Den menneskelige cochlea Af Leise Borg Leise Borg er netop blevet cand.scient. Artiklen bygger på hendes speciale i biofysik Introduktion Hørelsen er en vigtig sans for mennesket, både for at sikre overlevelse, men også når det kommer til sociale aspekter. At kunne høre, er evnen til at omforme trykbølger i luft til et specifikt mønster af neurale respons, som hjernen oversætter som opfattelsen af lyd. Man kan beskrive denne proces ved hjælp af en række signalbehandlingstrin langs det auditoriske system. Det auditoriske system består af den perifære del og den centrale del, hvor det centrale auditoriske system består af de dele af hjernen der er involveret i opfattelsen af lyd. Det perifære auditoriske system består af det ydre øre, mellemøret og det indre øre. I det ydre øre eksisterer signalet, som vibrationer i luft i ørekanalen og i mellemøret eksisterer signalet som vibrationer i hammeren, ambolten og stigbøjlen, som er de mindste knogler i kroppen. I det indre øre, bestående af cochlearen (høresneglen), eksisterer signalet som vibrationer i væske. I figur 4 ses cochlearen. Signalbehandlingen i det auditoriske system er meget kompleks og indeholder lineære og ikke-lineære trin, feedback-loops mellem cochlearen og hjernen, udveksling af information imellem ørene og de to hjernehalvdele og så fremdeles. Det er derfor umuligt præcist at beskrive den signalbehandling som foregår i det auditoriske system, men tilnærmelser er mulige. Når vibrationerne i den væskefyldte cochlea bevæger sig mod toppen inden i det sneglelignende organ, inducerer de vibrationer i en membran 21
Den menneskelige cochlea Gamma 151 Figur 0.1: Den menneskelige cochlea. kaldet basilarmembranen, som løber langs cochlearen. Basilarmembranen fungerer som en frekvensanalysator idet signaler af forskellige frekvenser inducerer maksimale vibrationer på forskellige steder af basilarmembranen, afhængigt af frekvensen af signalet: I starten af basilarmembranen svares der kraftigst på signaler med høje frekvenser, hvor enden af basilarmembranen i toppen af cochlearen svarer kraftigst på signaler af lavere frekvenser. På denne måde opfører basilarmembranen sig som om den indeholdt et sæt af båndpasfiltre, som overfører nogle frekvenser og dæmper andre, som vist i figur 4 til venstre. Dette plot viser størrelsesresponset af et filter centreret ved 9 khz-punktet i en chinchillas (en gnaver på størrelse med en kanin) basilarmembran. Udover at have et størrelsesrepons, har filtrene også et faserespons, som beskriver hvor mange perioder signaler af bestemte frekvenser forskinkes af filteret. Filtrene betegnes også som de auditoriske filtre og de beskrives fuldstændigt af deres størrelses- og faserespons. Størrelsesresponset i de menneskelige auditoriske filtre er velkendt og kan måles ved for eksempel psykofysiske eksperimenter, hvor testpersoner besvarer spørgsmål om hørbarheden af specifikke stimuli (modsat fysiologiske målinger, hvor basilarmembranens bevægelser, for eksempel, kan måles direkte ved brug af optiske teknikker). Faseresponset af de menneskelige auditoriske filtre, 22
Gamma 151 Leise Borg Figur 0.2: Størrelsesrespons (til venstre) og faserespons (til højre). derimod, er historisk set i høj grad blevet negligeret, idet man har ment at denne information ikke er af nævneværdig betydning og idet det er umuligt at måle ved fysiologiske eksperimenter uden at ødelægge cochlearen. Det er desuden svært at måle faseresponset ved psykofysiske eksperimenter, idet det involverer meget små tidslige forskinkelser af de forskellige frekvenskomponenter i signalet - forskinkelser som er så små, at de ikke er direkte hørbare. Et faserespons af en chinchillas basilarmembran, målt ved fysiologiske målinger, er vist i figur 4 til højre. Teori og eksperimenter Der findes dog en muliged ved med psykofysiske målinger og ved brugen af et helt specifikt stimulus, at sige noget om den menneskelige basilarmembrans faserespons, eller rettere den anden afledede af faseresponset. Dette stimulus hedder Schroeders tonekompleks og består af et antal frekvenskomponenter. Alle komponenterne er tildelt en startfase. Det betyder at alle komponenterne er forsinkede i forhold til hinanden og dermed at komponenternes sinusfunktioner, topper på forskellige tider. Komplekset er beskrevet således: m(t) = n 2 n=n 1 A 0 sin(2πnf 0 t + θ n ), 23
Den menneskelige cochlea Gamma 151 hvor n angiver komponenterne fra n 1 til n 2, nf 0 er frekvensen af komponent n og f 0 kaldes fundamentalfrekvensen og er den spektrale afstand imellem hver frekvenskomponent. θ n er startfasen af komponent n og A 0 er amplituden. Startfasen som hver komponent tildeles, er afhængigt af det samlede antal frekvenskomponenter, N, samt faktoren C: πn(n 1) θ n = C N (0.1) C antager normalt værdier mellem -1 og 1 for at undgå for store spektrale overlap mellem frekvenskomponenterne og med denne faktor, kan der skrues på faseforholdet mellem frekvenskomponenterne. Den forsinkelse der er imellem frekvenskomponenterne kan med den rette C-værdi komme til at matche faseresponset i basilarmembranen, således at dette faserespons udligner startfasen mellem frekevenskomponenterne og får komponenterne til at toppe næsten samtidigt efter basilarmembranens filtrering. Denne teori kan forklares af psykofysiske eksperimenter i et paradigme der kaldes maskering. Maskering er den proces hvormed tærskelværdien for hørbarheden af en lyd hæves ved tilstedeværelsen af en anden (maskerende) lyd. Dette fænomen kendes fra hverdagen: Det er for eksempel sværere at høre hvad din sidemand siger mens forelæseren snakker, end når han tier. I eksperimentet bruges Schroeders tonekompleks som masker og tærskelværdien af en tone, som er spektralt centreret i maskeren, findes. Hvis man kun medregner størrelsesresponset og glemmer at der findes et faserespons i basilarmembranen, ville man forudsige en konstant tærskelværdi som funktion af C fordi stimulussen indeholder samme frekvenskomponenter, som dæmpes ens af størrelsesresponset, uanset C s værdi. Virkeligheden er, at tærskelværdien ændres som funktion af C, som vist i figur 0.3. Her er tærskelværdier for hørbarheden af et signal i maskeren vist som funktion af C for 5 testpersoner og deres gennemsnit. Dette er et overraskende resultat, selv for fagfolk. Forklaringen bag ændringen i tærskelværdierne er faseresponset af det filter, som basilarmembranen bruger til at detektere tonen: Des lavere tærskelværdien bliver, des bedre matcher basilarmembranens faserespons det indkommende stimulus faseforhold. Men hvorfor leder det til en lavere tærskelværdi? Svaret er listening in the dips-effekten, som illustreret i figur 0.4. Her er outputtet af masker (blå) og signal (rød), som er filtreret af en basilarmembranmodel vist. Til 24
Gamma 151 Leise Borg Signal threshold (db SPL) 70 60 SF TPI PK 50 16 db 16 db 40 18 db 30 70 60 EGE LB Mean 50 18 db 19 db 17 db 40 30 1 0.5 0 0.5 1 1 0.5 0 0.5 1 1 0.5 0 0.5 1 C Figur 0.3: Tærskelværdier for en tone med frekvensen 1000 Hz. A 0 = 1, n 1 = 4, n 2 = 16, f 0 = 100 og N = 13. venstre har maskeren C-værdien -1 og til højre er den 1. Det er let at forestille sig, at i tilfældet til højre med C=1 vil det være nemmere at høre tonen imellem toppene i maskeren, hvor maskeringsenergien er lav. Dette vil lede til en lav tærskelværdi. Til venstre er maskerens energi mere konstant og da signalet er gemt bag maskeren er det derfor sværere at detektere signalet. Hvis det antages at alle frekvenskomponenterne topper samtidigt efter basilarmembranens filtrering i tilfældet med C=1 (hvilket, som det fremgår af figur 0.4 (b), er en sandsynlig antagelse), må basilarmembranens faserespons præcis matche faseforholdet af frekvenskomponenterne i maskeren. Dette faseforhold er afhængigt af de indkomne frekvenser i stimuliet (se ligning 0.1, hvor n = f/f 0 ), og derfor kan det ikke bruges direkte til at sige noget om basilarmembranens faserespons, idet dette ikke er afhængigt af stimulussen, men derimod altid giver det samme respons uanset frekvensen af stimulussen. For at eliminere frekvensafhængighe- 25
Den menneskelige cochlea Gamma 151 5 5 Amplitude 0 Amplitude 0 5 0.1 0.11 0.12 0.13 0.14 Time (s) 5 0.1 0.11 0.12 0.13 0.14 Time (s) (a) Signal og masker (C=-1). (b) Signal og masker (C=1). Figur 0.4: Illustration af effekten af listening in the dips. den, bruges den anden afledede af startfasen af stimulussen, som er d 2 θ df = C 2π 2 Nf0 2, C = 1 og konstant, som ønsket. Den anden afledede af startfasen matcher faseresponset på en sådan måde at faseresponet har samme størrelse men modsat fortegn: d 2 θ df = 2π 2 Nf0 2 } {{ } anden afledede af startfasen = d 2 φ filter df 2 2π Nf 2 0 } {{ } anden afledede af basilarmembranens faserespons Den anden afledede af basilarmembranens faserespons er altså en negativ konstant, hvilket betyder at faseresponset selv ligner en parabel i området omkring centerfrekvensen af filteret (ved 1 khz). Ved undersøgelse af andre frekvensområder (resultaterne som her er presenteret undersøger kun faseresponset af filteret omkring 1000 Hz) findes andre konstanter, idet minimummet af C varierer. Chinchillaens faserepons i figur 4, kan godt sammenlignes med en parabel omkring centerfrekvensen, CF (som her er 9 khz), så noget tyder på, at faseresponset i den menneskelige basilarmembran minder om faseresponset i chinchillaens faserespons. Denne viden kan bruges til at forbedre kvaliteten af høreapparater og til at optimere modeller der beskriver signalbehandlingen i basilarmembranen, hvilket er et meget vigtigt redskab til forbedring af forståelsen af lydopfattelsen og signalbehandlingen i det auditoriske system. 26