Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning

Transkript

1 Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning En kort oversættelse af begreberne: Taksonomi: Beskrivelsen af individer og placering i grupper (Taxa) (morfologi, farve, gener) Systematik/klassifikation: Systemet, eller rammen som de beskrevne grupper (Taxa) kan placeres i Fylogeni: De beskrevne gruppers slægtsmæssige sammenhørighed (nu oftest baseret på DNA analyser) Art: Afgrænsning af en gruppe individer der adskiller den fra andre sådanne grupper (se nedenfor) Linnaeus og systematik: Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné ( ), eller latiniseret Linnaeus, som introducerede det binomiale navngivningssystem for de levende organismer, med slægts og artsnavne, f.eks. knopsvane, som på latin hedder Cygnus (slægt) olor (art). Indtil da var navngivningen mere eller mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i den periode, steg antallet af kendte dyre og plantearter voldsomt. Linnaeus indså, at det, for at bevare overblikket over dyre og planteverdenen, var nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem entydige artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie, orden, klasse, række og rige. Når man efter et latinsk artsnavn, f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser det til, at det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er flere racer (som tilkendegives ved et ekstra navn efter artsnavnet) af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen, f.eks. gul vipstjert Motacilla flava flava (L). I daglig tale bruges naturligvis de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende. F.eks. er en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er heller ikke en spurv, men også en værling. Der har været gjort forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at omdøbe bomlærken til det systematisk korrekte kornværling, men det ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke slægtsmæssigt hører til de egentlige mejser, som f.eks. musvit og blåmejse. Tabellen giver en oversigt over det systematiske system med eksempler hvor fuglene hører til. Taksonomi - systematik (oversigt) Begreb Indhold Eksempler Eksempler - Fugle Skiller prokaryoter (organismer med celler uden cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er på den måde deres cellemembran er opbygget) og eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som Domæne eukaryoter (organismer med celler med kerne) insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr Eukaryoter Rige Adskiller overordnet levende organismer i større grupper Planteriget, dyreriget Animalia (Dyreriget) Række (Phylum) Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter indenfor deres respektive riger Chordater (dyr med rygstreng inklusive hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks. muslinger og snegle) Verterbrater (Hvirveldyr) Klasse Overordnet adskillelse af organismer indenfor deres respektive række Pattedyr, padder, fisk, etc. Aves (fugle) Underklasse Underopdeling af klasser Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer), Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder og hønsefugle) og Neoaves (de resterende grupper) Galloanserae (ande og hønsefugle) Orden Familie Slægt Art Underart/race Opdeling i grupper indenfor den givne klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i underordener. Ordener ender altid på formes, f.eks. Columbiformes (duer) Inddeling af den enkelte orden/underorden. Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae - andefugle). Der opdeles videre i underfamilier Opdeling af familier/underfamilier i mindre grupper af tæt beslægtede arter Den basale taksonomiske og biologiske Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere) og passeriformes (spurvefugle) Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae (spætter) etc. Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager), Emberiza (værlinger) Anatidae (andefugle - svaner, gæs og ænder) Anserinae (svaner og gæs) Cygnus (svaner) grundenhed Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc. Cygnus olor (knopsvane) Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort udbredelsesområde kan være så forskellige af udssende, at de formålstjenligt kan deles op i mindre enheder (underarter/racer). Der kan være forskelle både i størrelse og udseende Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge, gråsisken etc. Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla flava flava (den art der yngler i Danmark), Motacilla flava thunbergi (yngler i det nordlige Skandinavien), Motacilla flava flavissima (yngler i Storbritannien) 1

2 Det binomiale system: Det binomiale system muliggjorde, som nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper, f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi tre af dem, den ynglende Knopsvane (Cygnus olor), og to træk og vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus), (yngler dog nu fåtalligt), og Pibesvane (Cygnus columbianus bewickii) det tredje navn bewickii angiver, at der oveni artsinddelingen, også er en opsplitning af arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at være så effektivt og holdbar, at den stadigvæk er grundstenen i artsbogholderiet, og at den gør det muligt at overskue naturens mangfoldighed. De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos fuglene. Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper blev placeret tæt på hinanden i fuglenes stamtræ. Nærmere anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det er først med molekylærbiologiske (DNA/RNA) teknikkerne, at der for alvor er kommet gang i revisionen. Det klassiske eksempel er uglerne, som ikke ser ud til at være nærmere beslægtede med rovfuglene, hvor de først blev placeret. Uglerne har i været en tur forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger ret tæt på den nye (Amerika) verdens gribbe og havørne, og heller ikke så langt fra ellekrager. Overfladisk set er rovfugle og ugler jo også meget lig hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort set samme type byttedyr, så umiddelbart giver det mening at anse rovfugle og ugler som tæt beslægtede. Problemet med den morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at levende organismer, her fugle, med vidt forskellig oprindelse og udgangspunkt, men på grund af lignende livsstil, kan udvikle de samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i biologien konvergens (se nedenfor), altså at noget bevæger sig imod hinanden. Det er håbet, at de nye molekylærbiologiske teknikker vil kunne afsløre de rette sammenhænge. Systematikken og fylogenien, fuglenes slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i disse år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på de ellers vedtagne sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, arter og slægter bliver adskilte, slægter og arter bliver slået sammen, osv. De første og overordnede resultater af et meget stort projekt omkring fuglenes fylogeni (på ordens niveau) er netop (december 2014) blevet publiceret. Man kan dele arvematerialet, generne op i to hovedgrupper af DNA, den del af generne der direkte koder for en eller anden egenskab, f.eks. farve, og en del der ikke umiddelbart koder for specifikke egenskaber. Det er ikke den direkte kodende del man umiddelbart bruger til at placere fuglene i deres rette familiemæssige slægtskab, da disse genere i princippet ikke fortæller mere end hvad man allerede kan se ved at beskrive fuglen ud fra hvad man kan se. Det man bruger er de ikke kodende del, som antages at være mindre variabel og konservativ, og derfor i højere grad afspejler udviklingsforløbet og slægtskabsforholdene. Problemet for fuglenes vedkommende er, at de i forhold til de fleste andre højere organismer har en langt mindre ikke kodende del i deres genom. Ofte bruger man også DNA fra mitokondrierne (cellernes små kraftværker), som også er langt mindre variable, og på samme måde giver god mulighed for at følge de forskellige arters udvikling og slægtskab. Mitokondrierne befinder sig i cellernes cytoplasma, og det er derfor nedarvningen på hunnernes side man kan følge. Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for tilhørsforholdet til en given art, men man skal imidlertid holde sig for øje, at det drejer sig om statistiske og kvantitative metoder. Et vigtigt spørgsmål er f.eks., hvilken, eller hvor stor forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Er der nogle helt specifikke genetiske markører, der afgør art og slægtskabsforhold? I sidste ende er det biologien der er afgørende. 2

3 Hvad er en art: De fleste har nok den opfattelse, at en art er et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet? En stær er nok med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert? Slår man op i en felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver (racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet som racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i praktisk biologisk forstand, reelle arter? (Se nedenfor). Grundenheden i det taksonomiske/systematiske system er arten. Der er flere definitioner på hvad en art er, og det er vigtigt at gøre sig klart, at systematikken er en konstruktion, en model mennesket har konstrueret, for at få overblik over en kompliceret verden, og for at have nogle veldefinerede præmisser for at undersøge og diskutere området. Uden et sådant system kan man let komme til at svare i øst, selvom man blev spurgt i vest, men det afspejler ikke nødvendigvis, hvordan naturen fungerer. En af de store ornitologer og biologer i forrige århundrede, Ernst Mayr ( ), fremhævede, hvad han kaldte det biologiske artsbegreb Arter er grupper af ynglende naturlige populationer, der er reproduktivt isolerede fra andre sådanne grupper. Definitionen tog han fra en af Darwins notesbøger, som Darwin skrev over tyve år før Arternes Oprindelse udkom. Det biologiske artsbegreb, som defineret ovenfor, er nok det der kommer nærmest den virkelige natur, men det har dog nogle åbenbare begrænsninger i den praktiske anvendelse. Det kan f.eks. ikke anvendes af palæontologer, da de kun arbejder med skeletrester og over lange tidsrækker. Det er også svært, at adskille nulevende arter, der lever i populationer langt fra hinanden og uden kontakt med hinanden, og måske ikke har været adskilte fra hinanden i så mange år, at der reelt set er den store forskel på dem. I mange tilfælde tyer man derfor til anatomiske, morfologiske og nu også genetiske (DNA) beskrivelser, men selv DNA sammenligninger har som nævnt deres begrænsninger, og er ofte blot statistiske størrelser. Forskellen på et menneske og en menneskeabes DNA er f.eks. kun 1-2%, når man sammenligner de to arter, og man kan ud fra de 1-2% heller ikke direkte pege på netop den del, der afgør artsforholdet. DNA analyserne kan derimod godt bruges til at sandsynliggøre den fylogenetiske sammenhæng, det vil sige afstamning og familiemæssige sammenhørighed imellem arterne. Et eksempel der illustrerer styrken i det biologiske artsbegreb, og som jeg beskriver mere detaljeret under kragefugle, er de to arter sortkrager og gråkrager. Selvom de i et grænseområde lever sammen, og i grænseområdet yngler på tværs af arterne, og får yngledygtigt hybrid afkom, forbliver de to separate arter. Forklaringer er sandsynligvis, at de egenskaber de to arter, hver for sig har, er bedre tilpassede omgivelserne end hybridernes (bedre overlevelse, mere afkom etc.). I det store spil, bliver hybriderne kontinuerligt siet fra og breder sig ikke ud over grænseområdet. Sortkragen henholdsvis gråkragen har som rene arter åbenbart en kvalitativ fordel over hybriderne. Det sker, selv i tilfælde som dette, hvor forskellene, bortset fra farven, imellem arterne er subtile, både genetisk, fysiologisk, adfærdsmæssigt etc. Man regner i grove træk med at en reduceret fertilitet imellem sådanne nye arter (ikke nødvendigvis hvor godt hybriderne er tilpasset omgivelserne) tager omkring 2,5 millioner år at udvikle, og ca. 4 gange så længe eller længere, inden de genetiske forskelle er så store at de to arter genetisk set er helt isolerede fra hinanden. Arten (populationen) er altså den biologiske grundenhed, der sikrer, at de optimale egenskaber, for at leve i det givne miljø, som arten er tilpasset til, bevares, og ikke forstyrres af gener fra andre arter. Igen er der dog en vigtig pointe, at notere. Evolutionen arbejder på individniveau, og ikke på artsniveau, men grupperingen i arter sikrer at de optimale egenskaber hos individerne i en given art er optimale i forhold til det miljø arten lever i og den levevis arten har. Sat en del på spidsen, ville en krydsning mellem f.eks. en agerhøne og en kongeørn nok ikke give et specielt levedygtigt afkom, hverken tilpasset livet som rovfugl eller som vegetar. 3

4 En anden måde at anskue problematikken på kan være at se på den levende verden, som udelukkende bestående af individer (hvad den jo gør), men som også man let erfarer, grupperer disse individer sig i afgrænsede, diskrete grupper, som vi benævner arter, eller populationer, og som sikrer, at individerne har de optimale egenskaber i forhold til de betingelser, de nu engang lever under. Hvordan opstår en art? Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed fastslået, at stamformen for de nulevende, moderne fugle opstod engang i kridttiden, i perioden for millioner år siden. Stamformen har været ophav til mange flere arter end de nulevende, men en del er af forskellige årsager uddøde i den mellemliggende periode. En af mekanismerne der giver ophav til artsdannelse er, at en begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid eller ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en bjergkæde) adskiller en population i to eller flere isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med Darwins finker på Galapagosøerne). Illustrationen viser én måde, hvordan nye arter kan opstå. En art med en fælles genpulje To arter med to adskilte genpuljer En population adskilles i to af f.eks. en istid Istid Begreber anvendt i illustrationen: Genpulje: Det samlede antal gener (arveanlæg som findes i populationens individer). Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks: Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp af sollys, og den syntese er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte i Afrika, hvor der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod det kraftige sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med at mennesket bevægede sig mod højere breddegrader, hvor sollyset er mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne produceres nok vitamin D). Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at to arter der har sammenfaldende udbredelse, og f.eks. udnytter lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden, f.eks. vil den ene art få et større næb, og udnytte større fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence. 2 Ophør af istid og de to populationer samles igen De to adskilte populationer samles. Hvis der ikke er opnået reproduktiv isolation i adskillelsesperioden, kan de to populationer smelte sammen til en art igen (6), eller, ved karakterforskydning, i sidste ende blive til to arter (7) De buede pile viser den samlede genpulje i en population (figur øverst til venstre. Populationen bliver af en barriere (f.eks. skabt af lommer i isens udbredelse under en istid, eller vindblæste fugle til isolerede øer, eks. Galapagos) adskilt i to populationer De lodrette pile viser forskellige selektionstryk (1 og 2) i en given retning i de to adskilte populationer, forårsaget af forskellige miljøer og levebetingelser. De vandrette pile (3 og 4) angiver karakterforskydning hos de to arter, som efter istiden igen er blevet sameksisterende. Den grå (5) pil viser direkte vej til to arter med adskilte genpuljer. Den lyse (6) pil viser situationen hvor adskillelsen ikke har varet tilstrækkeligt længe til dannelse af to separate arter, de bliver ved genforening igen bliver samlet til en art. 4

5 Figuren, øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende udbredelsesområde for en art. Der er ingen barrierer, selvom forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et frit flow i genpuljen (lysegrønne pile). Eventuelle mutationer og ændringer i generne kan spredes i hele populationen. Der indtræffer så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en istid), der danner en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med hinanden. Er adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt forskelligt i de to områder, er det sandsynligt, at de to grupper vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske, såvel som det biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de to piler der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis grupperne og dermed genpuljerne er små, og hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation desuden også mindre, og ikke nødvendigvis repræsentativ for den oprindelige population. På et tidspunkt (nederste figur til højre) ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de imidlertid ændret sig i forhold til hinanden (f.eks. ændret næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af grupperne har ændret sig fra at være trækfugl til at være standfugl). Der kan så tænkes to situationer: 1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen (den grå pil (5)), og en art er blevet til to veldefinerede arter, som figuren nederste til venstre illustrerer. De yngler ikke på tværs af populationerne og der således ikke bliver udvekslet gener imellem de to grupper. Der er ofte en tendens til at forskellen i nogle af de specifikke karaktere de har udviklet vil blive forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske overlappet i fødevalg kan det tænkes, at den ene art udvikler et mindre næb, mens den anden går i den modsatte retning og udvikler et større næb. På den måde udnytter de to arter forskellige fødemener og mindsker derfor den direkte konkurrence om føden. Mekanismen kaldes karakterforskydning og er vist i nederste figur til højre. 2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af arterne og avle hybrider. Er forskellen alligevel for stor og hybridernes tilpasning til miljøet er for ringe, opretholdes de to arter som beskrevet ovenfor med gråkrage/sortkrage (blå pil (7), figur nederst til venstre) eller at de igen smelter sammen til en art (lyse pil (6)). Figuren nedenfor inkluderer den tidsmæssige faktor, og skitserer at to adskilte populationer kan udvikle sig forskelligt og i sidste ende bliver til to forskellige arter. Et eksempel på en artsgruppe som er opstået for nyligt er storfalkene, jagtfalk, slagfalk og lannerfalk. Storfalkene stammer efter alt at dømme fra Afrika, og det tyder på at det er lannerfalkegruppen, som er ophav til de nulevende storfalke. Storfalkene er stort set udbredt i geografiske adskilte områder. Lannerfalken i Afrika, med en lille population i det sydøstlige Europa og spredte småpopulationer i Mellemøsten. Slagfalken er udbredt i det østligste Europa, ind over Mellemøsten og Centralasien, og endeligt jagtfalken har en nordlig cirkumpolar udbredelse. Molekylære analyser, sammenholdt med fossile fund tyder på at opsplitningen i de tre arter (der er også en fjerde art Falco jugger, i Indien) er sket i den seneste mellemistid altså i perioden for år siden. I naturen ser det ud til at de tre arter, der som nævnt er geografisk adskilte ikke hybridiserer i nævneværdig grad, men uden problemer i fangenskab, hvor der ligefrem bliver avlet på hybrider. Storfalkene kan således eksemplificere en nyligt opstået artsgruppe, som ikke har været separerede længe nok til at danne genetiske barrierer for hybridisering, men som på grund af geografisk adskillelse, stadigvæk kan betragtes som fuldgyldige arter. 5

6 Artsdannelse To hovedfaktorer spiller i kombination ind i dannelsen af nye arter, dels tid (Lysegrå pil) og dels selektionstryk (blå og mørkeblå pile). Det tidsmæssige forløb strækker sig over millioner af år, før de to nye arter er helt adskilte genetisk set og ikke kan hybridisere. De kan dog godt betegnes som biologiske arter tidligere, dels hvis de udbredelsesmæssigt er adskilte, dels hvis deres hybrider er dårligere tilpassede det aktuelle miljø og har dårligere overlevelseschance end ikke hybrider, og derfor ikke vil bidrage til kommende generationer. Ved adskillelsen vil de to delpopulationer, med stor sandsynlighed i større eller mindre grad, være genetisk forskellige. Specielt hvis den ene population udgør en mindre del, vil den have en mindre genetisk variation end udgangspopulationen. I tidens løb vil mutationer, ikke nødvendigvis de samme akkumuleres i de to populationer, som på den måde vil drive fra hinanden genetisk set. Selektionstrykket afhænger af de forskelligheder i levevilkår, både biologiske (konkurrerende arter eller fødetyper) og ikke biologiske miljø (f.eks. klima) som de to populationer udsættes for. En population bliver geografisk adskilte i to isolerede delpopulationer Oprindelig art Ny art Selektionstryk fra forskellige miljøer tryk gør de to grupper forskellige, og til sidst er de to forskellige arter Ny art Evt. meget lig den oprindelige stamform Tid akkumulering af mutationer og selektiv udskillelse af dårligst tilpassede individer Ringarter Som beskrevet ovenfor er en af mekanismerne for dannelse af nye arter geografisk adskillelse af populationer, hvor de to adskilte populationer udvikler sig i forskellig retning, og til sidst bliver selvstændige arter. En anden mekanisme er afstand, hvor der hos arter med meget stor geografisk udbredelse kan opstå så stor forskel, at populationer i fra ene yderpunkt af udbredelsesområdet til det andet, (hvor de eventuelt sekundært mødes), ikke kan yngle sammen. Det kræver naturligvis specielle forhold og historiske forløb. Et eksempel på fænomenet findes hos Lundsangeren. Lundsangeren hører til løvsangergruppen, og har sin største udbredelse i Asien, men yngler også i et bælte vest over igennem Rusland til Baltikum. Det er en af de arter der i øjeblikket ekspanderer sin udbredelse mod vest, og den ses og høres oftere og oftere i Danmark, hvor den nu også yngler årligt ved vore østvendte kyster, f.eks. på Møn. Nedenstående figur illustrerer dels lundsangerens udbredelse, det er viridanus der når helt til Danmark, og dels hvorledes man forstiller sig, at den har udviklet sig som en ringart. Der er desuden en isoleret 6. race (nitidus) der er udbredt i området imellem Sortehavet og det Kaspiske Hav. Den bliver også af nogle betragtet som en selvstændig art. Lundsangere overvintrer i Indien og Sydøstasien. Det antages at stamformen trochiloides har levet i træzonen (lundsangeren er en skovfugl, og kræver træer) syd for den træløse tibetanske højslette med Himalayabjergene. Den har så spredt sig både mod vest og øst, rundt om den træløse højslette, og de to udbredelsesveje er på et tidspunkt stødt sammen nord for højsletten. I mellemtiden har de udviklet sig i forskellig retning, og hvor der er en jævn overgang imellem de forskellige former (racer) på vejen rundt, er de, hvor de to udbredelsesveje støder sammen, nord for højsletten, så forskellige, at de ikke yngler på tværs af racerne. Der er et hul i udbredelsen i det vestlige Kina, men det skyldes at skovene i området, i løbet af de senest par tusinde år er blevet fældet, og både adfærdsmæssigt og genetisk ligner de østlige former fra den sydlige udbredelse meget de sydøstlige former af den nordlige udbredelse, så meget at de bliver slået sammen til en race (obscuratus). 6

7 Lundsangerne bruger sangen til at identificere artsfæller, man kan teste det ved at afspille sang fra forskellige arter, og registrere hvorledes en art reagerer over for de forskellige sange. Er det sange fra artsfæller vil de reagere, men er det sang fra andre arter reagerer de ikke, eller kun i begrænset omfang. De forskellige racer af lundsangere synger i større eller mindre grad forskelligt, og specielt for de to racer plumbeitarsus og viridanus er sangen meget forskellig. Bortset fra netop plumbeitarsus og viridanus, reagerer de forskelige racer også over for hinanden, som man ville forvente af individer fra samme art. De to førnævnte racer reagerer derimod overhovedet ikke over for afspilning af hinandens sang, og sangen virker på den måde som en effektiv barriere mod, at der sker pardannelse på tværs af racerne. Ringarter (artsdannelse på grund af afstand) Arter der har en større udbredelse og er udbredt rundt om en barriere, hvor nabopopulationerne yngler på tværs af hinanden og udveksler gener, men der hvor cirklen sluttes, og de mødes er de blevet forskellige arter, og yngler ikke sammen. Sølvmågen var i mange år klassificeret som en ringart, men der er man nu gået bort fra, da det ser ud til at flere af de forskellige subpopulationer har udviklet sig i geografisk adskilte områder. Lundsangeren Phylloscopus trochiloides derimod ser ud til at være en reel ringart. ( ) område hvor to racer (viridanus og plumbeitarsus) slutter ringen og ikke yngler på tværs af racerne (se tekst). Racer: viridanus ludlow trochiloides obscuratus plumbeitarsus Europa Sibirien viridanus plumbeitarsus Himalaya Hul i udbredelsen, som er opstået indenfor de seneste par tusinde år Vestkina Reproduktive barrierer Som nævnt ovenfor virker sangen som en reproduktiv barriere for lundsangeren i det område, hvor de sekundært støder sammen og overlapper, men der er helt generelt en hel række mekanismer eller barrierer der forhindrer formering på tværs af arter. Man kan inddele dem i to hovedgrupper, 1) i barrierer der virker før befrugtning og 2) barrierer der virker efter befrugtning. Før befrugtning o Geografiske Fysisk adskilte populationer o Økologiske (levesteder geografisk sammenfaldende) Lever i forskellige habitater og kommer derfor ikke i kontakt Udnytter forskellige nicher i habitatet og har derfor begrænset kontakt o Adfærd Udseende og parringsspil (f.eks. hanner hos ænder er meget forskellige i deres yngledragter, som understreges under parringsspillet) 7

8 Sang (sangen er forskellig fra art til art, selv sange der for mennesket lyder meget ens, er på grund af fuglenes bedre høresans tydeligt forskellige) o Anatomi, fysiologi og kemi Kønsorganernes anatomi passer ikke sammen Fysiologiske og kemiske faktorer gør at sædcellerne ikke kan befrugte ægget o Tidsmæssige aspekter Yngleperiode eller pardannelse er adskilt tidsmæssigt Efter befrugtning o Det befrugtede æg kan ikke dele sig eller dør efter få delinger o Fostrene dør i rugperioden o Hybrider der klækkes dør hurtigt o Hybrider er ikke fertile o Hybrider er dårligere tilpassede end ikke hybrider o Afkom af hybrider er dårligt tilpassede og har ringe overlevelseschance Som det fremgår er der en ganske anseelig række af barrierer, der sikrer, at de enkelte individer ikke bruger ressourcer på at danne par med ikke artsfæller. Barriererne før befrugtning er naturligvis de vigtigste, da er i spil, før der spildes tid og ressourcer med æglægning og eventuel opfostring af ikke levedygtigt afkom. Konvergens (eller hvordan ikke nært beslægtede fuglearter kommer til at ligne hinanden) Oprindeligt blev fuglene, som tidligere nævnt, klassificeret og sat i familierelation med hinanden på baggrund af deres udseende. F.eks. blev ugler og falke placeret i en gruppe sammen med rovfuglene. Nye undersøgelser, baseret på molekylærbiologi (DNA) har imidlertid vist at f.eks. falke er nærmere beslægtet med papegøjer end med rovfuglene. Nedenstående illustration viser dels, hvorledes nye arter kan opstå, men skitserer også begrebet konvergens, hvor arter, der ikke er nært beslægtede, men lever i omgivelser der minder om hinanden, kan udvikle stort set samme egenskaber og udseende. Ugler, falke og egentlige rovfugle er som nævnt gode eksempler, som på grund af samme fødevalg, har udviklet krumme, skarpe næb, og kraftige klør. Diversificering (artsdannelse) og konvergent evolution. Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population bliver geografisk adskilt i to grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne De forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering (artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at arter, der selvom de ikke direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden (illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller deres kraftige klør

9 9