matkt@imf.au.dk Institut for Matematiske Fag Det Naturvidenskabelige Fakultet Aarhus Universitet 23. marts 2007
P = antal individer i en population Mennesker, mider, blomster, bakterier eller noget helt andet. P = P(t) afhænger af tiden t Forventer vækst, men ikke ubegrænset vækst. Måske noget a la
Tilvæksten pr. tid bør måske være proportional med P, men med en proportionalitetsfaktor, der aftager når P nærmer sig M. F.eks. dp dt = k(m P)P. Erstat P med Q = P M. Så fåes istedet dq dt = kmq(1 Q). Løsningsskitse - vi separerer variable: dq = kmq(1 Q)dt dq = km dt. Q(1 Q)
dq = km dt Q(1 Q) ( 1 Q + 1 ) dq = km dt. 1 Q Ved integration Q 1 Q 0 Q + 1 t 1 Q dq = km dt. t 0 log Q log Q 0 log(1 Q) + log (1 Q 0 ) = km (t t 0 ) Q Q 0 1 Q 0 1 Q = ekm(t t 0)
Løses for Q: Q(t) = Q 0 e km(t t 0) 1 Q 0 + e km(t t 0) Q 0. Opfører sig kvalitativt som vi ønskede. Løsningen afhænger kontinuert af begyndelsesværdien Q 0 og modelkonstanten k. Reference: A.C. King, J. Billingham, S.R. Otto, Differential Equations, Cambridge University Press, Cambridge 2003.
Diskret tid P n+1 P n 1 = kp n (M P n ) eller Q n+1 = rq n (1 Q n ). hvor Q n = Pn M+ 1 k og r = (km + 1)
Når vi diskretiserer tiden fremkommer modellens forudsigelse af populationsstørrelsen som en iterations-proces: Start population : Q 0. Population 1. år : Q 1 = f (Q 0 ). Population 2. år : Q 2 = f (Q 1 ) = f 2 (Q 0 ). Population 3. år : Q 3 = f (Q 2 ) = f 3 (Q 0 ).. Population n. år : Q n = f n (Q 0 ). Her er f funktionen f r (x) = rx (1 x) og r er et tal mellem 0 og 4 - ihvertfald hvis vi vil ha at Q n 1 for alle n.
f = rød, f 2 = gul, f 3 = grøn, f 4 = blå, f 5 = lilla.
f = rød, f 2 = gul, f 3 = grøn, f 4 = blå, f 5 = lilla.
f = rød, f 2 = gul, f 3 = grøn, f 4 = blå, f 5 = lilla.
Funktions-familien, f r (x) = rx(1 x), hvor 1 r 4, er en af de bedst studerede eksempler på dynamiske systemer med kaotisk opførsel. Det kaotiske aspekt optræder på to måder: For mange værdier af r er det kvalitative resultat af at iterere funktionen f r en diskontinuert funktion af startpunktet. Følsomhed overfor startbetingelsen
F.eks. når r = 4 har f et punkt af periode 2 i Q 0 = 0, 345491503... Dvs. at Q n = Q 0 når n er lige, og Q n = f (Q 0 ) = Q 1 når n er ulige. Q 0 Q 0 Q 0 Q 0 f (Q 0 ) f (Q 0 ) f (Q 0 ) n = 0 1 2 3 4 5 6
Startbetingelsen Q 0 = x 0 = 0, 345492 er tæt på to-cyklen Q 0 = 0, 345491503...
Startbetingelsen Q 0 = x 0 = 0, 34549150 er endnu tættere på to-cyklen Q 0 = 0, 345491503...
Det andet kaotiske aspekt er, at den globale opførsel af f r under iteration afhænger diskontinuert af parameteren r. Parameter-følsomhed Det er parameter-følsomheden biologerne er optaget af! Reference: Kurt Jakobsen: Fra lineær vækst til kaos, Lademann læremidler, København 1989.
http://en.wikipedia.org/wiki/logistic_map
At de kaotiske fænomener kunne være vigtige i populations dynamikken blev foreslået omkring 1974: R.M. May: Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles and chaos, Science 186 (1974), 645-47. R.M. May: "Simple mathematical models with very complicated dynamics". Nature 261 (1976), 459. Det tog meget lang tid før de første eksperimenter kunne verificere at kaotisk opførsel kan forekomme: R.F. Constantino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing and B. Dennis Chaotic Dynamics in Insect Populations Science 275 (1997), 389-391. Melbillen Tribolium - dyrket i kvartliters mælkeflasker.
Differensligningerne var her 2-dimensionale: L t+1 = b exp ( c A t cl t ), A t+1 = L t (1 µ) exp ( c A t ) + At (1 µ ) Her er A t antallet af voksne biller, L t antallet af larver, og resten er konstanter. Publikationer fra The Beetles : http://caldera.calstatela.edu/nonlin/pubs.html En masse materiale om matematiske modeller i biologien (inkl. populations dynamik) kan findes på http: //www.ento.vt.edu/~sharov/popecol/popecol.html Materiale på dansk: Lars Folke Olsen, Kaos og fraktaler i biologien, Noter til et kursus på SDU Kan (endnu) downloades på hhttp: //www.sdu.dk/nat/bmb/kurser/bk49/pdf/noter.pdf
2 1.9 1 v Den topologiske entropi (= den eksponentielle vækst rate for antallet af lokale toppe for f n ) når f (x) = 4vx(1 x) - som funktion af v.