52. DEN PARADOKSE SØVN. BRAG (af engelsk: basic rest-activity-cycle)o. (Kleitman, 1967). Rottens BRAC-længde er således lo-13

Transkript

1 52. II. DEN PARADOKSE SØVN l~ metabolisme/drive-cyklen Da den manifeste adfærd er knyttet til organismens drivetilstand og hermed til dens metabolismetilstand på en automatisk og uopløselig måde på grund af denne tilknytnings meget gamle og succesrige historie~ så må der med udviklingen af en stabil metabolismerate (varmblodethed) opstå en aktivitetscyklus bundet til metabolismeraten aleneo Det vil sige en cyklus, hvor relativ høj organismeaktivitet varierer med relativ lav organismeaktivitet~ baseret alene på metabolismehastighedenø Denne cyklus vil 'vi betegne som den basale akt i vi tetscyklus eller BRAG (af engelsk: basic rest-activity-cycle)o Eksistensen af en sådan basal aktivitetscyklus blev først påvist på netop søvnens område af Kohlschutter i 1862 (Kleitman, 1969)o Fordi Kohlschutter forventede, at søvnen var en simpel deceleration af aktivitet og ikke en cyklus af varieret aktivitet, forkastede han imidlertid en del af sine iagttagelser, der klar viste den cykliske karaktero Denne forkastelse er den første påvisningo Siden er eksistensen af en BRAC blevet påvist med stor sikkerhedo Denne BRAG, der kommer til udtryk inden for en lang række fysiologiske funktioner, Øges i længde (dvso mindskes i frekvens) med voksende kropsstørrelse i løbet af den ontogenetiske udvikling og i det faunale spektrum (Kleitman, 1967). Rottens BRAC-længde er således lo-13

2 53. minutter, kattens Jo, abens 45, menneskets 9o og elefantens 12oo Et nyfødt menneske har en cykluslængde på 5o-6o minutter, dvso klart kortere end voksentilstandens 9oo Da ratioen mellem metabolismerate og kropsvægt (alt andet lige) falder med forøgelse af kropsv,ægten, så betyder det, at BRAC-frekvensen er en funktion af metabolismeratsno At BRAG skal ses i sammenhæng med driveinitiering af adfærd viser bloao Wada (1922), der kunne påvise gastriske mavekontraktioner i forbindelse med en 45-minutters cyklus hos nyfødte. Nu skulle man måske forvente, at når drive engang har igangsat adfærd, så fortsætter denne til organismen har tilvejebragt føde og dermed tilfredsstillet behoveta Dette er ikke tilf~deto Dette illustreres blandt andet af Richters forsøg, hvor han sammenligner sine forsøgsdyrs aktivitetsfluktuationer med deres mavekontraktioner over lang tids fødedeprivation (Richter, 1927)o Som man kan se afbildet i figo 12, ophører disse kontraktionerg som vi må betragte som driveinitieret, efter et vist tidsrum og samtidig hermed ophører dyrenes aktivitet, også selvom dyrets fødebehov ikke er tilfredsstilleto Dette cykliske aktivitetsforløb bundet til drive er selvfølgelig udtryk for BRACo TIME IN HOURS STOMACH CONTRAGTIONS fig. 12 Det cykliske forløb af aktivitet og sammenfaldende drivevirksomhed under fødedeprivation (Richter, 1927). Forklaringen af dette cykliske aktivitetsforløb, hvor appetensadfærden ophører efter nogen tid, selv om fødebehovet ikke

3 54. er blevet tilfredsstillet~ skal søges i drivesystemets mulighed for driveakkumulation og efterfølgende udladningo Vi omtalte, at det var uhensigtsmæssigt, hvis drive hele tiden påvirkede adfærdsprogrammerne i hjernen, og at man derfor måtte forestille sig udviklingen af strukturer, der kunne akkumulere driveø På den måde blev det også sikret, at drive fandtes i tilstrækkelig kvantitet til at drive den nødvendige adfærd med tilstrækkelig intensitet til at opnå adfærdens objektiv, når drive endelig udløsteso Det, der så sker med Richters forsøgsdyr, er, at drive på et tidspunkt når den udløsende tærskel, der giver sig udtryk i aktivitet og mavekontraktionero Dette fører så ikke til fremskaffelse af mad, men den nødvendige drivemængde er alligevel blevet opbrugt, og aktiviteten ophører til en tilstr.ækkelig drivemængde igen er blevet akkumuleret, hvilket er sket efter en BRAGs gennemløb. Ovenpå den grundlæggende BRAG har evolutionen imidlertid opbygget mere og mere komplekse adfærdskrav, der resulterer i en tilsløring af BRAG. Organismen har f.eks. andre objektiver at varetage og kan derfor ikke eksklusivt hellige sig sikringen af en jævn metabolismetilstand. Dette medfører bl.a., at organismen ikke søger føde, hver gang BRAG topper. Marquis (1941) har imidlertid vist i forsøg med spædbørn, at organismens fødeindtagelsesfrekvens sker i sammenhæng med BRAG-cyklen, idet den hos ljfarquis forsøgspersoner fører til fødeindtagelse ved hver fjerde BRAG, Mens BRAG således angiver en biologisk metabolismerytme, så er den egentlige fødeindtagelsesschedule hos mennesket kulturelt og indlæringsmæssigt bestemt og derfor resultatet af højere nervecentres indvirken på BRAG-systemet. Hartmann (1968) udtrykker det sådan, at 9o minutters cyklen hos mennesket er relateret til idet's virksomhed, mens 24 timer cyklen er bestemt af ego'et. Da aktivitetens fluktuation afspejler BRAG, og da aktivitet.ens fluktuation endvidere kan kontrolleres over den retikulære formation, så er der grund til at se en vis sammenhæng mellem BRAG og dette neurale system. Da det retikulære system

4 55. netop synkroniserer adfærd, og da BRAG er et udtryk for synkroniseret aktivitet, så kan man måske forestille sig, at BRAG enten styres af det retikulære system eller er et led i sammeø Ihvertfald er den retikulære formation styreren af søvn, derfor vil vi se søvnens cykliske forløb som et udtryk for BRAG. Det vil med andre ord sige, at vi vil se den paradokse søvn som knyttet til organismens metabolske tilstand, som vores driveventilforestilling også fordrer. Ræssonabiliteten i en sådan tilknytning af paradoks søvn til metabolismen bestyrkes betydeligt, hvis vi betragter PS-frekvensen i den fylogenetiske serie (vi kalder fremover paradoks søvn for PS). 2. PS og det fylogenetiske spektrum Ps-fænomenet findes næsten eksklusivt hos pattedyr. "Næsten" fordi fugle ifølge Klein (1963) synes at have en ganske lille smule PS. Dette strider iøvrigt ikke mod vores forestilling om PS' formål, da fugle er højt specialiserede reptiler fra thecodonternes æt, der i løbet af deres udvikling har udviklet termostabilitet, og derfor også må være løbet ind i therapsidernes problem i en udstrækning, der svarer til deres drivesystems fordringer. Endvidere findes PS hos alle de pattedyr, man hidtil har undersøgt fra den primitive oppossum, der er et pungdyr, til mennesket. Blandt de undersøgte dyr, der alle har vist PS, er katten (f.eks. Dement, 1958), hunden (Shimazono & al., 196o), aben (Weitzman, 1961), fåret (Jouvet & Valatz, 1962), rotten (Michel & al., 1961), kaninen (Faure, 1962), geden (Ruchebush & Bost, 1962), chimpanzen (Adey & al,, 1963), musen (Weiss & Roldan, 1962) og oppossum (Snyder, 1966). Dette udvalg berettiger til den konklusion, at alle pattedyr har PS, at det er et eksklusivt pattedyrtræk, og at det må betragtes som ligeså definerende for disse dyr som levende fødsel og yngelpleje. Det skal iøvrigt lige bemærkes, at man også har undersøgt reptilet (skildpadden) for PS, men ikke kunnet konstat~re nogen (Klein, 1963)o I figur 13 ses PS-funktionen afbildet i sin fylogenetiske udbredelse. Figuren understøtter

5 denne fremstillings synspunkt 1 qua nono at PS er pattedyrstrækket sine fig. 13 Ps-funktionens udbredelse i den fylogenetiske udviklingo De sorte felter angiver Ps-mængden hos forskellige arterø De hvide felter i cirklerne angiver mængden af almindelig søvno De stribede vågentilstanden. (Snyder, 1966). 3o PS og drive Efter at have fastslået PS-funktionens universelle udbredelse i pattedyrsfaunaen, lad os da vende tilbage til spørgsmålet om sammenhængen mellem PS og metabolismeno

6 57. ( hr.)(qm,fro~>h w t) 5000 METASOLl C RATE ~-... _... ' "' Møuse "" ~. R a b bit c M o Ehtphant... Cyel11 l11ngth MinOJI<l.. SLEEP- DREAM CVCLE fit " M<:>U$11 "" R"bbit C ' Moo :fig. 14 Sammenhængen mellem PS-frekvensen (her udtrykt ved PS-episodernes gennemsnitlige længde) og metabolismeraten hos forskellige pattedyr. Overensstemmelsen E'' - overordentlig tydelig og antyder en direk+e sammenhæng. (Hartmann, 1967),

7 58. Sammenligner vi PS-frekvensen (antallet af PS-episoder pro tidsenhed) med metabolismeraten hos en række forskellige organismer (se fig~ 14), så ser vi, at der er en nøje overensstemmelse mellem disse to størrelser, og iøvrigt samtidig, at metabolismeraten falder proportionalt med tilvæksten i dyrenes størrelse, som vi beskrev det tidligereo Figur 14 antyder meget kraftigt, at der er en indre sammenhæng mellem metabolisme og PS, og derfor også mellem varmblodethed og PS-funktioneno Et bevis for denne sammenhæng p~ sentarer Jouvet {1965), idet han viser, at PS-frekvensen i en pentil kat, dvso en kat hvis nervesystem rostralt for pons er sat ud af spillet, falder, hvis katten nedkøleso Dette skyldes, at væsentlige termeregulatorer sidder i hypothalamus, der er skåret fra i den pontile kat, hvorfor den fungerer vekselvarmt. Det betyder, at dens metabolismerate er afhængig af omverdenstemperaturen. Ved nedkøling falder den pontile kats metabolismerate derfor, og det medfører, at Ps-frekvensen falder. Ps-frekvensen er derfor en funktion af metabolismeraten og det er derfor også rimeligt at de den paradokse søvns periodicitet som et udtryk for BRAG HOURS fig. 15 (gentagelse af figur 11 (Kleitman, 196o)). I ovenstående afbildning angives standardforløbet af søvnfaserne hos et menneske. Vi lægger mærke til, at PS-episoderne {de mørke felter over den stiplede linie) har nogenlunde lige stor indbyrdes afstand fra den ene episodes begyndelse til den næste episodes begyndelse. Denne afstand er ca. 9o

8 59. minutter i tid, hvilket svarer til BRAC-cyklen hos et menneske. Vi lægger endvidere mærke til, at PS-episoderne er af stigende varighed, hvilket medfører, at organismen befinder sig i PS oftere i slutningen af søvnforløbet end i begyndelssno Dette er karakteristisk for alle P3-for1Øb uanset specie. Dette sidste forhold skal ses i lyset af PS' funktion som driveudladende mekanik, vores påstand, som vi nu vil belyse. IfØlge drivereduktionshypotesen bliver PS-frekvensen et udtryk for hvor ofte, drive skal udløses. Dette skal den naturligvis, når den adfærdsinitierende tærskel nås. Små dyr har et større energiforbrug pr. gram legemesvægt end større dyr, det vil sige, at de har en større omsætning af næringsstof, hvorfor deres driveakkumulation sker hurtigere og derfor også må udløses hyppigere. Hvis vi betragter Ps-frekvensen som et udtryk for driveudladningsfrekvensen, så er dette også, hvad figo 14 viser OSo Et andet mål for PS er PS-mængden (dette mål er anvendt i fig. 13), dvs. PS-tilstandens samlede varighed i f.ekso procent af søvnforløbets samlede varighed. Mens Ps-frekvensen afspejler driveakkumulationen, så er PS-mængden efter vores opfattelse et mål for, hvor længe den enkelte driveudladning varer, eller hvor voldsom udladningens intensitet er. Eller med andre ord, den bliver et mål for, hvor stor en mængde drive organismen kan eller skal akkumulere, før det fører til ad~ færdsaktivisering. Da dyr, hvis fødeopsøgende adfærd er kortvarig, men meget hektisk, har brug for en stor drivepulje, der ikke udløses så ofte (størrelsen og udløsningshyppigheden hænger jo sammen ifølge vores akkumulationsforestilling}, mens dyr, hvis fødeopsøgende adfærd er mindre hektisk men derimod af betydelig varighed, har brug for en hyppig men ikke så voldsom driveudladning, så kommer PS-mængden til at afspejle organismernes fødeadfærdsmønster. Med baggrund i disse betragtninger er det oplysende at sammenholde forskellige speciers fødeadfærdsmønster med deres PS-mængde. Ps-mængden for en række specier ses angivet i figur 16 i procent af deres samlede sove tid.

9 6o. PS-tid h011 forekellige pattedyrearter {unse voksne dyr) PS-tid som procent af total sovetid Opossum,,,.,,.,,,,,,, Rotte,,,,..,,,,,,,,,,,,,,,,,, l5-2o Kanin,,,,, l- ) Får,,,,,,,,,,,,,,,,,,.,,,, 2-3 Kat,,,,,,,,,,,, 2o-6o Abe,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, Menneske,,,,, 2o-24 fig. 16 (Hartmann, 1967). Figur 16 viser, at den feline predator, katten, der tilhører familien af de mest ensidigt specialiserede rovdyr, har den højeste PS-mængdeø Dette svarer tilg at kattedyrene jager få gange i døgnet, men meget hektisk. Den næsthøjeste PS-mængde har en anden carnivore (kødæder), oppossumen, der dog ikke er så markant jagtspecialiseret. Herefter kommer omnivores (altædere) som mennesket og rotten. Aben, der også kan betragtes som altæder, selv om den fortrinsvis tager planteføde, har i overensstemmelse med dette fødeindtagelsesmønster lidt mindre Ps-mængde end mennesket. Den allermindste PS-mængde har så udprægede planteædere som kaniner og får, der tilbringer det meste af deres vågentilstand med at spise. Forskellen mellem disse og katten, der i en eller anden hensvunden fortid kun har spist en gang i døgnet eller mindre (sammenholdt med andre rovkatte}, er meget signifikant. Jeg synes, at disse forhold mellem PS-mængde og fødeadfærd meget klart understøtter drivereduktionshypotesen, som vi har fremstillet den. Fåret er ruminant eller drøvtygger, og der er nogle interessante forhold ved disse dyr, der yderligere understøtter vort synspunkt. Fåret har som angivet i fig. 16 en meget lille Psmængde. Dette er karakteristisk for alle undersøgte ruminanter, de har simpelthen pattedyrsfaunaens laveste PS-værdier. Det er imidlertid bemærkelsesværdigt, at mens ruminantungerne dier, så har de en noget højere Ps-mængde, der nærmer sig andre pattedyrsungero Så snart de ophører med at die og går over

10 61. til en gr,æsdiætg så falder PS-mængden til det sædvanlige meget lave ruminantniveau. Hartmann (1967) ser dette P8-fald som forårsaget af overgangen fra tryptofanrig mæ[k til tryptofanfattig græs, idet tryptofan, som vi siden skal omtale det, spiller en biokemisk rolle i PS-tilstandens molekylære niveau. Denne forklaring er blot en af talrige inden for området, der mener, at et fænomens forklaring er gjort med en henvisning til et af fænomenets konstituerende elementerc Det er efter vor opfattelse indlysende, at disse ting må være bestemt af dyrenes liv og ikke af tilfældige biokemiske forholde Når ruminanter har en så lav PS-mængde, så skyldes det simpelthen, at de som drøvtyggere nærmest uophørligt forsyner deres organisme med næringsstofo Således også om natten, for de kan nemlig godt tygge drøv, mens de sovero Der opstår derfor ikke i ruminantens normaltilstand kraftige mangeltilstande og derfor heller ikke store drivemængder, der skal udløseso Snarere kan man sige, at PS-tilstanden er lidt i vejen, da den som det eneste afbryder drøvtyggerens energioptagelseo At spise græs er ikke en intens og voldsom energiudladende aktivitet, som foekso antilopejagt er det, drøvtyggeren har derfor ikke brug for nogen særlig driveakkumulerende struktur og derfor heller ikke behov for P8-driveventileno Når den overhovedet har PSø skyldes det dels dens eplgenetiske slægtskab til et tidligt fæqlespattedyr, dels at den har brug for PS i diegivningsperiodeno I den periode, hvor rumlnanten lever af modermælk og selvfølgelig ikke kan die uafbrudt, må der nødvendigvis opstå mere variation i metabolismetilstanden og derfor også en større ophobning af driveo For at denne drive ikke skal føre til uheldige manifestationer på adfærdsområdet, mens ungen sover, er der i denne periode en for rumlnanter relativ høj PS-mængdeo Kun en forklaring, der henviser til organismens molære biologiske situation kan v.ære forståelsesbærendeo Derfor kan det godt tænkes, at denne særlige og hensigtsmæssige PS-distribution mellem diestadie og græsstadie formidles gennem tryptofan-metabolismen, ligesom en forbindelse kan tænkes mellem kødædernes indtagelse af tryptofanrigere

11 protein og deres høje PS-mærdier, men det skal snarere ses som evolutionens visdom, end som begrundelsen for PSo Den må som alle biologiske fænomener ses i en molær ramme 9 dvsø i relation til dyrenes livø Da PS findes veludviklet i alle eksisterende pattedyr, selv den primitive masurpial oppossum, og da den ikke findes i submammale nulevende arter, er det ikke muligt at følge den fylogenetiske udvikling af PS direkteø Den udviklingsgang, vi har foreslået, må derfor forblive spekulativø Der er imidlertid en inddirekte vej til fylogenetisk iagttagelse, og det er ontogenesenø 4o PS i ontogenesen Vi har tidligere omtalt genotypen som et dynamisk og velintegreret samarbejdende systemo Denne karakter betyder, at genctypetræk (og dermed fænotypetræk), der har været længere i genotypen også er mere indarbejdede og mere grundlæggende for genotypens udfoldelseo Forandringer, der opstår på grund af mutationer og viser sig hensigtsmæssige, lægger sig til genotypen og bliver med tiden mere og mere integreret i genotypens systemo Dette har den konsekvens, at genotypen, når den begynder at udvikle en fænotype i den embryologiske proces, begynder med de grundlæggende og ældste træk og så at sige arbejder sig ud afo Det vil sige, at genotypen producerer f~ notypen i samme rækkefølge, som den selv er blevet skabt gennem evolutionen, hvilket vil sige, at ontogenesen bliver en rekapitualtion af fylogeneseno Dette forhold, der kaldes Haeckells biogenetiske lov, ses illustrativt antydet i figur 18o Ved anvendelsen af denne lov på en rimelig og ikke for håndfast måde bliver embryologien og ontogenesen et v-æsentligt vidnesbyrd om evolutionsprocesseno Vi vil derfor se på PS-funktionens ontogeneseo I alle undersøgte specier viser det sig, at PS-mængden tidligt i ontogenesen er betydeligt større end i den voksne alderø Et voksent menneskes normale PS-mængde er Zo pcto (af tiden tilbragt sovende), den nyfødte tilbringer imidlertid

12 d\ SH~R~ SA~AM~NOOR l.llmd 1 '?l l OPOSSUM MONK~Y M~~. l l.jj1 A v ±~'r ('~~6: ~l ta:b.:i, -~ "\""jf # '\i5 (~ (j l {j ~l ~ '"'. ltt,s. SI,...\".. lf\' 7~<-~(;f. ~~ w. 6?0 w \t) "V? \;;j w \~/ ''""\(''f6'1 SI ~; 0 l~ ~f '"" "'" """"''""'''" \~\ V~~llt 1 ~Jto 0<~;"";"'1 ol'"'""' lt...l> "~~on1<l \ ~~ l-t< d""~" IO o o Fot1;,,<d '!"W~j j L l L J Fig. 17 Haeckells biogenetiske lov billedligt antydet. (Gregory & Roigneau, 19-34). mellem 45 og 65 pct af sin sovetid i PS (Parmelee & Wenner, 1965). Da den nyfødte sover omkring 16 timer i døgnet, vil det faktisk sige, at den tilbringer mere tid i PS end i vågentilstanden. En nyfødt killing tilbringer 9o pct af sin sovetid i PS (Jouvet & al., 1961), mens en nyfødt rhesusabe tilbringer 31 pct i PS i modsætning til en voksen med pct PS (Meier & Berger, 1965). Fra fødselstilstandens meget høje PS sker der i løbet af den første leveperiode et gradvist fald til voksenalderens v.ærdi og et yderligere fald i alderdommene Figur 18 viser fordelingen af PS, normal søvn og vågentilstand ved forskellige aldre hos et menneske. l

13 TIME SPENT IN W, D AND.S HOORS " " " w' D,, ll!!l "'. D=PS 1wk. 6mos. 1~r. ~~~~. 1Øyrs, 26yrs. 60yrs. AGE fig. 1$ (Hartmann, 1967). UndersØgelser af prematurt fødte mennesker viser, at det distinkte Ps-mønster begynder at udvikle sig fra en udifferentieret søvntilstand omkring fostrets 31. uge for at være helt færdigudviklet ved den 37. uge, hvor det kan optage op til $o pct (Hartmann, 1967). Det vil med andre ord sige, at PS i de tidligste ontogenetiske stadier er den dominerende søvntilstand, et forhøld der er endnu mere markant i fostertilstandens sidste uger. Denne tidlige PS-dominans kan betyde to ting. Enten at PS i denne mængde er biologisk hensigtsmæssig for embryoen, eller at der er tale om en afspejling af det forhold, at PS er fylogenetisk ældre end den normale søvn og derfor manifesterer sig kraftigere tidligere i ontogenesen, altså en refleksion af Haeckells biogenetiske lov. Endelig kan man tænke sig, at begge betydninger er korrekte. Vores forestilling går ud på, at PS er en udvikling fra en fylogenetisk oprindelig driveudladning under motorparalyse, der opstår som et nødvendigt reaktionssupplement med udviklingen af termostabilitet. Ved therapsidernes henvisning til nattezonen danner denne paralysereaktion basis for, at therapsiden kan holde sig inaktiv og predatorfri om dagen, hvor den er dårligt tilpasset til at klare sig. På dette tidspunkt udvikles den egentlige søvnfunktion som en protektiv sætte-ud-af-spillet-

14 aktivitetø der både gør therapsiden svær at opdage og samtidig er energibesparende 9 når organismen nu ikke kan forvente nogen gevinst af sit energiforbrugø (Overvintring, hibernation, hos bjørne og andre dyr er en yderligere videreudvikling af den samme meningsfuldhed)ø Denne søvnfunktion bygges sammen med den paralytiske driveudlader, idet søvnfunktionen selvfølgelig har denne reaktions tilstedev-ærelse som forudsætning for at kunne udvikles, da BRAC-systemet ellers ville forhindre al søvnø PS 9 ontogenetiske dominans er i harmoni med forestillingen om et sådant udviklingsforløbp men "beviser" den selvfølgelig ikke. I søvnen fungerer PS altså som en reaktion, der forhindrer håbløs driveadfærd. Kan denne funktion v,ære til fordel for en embryoø 5 ø PS som embryologisk funktion I reptilægget er embryoen lukket inde sammen med det næringsvil sige, at stof, der er nødvendigt for dens udviklingø Det embryoen har adgang til konstant fødeoptagelseø Dette gælder vel for så vidt også de æglæggende pattedyrø Systemet med den faste fødeforsyning sætter imidlertid en grænse for, hvor længe embryoen kan tillade sig at v.ære undervejs, for den skal v.ære adfærdsfærdig, når ægget er tømt for næring, ellers går den tilø Kravet til de evolverende pattedyr har imidlertid fordret udviklingen af et kompliceret nervesystem målt i antallet af nerveceller og deres forbindelser, og denne udvikling har fordret tid. Det vil sige, at kravet om en lang embryologisk udviklingstid er kommet i konflikt med æggets begrænsninger, hvilket har medført et kraftigt selektionspres for nløsninger"ø Pungdyret er et sådant løsningsforsøg, idet pungen er en slags kuvøse, hvor det helt ufærdige individ efter udklækningen i moderens bug har kunnet fortsætte sin udvikling. Hvor stort et fremskridt pungdyret end har været, så har Moder Natur do g ikke været tilfredsø Det næste løsningsforsøg har derfor været at forbinde en af

15 66, membranerne i ægget med selve livmodervæggen, således at n~ ringsstof fra moderen kan føres over til fostret og affaldsstoffer den anden vejo Dette har løst næringsproblemet en gang for alle, vi har de piacentale pattedyre FØdeforsyningens begrænsning er således ikke længere en hindring for den embryologiske udvikling, hvilket tillader de placentale pattedyr at have en lang udviklingstid. Herefter er det kun fostrets størrelse i forhold til fødselsvejen, der sætter en gr<ænse for den embryologiske vækst. Dette bliver faktisk til sidst også et reelt problem, der medfører, at afkommet igen fødes ufærdigt og derfor kræver meget omfattende yngelpleje. Men når embryoen bliver koblet til moderens forsyningssystem og dermed giver afkald på sine egne, faste fødereserver, så betyder det for første gang i fylogenesen~ at et fosters næringstilstand kan variere, at et foster kan blive fødedeprivereto Så snart den nyfødte kommer til verden, skal den være i stand til at reagere adækvat på en række stimuli i form af ubetingede refleksero Blandt andet skal den ved driveudladning bestemt af dens interne tilstand kunne reagere med den appropriate adfærd. Menneskebarnet skal foeks. ved sult kunne påkalde sig moderens opmærksomhed, og den skal kunne patte. Dette er en både hensigtsmæssig, velorganiseret og forholdsvis kompleks reaktion eller adfærdo Da der ikke er tid til at udvikle et sådant adfærdsrepertoire efter fødslen, betyder det, at et sådant repertoire må være klart forud for fødslen, dvso være eksisterende i slutningen af fostertilstandene At prematurt fødte børn kan udvise denne adfærd viser, at det også er tilfældet. Men heri kan der ligge et problem. Adfærden skal være klar, men samtidig er den meningsløs, sålænge fostret ernæres over navlestrengen, og den vil derfor virke disruptiv. Da de adfærdsudløsende betingelser imidlertid opstår, fostrets behovsreceptorer aflæser jo fostrets blodbane, der ikke kan have en næringstilstand meget forskellig fra den~ der gælder for moderens blod~ og derfor også kan have driveopbyggende ~dier, der

16 presser mod udløsning af behovsadfærden, så må det V<ære hensigtsmæssigt med en mekanik 1 der kan forhindre denne adfærd, der jo er klar, i at komme til udfoldelse. Det, der er brug for, er simpelthen vores driveudladning med motorisk hæmning og reinforceringsblokering, dvs. PSo PS er derfor enormt hensigtsmæssigt for fostret, så snart dets drivebestemte adfærdsrepertoire er blevet funktions- og fødselsdygtigt, og det må det v,ære, når fostret risikerer at blive født. Udviklingen af PS i fostertilstanden mellem svangerskabets 31o og 37. uge peger på denne forestillings rimelighed, At PS er så hyppigt optrædende i svangerskabets sidste del med værdier op til Bo pct, kan endvidere sættes i relation til, at fostrets metabolismerate er betydelig højere end moderens, mens det er moderens metabolismerate og BRAC, der bestemmer moder-foster-kollektivets fødeoptagelsesschedule. Der er således al mulig grund til, at fostret befinder sig i PS det meste af tideno PS skal simpelthen sikre, at den manglende synkronitet mellem moderens og fostrets BRAC ikke medfører, at fostret uafbrudt eksercerer sit adfærdsrepertoire med intet andet til følge end besynderlig indlæring, der siden vil vise sig ugunstig. Endvidere kan et foster med alt for hyppig appetensadfærd virke forstyrrende på moderorganismen. Hvis man tænker på pattedyrsarter, hvis afkom umiddelbart efter fødslen kan være meget aktive, istedet for at tænke på det ret hjælpeløse menneskebarn~ så bliver nødvendigheden af at forhindre driveadfærd hos fostre ret indlysende. Når man først har identificeret dette mulige synkroniteteproblem mellem moder og foster ved placental udvikling, så melder den betragtning sig, at udviklingen af piacentale pattedyr må forudsætte eksistensen af PS. Det vil sige, at vi har peget på tre fordele af afgørende betydning ved driveudladning med motorisk hæmning. Den første er forhindring af ugunstig adfærd som følge af udviklingen af en stabil metabolismerate, hvilket udvikler sig til søvnens PS. Den anden er en analog funktion i placentale

17 6$. pattedyrs fosterstadie., Og den tredje er "gå-død"-reaktionen 9 dvso den simple protektive reaktion 9 når organismen præsenteredes for en fare i form af en predator eller lignende., Driveudladning med motorhæmning har vi endvidere set som forudsætningen for, at udviklingen af varmblodethed overhovedet kunne komme over de indledende stadier, og forudsætningen for søvnfunktionens opfindelse, og forudsætningen for udviklingen af den placentale formeringsform., Hermed bliver denne reaktion et universalværktøj i pattedyrenes udvikling, pattedyrtrækket om man vil., Det betyder, at den må være grundlæggende forankret i pattedyrsgenotypen og dermed knyttet til de fleste Øvrige biologiske funktioner, der udvikles i pattedyrenes evolution., Denne dybe og brede cementering kan betyde, at vi med vanskelighed kan isolere PS-funktionen fra andre funktioners virksomhed, se den adskilt fra dette og hintc Det betyder igen, at risikoen for at blande ting sammen er stor., Men det er der jo ikke noget at gøre vedq 6. PS-forlØbet Hermed vil vi mene, at vi har påvistp at PS nøje er forbundet med metabolismen, og sandsynliggjort~? at dens biologiske funktion er driveudladning uden adfærdsmæssig konsekvens., Lad os nu på baggrund heraf forklare, hvorfor de enkelte PS-episoder i søvnforløbet har tiltagende længde 9 som det blandt andet ses i figo 15ø Når det er tid at sove~ hvilket hos mennesket er indlæringsmæssigt bestemtp falder personen i søvn, når aktiviteten i en BRAC-periode begynder at falde., Med det fortsatte fald bliver personens søvn dybere og dyberep til BRAC-perioden har nået sin laveste aktivitetsværdio Herefter Øges BRAG-aktiviteten og personens søvn bliver atter stedse lettere., I BRAC-periodens højdepunkt af aktivitetp hvor driveadfærd normalt skulle initieres, sætter PS ind med driveudladning og motorisk hæmning., Driveudladningen varer indtil drivepuljen er tømtø herefter ophører PSø Nu starter en ny BRAC-periode med aktivitetsfaldp hvilket betyder, at personens søvn igen bliver dybere til BRACperioden igen vender og accelererer aktiviteten., Der opstår så

18 påny PS, men denne gang af længere varighed end ved første PSepisodeo Denne større længde svarer til en større mængde akkumuleret driveø Dette svarer igen til det større behov nu, da der er gået længere tid siden sidste fødeindtagelseo PS-episodernes vækst over søvnforløbet skal således ses som en funktion af drivemængdens vækst, der skal ses som en funktion af metabolismeraten, og således som en funktion af den tid, der er gået siden sidste fødeindtagelseø At adfærdsblokering skal finde sted ved hver BRAC i søvnforløbet~ mens fødeindtagelse ikke skal finde sted ved hver BRAG i vågentilstanden~ antyder, at de højere hjernecentre, der er styrende i vågentilstanden og der sætter BRAC-kravet ind i en prioriteret række af objektiver, er sat ud af funktion eller ihvertfald uden for indflydelse under søvnforløbet, hvilket bestyrker antagelsen om PS-funktionens arkaiske oprindelseo Endnu et forhold skal man bemærke sigo Det stereotype søvnfaseforløb, som vi har skildret ovenfor, behøver ikke at være bestemt af den her-og-nu eksisterende behovssituation, den kan være bestemt af loo millioner års gennemsnitlige behovs- og drivetilstand, dvso den kan være automatisk programmereto Et sådant program vil være mere energibesparende end et styret forløb, der tager hensyn til alle mulige fluktuationero Med andre ord, hvis søvnfaserne forløber på en meget ensartet måde i forhold til opbygningen af behovs- og drivetilstande, så vil et automat.isk program med sin større styreøkonomi være det fordelagtigste i spillet om de selektive fordele~ Det betyder for forskeren, at PS-forlØbet i et søvnforløb ikke responderer på eksperimentelle forandringer i den sovendes behovstilstando Hvilket har vist sig heller ikke er tilfældeto Dette betyder ikke, at man dermed kan afvise, at PS har en funktion relateret til behovssystemeto Det betyder blot, at man ikke kan vise denne relatering ved indgriben i behovssituationen, men kun ved indgriben i PS direkte (som fo ekso i forsøget med Jouvets pontile kat)o

19 ?o. 7o psv fysiologiske træk Lad os beskæftige os med den paradokse søvns karakteristiske fysiologiske træk sammenholdt med den normale søvnso Disse fysiologiske træk kan med fordel deles i toniske og fasiske træk eller komponentero De toniske er træk, der er vedvarende under hele PS-episoden og så at sige danner baggrund for de fasiske, der er mere sporadisk opdukkende i PS-forlØbeto Såvel de toniske træk som de fasiske måles almindeligvis ved fysio-elektriske polygrafiske målinger, der registrerer spændingsforandringer i såvelt neuralt væv som muskelvævo Figur 19 viser de karakteristiske polygrafiske kendetegn i vågentilstanden, i normalsøvntilstanden og i PS-tilstanden hos en kato Det kunne forsåvidt være en hvilken som helst anden pattedyrsart, da de interspecie-lle forskelle er minimale. PS-forlØbets toniske træk er det desynkroniserede EEG, der som vi tidligere har omtalt er magen til vågentilstandens desynkroniserede EEG, og det er et drastisk bortfald af muskeltonus i den skeletale muskulatur, i særdeleshed i nakkemusklerne. Dette bortfald af muskeltonus betyder bl.a., at pattedyr, der godt kan være mere eller mindre oprejste, når de sover, i PS-tilstanden nødvendigvis må ligge ned (jvnf. fig. 19). Jouvet har draget fordel af dette forhold i forsøg, hvor katte skulle forhindres i at have PS. Det skete på den måde, at katten blev anbragt på en piedestal omgivet af vand. Katten kunne godt sove i denne siddende stillingø men så snart der indtraf PS, bortfaldt kattens skeletale muskeltonus, hvilket medførte, at kattens hoved faldt ned i vandet, hvilket vækkede den og afbrød PSo Rænomenet kan iøvrigt også ses på en pudsig måde hos kaniner, idet deres Ører, der under normal søvn godt kan være oprette, som hos vågne kaniner, under PS falder ned. PS-forlØbets fasiske træk er hurtige Øjenbevægelser. Det var opdagelsen af disse, der først førte til opdagelsen af PSfunktionen (Aserinsky & Kleitman, 1953), hvilket også har givet PS navnet rapid eye mavement sleep, REMS. De hurtige Øjenbev~ gelser er muskelreaktioner i de ekstraokulare muskler, aktivitet i andre mindre muskelgrupper, især ansigtsmusklerne, er

20 WAKEFULNESS S NSORIMOTOR CORTF.X li'""' ot("... 1,,", LIGHT SLEEP PARADOXICAL SLEEP ECTOSYlVIAN CORTEX,,A.~h.A."~... ' ~~.._. ~. Ak._.J...t_.J. A! ~,,..., ,.._..,...".,... ~ ~~~~ MIDBRAIN RETICULAR FORMATION l A..._ ". _...,. - _ M., A. ~loo"'" 41/C!A...,..,,~ I.Ny v lf''"v'"''vv~-w'f<l\f''... ~ ~~ ~ ~~~n~~~~nnmnnn~~~mr RESPIRATORYACTIVITY '\. f\ ~ r\ vuu~~~v~~u~~~~~u~i~vv ~ ~ V'v-1 \._.--'~ SECONDS S CONDS SECONDS figur 19 Polygrafisk sammenligning mellem væsentlige træk fra vågentilstand, normal søvn og PS. (Jouvet, 1967)

21 72. også et af PS' karakteristiske fasiske træko Hertil kommer sporadiske og meget irregulære forandringer i det autonome nervesystems virksomhed, samt nogle særlige impulser i de pontine og visuelle nervebaner, der kan registreres med indplanterede elektroderø Disse bølger kaldes PGO-spikes efter deres polygrafiske udseende og deres lokationo I overensstemmelse med vores teori om PS? funktion ser vi de fasiske fænomener, som forårsaget af et eller andet udtryk for driveudladningen, mens vi ser den toniske motorhæmning som vores forestillings adfærdsbremseo Lad os se på det sidste først., Vi har allel Jde nævnt bortfaldet af muskeltonus fortrinsvis i nakkemusklerne {Jacobsen & alo, 1964), samtidig sker der et tilsvarende fald i den Øvrige ansigtsmuskulaturs tonus (Berger, 196l)o Da musklernes tonuser den baggrundsspænding (hvilepotentialet), der er en forudsætning for udførelse af koordineret muskelaktivitet, så betyder bortfald af muskeltorrus regulær motorisk hæmningo I overensstemmelse hermed er der under PS en hæmmende indvirkning fra pons til rygmarven, der bevirker nedsat excitabilitet af cellerne i de ventrale horn (motorneuronerne)o Dette medfører (Hartmann, 1967) en klar svækkelse eller helt bortfald af såvel mono-synaptiske som poly-synaptiske reflekser hos katteo En tilsvarende nedsat spinal-refleks excitabilitet hos mennesket under PS er iagttaget af Hodes & Dement (1964), Alt i alt betyder dette, at det skeletale muskelsystem under PS bliver sat ud af spillet og ikke kan danne basis for aktiviteto Denne meget markante hænnin g må selvfølgelig have en begrundelse udover det at sikre organismens søvn, for under normalsøvnen findes denne inhibition ikkeo Når det skeletale muskelsystem i PS således hæmmes, så må det skyldes, at det ellers ville være blevet aktiviseret, det vtl sigeø at det under hænningen er udsat for en aktiviserende påvirkning fra andre dele af nervesystemeto Et sådant vidnesbyrd om exciterende påvirkning finder vi i den sporadiske fasiske muskelaktivitetø der kan iagttages i de ekstraokulare muskler, i de laryngeale muskler og i musklerne i ansigt, hænder og føddero Denne aktivitet

22 73. i ansigt og ekstremiteter er ikke koordineret, hvilket jo ikke kan lade sig gøre på grund af tonusfaldet, men antager karakter af "twitches"ø De ekstraokulare musklers virksomhed er imidlertid fint koordineret og medfører de hurtige, fortrinsvis horisontale Øjenbevægelserø Årsagen til disse Øjenbevægelser er ukendt; ingen af de mange eksisterende forklaringsforsøg er efter min opfattelse fyldestgørendeo En mulighed, der u middelbart virker vild, men ikke er uden indicier, er, at mekanikken bag stereoskopisk syn på en eller anden måde er koblet til PS-systemet udviklingsmæssigto Dette er dog uden konsekvens for denne fremstillingo Endvidere findes der muskelaktivitet i de små muskler i mellemøret (Dewson & al,, 1965; Baust & al,, 1964) under PS, Denne muskelaktivitet afspejler antageligt Ørerefleksen, hvis formål det er at begrænse den auåitive påvirkning, og skal ses i sammenhæng med den retikulære formations tidligere nævnte mulighed for at hæmme det sensoriske apparat, således at mængden af indkomne stimulering reducereso I den forbindelse kan det nævnes, at Huttenlocher (196o) ved hjælp af indplanterede elektroder vist, at mens aktiviteten i cochlear nucleus og primær auditarisk cortex er uforandret, når katte pnæsenteres for en click-stimulus, hvad enten der er tale om vågentilstand, normal søvn eller PS, så er reaktionen herpå i den mesencephale retikulære formation reduceret under normal søvn og ovp.rhovedet ikke forekommende under PSo Det betyder, at et organismesvar på stimuleringen ikke bliver iværksat under PS, hvilket modsvares fint af det forhold, at organismer ha.r den højeste tærskel for vækning i netop denne periodeo Dette betyder imidlertid ikke, at den retikulære formation er passiv under PSo Tværtimod er dens aktivitet på sit højeste (Huttenlocher, 19-61)0 Man kan sige, at den retikulære formation under PS ikke processer ydre påvirkninger, fordi den allerede har nok at tage sig tilo I en sådan situation i vågentilstanden vil den retikulære folmation reducere den indkommende afferente påvirkning helt ud i receptorerne. Muskelaktiviteten i mellemøret under PS kan tjene dette formål.

23 74. De autonome fluktuationer, der indtræffer under PS, med deres kompakte udløsning af biologisk aktivitet, er efter vor opfattelse i fuld harmoni med forestillingen om driveudladning 0 Såvel puls som blodtryk er gennemsnitligt forhøjet under PS, men begge kan også sporadisk blive meget lave, og mest karakteristisk er deres betydelige irregularitet i denne fase af søvnen (Snyder & al,, 1963). Det betydelige antal hjerteanfald, der indtræffer hen på morgenen i forhold til døgnets Øvrige timer, skyldes rimeligvis den cardio-vaskulære anspændelse i forbindelse med PS, en anspændelse der for organismen er af samme størrelsesorden, som den der ledsager intensiv driveadfærd, I lighed med puls og blodtryk er åndedrættet også for Øget i gennemsnit, men kan falde drastisk (Aserinsky, 1965)o En række andre autonome forandringer, så som ændring i pupilstørrelse, indtræffer ligeledes i PS, men en af de mest interessante er den penile erektion eller tumescens, dvs. rejsning af mandens kønsorgan. Den penile tumesoenscyklus som led i en søvncyklus blev først beskrevet af Ohlmeyer & al, (1944, 1947) og selvfølgelig uden relation til PS, der først blev opdaget i Tumeseanscyklen gentager sig ifølge Ohlmeyer hvert 85.4 minut, i hvilken værdi vi straks genkender BRAC. Tumescensen varer 25 minutter i gennemsnit og sætter ind ca. halvanden time efter søvnens indtræden. Det vil sige, at den følger PS-cyklen nøje. Dette sidste har Fisher, Gross & Zuch (1965) bekræftet i et stort anlagt forsøg, hvor såvel erektion som EEG blev målt. Turneseens fandt meget sjæident sted i normalsøvnen, men var til stede hos 95 pot af forsøgspersonerne under PS. Heraf 6o pct med fuld erektion. Tumescensen satte ind i gennemsnit 2 minutter før PS-episodens start og sluttede 1 minut før PS-episodens ophør. Sådanne definitioner er naturligvis afhængig af, hvilke variable man lader bestemme PS-episodens indledning og afslutning. Da det er almindeligt at opvågne om morgenen direkte fra en PS-episode, er tumesoensfænomenet årsagen til den velkendte morgenerektion hos mænd. Fisher-gruppen har vist, at denne

24 75. reaktion ikke er en følge af hverken seksuel deprivation eller behovet for at urinere~ Dette forbavser os ikke, da vi må forvente, at denne tumesoens har samme automatiske programkarakter som det Øvrige PS-forlØbo Imidlertid viser tumescensen sig at være påvirkelig af angst og ængstelse, således at den udebliver eller forekommer i reduceret form hos ængstelige individero Da erektion er styret af det parasympatiske nervesystem, mens frygt aktiviserer det antagonistiske sympatiske, er dette ikke forunderligto Tumeseanscyklens basale udviklin5smæssige grundlag afspejles iøvrigt af, at man har påvist den hos såvel oppossum, egern, hunde, aber og menneskero Også hos menneskespædbarneto Selv om tumeseanscyklen ikke er direkte forbundet til her-og-nuseksuelle behov, den fremkommer selv om disse er ekstensivt tilfredstillet {stadig ifølge Fisher & alo), så peger den alligevel på en driveadfærdsfunktion, da erektionens eneste biologiske formål er at muliggøre parringsaktene Den er således et yderligere vidnesbyrd om vor forestilling om PS som en automatisk programmeret driveventile Det er iøvrigt min personlige erfaring, at denne tumescenscyklus ikke er begrænset til døgnets søvnfase, men at der kan konstateres en variation af blodtilstrømningen til penis gennem dagen, der giver delvis erektion i perioder, der ofte er forbundet med et vist søvnigt velbefindendeo Hvis denne iagttagelse ikke er ideosynkratisk, afspejler den BRAC's 24 timers cyklus o 8. direkte demonstration af PS som driveudlader De ovennæwnte iagttagelser og empiriske resultater fra studiet af PS' fasiske komponenter antyder kraftigt, at disse fænomener er udslag af driveudladningo Den massive toniske motoriske hæmning antyder ligeså kraftigt, at uden denne motorhæmning ville organismen engagere sig i intensiv driveaktivitet i PSperioden. I e~ meget spændende eksperiment bliver Jouvet & Delorme (1965) i stand til at vise dette direkteo Læsionsstudier (foekso

25 76, Giaquinto & alo, 1964) viser, at sædet for denne massive motorinhibition må sidde i hjernestammen, og Jouvet kredser dette sted ind til to små kerneområder kaldet locus coerulus. Jouvet viser da, at destrueres locus coerulus bilateralt (organismen er jo bilateralt symmetrisk) kan motorinhibitionen ikke finde sted. Konsekvensen af dette i en kat i PS~tilstanden er, at den bibevarer alle PS-træk, men istedet for at ligge slap og ubevægelig, som vi ser det i fig. 19, springer den omkring under udfoldelse af den mest vilde og rasende aktivitet, nærmest som om den var i færd med at nedkæmpe en imaginær stor og ondsindet rotte. Denne effekt på dyrets adfærd som følge af interferens med det motorhæmmende center er i vores Øjne beviset for, at drive aktiviserer adfærdsrepertoirer under PS, der herefter hæmmes ved bortfald af muskeltonus, og at drive derfor udlades i denne tilstando 9e om drømme Til den læser, der længe har ventet at høre noget om drømme, da den fænomenologiske drømmetilstand eksklusivt er bundet til Ps-perioderne, vil jeg sige, at den fænomenologiske drøm efter min opfattelse er en tilf~dig ledsagetilstand til PS i fylogeneseno Den sensoriske fænomenologiske kvalitet, der ledsager PS, skal ses som aktiviseringen af de neurale kategorier, der er knyttet til driveadfærd (via indlæring eller medfødt eller begge dele) på samme nære måde som de responsmønstre, de udløsere Siden i fylogenesen bliver denne ledsagetilstand det skejsterende grundlag for udviklingen af en autonom (dvso afferent uafhængig) ikonisk kognitiv repræsentationø og derfor af enorm betydning for evolutionen af de højere pattedyre Men dette sker relativt sent, og det er derfor fejlagtigt at forcere en forståelse af PS ind i forestillingsrammer centreret omkring den fænomenologiske drøm, som der er en kraftig tendens tilo Det er en ekstremt bagvendt procedure og er sikkert en af årsagerne til, at PS så længe har fået lov til at forblive et "mystisk" fænomen, selv om dets egentlige biologiske rolle efter min opfattelse er "overindikeret" af iagttagelser og

26 forskningsresultatero Den fænomenologiske drøm hos mennesket har givetvis psykologiske funktioner i sig selv, men det er en sen udvikling, en redegørelse for driveventilens mere arkaiske funktioner behøver derfor ikke beskæftige sig med drømmeo Det kan dog lige bemærkes, at intet i den fænomenologiske drømmeforskning er uforeneligt med forestillingen om PS som driveudladning, tværtimodo loo PS' bestemmende fysiologiske variable Vi omtalte i forbindelse med redegørelsen for den penile erektion, at PS-episodens start kunne defineres efter forskellige variableo Foekso indtræffer EEG-desynkroniseringen op til halvandet minut efter at den penile erektion begyndero Således er der ingen klar overgang fra normal søvn til PS, idet de forskellige fysiologiske variable, der karakteriserer denne tilstand, dukker op et efter et hen ad vejen i en nækkefølge, der er kenstanto Ofte afbrydes en PS-periode brat ved, at personen foretager en større kropsbevægelse, men hvor den får lov til at afvikle sig stille og roligt, så ophører de fysiologiske træk stort set i modsat rækkefølge af deres ankomst, det vil sige, at de er symmetriske omkring midten af deres forløb (Berger, 1969). Imidlertid må det være muligt nøjere at specificere PS-episodens udløsende og dermed bestemmende variableo Vi anser PSreaktionens primære funktion for at være driveudladningen, der så nødvendiggør motorhæmningen som PS-reaktionens sekundære funktiono (Efter udviklingen kan den sekundære funktion i en række sammenhænge så meget vel blive den primære funktion)o Det vil sige, at der må være en fysiologisk variabel, der viser direkte hen til driveudladningen, og denne variabel må også være PS-episodens udløsero At stedfæste en sådan variabel er vanskeliggjort af vort ringe kendskab til drivemekanismens virksomhed i almindelighed, men der er grund til at tro, at den variabel vi leder efter i forbindelse med PS-funktionen er de såkaldte PGO-spikeso En nærmere redegørelse for disse specielle bølger (på EEG) eller

27 ?8. impulser (i CNS) opnås imidlertid mest illustrativt ad en omvej. 11. PS-deprivation Fysiologiens sædvanlige måde at undersøge funktionen af en fysiologisk dannelse på er at Ødelægge dannelsen. Det der herefter mangler i organismens funktion, det den ikke længere kan, har så været varetaget af den Ødelagte dannelse. Det lyder primitivt, og det er primitivt, men denne metode har alligevel bidraget med megen indledende indsigt. Efter opdagelsen af det mystiske PS-fænomen var det derfor naturligt at undersøge, hvortil det tjente, ved at Ødelægge det eller forhindre det. Denne bestræbelse udsprang først og fremmest af forestillingen om den fænomenologiske drøm som PS' formål, og det man gerne ville undersøge var ikke, hvad PS tjente til, men hvad drømme tjente til. Heldigvis havde denne bagvendte tankegang ingen negativ konsekvens for udforskningen af PS, fordi man måtte forhindre den fysiologiske PS, hvis man ville forhindre, at folk drømte. PS kan enten forhindres ved, at søvn i det hele taget forhindres, hvilket dog vanskeliggør præciseringen af selve PSdeprivationens andel i resultatet, eller ved, at folk eller fæ vækkes, når de glider fra normalsøvnen ind i en PS-periode. Endelig kan PS undertrykkes farmakologisk. Vi vil først se på vækkemetodens resultater. Dement, som man iøvrigt ikke kan undgå at fatte kærlighed til p.g.a. af hans entusiasme, hans enorme flair for eksperimenter, samt ikke mindst hans lange række af uigennemtænkte forklaringer, der dog til sidst munder ud i en forestilling, der i sine grundtræk er lig den, der præsenteres i denne fremstilling (Dement & al., 19?o), var den første til at deprivere forsøgspersoner for PS (Dement, 196o). I dette pionereksperiment anvendte Dement otte frivillige forsøgspersoner, som han fem på hinanden følgende nætter vækkede, hver gang deres EEG eller EOG (måling af de hurtige Øjenbevægelser) viste, at de var i PS-tilstanden. Denne metode muliggjorde 8o-9o pct's

28 79. deprivation, stadig målt ved desynkronisering og hurtige Øjenbevægelsero Efter disse nætter fulgte yderligere fem nætter, hvor forsøgspersonerne fik lov at sove uforstyrreto Der var tre signifikante resultater af dette eksperimento Det første var, at det krævede et stigende antal vækninger at holde personerne PS-depriverede fra den første til den femte nat. Fire til fem vækninger var tilstrækkeligt på den første nat, hvilket afspejler, at der normalt er 4-5 PS-episoder på en normal nat, mens der skulle mellem tyve og tredive vækninger til på den femteo Dette forhold må betragtes som udtryk for et akkumulerende PS-behov, hvilket yderligere bestyrkes af følgende resultato I de fem nætter efter PS-deprivationen var der en meget markant forøgelse af PS-mængden, idet forsøgspersonerne tilbragte mellem 3o og 4o pct af sovetiden i PS i modsætning til det normale 2oo Det vil sige, at der følger PS-kompensation (rebound) efter PS-deprivation, Dements tredje resultat var påvisningen af PS-deprivationens indvirkning på forsøgpersonerne i vågentilstandene De viste sig at være usædvanligt anspændte og irritable, hvilket kontrolforsøg med vækning inden for den normale søvn viste ikke var resultatet af hverken almindelig søvnreduktion eller hyppige vækninger, men måtte have at gøre med selve manglen på PSo Dements resultater er siden blevet bekr.æftet mangefold og udvidet af deprivationsforsøg fra mange laboratorier med både dyr og mennesker. 12o kompensationsproblemet Dements forsøg viste, at der er en nøje relation mellem mængden af PS-deprivation og mængden af PS-kompensation på efterfølgende nættere Et så nøje forhold, at den tanke, at den mængde PS, der mistes, siden skal opnås, er nærliggendee Dette er en rar kvantitativ teori, som man selvfølgelig skal gøre meget for at holde på, derfor var det frustrerende, da en lang række nye resultater fra forsøg med langtidsdeprivation af katte viste, at tilvæksten i nødvendige vækninger over et deprivationsforløb ganske vist var i overensstemmelse med teorien om komplet

29 Bo. kvantitativ sammenhæng mellem deprivation og kompensation, men kun til et vist punkt, hvor vækningsmængden pro nat konsoliderede sig på et niveauo Dette skete efter 25-3o dages deprivationo Tilsvarende viste det sig, at katte der var blevet PSdepriverede i 5o dage ikke udviste mere efterfølgende PS-kompensation end katte, der kun var depriveret i 3o dageo Endvidere viste der sig også ved kortere tids deprivation en voksende forskel mellem mængden af deprivation og kompensation, selv om den sidste fortsat voksede som en funktion af den førsteo At redde den dejlige kvantitative teori, der sagde, at kompensationen skulle svare ganske nøje til deprivationen, fordi man så kunne begynde at søge efter den tilgrundliggende fysiologiske kvantitet, fordrede.nu nogen tænkningo Deprivationsteknikken havde gået ud på at vække organismen, når de toniske PS-træk dukkede op på EEG'et, og mængden af kompensation var ligeledes målt ved de toniske træko Mængden af deprivation sluttede man sig til ud fra PS-mængdens toniske varighed i normaltilstandsno Det vil sige, at man målte både deprivation og kompensation i varighed af toniske komponentero Men sæt nu, at PS-behovet ikke var knyttet til PS-episodens toniske varighed, men til fasiske kvaliteter, der kunne variere inden for PS-episoder med samme toniske varighed.. (Hvilket i vores forestilling svarer til, at PS-behovet er knyttet til den fasiske driveudladning og ikke til den toniske motorinhibition)o Hvis dette var tilfæqdet, så måtte man måle såvel deprivation som kompensation i antallet af enheder af en eller anden fasisk variabel og ikke i varigheden af den toniske episode, som man hidtil havde gjorto SpØrgsmålet var blot, hvilken fasisk variabel man skulle vælgeo Af grunde vi skal komme ind på, faldt valget på PGO-bØlgerne. 13. PGO-bØlgerne PGO-impulser er neurale udladninger, der ved hjælp af indplanterede elektroder kan registreres fysioelektrisk som skarpe, monafasiske bølger, der ligner spir eller "spikes"o De kan registreres fra visuel cortex, geniculatum laterale, thalamuskernerne, der fungerer som relæstation mellem tractus opticus