Temaøvelsesopgave 2A Rev. 08.10.10. LINEÆRE DEFORMATIONER AF PLANE FIGURER OG MODELERING AF GÆRCELLERS VÆKST Figur 1 NB: Denne version er ikke til udprintning. Hvis I vil udprinte teksten så fjern midlertidigt afsnittet "60 illustrerende eksempler". Og nyd bagefter igen illustrationerne på skærmen. Introduktion Forståelse for hvordan celler vokser er vigtig for blandt andet kræftbehandling. Det er blevet påvist at kræftceller, som vokser omgivet af andre celler og derfor er tvunget til at tage en givet form, er mere resistente mod apoptose (celledød) end celler som vokser frit.
Da det er besværligt at arbejde med pattedyrceller, bruger man ofte gærceller som modeller. Mekanismer som kontrollerer cellernes polaritet og form er bevaret gennem evolutionen, derfor kan man lære en del af studiet af gærceller, som er nemme at dyrke og vokser forholdsvis hurtigt. Fission-gær-typen Schizosaccharomyces pombe er blevet populær til studiet af den indre cellestruktur. En vild-type Schizosaccharomyces bipolært via elongering af cellespidser og formerer sig via median mikrotubuler, aktin samt cellens membran. Mikrotubuler dirigerer aktinen til cellerspidserne, hvor aktinen sørger for cellespidsernes elongering. Hvis man introducerer mutationer, som forstyrrer mikrotubulerne, får man bøjede eller grenede celler. Hvis man derimod forhindrer aktinen i at akkumulere ved cellerspidserne få man runde celler. (http://www.cell.com/current-biology/supplemental/s0960-9822(08)01277-3). Forfatterne har brugt gennemsigtige mikrokamre til at kultivere gærcellerne i, så man med et mikroskop kan observere deres vækst. De har markeret mikrotubulerprotein og aktin med små fluorescerende proteinhaler så man kan se dem under et fluorescensmikroskop (mikrotubuler er grønne, aktin er rød). Tema-opgaven starter med at behandle de simplest mulige deformationer af de simplest mulige geometriske objekter: plane trekanter, dette har ikke direkte noget med modellen for gærceller at gøre, men er medtaget for at give en fornemmelse af hvad lineære afbildninger gør ved en plan figur. Derefter går vi over til at behandle modellen for gærceller. Specifikt vil vi undersøge om - og i givet fald hvordan - en given trekant kan deformeres (afbildes) over i en anden given trekant ved brug af en lineær afbildning i en passende forstand. Herefter går vi igang med at deformere runde celler til aflange (elipseformede) celler via en lineær afbildning.
Lineære afbildninger er jo de simpleste ikke-trivielle afbildninger vi kender. Men hvad skal vi i det hele taget forstå ved en lineær afbildning af en plan punktmængde på en anden plan punktmængde? Lineære afbildninger af planen ind i planen Vi indfører et sædvanligt retvinklet koordinatsystem {O, e, e } i planen. Så er ethvert punkt P i planen beskrevet entydigt ved sine koordinater (x, y), som er defineret som koordinaterne for P's stedvektor OP. Vi betragter nu en lineær afbildning f af mængden af plane vektorer ind i mængden af plane vektorer. Hvis P er et vilkårligt punkt med stedvektor OP, vil vi ved billedet f(p) forstå endepunktet af vektoren f(op) afsat ud fra Origo. En figur i planen bliver altså ført over i en anden figur i planen ved at vi lader afbildningen 'virke' på alle punkterne i figuren efter afbildnings-forskriften ovenfor. 60 Illustrerende eksempler Opgave 1 OPGAVER
Opgave 2 Opgave 3 Opgave 4 Opgave 5 Vi ser nu på en bestemt mutant (orb6ts) af vild-type, Schizosaccharomyces pombe, som normalt danner runde celler. Men hvis den bliver dyrket i mikrokamre, bliver cellerne elongeret. Vi skal modellere cellevækst inde i lige kanaler i mikrokamre og uden for kanalerne. Den runde celles rand modellerer vi med en cirkel med radius. Cirklen kan da beskrives ved parameterfremstilllingen Og den elongerede celles rand modellerer vi med en ellipse med a som halv storakse og b som halv lilleakse. Ellipsen kan da beskrives ved parameterfremstillingen
(a) Plot nogle runde og nogle elongerede celler for udvalgte værdier af r hhv. a og b.vink: Kommandoen for en parameterkurve er f.eks. for enhedscirklen således:. Hvad er arealerne af cirklerne og ellipserne for disse værdier af r hhv. a og b? (b) Bestem en afbildningsmatrix der afbilder en cirkel med radius r over i en ellipse med halvakserne a og b. Hvad er sammenhængen mellem afbildningsmatricens determinant og forholdet mellem ellipsens og cirklens areal. (c) Antag at en celle uden for mikrokamrene har en radius på 1 og inde i en lige kanal har en halv lilleakse på 2/3 (svarende til kanalbredden 4/3). Hvor stor er da cellens halve storakse i kanalen, hvis vi antager at cellen har det samme areal før og efter elongeringen? (d) Bestem en arealbevarende afbildningsmatrix der afbilder en cirkel med radius over i en ellipse med halvakserne a og b. Opgave 6 Orb6 mutation er temperatursensitiv, den er ikke aktiv når cellerne dyrkes ved lave temperaturer som celler som er blevet dyrket ved 23+C, udsættes for højere temperatur, tager det ca. 10 generationer før cellerne har ændret form til den runde.
(a) Vi vil nu konstruere en (meget) simpel model for en tidsafhængig og arealbevarende lineær afbildning, der afbilder en cirkel med radius over i en ellipseformet celle, som opfylder figurens forhold mellem længde (storakse) og bredde (lilleakse). Antag at dette forhold (Aspect Ratio =
) beskrives ved en lineær funktion (af tiden t som måles i generationer), som starter ved 2.5 og i løbet af 10 generationer er faldet til 1.0, og opskriv på denne baggrund den ønskede afbildningsmatrix. Plot ellipserne for udvalgte værdier af t. (b) Vi ønsker nu at ændre afbildningsmatricen i (a) således at de fremkomne ellipser yderligere drejes med en vinkel på mod uret (Vink: Benyt drejningsmatricen i billede nr. 56 ovenfor). Plot de drejede ellipser for udvalgte værdier af t.