37