Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift nr /2008. Dansk Naturhistorisk Forening

Transkript

1 Dansk Naturhistorisk Forening Årsskrift nr /2008 1

2 Indhold Forord 3 Årsberetning Hvordan kan den moderne genetik bidrage til belysning af menneskets udvikling? 7 Molekyler og morfologi som redskaber til rekonstruktion af hvalernes evolution 18 Pædomorfose i marsvinefamilien 24 Besøg i det sydtyske laboratorieophold på Universität Stuttgart 28 Atlas over danske ferskvandsfisk 31 Sangfuglenes evolution og biogeografi 34 Dyrerigets Babushka dukke historien om megalarven fra Færø Banke 41 Birkemusen Danmarks mystiske mus 46 Dansk Trækfugleatlas: 100 års ringmærkning af fugle i Danmark 50 Afskyelige snemænd og andre skjulte dyr 52 Mysteriet om de afrikanske elefanter 56 Er insekter krebsdyr der er gået på land? 60 Ålens mange gåder 62 Besøg på Danmarks Akvarium 62 Galathea-3: Botanik på Galápagos blandt kæmpeskildpadder og kaktustræer 62 Det Svenska Artprojektet 64 Galathea-3 fisk 64 Ordinær generalforsamling og Neandertal-genetik 66 Nekrolog, Jose Bresciani 67 Nekrolog, Poul Bondesen 77 Nekrolog, Bjarne Westergaard 83 Foredrag og bestyrelsens sammensætning 89 Udgivet af Dansk Naturhistorisk Forening Redaktør: Jørgen Olesen Layout: Jørgen Olesen Tryk: Vinderup Bogtrykkeri A/S ISSN: Forsiden: Et udvalg af repræsentanter for ordenen Spurvefugle (Passeriformes). Flere oplysninger på side 34. Akvarel af Jon Fjeldså. 2

3 Forord Denne sæsons årsskrift spænder som sædvanlig vidt i emner, dog med nogen overvægt af indlæg omhandlende hvirveldyr. Vi starter således hos os selv, mennesket, med en længere artikel om hvordan moderne genetik kan bidrage til forståelsen af vores egen udviklingshistorie. Traditionelt har palæontologien vel haft patent på denne forskningsgren, men de senere års udvikling i genetiske metoder har revolutioneret området, ligesom det er sket så mange andre steder inden for læren om evolutionshistorien. Alle artikler udspringer i år enten af foredrag eller er skrevet af modtagere af foreningens Schibbyeske Præmie eller af bidrag fra Rejse og Ekskursionsfondet. To artikler omhandler hvaler men på vidt forskellig måde. Den ene er en grundig oversigt over hvalernes spændende evolution med inddragelse af både fossiler, morfologi generelt, samt af molekylær information. Man har fx nu en god forståelse af hvalernes allertidligste udvikling pga. en perlerække af fossiler der viser hvordan udviklingen fra landlevende til fuldt akvatiske dyr er foregået. Den anden hval-artikel dækker et noget andet aspekt, nemlig at meget tyder på at marsvin er udviklet vha. pædomorfose, dvs. ved en ændring af timingen i udviklingen, således at de voksne former af marsvin vi har i dag ligner juvenile udgaver af uddøde marsvin; en evolutionsmekanisme der i øvrigt er kendt fra utallige andre dyregrupper, store som små. En anden artikel omhandler andre af Jordens kæmper, elefanterne. Det har længe været kendt at afrikanske elefanter morfologisk falder i to grupper kaldet skov og savanneelefanter. Nu har det vist sig at der også er markante genetiske forskelle, så diskussionen om hvorvidt der er én eller to elefanter i Afrika er mere relevant end nogensinde. Der bydes på bidrag fra to modtagere af den Schibbyeske Præmie, nemlig ét om spurvefuglenes komplicerede evolution og biogeografi samt ét om den komplicerede livscyklus hos visse former af de enigmatiske korsetdyr, en livscyklus der blandt andet byder på noget så eksotisk som en larve der æder det foregående stadium op indefra, altså en slags forældre-kannibalisme. Årets modtager af foreningens rejselegat har også bidraget med en artikel om et ophold i det sydtyske for at studere fysiologiske aspekter af de forsvindende små bjørnedyr. En del bidrag omhandler forskellige atlas-projekter alle udført ved Zoologisk Museum. Det drejer sig om en status over projekterne Dansk Trækfugleatlas (findes som bog), Atlas over danske ferskvandsfisk samt Projekt Birkemus. En artikel er helt i sin egen kategori nemlig oversigten over ny og gammel viden inden for den sære gren af zoologien der kaldes kryptozoologi (læren om skjulte dyr). Feltet er så levende som nogensinde og medierne byder jævnligt på nye 'opdagelser'. Som noget nyt har vi valgt også at bringe de foredragsopslag som ikke er blevet omarbejdet til egentlige artikler. Vor gamle redaktør, Torben Wolff, har venligst gennemlæst hele manuskriptet. Venlig hilsen, Jørgen Olesen, redaktør 3

4 Årsberetning 2007/2008 Ål, insekter, mennesker og monstre! Af Jørgen Olesen Formand, Dansk Naturhistorisk Forening Fremført på generalforsamlingen d. 8. maj Sæsonens aftenmøder Sæsonen har i særligt grad været præget af de mange gode foredrag aftenmøderne har budt på. Der har været afholdt i alt 14 aftenmøder, hvoraf 3 har været temamøder, et har været et institutionsbesøg, og endvidere har vi haft gæsteoptræden af en svensk professor. Vi har i gennemsnit haft 35 mennesker til møderne hvilket er højere end sidste år, så de senere års stigning i antallet af deltagere er nu konsolideret. Det tror jeg først og fremmest skyldes den vedholdende annoncering over nettet på forskellig måde, bl.a. på en nyoprettet portal for studerende. Ud over de gamle kendinge blandt publikum er det en særlig fornøjelse at se at studerende jævnligt udgør en betragtelig andel af tilhørerne. Foreningens foredrag har i år som tidligere været en blanding af både smalle og brede emner, ofte baseret delvist på foredragsholdernes egen forskning. Et godt eksempel på et bredt anlagt, men samtidigt meget detaljeret foredrag var Peter K. A. Jensens gennemgang af hvordan moderne genetik kan bruges til at belyse menneskets tidlige udvikling. Aftenen trak over 50 deltagere og jeg har efterfølgende hørt om flere der inspireret af P. K. A. Jensens omtale under foredraget, har søgt deltagelse i et amerikansk forskningsprogram som går ud på at man indleverer lidt mundhule- DNA til brug for forskningsprojektet mod til gengæld at få kendskab til sin egen, personlige, spredningsmæssige baggrund. Årets topscorer var et temamøde der debatterede nye ideer inden for leddyrenes slægtskab. Det nye og stadig lidt kontroversielle er at mange undersøgelser nu viser at insekter er nærmere beslægtet med krebsdyrene end nogle af dem er med tusindbenene. At dette emne kan finde så stor en tilhørerskare understreger foreningens akademiske forankring. Netop temamøderne har ligesom i forrige sæson været en stor succes. Ud over insekt-krebsdyrmødet har der i denne sæson været to Galathea-3 temamøder, et om de systematik-relaterede fiskeprojekter ved ekspeditionen samt ét om det store Galápagos-botanikprojekt. Begge aftener trak et stort antal tilhørere. Det samme var tilfældet for endnu et Galathea-3-møde, nemlig det som handlede om det store Galathea-åle -projekt i Sargassohavet. Hovedvægten af foredragene har traditionen tro været lagt på zoologi, men, som nævnt, er det dog blevet til et enkelt botanisk foredrag. Inden for det zoologiske har der været en naturlig dominans af foredrag om de dyr der er tættest på os selv nemlig pattedyr og 4 hvirveldyr generelt. Afhængigt af om man tæller Lars Thomas foredrag om afskyelige snemænd og andre uhyrer med i denne kategori, har 9 (eller 10) foredrag ud af 14 omhandlet hvirveldyr, hvoraf to har omhandlet mennesket selv eller vores nære slægtninge, neandertalerne. Der har yderligere været en relativ overvægt af foredrag omhandlende store dyr: et om afrikanske skovelefanter samt to om hvaler. Et mere generelt emne var det velbesøgte foredrag om det store, statsstøttede, svenske Artsprojekt afholdt af professor Fredrik Ronquist fra Uppsala Universitet. Et af projektets resultater vil være en komplet oversigt over den svenske flora og fauna på bogform indeholdende bestemmelsesnøgler hvilket på mange måder kan betragtes som en nordisk opdatering af denne forenings Danmarks Fauna-serie. Sæsonen har også budt på ét 'ud af huset'-arrangement, nemlig besøget på Danmarks Akvarium hvor vi fik en guidet rundvisning ved Lars Olsen. Flere foredrag kunne være omtalt her, men alt i alt har det været en alsidig foredrags-sæson der har budt på mange facetter af dansk naturhistorie. Bestyrelsens sammensætning Bestyrelsens arbejde har fungeret godt men har også båret præg af at vi på fle-

5 re poster er på vej gennem en omstillingsfase. Således måtte Ole Sten Møller foreningens kasserer siden 2003 fra starten af denne sæson frasige sig det daglige arbejde med at holde sammen på foreningens økonomi (sammen med Jytte Fredskov) pga. en postdoc.- stilling i Tyskland, og han udtræder således af bestyrelsen fra denne generalforsamling. I fravær af en egentlig kasserer er det løbende kasserer-arbejde blevet klaret af Jytte Fredskov og formanden. Kommende bestyrelsesmedlem, Lars Vilhelmsen, har venligst tilbudt at fremlægge foreningens reviderede regnskaber ved årets generalforsamling, selvom han egentlig ikke er tiltrådt. Derudover skal bestyrelsen søge en erstatning for Katrine Worsaae der udtrådte allerede fra forrige generalforsamling (se forrige årsberetning), men først formelt stopper i bestyrelsen med dette møde. Vi foreslår ph.d.- studerende Anders Galatius. Bestyrelsen vil således hvis de to forslåede kandidater bliver valgt bestå af de to nævnte (Anders Galatius og Lars Vilhelmsen), Carl Kinze, Jakob Damgaard, Nadja Møbjerg, Niels Bonde, Peter Gravlund, Andreas Kelager samt Jørgen Olesen. Bestyrelsen vil efter denne generalforsamling således være på ni personer (det maximale ifølge vores vedtægter) og så tilpas bred i sammensætning at vi regner med at kunne fortsætte med den store spændvidde i aftenforedragenes sammensætning. Jeg vil sige tak for det store arbejde mange bestyrelsesmedlemmer har lagt i arbejdet. Flere medlemmer er (relativt) unge og sidder derfor ikke i faste stillinger, men har alligevel valgt at lægge en del af deres tid i arbejdet med Naturhistorisk Forening. En særlig tak skal rettes til Jytte Fredskov som trofast holder sammen på praktiske aspekter af Danmarks Fauna samt foreningens økonomi, udsendelse af vores mødeindkaldelser, samt er referent ved vores møder. Årsskriftet På trods af bredden i bestyrelsen har vi stadig det problem at vi ikke har nogen decideret redaktør af årsskriftet. Efter Torben Wolff udtrædelse af bestyrelsen, har det været svært at finde nogen der vedholdende over en længere årrække har kunnet arbejde med denne opgave. Vi fik derfor for et par år siden et hul i kontinuiteten, som vi løste ved at slå to årgange sammen, og ved at Carl Kinze og jeg selv trådte til som redaktører. Nu er vi godt i gang med at samle materiale til et nyt årsskrift, men desværre stadigvæk uden at have en fast redaktør. Jeg udfører indtil videre redaktionsarbejdet og har fået tilsagn om rigtigt mange spændende indlæg, så jeg tør godt love at det kommende årsskrift (2007/2008) bliver mindst lige så spændende som det forrige. Danmarks Fanua Det næste bind i serien er planlagt at skulle omhandle havsvampe skrevet af lektor Ole S. Tendal fra Zoologisk Museum. Der er stadig et lille stykke vej før bindet kan udkomme. På vegne af den nytiltrådte redaktør, Jakob Damgaard, har jeg netop i dag (8. maj) talt med Ole om det og jeg kunne forstå at der ikke er så langt igen. Redaktøren og jeg vil i den nærmeste fremtid følge sagen op og forsøge at træffe en præcis 5 aftale med Ole Tendal om færdiggørelse. Nu vi taler om Danmarks Fauna, så vil jeg nævne her at de første 25 bind er gratis tilgængelige på nettet (søg på 'Danmarks Fauna' på siden Det er en sammenslutning af 10 forskellige amerikanske museums- og universitetsbiblioteker der i fællesskab er i gang med at digitalisere og via nettet at tilgængeliggøre den publicerede biodiversitetslitteratur der findes på deres respektive institutioner. I den forbindelse er 25 bind af Danmarks Fauna altså kommet med. Vi har talt om det i bestyrelsen og har diskuteret hvordan det er med copyright. Vi er dog nået frem til at være tilfredse med at vores bind forhåbentligt kan nå en større læserskare, og desuden har de tidlige bind været udsolgt i årtier, og er til en vis grad forældede. Vi vil i stedet linke til den omtalte hjemmeside fra vores egen hjemmeside som en service til sidernes brugere. Schibbyeske Præmie og Rejse- og Ekskursionsfondet Hvert år uddeles Den Schibbyeske Præmie skiftevis til en ung botaniker, geolog eller zoolog for en videnskabelig artikel inden for deres felt. I 2008 er det botanikernes tur. Baseret på de i alt 4 indstillinger der var indkommet, har bestyrelsen valgt at præmiere Camilla S. Brok for følgende afhandling: Camilla S. Brok og Henning Adsersen (2007). "Morphological variation among populations of Lecocarpus (Asteraceae) on the Galápagos Islands". Botanical Journal of the Linnean Society 154: Afhandlingen er et populationsstudie over kurveblomst-slægten Leco-

6 carpus som er endemisk for Galápagosøerne. Der var indkommet i alt 5 ansøgninger til Rejse- og Eksursionsfonden i 2007 hvoraf der blev ydet støtte til to. Der blev givet kr. til Jos Kielgast til støtte til deltagelse i international kongres i herpetologi, og der blev givet kr. til Kenneth Halberg i forbindelse med et forskningsophold i Stuttgart. Ekskursioner og rejser Vi har haft en lille afbræk i ekskursionsrækken, men vi er i færd med at arrangere en tur til molers-museet på Fur samt til forskellige molerlokaliteter både på Fur og Mors. Niels Bonde som har været dybt involveret i udbygning af udstillingen på museet på Fur, bliver turleder. Turen bliver med to overnatninger og med begrænset deltagelse og vil finde sted i en af de sidste weekender i september. Annoncering følger med mødeindkaldelsen i august. Jeg vil slutte med igen at takke resten af bestyrelsen for arbejdet i det forgangne år og konstatere at vi endnu en gang har haft et godt år for foreningen. 6

7 Hvordan kan den moderne genetik bidrage til belysning af menneskets udvikling? Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 13. september 2007 Af Peter K. A. Jensen Venusvej Randers SØ Der er principielt to hovedkilder til information om menneskets fortid: 1. Undersøgelse af efterladenskaber fra uddøde organismer. Palæoantropologien beskæftiger sig traditionelt med studiet af fossiler tilhørende vore forfædre samt de økologiske og geografiske betingelser hvorunder vore forfædre formodes at have levet. Arkæologien undersøger rester efter lejr- og bopladser, foruden fortidige redskaber, dekoration og kunst (f. eks. hulemalerier). Samlet kan disse undersøgelser give os et billede af hvordan fortidige mennesker så, og i hvilken grad deres mentale og kognitive evner var udviklede. 2. Undersøgelser af nulevende organismer. Anatomer kan ved at sammenligne morfologi og fosterudvikling hos forskellige nulevende pattedyr bidrage med viden om hvem der er menneskets nærmeste nulevende slægtninge. Lingvister og etnografer kan tilsvarende bidrage med viden om slægtskabet mellem nulevende befolkningsgrupper. Inden for de sidste to årtier har genetiske undersøgelser af nulevende mennesker og andre primater (og på det sidste også af uddøde menneskearter) i stigende grad fået betydning for forståelsen af menneskets plads i naturen og for forståelsen af vores fortid. Med udviklingen af den molekylære genetik der især har fundet sted inden for de sidste 25 år, har antropologien fået et nyt, kraftfuldt værktøj i hænde. Den molekylære genetik har især leveret væsentlige bidrag til 1. afklaring af slægtskabsforholdet mellem mennesket og de store menneskeaber og 2. oprindelsen og udviklingen af det moderne menneske, Homo sapiens. Den molekylære genetik gør det muligt at rekonstruere arternes udviklingshistorie (fylogenien) ved analyse af genetiske ligheder og forskelle arterne imellem. De fleste arter eksisterer som mange geografisk adskilte populationer. Som følge af at arvemassen konstant undergår små ændringer, vil sådanne geografisk adskilte populationer med tiden afvige genetisk fra hinanden. Jo længere tid adskillelsen har været, jo større genetiske forskelle vil der ophobes. Den genetiske variation mellem forskellige arter kan anvendes til at analysere disse arters slægtskabsforhold og rekonstruere deres udviklingshistorie (f.eks. slægtskabet mellem mennesket og de store menneskeaber). Den genetiske variation mellem forskellige populationer inden for samme art kan anvendes til at analysere disse populationers slægtskabsforhold og rekonstruere artens udviklingshistorie (f.eks. udviklingen af Homo sapiens). 7 Fig. 1. Hominoidernes stamtræ der viser slægtskabet mellem de forskellige menneskeaber og mennesket. Tallene angiver det omtrentlige tidspunkt i millioner år før nu for opsplitningen i de forskellige udviklingslinier. Den lilla streg skal illustrere at mennesket og chimpansen havde en fælles forfader der levede for godt 6 millioner år siden. Menneskets plads i naturen Menneskets zoologiske navn er Homo sapiens. Det er én blandt mere end 300 forskellige arter af nulevende primater og den eneste overlevende repræsentant for menneskelinien. Primates betyder de første eller herredyrene og omfatter halvaber (lemurer og lorier), spøgelsesaber (tarsier), egentlige aber,

8 33 %, for OWM (den Gamle Verdens aber) 29 %, for NWM (den Nye Verdens aber) 17 % og for hunden knap 20 %. Hos musen er der næsten ingen pseudogener. Den store procentdel af pseudogener hos menneskeaberne og især hos mennesket afspejler lugtesansens aftagende betydning hos disse samtidig med en stigende afhængighed af synssansen. Kun mennesket, menneskeaberne og OWM har ægte farvesyn, mens alle øvrige primater kun har delvist udviklet farvesyn. Til bekræftelse af sammenhængen kan nævnes brøleaben der er den eneste NWM med ægte farvesyn, og i overensstemmelse hermed er 31 % af OR-generne pseudogener hos denne abe. Fig. 2. Sammenligning af holdning og skelet hos den afrikanske menneskeabe og mennesket. Menneskeaben bevæger sig ved knogang, mens mennesket er bipedal. Menneskets ben er forholdsvis lange sammenlignet med armene, mens det modsatte er tilfældet hos menneskeaben. Menneskeabens bækken er langt og smalt, mens det hos mennesket er kort og bredt. Hos mennesket er foden udformet med henblik på oprejst gang, hos menneskeaben er foden udformet som griberedskab. Til højre er vist en rekonstruktion af Lucy (Australopithecus afarensis, 3,18 mio. år). Hendes bækken- og lemmeknogler afslører, at hun gik oprejst på to ben som nulevende mennesker. menneskeaber og mennesket (de tre sidste grupper kaldes under ét for antropoider). Primaterne er på flere måder enestående i naturen. Hos ingen anden dyregruppe kombineres udprægede atletiske evner med betydelig intelligens og en kompliceret social adfærd. Primaternes specialisering ligger først og fremmest i udviklingen af sanseorganerne og nervesystemet. Hos primaterne ses en tendens mod gradvis forkortelse af snuden og en affladning af ansigtet. Hermed er forbundet en gradvis formindskelse af lugtesansens betydning og en stigende afhængighed af synssansen. I modsætning til andre pattedyr er hænder og fødder i varierende grad udviklet som griberedskaber. Disse specialiseringer skal utvivlsomt ses i sammenhæng med en tilpasning til et liv i træerne i tropiske og subtropiske økosystemer. Her har fx lugtesansen ringe værdi hvorimod synet er af afgørende betydning. Synssansens stigende betydning på bekostning af lugtesansen er dokumenteret ved genetiske analyser. Grundlaget for lugtesansen er mere end forskellige "lugteproteiner" (olfaktoriske receptorer (OR)) der tilsammen udgør den største genfamilie hos pattedyr. Genfamilien er spredt ud over hele genomet, og hos mennesket findes ORgener fx på alle kromosomer bortset fra kromosom nr. 20 og Y-kromosomet. Genetiske analyser har vist at næsten 70 % af OR-generne hos mennesket er reduceret til inaktive pseudogener. Det tilsvarende tal for menneskeaberne er Chimpansen er menneskets nærmeste nulevende slægtning Spørgsmålet om hvem der er menneskets nærmeste nulevende slægtning, har været overraskende vanskeligt at besvare. Dette skyldes at opsplitningen af de udviklingslinier, der førte frem til henholdsvis mennesket, chimpansen og gorillaen, ligger tidsmæssigt så tæt at det næsten er umuligt at nå til en endelig afklaring af rækkefølgen. Fossiler er den eneste primære kilde til historiske data vedrørende en dyrearts evolution, men desværre er fossilrækken for menneskeabernes vedkommende særdeles inkomplet. Der er således ingen definitiv fossilevidens for udspaltningsrækkefølgen af de afrikanske menneskeaber og mennesket. Der kendes kun to fossiler repræsenterende afrikanske menneskeaber fra denne periode; det ene er fundet i Kenya og er måske relateret til gorillaen. Det andet fossil tilhører chimpanselinien og er først fundet i

9 Det er først med udviklingen af den molekylære antropologi inden for de seneste par årtier at det har været muligt definitivt at afklare slægtskabsforholdet blandt primaterne, herunder utvetydigt at fastlægge slægtskabsforholdet mellem mennesket og menneskeaberne (figur 1). Især har de såkaldte alignment -analyser, hvor DNAsekvenser direkte sammenlignes base for base, været afgørende for fastlæggelse af slægtskabet. Forskningen har herved klart kunnet dokumentere det nære slægtskab mellem mennesket og de afrikanske menneskeaber. Med hensyn til den samlede arvemasse er der omkring 98,8 % identitet mellem mennesket og chimpansen (hvis vi begrænser os til den kodende del af arvemassen, dvs. den del der indeholder de aktive gener, øges dette tal til 99,2 %! (se tabel 1). Til sammenligning kan nævnes at to tilfældige mennesker har mellem 99,6 % og 99,8 % af arvemassen til fælles. De nævnte tal gælder dog kun for den del ca. 95 % - af chimpansens og menneskets genom hvor sekvenserne direkte kan stilles over for hinanden. De resterende 5 % af de to arters genomer kan ikke direkte sammenlignes på grund af forekomsten af væsentlige strukturelle forskelle. For mange har det været endog meget svært at acceptere at mennesket og chimpansen er hinandens to nærmeste slægtninge. Men fakta er at chimpansen og mennesket er nærmere beslægtet med hinanden, end nogen af dem er med nogen af de øvrige menneskeaber. Med andre ord er slægtskabet mellem mennesket og chimpansen tættere end hvad der er tilfældet for henholdsvis mennesket og gorillaen og chimpansen 9 Tabel 1. Den procentvise forskel i basesekvensen i DNA mellem forskellige primater. Tabellen viser at jo fjernere to arter er beslægtet med hinanden, jo større er forskellen på de to arters arvemasse. Tabellen viser også at mennesket og chimpansen afviger mindre fra hinanden end nogen af dem gør fra gorillaen. Mennesket, chimpansen og gorillaen afviger nogenlunde lige meget fra orangutangen. Hele genomet Kodende DNA Menneske - menneske 0,30 % Menneske - chimpanse 1,24 % 0,80 % Menneske - gorilla 1,62 % 0,93 % Chimpanse - gorilla 1,63 % 0,90 % Menneske - orangutang 3,08 % 1,96 % Chimpanse - orangutang 3,12 % 1,93 % Gorilla - Orangutang 3,09 % 1,77 % Menneske - gibbon 5,15 % Menneske - østabe 7,47 % Menneske - vestabe 12,73 % Menneske - lemur 25,25 % og gorillaen! 98,8 % af vores arvemasse har vi altså til fælles med chimpansen. Det kan derfor være nyttigt at spekulere over hvorfor vi i grunden ikke selv er chimpanser. Som udgangspunkt kan vi konstatere, at inden for ret vide grænser synes det at gælde at hvad der er godt for chimpanser, er også godt for os. Fx er menneskets hæmoglobin mage til chimpanse-hæmoglobin i alle sine 287 aminosyrer (menneske- og gorillahæmoglobin afviger derimod ved to aminosyrer). Vores vigtigste synlige forskelle fra chimpansen oprejst gang, stor hjerne, talesprog, sparsom kropsbehåring og små kæber og tænder må være koncentreret i de resterende 1,2 % af arvemassen. 1,2 % af arvemassen svarer dog fremdeles til næsten 40 millioner basepar hvortil der, som nævnt ovenfor kommer et antal strukturelle forandringer. Flertallet af disse forskelle mellem menneskets og chimpansens genom er med stor sikkerhed neutrale (uden betydning for fænotypen). Det vides dog, at nogle af forskellene findes i kodende dele af genomet hvor de kan tænkes at påvirke genfunktionen på flere måder. Mange er af den opfattelse at givet den korte tid (5-7 millioner år) der er forløbet siden opsplitningen af chimpanse- og menneskelinien, er det sandsynligt at relativt få mutationer med stor effekt er ansvarlige for de væsentligste fænotypiske og adfærdsmæssige forskelle mellem mennesket og chimpansen. Meget taler således for at de iøjnefaldende forskelle mellem mennesket og chimpansen kan være opstået som følge af ændringer i nogle få såkaldte regulatoriske gener. Regulatoriske gener er gener der styrer aktiviteten af andre gener og fortæller disse hvornår og i hvilken rækkefølge og grad de skal være aktive. Vore gener er ikke alle aktive på samme tidspunkt i alle cellerne. Gener skiftevis tændes og slukkes, og deres aktivitetsniveau reguleres meget nøje under fosterudviklingen og senere i livet. Hvilke genetiske forandringer har gjort os til mennesker? Undersøgelser af arvemassen hos forskellige arter har påvist en forbavsende stor lighed mellem meget forskellige organismer og mennesket. Konservativt vurderet deler vi 80 % af vore gener med musen og 60 % med kyllingen. Det kan derfor ikke komme som nogen overraskelse at genetikere stadig spørger sig selv: Hvad er det der gør os til mennesker? Ligeså med antropologerne. Hver generation af antropologer har været optaget af spørgsmålet om hvad der gør os til mennesker. Den berømte, nu afdøde palæoantropolog Louis Leakey mente at redskaber gjorde os til mennesker. Da han i 1960erne fandt

10 Fig. 3A: Chimpansens hoved hos det unge og det voksne dyr. Bemærk de næsten menneskelige træk hos den unge menneskeabe. 3B: Menneskets hoved hos barn og voksen. Det voksne menneske har bevaret mange af barndommens træk. Kraniet udvikles meget forskelligt hos chimpansen og hos mennesket. Forvridning af gitteret illustrerer hvor de største ændringer sker under væksten. fossile knogler fra en af vore forfædre sammen med stenredskaber i Olduvaikløften i Tanzania, navngav han redskabsmageren Homo habilis, det duelige menneske. Netop i disse år træder vi ind i en helt ny æra hvor vi for første gang har fået potentialet til præcist at definere de genetiske ændringer der adskiller os fra vore nærmeste slægtninge blandt menneskeaberne. Vi kan derfor tillade os at stille spørgsmålet om hvilke genetiske forandringer der gør os til mennesker og de andre til menneskeaber. Dette er en direkte konsekvens af genomprojekterne hvor ikke blot menneskets genom er blevet kortlagt, men også chimpansens hvor første version blev offentliggjort i efteråret I overskuelig tid vil også gorillaens, orangutangens og rhesusabens genom være kortlagt. Det er dog værd at holde sig for øje at gener alene ikke gør os til mennesker: Nogle af menneskets adelsmærker så som sprog, kultur og teknologi er også under stærk indflydelse af miljøet. Som en hvilken som helst anden levende organisme er det nulevende menneske enestående det er udstyret med et sæt af veldefinerede egenskaber og karaktertræk der tilsammen afgrænser det fra andre arter. Det der først og fremmest karakteriserer og afgrænser mennesket fra alle andre primater, er den oprette holdning og gang på to ben (bipedalisme se figur 2). Af andre iøjnefaldende fysiske karaktertræk hos mennesket kan fremhæves alsidige hænder og en enestående kompleks hjerne med alt hvad deraf følger. Det er disse egenskaber der tilsammen har bibragt os de fordele der har gjort os til den dominerende art på Jorden. Det er dog fremdeles uklart hvilke genetiske ændringer der ligger til grund for sådanne åbenbare menneskelige attributter som bipedalisme, stor hjernekapacitet, sprog og evnen til abstrakt tænkning. Skønt mange unikke menneskelige karakterer helt sikkert er opstået i tiden efter den fælles forfar til chimpansen og mennesket har levet, er det også sandt at andre menneskelige karakterer har dybere rødder. Fx har menneskets veludviklede evner til at fremstille redskaber deres oprindelse i udviklingen af håndens gribefunktion og evnen til at modstille tommelen de øvrige fingre karaktertræk der deles af alle primater. Hvis vi derfor til fulde skal kunne forstå hvorfor mennesker er mennesker, må vi også kunne forstå hvorfor primater fx. ikke er gnavere, hvorfor aber ikke er lemurer, og hvorfor gorillaer, chimpanser og mennesker er forskellige fra orangutanger. Sammenligninger af basesekvenser i DNA vil ikke alene være tilstrækkelige til at afdække den genetiske baggrund for hvorfor vi er mennesker. Hertil kræves desuden funktionelle studier som kan klarlægge hvor i organismen et givet gen udtrykkes, hvornår det udtrykkes under fosterudviklingen og senere i livet, og hvordan aktivitetsgraden varierer med tiden. Det mest fascinerende aspekt ved vores aktuelle vidensniveau er at det i den nære fremtid bliver muligt at svare kvalifice- Fig. 4. Forenklet udgave af mtdna-haplogruppernes stamtræ. L1 og L2 er de fylogenetisk ældste haplogrupper og findes udelukkende i Afrika. L3 er afledt fra L1 og har efterfølgende givet ophav til alle øvrige haplogrupper. 10

11 ret på disse spørgsmål. Mekanismen hvorved vi har udviklet os fra chimpanselignende væsener til mennesker, hænger til dels sammen med ændringer i aktiviteten af gener der styrer væksthastigheden af forskellige legemsdele og organer. Chimpanseunger og menneskebørn ligner på flere områder hinanden overordentligt meget: Begge har relativt store hjerner og et kugleformet kranium med et fladt ansigt. Men i løbet af barndommen udvikler kraniet sig forskelligt hos de to: Hos mennesket vedbliver hjernen og hjernekassen at vokse hastigt, mens væksten af underansigtet og kæbepartiet dominerer hos chimpansen. Hos mennesket bevares de ungdommelige træk hos det voksne individ således i langt højere grad end hvad der er tilfældet hos chimpansen (figur 3). For et par år siden opdagede man et gen der koder for et muskelprotein af betydning for styrken af kæbemuskulaturen og dermed for udviklingen af tyggeapparatet (kæber og tænder). Genet har tilsyneladende undergået en ændring, der resulterede i et stærkt reduceret tyggeapparat for ca. 2,4 millioner år siden. Ændringen er tidsmæssigt sammenfaldende med udviklingen af Homo-slægten hvor hjernekassen og dermed hjernen begyndte at vokse samtidig med at tyggeapparatet fik aftagende betydning. Det har dog vist sig overraskende vanskeligt at finde reelle, kvalitative forskelle på det molekylære plan mellem mennesket og chimpansen. Nedenfor skal refereres et par interessante fund der alle er gjort inden for de seneste få år. Fig. 5. Forenklet udgave af Y-haplogruppernes stamtræ. De fleste mutationer betegnes med M efterfulgt af et tal, enkelte benævnes dog anderledes. Haplogruppe A og B er de fylogenetisk ældste og findes udelukkende i Afrika. Alle øvrige haplogrupper er afledt heraf via mutationen M168 der en gang i fortiden indtraf i haplogruppe B. De resterende haplogrupper er opstået herfra ved successive mutationer. Alle undersøgte, ikke-afrikanske mænd bærer M168. De farvede skraveringer afgrænser superhaplogrupperne F, K og P. Et fund der kan vise sig overordentlig interessant og stimulerende for den videre eftersøgning, knytter sig til et bestemt glykoprotein i cellemembranen. Glykoproteinet har forskellig struktur (og dermed formentlig også forskellig funktion) hos chimpanse og menneske hvilket kan føres tilbage til en mutation i et gen, der er involveret i dannelsen af glykoproteinet. Mutationen er sket på menneskelinien og består i et tab af 92 basepar hvilket betyder at mennesket danner et andet glykoprotein end menneskeaberne. Det interessante er videre at glykoproteinet fungerer som signalmodtager og derfor kan have betydning for kommunikationen mellem cellen og det omgivende miljø samt mellem forskellige celler indbyrdes. Bl.a. i forbindelse med hjernens udvikling og funktion anlægges der talrige forbindelser og kontakter nervecellerne imellem. Den fulde betydning af fundet er endnu uklar, men det er påfaldende at mutationen indtraf for omkring 2,5 millioner år siden, dvs. omkring tidspunktet, hvor hjernens udvikling sætter ind. Én konsekvens af ovennævnte forskel synes dog af være klarlagt: Den er forklaringen på at chimpanser ikke kan inficeres af Plasmodium falciparum, men derimod af Plasmodium reichenowi der til gengæld ikke kan inficere mennesker. Chimpanser kan derfor ikke få alvorlig malaria. Menneskets version af det pågældende glykoprotein virker som bindingssted for Plasmodium falciparum når denne inficerer de røde blod- 11

12 legemer. Tilsvarende virker chimpansens version som bindingssted for Plasmodium reichenowi. Aotus-aber (NWM) har den menneskelige version (parallel evolution), hvorfor Aotus kan få Plasmodium falciparum malaria. Aotus og Plasmodium falciparum var isolerede fra hinanden, indtil europæernes ankomst til Amerika. For et par år siden blev det første sproggen (kaldet FOXP2) fundet. Den præcise betydning af genet er endnu usikkert, men muligvis styrer det de bevægelser af mund- og ansigtsmuskulaturen der er nødvendige for talesproget. Mutationer i genet vides at forårsage forskellige sprogforstyrrelser hos mennesket. Genet har tilsyneladende udviklet sig påfaldende hurtigt siden opståelsen af menneskelinien. Man har forsøgt at bestemme alderen af de ændringer genet har undergået på menneskelinien; det bedste, men lidt usikre bud lyder på mindre end år hvilket er i overensstemmelse med den formodede alder af det moderne menneske, Homo sapiens. Homo sapiens er den første art på menneskelinien med et avanceret, symbolsk sprog. For nylig er FOXP2-genet fundet ved analyse af DNA ekstraheret fra et neandertalfossil; det har samme struktur som hos Homo sapiens. Kraftig vækst af hjernen er et af de mest markante karakteristika for primater i almindelighed og for mennesket i særdeleshed. Det er derfor af stor interesse at finde de gener der er ansvarlige for forskellene i hjernens opbygning hos mennesket og andre pattedyr. Og som det næste at forklare hvordan mutationer i disse gener ledte til specifikke forandringer i hjernens biologi. Udviklingen af menneskets hjerne er foruden vækst karakteriseret ved omfattende strukturelle ændringer som kun kan være opnået gennem forandringer i de genetiske programmer der er ansvarlige for hjernens udvikling under fostertilværelsen. Proteinevolution (dvs. ændringer af aminosyresammensætningen) af gener 12 Fig. 6. Regional variation i mtdna, mikrosatellit-dna og kraniemål. I alle tilfælde ses den største variation i den afrikanske udtrykt i hjernen er ikke større (snarere mindre) hos mennesket end hos chimpanser og OWM. I modsætning hertil er genekspressionen af gener udtrykt i hjernen markant højere hos mennesket. Hjerne-gener er derfor mere aktive hos mennesket. Det der karakteriserer avancerede hjerner, er først og fremmest en øget kompleksitet af netværket af geninteraktioner. Genet HAR1F hører til blandt de gener der hos mennesket har vist den hurtigste udvikling overhovedet; det udtrykkes i hjernebarken (neocortex) på et kritisk tidspunkt i fostertilværelsen. HAR1F menes at være vigtig for den indbyrdes lejring af nervecellerne i hjernebarken hvilket må formodes at være afgørende for de kognitive funktioner. HAR1F virker sandsynligvis ved at regulere aktiviteten af et andet gen, reelin-genet; nedsat aktivitet af reelingenet er muligvis knyttet til udvikling af skizofreni. Generne MCPH1 og ASPM fører i muteret tilstand til en alvorlig misdannelse af hjernen, kaldet mikrocefali, hvor hjernen i rumfang er betydelig formindsket (ned til 50 % af normal størrelse). Som for FOXP2-genets vedkommende er der tegn på at MCPH1 og ASPM har været udsat for betydelig, positiv selektion hos mennesket, men ikke hos chimpansen. Selvom den normale funktion af de to gener endnu ikke kendes fuldt ud, udtrykkes de begge meget kraftigt i forstadierne til nervecellerne i de afsnit af hjernebarken der i særlig grad er udviklet hos mennesket. Det er de samme nerveceller, der mangler i hjernebarken ved mikrocefali. Adskillige studier har i øvrigt vist det generelle forhold at gener der fortrinsvist er udtrykt i hjernen, har forandret sig

13 Tabel 2: Hyppighed af Alu-insertion i genet for vævsplasminogen aktivator i forskellige populationer Population eller region % med Alu-insertion Europæere 63 % Centralafrikanere 42 % Asiater 66 % Japanere 58 % Indonesere % Papua Ny Guinea % Australiere % mere hos mennesket end hos chimpansen, og det er sandsynligvis i disse gener at vi skal finde forklaringen på de (dramatiske) kognitive forskelle mellem mennesket og chimpansen. Andre gener der tilsyneladende har undergået accelereret evolution på menneskelinien, er sådanne der er relaterede til reproduktion kønscelledannelse) og immunforsvaret. Et eksempel på et gen der er duplikeret hos mennesket (og derfor forekommer i to kopier), men ikke hos chimpansen, er genet der koder for proteinet procadherin XY. Dette gen menes at være involveret i udviklingen af hjernens asymmetri der bl.a. ligger til grund for sprogcentrets lokalisation til venstre hjernehalvdel og for den generelle tendens til højrehåndethed der er karakteristisk for mennesket. Andre gener der er kommet i søgelyset, vedrører gener af betydning for lugte- og høresansen samt gener af betydning for nedbrydning af proteiner. Hvordan resultaterne af undersøgelserne af sidstnævnte gener skal fortolkes, er det endnu for tidligt at sige noget præcist om, men gener der øger hastigheden hvormed proteiner nedbrydes, kunne tænkes at have haft betydning i forbindelse med at det proteinrige kød blev en vigtig faktor i menneskets udvikling for omkring 2,5 millioner år siden. Genetiske undersøgelser til belysning af det moderne menneskes oprindelse Der er i de senere år foretaget meget omfattende undersøgelser af den genetiske variation blandt nulevende mennesker. Den indhøstede viden fra sådanne undersøgelser kan anvendes til at belyse slægtskabsforholdet mellem de i dag eksisterende befolkningsgrupper. Det vil herigennem også være muligt at indkredse den oprindelige stampopulation til alle nulevende mennesker samt at klarlægge udbredelsesmønstret af de forskellige befolkningsgrupper fra denne oprindelige stampopulation. De molekylær-genetiske undersøgelser har i meget høj grad bidraget til teorien om et afrikansk hjemland for det moderne menneske. I det følgende begrænses redegørelsen til undersøgelse af mitokondrie- DNA (mtdna) og DNA fra Y- kromosomet (Y-DNA). mtdna Analyse af mtdna har været den mest anvendte genetiske analyse til belysning af det moderne menneskes oprindelse. I 1987 offentliggjorde tidsskriftet Nature en opsigtsvækkende artikel der kædede variationen i mtdna hos nulevende mennesker sammen med en afrikansk oprindelse af det moderne menneske. Siden dette oprindelige arbejde er der publiceret talrige genetiske studier til belysning af det moderne menneskes oprindelse, og mange af disse er baseret på analyse af mtdna. Disse analyser støtter alle i større eller mindre udstrækning de oprindelige resultater. Det mest omfattende arbejde hvor man analyserede den globale mtdna diversitet baseret på analyse Fig. 7. Den såkaldte serielle fortyndingsmodel til forklaring af menneskets genetiske variation: Det er velkendt at genetisk differentiering mellem populationer stiger lineært med geografisk afstand. Påfaldende er det imidlertid at geografisk afstand langs landmasser startende i Østafrika er en perfekt prædiktor for en populations genetiske diversitet: Genetisk diversitet udvikler sig med stigende afstand fra Afrika hvilket er et meget stærk argument for out-of-africa -modellen plus at koloniseringen af verden er sket via successive, små flaskehalse. Koloniseringen tog måske sit udgangspunkt i en effektiv populationsstørrelse på blot ca individer (svarende til en total population 3000 individer) for år siden. Nogle populationer i Afrika deltog ikke i koloniseringen, men blev tilbage. Formentlig startede koloniseringen fra et geografisk begrænset område (Omodalen i det sydlige Etiopien?) hvilket passer med at diversiteten uden for Afrika kun er en brøkdel af den afrikanske diversitet. Undersøgelserne indikerer endvidere at populationerne ekspanderede hurtigt i de nye hjem, sandsynligvis på grund af gunstige betingelser, rigelig føde m.m. Der er ingen indikation på opblanding med arkaiske typer. af den komplette mtdna-sekvens, blev publiceret i december 2000; resultaterne udgør et vægtigt argument for en afrikansk oprindelse af det moderne menneske ( Out-of-Africa ). Sekvensvariationen i mtdna opdeles i mere end 25 haplogrupper eller linier, hvoraf de fylogenetisk ældste, L1 og L2, udelukkende forekommer i Afrika syd for Sahara. L3, der er dannet ud fra L1, udgør næste trin i hierarkiet; L3 er udbredt blandt afrikanere og danner 13

14 Fig. 8. Mennesket er en af de mest homogene arter af store pattedyr idet der kun er ringe variation mellem vidt adskilte populationer. Normalt kræves at mindst 25-30% af den genetiske variation skal findes mellem populationer, inden man taler om racer eller underarter. grundlag for alle øvrige haplogrupper, der karakteriserer den resterende del af Jordens befolkning: En mutation i position i mtdna-molekylet har givet ophav til hovedgruppen benævnt M, mens en mutation i position har givet ophav til N-gruppen (figur 4). M-gruppen og dens undergrupper udgør det meste af mtdna i Syd- og Østasien samt i Amerika, mens N-gruppen især forekommer i det vestlige Asien og i Europa. 20 % af den etiopiske befolkning har mtdna tilhørende M-gruppen hvilket er i overensstemmelse med at det moderne menneskes udvandring til Østasien foregik herfra. Sammenfattende kan der om mtdna -analyserne siges at de meget klart støtter en afrikansk oprindelse af det moderne menneske. Det er et faktum at den største variation i mtdna findes blandt afrikanere (mere specifikt afrikanere syd for Sahara). Dette har alle undersøgelser klart demonstreret, og det et af de stærkeste enkeltstående indicier for et afrikansk hjemland for det moderne menneske. Hvad angår alderen af det oprindelige mtdna ligger denne mest sandsynligt mellem og år, selvom det må medgives at der er en betydelig usikkerhed på estimaterne. Hvis vi inkluderer aldersestimaterne beregnet ud fra analyse af genomisk DNA og tager et gennemsnit af dem alle fås en alder på ca år. Der er intet, der taler for, at alderen er så høj som 1-2 millioner år, hvilket man ellers kunne formode, hvis der, som hævdet af tilhængerne af den såkaldte multiregionale model om det moderne menneskes oprindelse, var en glidende overgang fra tidlig Homo (Homo ergaster) til Homo sapiens. 14 Y-DNA Analogt med mtdna-undersøgelserne har man forsøgt at følge Y-kromosomets nedarvning bagud til en fælles forfader. Der er indsamlet meget store datamængder vedrørende den geografiske fordeling af Y-kromosomale varianter blandt talrige forskellige befolkningsgrupper. Haplotyper baseret både på de såkaldte binære SNP's og på repeterede DNA-sekvenser (mikrosatelliter) har vist sig som meget nyttige værktøjer til undersøgelse af befolkningernes sammensætning, indbyrdes relationer og oprindelse. Nogle haplotyper med høj frekvens (modale haplotyper) kan være repræsentative for bestemte befolkningsgrupper som fx Cohen modal-haplotypen der er forbundet med det paternelt nedarvede, jødiske præsteskab. De binære markører er i de fleste tilfælde sjældne, unikke begivenheder der tillader identifikationen af dybe opsplitninger i den Y-kromosomale genealogi. I modsætning hertil har mikrosatelliterne en langt højere mutationsrate, og de afspejler derfor nylige genealogiske begivenheder. Undersøgelse af mtdna og Y-DNA supplerer vidtgående hinanden, og de to genetiske systemer giver i de fleste populationsundersøgelser samstemmende resultater. Der er beskrevet ikke mindre end 153 haplogrupper i Y-DNA hvoraf de to ældste, A og B, udelukkende findes i Afrika syd for Sahara (figur 5). Alle øvrige haplogrupper der omfatter nogle afrikanere samt alle Jordens øvrige befolkningsgrupper, er afledt herfra ved mutationen M168. Variationen på Y- kromosomet har som for mtdna en fælles oprindelse der kan føres år tilbage. Igen er variationen størst blandt den afrikanske befolkning, og en fraktion af denne variation har givet ophav til resten af verdens befolkning. Det er vigtigt at forstå at selvom den større genetiske variation i den afrikanske befolkning syd for Sahara er foreneligt med oprindelsen af det moderne menneske i Afrika, er det ikke nødvendigvis noget bevis herfor. Det er muligt at det moderne menneske er opstået andet steds (f.eks. i Asien), men at en efterfølgende genetisk flaskehals har reduceret den asiatiske variation så den i dag er mindre end den afrikanske. Det er også muligt at den større variation i Afrika hænger sammen med at befolkningen dér altid har været større end andre steder (se videre nedenfor). Men supplerende information om fordelingen af haplotyper i forskellige befolkninger kan give svaret. Studier der ana-

15 Fig. 9. En planche fra Musée de l Homme i Paris, der illustrerer det kontinuum som de biologiske forskelle udgør for menneskets vedkommende. lyserer fordelingen af haplotyper, viser næsten uden undtagelse større haplotype-diversitet i Afrika end andre steder. Men mere vigtigt er at haplotyperne i ikke-afrikanske befolkninger er en undergruppe af dem der findes i Afrika. Den eneste logiske forklaring på dette er at det moderne menneske er opstået i Afrika og ved den efterfølgende udvandring til de øvrige kontinenter har det taget en del af de afrikanske haplotyper med sig. Hvis det moderne menneske var opstået i fx Asien efterfulgt af en flaskehals på dette kontinent, ville man stadig forvente at finde mange overlevende asiatiske haplotyper der ikke ville udgøre en undergruppe af de afrikanske. Gentagne flaksehalse inden for de sidste år af menneskets eksistens hvor Homo sapiens populationen hver gang blev stærkt decimeret, er forklaringen på den lave genetiske variation som man finder hos alle nulevende mennesker sammenlignet med fx menneskeaberne. Variationen i dag er kun en brøkdel af hvad den formodes at have været for år siden. Sammen med den nylige oprindelse og spredning af Homo sapiens er det også forklaringen på den meget ringe variation der i dag findes mellem vidt adskilte befolkningsgrupper; det meste af den genetiske variation findes inden for den enkelte population, og det meste er opstået inden udvandringen fra Afrika for år siden. Mønstre i fordeling af menneskets genetiske variation For de fleste karakterer viser befolkningerne der lever i Afrika syd for Sahara, den største variation. Dette har bl.a. undersøgelser af variationen i mtdna og mikrosatellitter vist; men det samme er også påvist for en række kvantitative træk såsom hudfarve og kranieform (figur 6). Der kan være to forklaringer på dette fænomen: Populationer i det sydlige Afrika udviser større genetisk 15 variation enten fordi det er de ældste populationer af Homo sapiens, og/eller fordi det sydlige Afrika i fortiden har huset den største befolkningsmængde. Det kan for nærværende ikke afklares hvilke af de to forklaringer der er vigtigst, men der kan fremføres argumenter for dem begge. Eksempelvis er de ældste fossiler af moderne mennesker fundet i Afrika syd for Sahara. Det er også sandsynligt at kun en mindre del af det eurasiske kontinent var beboeligt i fortiden pga. klimatiske forhold (istider), mens størstedelen af det afrikanske kontinent ville have været beboeligt i samme periode. Det er fx estimeret, at i Øvre Palæolitikum (tiden mellem og år før nu) var så meget som 90% af det afrikanske kontinent beboet af mennesker, mens det samme gjaldt for kun 40% af det eurasiske kontinent; dette taler for at den afrikanske befolkning var den største i fortiden. Måske har Afrika huset halvdelen eller mere af den totale befolkning i fortiden (se også figur 7). Menneskeheden er en homogen art Et almindeligt mål for den genetiske variation er den såkaldte F ST -værdi. F ST -værdien er et mål for den gennemsnitlige genetiske afstand til middelværdien for alle populationer. Lave værdier af F ST ses i tilfælde hvor populationerne kun afviger relativt lidt fra hinanden, mens høje værdier er udtryk for at populationerne afviger meget fra hinanden. Såvel undersøgelser af klassiske genetiske markører som af DNAmarkører og kvantitative træk har for menneskets vedkommende i alle tilfælde vist en F ST -værdi omkring 0,1. En F ST -værdi på 0,1 er meget lav sammenlignet med andre pattedyr. Mange patte-

16 dyr har en F ST -værdi på 0,2 til 0,3, men nogle har værdier over 0,4. Den lave F ST -værdi for menneskets vedkommende viser at vi som art er temmelig homogene. Selv om der er genetiske forskelle mellem humane populationer globalt set, er størrelsen af denne variation lav når vi sammenligner os med andre pattedyr (figur 8). En F ST -værdi på 0,1 betyder at kun 10 % af artens totale genetiske variation skyldes forskelle mellem geografisk adskilte regioner (den polytypiske variation). De resterende 90 % af variationen eksisterer inden for den enkelte population (den polymorfe variation). Mere detaljerede undersøgelser har vist at ca. 10 % af den totale genetiske variation hos Homo sapiens kan henføres til kontinentale forskelle (mellem racer ), 5% skyldes forskelle inden for samme geografiske region, og hele 85% af variationen findes i den lokale population. Mennesket er således en meget polymorf, men ringe polytypisk art. Analyse med programmet STRUC- TURE viser dog at det er muligt i en vis udstrækning at inddele menneskeheden i diskrete grupper ( clusters ) der svarer til hovedkontinenterne. Undersøgelserne har dog ofte taget udgangspunkt i prædefinerede grupper hvorved overgange der viser en klinal variation, ikke medtages. Hvis dataindsamlingen er heterogen (dvs. indsamlingsstederne i sig selv er clustered, altså at dataindsamlingen er diskontinuert), så vil data vise clusters der er biologisk meningsløse. Hvis dataindsamlingen omfatter individer uniformt fordelt over kloden, vil billedet vise kontinuerlig klinal variation. For menneskets vedkommende kan der skelnes mellem to hovedkategorier af polymorfier. Den første kategori omfatter polymorfe varianter der eksisterer i alle, eller næsten alle populationer (ubiqvitære polymorfier). Som eksempel kan nævnes en Alu-repeat, der er indsat et bestemt sted i genet for vævsplasminogen aktivator. Ikke alle mennesker har insertionen, men den findes med forskellig hyppighed i alle studerede befolkningsgrupper (tabel 2). Da der er tale om en insertion er det helt overvejende sandsynligt at mutationen kun er opstået én gang i artens historie; dette må følgelig være sket inden den afrikanske eksodus. Den anden form af polymorfe varianter kaldes private en allel der kun findes i en bestemt, begrænset population uden dog at karakterisere alle medlemmer af populationen. Som eksempel kan nævnes Diego antigenet der findes på overfladen af de røde blodlegemer. Antigenet (Di+) findes udelukkende i asiatiske og oprindelige amerikanske befolkninger. Men fraktionen af mennesker der har antigenet Di+ varierer fra mindre end 10 % (nogle østasiatiske og nordamerikanske populationer) til over 40 % (nogle sydamerikanske populationer). Allelen er fuldstændig fraværende i andre sydamerikanske populationer. Selv i de populationer hvor Di+-allelen er hyppighed, mangler den hos flertallet (disse er Di-). Sandsynligvis opstod allelen i Asien og blev herfra bragt til Amerika. Efterhånden som populationerne ekspanderede og fragmenterede, førte tilfældig genetisk drift til at nogle populationer havde høj, mens andre havde lav hyppighed af Di+. Den lave F ST -værdi hos mennesket skyldes efter al sandsynlighed en kombination af to forhold: 1) Vi er som art 16 meget ung sammenlignet med andre pattedyr, hvilket betyder at der ikke har været tilstrækkelig tid til at væsentlige regionale forskelle har kunnet udvikles; det meste af variationen er opstået inden vor arts afrikanske eksodus for år siden. 2) Siden Øvre Palæolitikum har der fundet meget markante migrationer sted mellem de forskellige geografiske regioner hvilket har tenderet til at udviske allerede opståede regionale forskelle. Racebegrebet Den vestlige civilisations intellektuelle historie har været præget af en forestilling om at Homo sapiens kan inddeles i racer. Det biologiske racebegreb indbefatter en forestilling om at en art kan inddeles i distinkte grupper som hver især er homogene. Hvis det var tilfældet for menneskets vedkommende, skulle den væsentligste del af den genetiske variation findes mellem grupperne (racerne) og meget mindre variation skulle findes inden for den enkelte gruppe. Men som omtalt ovenfor finder vi lige det modsatte! En del af vores forvirring omkring menneskets genetiske variation skyldes at de fleste skemaer for raceklassifikation omhandler overfladekarakterer såsom hudfarve, hårfarve og -tekstur samt ansigtsform der alle vides at være formet af den naturlige selektion i forbindelse med tilpasning til lokale klimatiske og andre miljøforhold. Set på baggrund af den altdominerende genetiske lighed der er mellem alle nulevende mennesker, udgør de gener der er ansvarlige for synlige forskelle mennesker i mellem en forsvindende lille del. Men dette ændrer naturligvis ikke ved det forhold at der er bemærkelsesværdige, reelle fysiske

17 forskelle mellem forskellige befolkningsgrupper. Men disse fysiske træk hudfarve, hårform, kranieform osv. er i bogstaveligste forstand overfladiske forskelle der vedrører de eksponerede dele af legemet og som hovedsageligt er betinget af ernæring, opvækstvilkår og ikke mindst klimatiske forhold, jf. ovenfor. Alle er de af nyere dato, dvs. opstået inden for de sidste år. Store brystkasser hos højlandsindianere i Andesbjergene er fx en tilpasning til optagelse af ilt i store højder hvor luften er tynd; eskimoernes kompakte kropsbygning er velegnet til at nedsætte varmetabet; sydsudanesernes høje, slanke skikkelse er velegnet til at afgive varme; og de små, skråtstillede øjenspalter hos nordlige asiater beskytter øjnene mod kulde og mod solens genskin i sneen. Mennesker der lever under samme ydre vilkår, vil i løbet af nogle få titusinde år eller nogle gange endnu hurtigere udvikle de samme fysiske træk. Vores begreb om biologisk variation ændrer sig konstant i takt med at nye data indsamles fra befolkningsgrupper fra alle egne af kloden. Jo mere vi lærer om variationen i befolkningsgrupperne, jo vanskeligere bliver det at opretholde grænserne imellem dem. Som en konsekvens heraf er antallet af racer og lokale typer af Homo sapiens blevet øget i takt med at vores viden om den biologiske variation er øget. Den manglende overensstemmelse i fordelingen af karakterer i befolkningsgrupperne gør det uklart hvordan arten Homo sapiens skal opdeles. Der er ikke nogen enkel løsning på dette problem, og noget af forklaringen herpå ligger i det forhold at de fleste af de såkaldte raceforskelle for menneskets vedkommende er trivielle i sammenligning med forskelle mellem arter. Genetiske varianter deles af alle befolkningsgrupper, og bortset fra sjældne undtagelser er ingen genetisk variant enestående for en bestemt befolkningsgruppe (jf. ovenfor). I stedet er forskellene mellem befolkningsgrupper af kvantitativ natur: Det drejer sig om forskellige hyppigheder af bestemte genetiske varianter der afgrænser den ene gruppe fra de øvrige. Fortidens forenklede syn på variationen inden for vores art der tilsyneladende kunne opdeles i nogle få klart forskellige grupper, er i dag afløst af en forståelse af at variationen er langt mere omfattende og udgør et kontinuum der er udbredt til hele arten (figur 9). Der er en stigende tendens til helt at opgive racebegrebet for menneskets vedkommende. En antropolog har udtrykt det på følgende måde: Vi er alle forskellige, men vi er alle brødre. Den måde vi inddeler Jordens befolkning på, afhænger af formålet med inddelingen. For at undgå forvirring er det vigtigt hele tiden at holde sig dette formål for øje. Fx er det forkert at opdele mennesker i racer eller etniske grupper på grundlag af politiske eller religiøse kriterier og derefter forklare deres eksistens med henvisning til biologiske kriterier. Det samme gælder, hvis der foretages en opdeling på grundlag af geografiske grænser: De såkaldte naturlige grænser begrænser, men forhindrer ikke at menneskene kommer i kontakt med hinanden. På samme måde kan politiske eller religiøse barrierer hæmme kontakten mellem befolkningsgrupper og dermed påvirke sammensætningen af de følgende generationer, men kun i det omfang sådanne grænser påtvinges eller håndhæves. Fx har de religiøse forskelle i Nordirland stærkt 17 hæmmet ægteskaber mellem katolikker og protestanter i modsætning til situationen i eksempelvis USA hvor ægteskaber på tværs af religiøse skel er almindelige. Konsekvensen i Nordirland er blevet at der her i dag eksisterer to befolkningsgrupper, der næsten er reproduktivt isolerede fra hinanden. Der kan gives mange andre eksempler på hvordan religiøse eller politiske stridigheder har resulteret i mere eller mindre komplette grænser mellem befolkningsgrupper der bebor samme område: I deres forskellige hjemlande er sunni-muslimer fx isolerede fra shiitter, og etiopiske jøder er isolerede fra ashkenazijøder. Forholdene på Balkan og i Israel kan også tjene til eksempel. Tænk endvidere på den ulyksalige forvirring der i dag hersker omkring hutuer og tutsier i Rwanda og Burundi. Størrelsen og fordelingen af den genetiske variation tvinger os til at overveje sammensætning af vores art og kaster tvivl om ethvert skema der søger at inddele menneskeheden i nogle få, faste racer eller grupper. Manglen på sammenhæng mellem karaktertræk og traditionelle befolkningsgrænser når udbredelsen af flere træk analyseres samtidigt, gør begrebet om rene racer meningsløs. Det er også blevet klart at der ikke er noget videnskabeligt grundlag for den antagelse at nogle populationer er genetisk bestemt til at være andre populationer overlegne.

18 Molekyler og morfologi som redskaber til rekonstruktion af hvalernes evolution Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 10. april 2008 Af Mette Elstrup Steeman Ancient DNA and Evolution Group Biologisk Institut Københavns Universitet Traditionelt har morfologien været vores eneste kilde af information til at fastslå slægtskab. I de seneste årtier har slægtskabsanalyser baseret på molekylære data dog vundet indpas i evolutionsbiologien. Vi har derfor nu to veletablerede redskaber til at opnå en forståelse om fylogenier (slægtskab). Molekylære analyser har den fordel, at et stort datamateriale relativt hurtigt kan indsamles og analyseres, og det kan argumenteres at der er en større grad af objektivitet i datasættet end i et tilsvarende morfologisk datasæt. Dertil kommer muligheden for at datere gruppers oprindelse ved at bruge et såkaldt molekylært ur. Morfologiske datasæt har fordele ved at det er muligt at inkludere fossiler i analyserne, og at datasættet 18 oftest spænder bredere (molekylære analyser er typisk baseret på enkelte gensekvenser). Samtidig er problemerne med konvergens i morfologiske datasæt væsentlig mindre. Der er store fordele ved at vi nu har to uafhængige metoder til at studere fylogenier på. Kontroversielle, men konsistente molekylære resultater kan få morfologer til at lede efter spor, de ellers måske ville have overset, og fælles morfologiske karakterkomplekser der overbevisende sammenholder en gruppe, kan få molekylærbiologer til at teste deres metoder og data en ekstra gang. Når resultater fra molekylære og morfologiske data nærmer sig en konsensus, kommer vi i fællesskab forhåbentligt nærmere en forståelse af hvordan livets træ ser ud. Hvalernes evolution er et glimrende eksempel på hvordan disse to discipliner, til gavn for begge, tester hinanden. Hvalerne (herunder også delfiner) er de mest udbredte, økologisk diverse Fig. 1. Rekonstruktion af Pakicetus baseret på deres skelet. Illustration af Carl Buell fra u/depts/anat/ Pakicetid.html. og artsrige marine pattedyr. De kendes fossilt helt tilbage til tidlig Eocæn (for ca. 53 millioner år siden (Ma)), og deres udviklingshistorie er et skoleeksempel på evolution. Men de mange tilpasninger til det akvatiske miljø har besværliggjort morfologisk baserede slægtskabsstudier af hvalerne. Urhvalerne De seneste årtiers fossile fund danner nu en perlerække af tidlige fossile hvaler der i mange detaljer viser hvordan udviklingen fra landlevende til fuldt akvatiske dyr er foregået. De ældste urhvaler vi kender, pakicetiderne (Fig. 1 og 2), havde ræve- til ulvestørrelse. Deres morfologi viser ikke umiddelbart en særlig tilknytning til det akvatiske miljø, men et nærmere kig afslører at deres øreknogler har samme form som hos andre hvaler. Deres lemmeknogler var desuden fortykkede, antageligt for at fungere som ballast når dyrene vadede i lavt vand på jagt efter føde. Isotopanalyser af deres knoglesammensætning har også afsløret at de befandt sig i toppen af et marint økosystem. Den lidt yngre urhval Ambulocetus (Fig. 3) viser mere tydelige tilpasninger til et liv i vand. Den har korte lemmer med meget store fødder der fungerede som padler. Som tilpasning til et liv i vandoverfladen var øjne og øre placeret højt på kraniet som hos krokodiller og flodheste. Både pakicetiderne og Ambu-

19 Fig. 2. Fossile skeletrester af Pakicetus og den lidt mindre Ichtyolestes. Fra Depts/Anat/ Pakicetid.html. locetus kendes kun fra Himalayas forbjerge i aflejringer fra det nu forsvundne Tethys-hav. Fra amfibiske former tilpassede hvalerne sig gradvist til et mere akvatisk liv og bredte sig ud over Tethyshavets grænser. Denne overgang er afspejlet successivt i fossilerne af de såkaldte protocetider (en parafyletisk samlegruppe) (Fig. 4). Bækkenet løsnes fra rygsøjlen som derfor bliver frigjort til mere effektivt at kunne lave vertikalt ondulerende svømmebevægelser, men samtidig besværliggør det vægtunderstøttelse på land. Disse urhvaler brugte altså mindre tid på land, men de har sagtens kunne bevæge sig derop, fx for at yngle. Den karakteristiske halefinne kan også først spores blandt protocetiderne. En komplet overgang til udelukkende at leve i det marine miljø var opnået hos de sidste urhvaler, basilosauriderne og dorudontiderne. Her er bagbenet kraftigt reduceret. Det har muligvis haft en funktion i forbindelse med parring, men har i hvert fald ikke kunne fungere til at bære vægt på land. Man må derfor regne med at disse dyr parrede sig og fødte deres unger i havet. Det er fra dorudontiderne man mener at de nulevende hvaler, tandhvalerne og bardehvalerne, har deres oprindelse. Fig. 3. Fossile skeletrester af Ambulocetus, den første amfibiske hval. Fra Depts/Anat/ Pakicetid.html. Når morfologien driller Det har historisk set været ganske vanskeligt at bestemme hvalernes fylogeni, både internt men også i forhold til øvrige pattedyrs grupper på grund af en række problemer i hvalernes morfologi. I forbindelse med tilpasninger til hvalernes akvatiske liv er morfologien ændret så meget at det har vanskeliggjort brugen af traditionelle sammenlignede morfologiske metoder. I løbet af hvalernes evolutionshistorie bevæger næseåbningen sig bagud over kraniet, så hvalerne kun behøver at stikke toppen af hovedet over vandoverfladen for at trække vejret. Knoglerne omkring næseåbningen bevæger sig således også bagud. Samtidigt bevæger knoglerne fra nakkeregionen sig frem over kraniet. Denne omstrukturering kaldes teleskopering af kraniet. Resultatet er at knogler fra nakken og knogler fra næsen ender med at mødes på toppen af kraniet (Fig. 5). Teleskoperingen gør at hvalernes kranie er vanskeligt at sammenligne med kranier fra andre dyregrupper. Teleskoperingsprocessen startede allerede hos protocetiderne og fortsatte separat i forskellige moderne udviklingslinier. Teleskoperingen er derfor både en guds velsignelse og en fandens plage til intern slægt- 19

20 Fig. 4. Urhvalerne Protocetus (øverst), Durodon (midten) og Basilosaurus (nederst) (Obs! Ikke i korrekt størrelsesforhold til hinanden). (Tilpasset fra National Geographic, november 2001, The Evolution of Whales, af Douglas H. Chadwick, Shawn Gould and Robert Clark. Gen-illustreret for offentlig tilgængelig distribution af Sharon Mooney 2006) skabsbestemmelse. Den sker på hver sin måde i henholdsvis tand- og bardehvaler hvilket gør det meget nemt at adskille selv de tidligste fossiler i de to linjer. Inden for henholdsvis tand- og bardehvallinjerne sker udviklingen dog helt parallelt i flere separate udviklingslinjer, i særdeleshed indenfor bardehvalerne hvilket gør det yderst vanskeligt at adskille disse udviklingslinjer fylogenetisk. Pattedyrtænder er ofte diagnostiske og derfor gode til at udrede slægtskab med, men i hvalernes tilfælde hjælper tænderne ikke meget til en forståelse af fylogenien. Den karakteristiske pattedyropbygning af tandsættet forsvinder omkring oprindelsestidspunktet for de moderne hvaler. Tænderne hos tandhvalerne er generelt homodonte (ensartede tænder), mange grupper udvikler også polydonti (forøget antal af tænder) og indenfor visse arter varierer antallet af tænder. Dette ses også i nogen grad hos de tidligste tandbærende former på bardehvallinien. Næbhvalerne har kun et enkelt par tænder i undermunden, og tidligt i bardehvalernes historie forsvinder tænderne helt i forbindelse med overgangen til at filtrere føde med barderne. Tænderne hos urhvalerne er mere konservativt opbygget og har været brugt fylogenetisk. De minder meget om tænderne hos en uddød gruppe af kødædende hovdyr, Mesonychiderne, hvilket blandt andet har ført til en antagelse om at hvalerne havde deres oprindelse inden for denne gruppe. Meget tyder dog nu på at lighederne i tandsættende er et resultat af konvergent udvikling. Der er enighed om at både hvaler og mesonychider er beslægtet med artiodactyler (parretåede hovdyr) fordi de alle besidder en såkaldt paraxonisk fod (3. og 4. tåen er lige lange og længere end 2. og 5. tåen der også er lige lange). Mesonychider hører dog ikke til artiodactylerne fordi de mangler en særligt kendetegnende ledtype i anklen. Men hvad med hvalerne? Som del af tilpasningen til et liv i vand blev hvalernes bagben ret hurtigt reduceret. Derfor har det været ganske vanskeligt at finde en ankelknogle fra en hval der kunne vise, om de tilhørte artiodactylerne. Eftersom pakicetidernes tænderne i høj grad ligner mesonychiderne var der derfor i mange år ikke grund til at antage andet end et nært slægtskabsforhold mellem disse grupper. Molekyler tester morfologien I forbindelse med de molekylære analysers indmarch dukkede en række analyser med fokus på hvalernes nærmeste 20

21 Fig. 5. Kranier af en hund (venstre), en vågehval (bardehval) (midten) og et marsvin (tandhval) (højre) set ovenfra. Knogler der svarer til hinanden på de tre kranier er farvet i ens farver. slægtninger op. De pegede klart på at hvalerne var placeret dybt inde blandt artiodactylerne, med flodhesten som nærmeste nulevende slægtning. I starten havde dette ikke meget gehør i morfologiske kredse, fordi det ville betyde at ligheden i tænderne på de tidlige hvaler og mesonychiderne var udviklet konvergent. Men jagten på en hvalankel blev intensiveret for at få afklaret spørgsmålet. For få år siden fandt man så den eftertragtede ankelknogle hos en protocetid, og ganske rigtig havde den artiodactylernes kendetegnende ledflade. I slutningen af 2007 blev hvalernes nærmeste fossile slægtning så fundet, Indohyus. Det er et dyr på størrelse med en dværghjort som tilhører raoelliderne, en gruppe der tidligere kun har været kendt fra tænder og som har været henført til svinegruppen. Nyopdagede skeletdele viste at Indohyus havde hvalernes karakteristiske øreknogler, og der er nu ikke længere tvivl om at hvalerne skal placeres inden for Artiodactyla. Det direkte morfologiske bevis på en klar forbindelse til flodhestenes udviklingslinje mangler dog stadig, men der er helt sikkert flere der leder efter det i dag end for bare 10 år siden. Overordnet set er der nu på dette punkt langt større overensstemmelse mellem morfologiske og molekylære fylogenier. Morfologien tester molekylerne Samtidig med at molekylære analyser udpegede flodhestene som hvalernes nulevende søstergruppe, var der også en række molekylære analyser der pegede på at tandhvalerne havde en parafyletisk oprindelse. Kaskelothvalen blev regnet for at være nærmere beslægtet 21 med bardehvalerne end med andre tandhvaler. Ikke mindre end tre analyser har givet lignende resultater. Der er imidlertid stærke morfologiske argumenter imod et sådant slægtskab. Alle tandhvaler er i stand til producerer kliklyde som de bruger til ekkolokalisering. Disse lyde dannes ved hjælp af særlige strukturer i næseregionen kaldet abelæber (Fig. 6). Lydene forstærkes og retningsbestemmes af melonen som er et fedtlegeme oven på kraniet. Det er utænkeligt at disse strukturer skulle have udviklet sig parallelt i forskellige udviklingslinier. De kunne være opstået i de moderne hvalers fælles stamform og derefter være blevet tabt i bardehvalernes linie, men der er ingen tegn i hverken moderne bardehvaler eller fossile formers morfologi der tyder på at de nogensinde har haft denne evne. De molekylære analysemetoder blev gennemtestet, og forskellige gensekvensers fylogenetiske værdi blev revurderet. Efterfølgende molekylære analyser har bekræftet de morfologiske data og viser nu entydigt at tandhvalerne er en monofyletisk gruppe. Vedvarende konflikter De ovennævnte eksempler viser hvordan samspillet mellem molekylære og Fig. 6. Skema over lyd-producerende og -modtagende strukturer i et tandhvalhoved (modificeret fra illustration fra Wikimedia Commons).

22 Fig. 7. Fylogeni over nulevende hvaler. Sorte linier er generelt accepterede forgreninger, grønne linier repræsenterer den fylogenetiske placering fundet ud fra morfologiske data, blå linier repræsenterer den fylogenetiske placering fundet ud fra molekylære data, og den røde trekant repræsenterer et kendt taksonomisk problemområde. morfologiske analyser kan øge vores forståelse af hvalernes evolution. Der findes imidlertid en række vedvarende konflikter, der endnu ikke er løst: Dværgrethvalen Den mindste nulevende bardehval, dværgrethvalen, er traditionelt klassificeret som en rethval (heraf også navnet) og bliver af de fleste morfologer også betragtet som nærmeste søstergruppe til rethvalerne. Samtlige molekylære analyser viser dog at den er nærmere beslægtet med fin- og gråhvalgruppen (Fig. 7). Der findes ingen fossiler af denne linje, som antageligt opstod for mere end 20 Ma siden. Morfologien af dværgrethvalen studeres i øjeblikket intenst for at få afklaret denne kontrovers. Gråhvalen Denne art der nok i øjeblikket mest er kendt som en fredningsmæssig succesart, bliver oftest i molekylære analyser placeret inde i gruppen af finhvaler, som blåhvalen, vågehvalen og pukkelhvalen. Morfologer kan ikke helt blive enige om hvorvidt den er nærmest rethvalerne eller finhvalerne, men der er stærke argumenter imod en placering inde blandt finhvalerne som nemlig har udviklet en særlig fangstmetode. De er i stand til at tage gigantiske mundfulde af vand på én gang hvorefter de sier vandet over barderne. En blåhval kan således tage 70 tons vand i en mundfuld. Dette kan lade sig gøre, fordi de har en række tilpasninger i underkæben og mundhulen. De har for eksempel en tunge der kan vende vrangen ud, og en elastisk hagepose der når til navlen, som kan indeholde de store vandmængder (Fig. 8). Underkæben kan åbnes til ca. 90 grader i forhold til kraniet, den kan dreje om sin egen akse og skubbes udad i kæbeledet. Gråhvalen har ikke disse tilpasninger, og det ser ikke ud til at den nogensinde har haft dem. Der er derfor god grund til at tjekke molekylære analyser af bardehvalers fylogeni en ekstra gang. 22 Pukkelhvalen Denne art er vel nok bedst kendt for sin sang, men den er også lidt af et fylogenetisk problembarn. Ligesom gråhvalen placerer den sig blandt andre finhvaler i molekylære analyser. Pukkelhvalen har samme tilpasninger som andre finhvaler med hensyn til fødefangst, så i den henseende er det ikke problematisk. Pukkelhvalen er dog morfologisk meget anderledes end andre finhvaler og er derfor også placeret i en slægt for sig selv. Den har meget lange finner, en bredere kropsbygning og har også en række andre forskelle i forhold til de andre, i øvrigt meget ensartede, finhvaler. På nuværende tidspunkt er det vanskeligt at fastslå om morfologerne har ret i at forskellene er der fordi udviklingslinjerne har været adskilt længst, eller om pukkelhvalen, som molekylærbiologerne antyder, er én i gruppen der af en eller anden grund bare har ændret sig meget fra en i øvrigt konservativ kropsbygning. Ganges floddelfinen Den relative fylogenetiske placering af de fire hovedgrupper af tandhvaler er endnu temmelig usikker. Det drejer sig om 1) kaskelotgruppen, 2) næbhvalerne, 3) Ganges-floddelfingruppen og 4) samlegruppen af oceaniske delfiner, marsvin, narhvalgruppen og de øvrige floddelfiner. Oftest regnes disse fire grupper for successivt at have spaltet fra i ovennævnte rækkefølge. Dog viser en fylogenetisk analyse af såkaldte SI- NEs (Short Interspersed Nucleotide Elements) som er stærke fylogenetiske markører, at Ganges-floddelfingruppen spaltede fra før næbhvalerne. Flere molekylære og morfologiske data er påkrævet for at få løst dette problem. Oceaniske delfiner Med 35 arter er delfinerne den største gruppe af alle hvaler. På trods af gruppens størrelse og popularitet er der forbavsende få nyere morfologiske studier af delfiner. Deres klassifikation er derfor baseret på observationer der predaterer moderne fylogenetiske analysemetoder. Det er derfor ikke overraskende at molekylære studier af delfinernes fylogeni har afsløret et gevaldigt rod i klassifikationen. Flere slægter har vist sig at være parafyletiske, og en taksonomisk revision af gruppen har længe været savnet. Moderne morfologiske analyser vil uden tvivl bringe langt stør-

23 Fig. 8. Finhvals fangstcyklus. A. Hvalen er torpedoformet og kan svømme hurtigt frem mod byttet. B. Munden åbnes, underkæberne presses ned og til siderne, imens vandet udspiler den elastiske hagepose og vender vrangen ud på tungen. C. Vandpresset aftager, underkæberne lukkes til, primært vha. elastiske forstærkninger af muskulaturen, hageposen trækker sig sammen, og små byttedyr sies fra vandet over barderne. Vandet presses ud af mundhulen, byttet synkes, og hvalen er klar til en ny mundfuld (gentegnet fra Berta and Sumich (1999)). re overensstemmelse mellem molekylære analyser og en morfologisk baseret klassifikation, end tilfældet er i dag. 23

24 Pædomorfose i marsvinefamilien Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 24. april 2008 Af Anders Galatius-Jørgensen Biologisk Institut Afdeling for cellebiologi og sammenlignende zoologi Universitetsparken København Ø Alle biologer er stødt på begrebet pædomorfose. Alligevel er de fleste sikkert usikre på dette begreb, så en hurtig gennemgang skader næppe. Ordet kommer af græsk og betyder barnlig form og bruges til at beskrive voksne organismer med netop barnlig form oftest defineret i forhold til den voksne form hos en forfader. I biologien definerer man generelt voksenstadiet ved seksuel modenhed, og det betyder at der skal ske en forandring af timing, hastighed eller varighed i udviklingen af den somatiske anatomi i forhold til kønsdelenes udvikling før vi kan tale om pædomorfose. Sådanne ændringer af organismers udviklingsmønster går under fællesbetegnelsen heterokroni. Teoretisk kan ændringer af timing, hastighed og varighed i udviklingsmønstre lægges til grund for al morfologisk evolution hvis man er tilpas blød i sine definitioner. Herved mister begrebet sin værdi. Det er svært at trække en objektiv grænse for hvornår morfologisk evolution er heterokroni og hvornår det ikke er og i de sidste tredive år har en vældig skyttegravskrig mellem proponenter for mere og mindre omfattende definitioner raset. Et relateret problem er at man altid har defineret ud fra en beskrivelse af selve udviklingen og ikke ud fra de fysiologiske og cellebiologiske processer der ligger bag. Dette betyder naturligvis at fænomener med vidt forskellig fysiologisk baggrund er samlet under heterokroni-hatten. For mig findes de mest interessante eksempler da også hvor man ved en forholdsvis simpel og gennemskuelig proces ser en gennemgribende ændring af en organismes udvikling og morfologi. Evolution af termer I sin moderne form er heterokroni først og fremmest blevet defineret af evolutionsbiologerne Gavin de Beer og Stephen Jay Gould. Termen blev først brugt af Ernst Häckel, en af de mest prominente af det 19. århundredes evolutionsteoretikere. Häckel definerede heterokroni som undtagelser til hans generelle regel om rekapitulation at organismer gennemgår samme udviklingsstadier som deres forfædre, med nye tilføjelser efter at de har gennemløbet forfaderens udvikling. Efterhånden stod det klart at rekapitulationen, med dens implicitte parallelisme mellem udviklingen hos stamformer og efterkommere ikke kunne holde som et generelt princip, og de Beer redefinerede feltet. Under den nuværende definition er Häckels rekapitulation med dens fortsatte udvikling udover det voksne forfaderstadie paradoksalt nok en form for heterokroni og ikke en modsætning, som det oprindeligt var tænkt! Voksne haletudser og hvad en søpunglarve kan blive til Det vel nok bedst kendte eksempel på heterokroni er salamanderarten axolotl som ikke gennemgår forvandling fra haletudsestadiet til den voksne salamanderform. Baggrunden er simpel: Fig. 1. En voksen, kønsmoden axolotl til venstre og dens nære slægtning, tigersalamanderen til højre. I modsætning til axolotlen gennemgår tigersalamanderen forvandling fra haletudsestadiet. Gællerne forsvinder, svømmebræmmen på halen forsvinder, lungerne udvikles, benene bliver stærke nok til at transportere dyret på land, og farvetegningen ændres ved forvandlingen. 24

25 Evolution af nuttethed Vi mennesker har i øvrigt vist stor forkærlighed for pædomorfe skabninger. Langt de fleste racer af tamhunde er pædomorfe i forhold til deres vilde forfader, ulven. Dette hænger sandsynligvis sammen med at visse dele af adfærden hos den voksne ulv ikke passede så godt med et samarbejde med mennesker, da hunden blev domesticeret for ca år siden. Ulvene tilegner sig nogle ubehagelige træk i den sidste del af deres udvikling de bliver mere aggressive og prøver i højere grad at være dominante. Blandt de tidligste ulvehunde har der således været en selektion for ikke at gennemføre den sidste bid af udviklingen, og tamhunden ligner således en juvenil ulv, både hvad angår adfærd og morfologi. Den aggressivitet der følger med voksenstadiet hos pattedyr afspejles sandsynligvis også i vores forkærlighed for pattedyrunger frem for voksne individer ungerne som vi synes ser så nuttede ud, er også ufarlige at nærme sig, mens mange voksne pattedyr kan være anderledes ubehagelige bekendtskaber. Selv i fiktionen er der en tendens til evolution af pædomorf nuttethed. De fleste tegneseriedyr har tydelige pædomorfe træk. Mange af dem har indledt deres karriere med langt mere voksne træk, men deres tegnere har fundet det opportunt løbende at udstyre dem med en mere juvenil form. Fig. 2. Som mange andre tegneseriefigurer har Mickey Mouse også gennemgået en evolution mod mere pædomorfose. Bemærk de efterhånden kortere lemmer og snude, de større øjne og det rundere hoved. dens skjoldbruskkirtel producerer ikke hormonet thyroxin der styrer forvandlingen. De bliver kønsmodne i samme alder som deres slægtninge, tigersalamanderne, der gennemgår metamorfose men de beholder deres gæller og får ikke lungeåndedræt, de beholder deres haletudsehale, deres ben forbliver spinkle og kan ikke bære dem på landjord, og deres øjne bliver ikke udstående som man kender det fra voksne padder. Denne form for pædomorfose, hvor den somatiske udvikling er langsommere end hos forfaderen, men kønsmodningen sker ved samme alder eller tidligere, kaldes neoteni. En teori om hvirveldyrenes oprindelse omfatter også en lignende kønsmodenhed på larvestadiet. Ifølge denne var stamformen til hvirveldyrene en form for søpung, der opnåede kønsmodenhed i sit larvestadie. Søpunges larver minder i deres grundplan om et basalt hvirveldyr, mens den voksne søpung groft kan beskrives som en sæk der sidder fast på bunden og genererer en vandstrøm gennem sig hvorfra fødeemner bliver filtreret fra ved et slimnet. Holder denne teori, kan vi altså betragte mennesker og alle andre hvirveldyr som en form for pædomorfe søpunge! Hvad så med marsvinene? Man har længe erkendt at alle seks nulevende marsvinearter har en række pædomorfe karakterer i deres kranier. Disse omfatter manglende fusion af kranieknoglerne, reducerede muskelfæster og en tynd hjernekasse med en afrundet form. På denne måde ligner de juvenile udgaver af uddøde marsvin eller af deres slægtninge blandt delfinerne. I forbindelse med mit speciale registrerede jeg yderligere pædomorfe karakterer i det øvrige skelet; således er fuldstændig sammenvoksning af epifyseskiverne i hvirvelsøjlen og lufferne sjældent forekommende, og visse knogler i luffeskelettet har en form der minder mere om den man finder hos juve- Fig. 3. Som de andre medlemmer af marsvinefamilien er det almindelige marsvin pædomorft. Bortset fra det relativt store hoved skal man dog under huden på dyret for at se de juvenile træk. 25

26 nile delfiner end hos voksne. Der er altså pædomorfe træk i hele marsvineskelettet. Hvilken proces ligger så bag pædomorfosen hos marsvin? Alle seks marsvinearter bliver tidligt kønsmodne i forhold til delfiner, så det er nærliggende at det er en afkortning af udviklingen der ligger bag. På heterokronisprog kaldes dette progenese, en tidligere afslutning af ontogenien end hos forfaderen. For at undersøge marsvinenes ontogeni nærmere foretog jeg en sammenligning af ontogenien hos forskellige marsvinearter med to delfinarter, hvidnæsen, en mellemstor delfin som vi kender fra Nordsøen, og Commerson s delfin fra det sydligste Sydamerika, en art der i størrelse, adfærd og habitatvalg minder om marsvinet. Arterne blev sammenlignet med hensyn til fusion af kranieknogler, epifyser i hvirvelsøjle og luffer samt en analyse af udviklingen af kranieformen fra nyfødt til udvokset. Delfiner kan også være pædomorfe Med hensyn til sammenvoksning af skeletdele, det være sig kranieknogler og epifyser, viste den samme tendens sig: Vores almindelige marsvin, samt en sydamerikansk art, Burmeisters marsvin, viste begge en høj grad af manglende sammenvoksning. To andre marsvinearter, brillemarsvinet og Dall s marsvin, udviste en noget højere grad af sammenvoksning. I hver sin ende af feltet placerede de to delfinarter sig: Commersons delfin udviste en mere mangelfuld grad af sammenvoksning end nogen af marsvinene, mens hvidnæsen som den eneste art viste fuld sammenvoksning af alle epifyser hos alle voksne individer, samt en langt Fig. 4. Detaljer af luffeskelettet fra et voksent marsvin til venstre og en voksen hvidnæse, til højre. Bemærk epifyserne for enden af knoglerne hos marsvinet; de er ikke er fusioneret med disse. Længere ude mod fingerspidserne er de end ikke forbenede. I modsætning til dette er hvidnæsens luffe fuldt udviklet. højere grad af fusion i kraniet end nogen af de andre arter. Det samme gjorde sig gældende for udviklingen af kranieform: Commersons delfin havde det korteste forløb af alle, stoppede udviklingen i ung alder og havde som færdigudviklede de mest juvenile former. Herefter fulgte det almindelige marsvin, Burmeisters marsvin, brillemarsvin, Dalls marsvin og endelig hvidnæsen. En kvantitativ analyse af pædomorfose er ikke før blevet foretaget blandt marsvin og delfiner, og ved denne analyse fandtes altså den højeste grad af pædomorfose hos en delfinart. Hvorfor er de pædomorfe? Marsvins pædomorfose er et fænomen man indtil videre bare har registreret og ikke forsøgt at begrunde. Bud på de selektionstryk der har forårsaget fænomenet, må nødvendigvis være spekulative, men de to pædomorfe tandhvalsgrupper har mere tilfælles end formen. Marsvinefamilien samt Cepahalorhynchus (den delfinslægt som Commersons delfin tilhører) er sandsynligvis begge opstået i tempererede, kystnære farvande. Sammenligner man graden af pædomorfose hos de undersøgte marsvinearter finder man en udtalt korrelation mellem graden af pædomorfose og habitatvalg. De to arter der lever i de mest kystnære habitater; almindeligt marsvin og Burmeisters marsvin er de mest pædomorfe. De to marsvinearter, der lever mere kystfjernt brillemarsvinet og Dalls marsvin, er mindre pædomorfe. Hvilke forhold på deres levesteder kan have selekteret for pædomorfosen? Først og fremmest er levestedet formentlig en forudsætning for pædomorfosen. De tempererede kystnære områder er næringsrige og har en meget høj biologisk produktion. En af omstændighederne ved progenetisk pædomorfose er lille størrelse. En lille hval som marsvinet har en stor overflade i forhold til sin masse og vil således tabe meget varmeenergi til det omgivende vand. Marsvin har, i modsætning til større hvaler, således brug for konstant ener- 26

27 udviklingen af kønsdelene) er accelereret i forhold til den somatiske udvikling. Hos pattedyr betyder stigningen i kønshormoner ved kønsmodenhed en afslutning af vækstperioden, og dyrene er således fanget i en barnlig form men udstyrede med voksne kønsdele. Fig. 5. Modeller af kranieform på forskellige stadier. Trekanter i forskellige gråtoner forbinder anatomiske landemærker der er tredimensionelt registrerede. Der er foretaget en regression af kranieform mod størrelse, således at støj i form af variation der ikke relaterer sig til størrelse og dermed vækst er sorteret fra. Til venstre en form svarende til et nyfødt marsvin, i midten et voksent marsvin og til højre en voksen hvidnæse. Bemærk hvordan hjernekassen (yderst til højre på hver figur) bliver gradvist mindre, næbbet gradvist længere og ansigtsvinklen i forhold til næbbet mindre stejl. gitilførsel. Nyere forskning tyder på at næringsfattige havområder faktisk fungerer som genetiske barrierer for marsvin. At et habitat muliggør pædomorfosen er dog ikke det samme som selektion for denne. Ud over den høje produktion er der også andre ting der adskiller de kystnære områder fra de mere oceaniske habitater. Der er større foranderlighed i habitatet tættere på kysten. Ændringer i vind og vejr giver variation i opblanding af vandmasserne, tilførsel af ferskvand og næring fra floder samt fluktuationer i vandtemperaturer. Disse faktorer kan alle have betydning for tilgængeligheden af føde for marsvinene. Der er to måder at tilpasse sin livshistorie til uforudsigelige ændringer i miljøet. En mulighed er at blive større for at kunne have større energireserver at tære på og for eventuelt at kunne migrere til andre områder. Dette sker på bekostning af hurtig forplantning da det så til gengæld tager længere tid at blive voksen. Den anden mulighed er at blive mindre for at kunne øge sit forplantningspotentiale i de gode tider, til gengæld for at være mere skrøbelig i de hårdere tider. Hvis dette er forklaringen, har marsvin og Commersons delfiner gjort det sidste. Endnu en mulig forklaring ligger i fødeudvalget i det kystnære tempererede miljø. For et rovdyr som en tandhval er fødeemnerne her generelt mindre, da mange fisk og invertebrater benytter disse områder i deres tidlige livsstadier. Det kræver ofte større manøvredygtighed at fange små dyr end store. Små hvaler er mere manøvredygtige end store, og det kan således også være den lille størrelse der er selekteret for. Ud over det større reproduktionspotentiale og den mindre størrelse følger den juvenile form selvfølgelig også med den progenetiske pædomorfose. Det ser dog ikke ud til at denne er fordelagtig for de pædomorfe arter da deres form faktisk udvikler sig hurtigere end de mindre pædomorfe arters, således at de ikke har nær så barnlig form som man skulle forvente ud fra deres kortere udviklingsperiode. Det korte af det lange Marsvin (og Commersons delfin) er typiske eksempler på progenetisk evolution efter de Beers og Goulds definitioner: en tidlig afbrydelse af ontogenien sammenlignet med en forfader. Dette sker ved at kønsmodningen (og således Videre læsning: Om heterokroni: Gavin de Beer, 1958: Embryos and ancestors, Clarendon Press, Oxford. Stephen Jay Gould, 1977: Ontogeny and phylogeny, Belknap Press, London. Kenneth J. McNamara, 1997: Shapes of time, The Johns Hopkins University Press, London. Om pædomorfose og marsvin: Lawrence G Barnes, 1985: Evolution, taxonomy and antitropical distribution of the porpoises (Phocoenidae, Mammalia). Marine Mammal Science 1: Anders Galatius and Carl Christian Kinze, 2003: Ankylosis patterns in the post-cranial skeleton and hyoid bones of the harbour porpoise (Phocoena phocoena) in the Baltic and North Sea. Canadian Journal of Zoology 81: Anders Galatius, 2005: Sexually dimorphic proportions of the harbour porpoise (Phocoena phocoena) skeleton. Journal of Anatomy 206: Anders Galatius, Mai-Britt Elin Rindom Andersen, Birgitte Haugan, Heidi Elisabeth Langhoff and Åse Jespersen, 2006: Timing of epiphyseal development in the flipper skeleton of the harbour porpoise (Phocoena phocoena) as an indicator of paedomorphosis. Acta Zoologica 87: Hiroto Ichishima and Masaichi Kimura, 2005: Haborophocoena toyoshimai: a new early pliocene porpoise (Cetacea; Phocoenidae) from Hokkaido, Japan. Journal of Vertebrate Paleontology 25:

28 Besøg i det sydtyske laboratorieophold på Universität Stuttgart Forfatteren modtog støtte fra DNFs Rejse- og Ekskursionsfond 2007 Af Kenneth Agerlin Halberg Cand. Scient, Ph.D.-stud. Sektion for Molekylær, Cellulær og Integrativ Fysiologi, Biologisk Institut Universitetsparken København Ø Fig. 1. Kryptobiose en latent form for liv. A. SEM foto af Macrobiotus richtersi i hydreret/normal tilstand. Målestok 100 μm. B. SEM foto af Macrobiotus richtersi i det såkaldte kryptobiotiske stadie. I dette stadie kan bjørnedyr tåle nedfrysning til tæt på det absolutte nulpunkt, temperaturer over 100 C, enorme strålingsdoser samt meget højt og lavt tryk (S. Hengherr foto). Dyrerækken Tardigrada, eller på dansk Bjørnedyr, består af en gruppe af mikroskopiske væsner der med en størrelse på 50 μm μm hører til blandt de mindste flercellede organismer på vores jordklode. De blev for første gang beskrevet af den tyske præst J. A. E. Goeze i slutningen af det 18. århundrede som der kleiner Wasserbär eller den lille vandbjørn et navn der tilskrives deres noget sløve bevægelser og lidt bamseagtige udseende. Siden da er godt 1100 arter blevet beskrevet over hele verden fra såvel marine, limniske og terrestriske miljøer. Sammen med rundorme og hjuldyr udviser udvalgte arter af bjørnedyr en exceptionel evne til at overleve under ekstreme forhold. De er blandt andet fundet på toppen af Himalayabjergene og på bunden af dybhavet, fra klodens varmeste områder til Grønlands indlandsis ja, de har endog for nyligt vist sig at kunne overleve en længere periode i det ydre rum. Deres evne til at overleve under sådanne ekstreme forhold er knyttet til at bjørnedyr besidder den særlige egenskab at de kan gå i en form for dvale, kryptobiose, hvor de udtørrer og faktisk er døde (se Fig. 1). Når forholdene igen er gunstige, vækkes de til live og kravler efterfølgende rundt som intet var hændt. De mekanismer der er baggrunden for denne unikke tolerance, er dog stadig komplet ukendte, men viden herom kan i en ikke så fjern fremtid ventes at have stor betydning inden for blandt andet vævspræservering og kræftforskning. Speciale i et marint bjørnedyr Halobiotus crispae Mit speciale omhandlede en særlig interessant, marin art af bjørnedyr (Halobiotus crispae, se Fig. 2, 3), der findes i og under tidevandszonen på adskillelige lokaliteter i Arktis, men hvis udbredelse strækker sig så langt sydpå som Vellerup Vig, Isefjord, Danmark (se Fig. 3). Denne art er den eneste art af bjørnedyr 28 Fig. 2. Habitatbillede på omtrent 1,5 meter vand fra Vellerup Vig, Isefjorden, Danmark. Bjørnedyrene befinder sig på forskellige filamentøse alger i forbindelse med blåmuslingen Mytilus edulis (pil). Insert: Lysmikroskopi af Halobiotus crispae i det såkaldte pseudosimplex 2 stadie. (M.O.Macnaughton og K.A.Halberg fot.). hvor der med sikkerhed er beskrevet et fænomen kaldet cyklomorfose en betegnelse der dækker over cykliske ændringer i morfologi og fysiologi i takt med årstidernes skiften. Sagt med andre ord, skifter dyrene både udseende og egenskaber afhængigt af årstiderne. De kan således befinde sig i tre forskellige stadier. aktiv, pseudosimplex 1 og pseudosimplex 2 (Fig 4). Fokus for mit speciale var at karakterisere de fysiolo-

29 mig at få etableret en aftale der bragte både mig og mine bjørnedyr til Universität Stuttgart i det sydlige Tyskland. Fig. 3. Bjørnedyret Halobiotus crispae i det såkaldte aktive stadie vist med A, Lysmikroskopi B, detailtegning der viser det kompliceret svælgapparat samt tarmsystem C, SEM foto. (K.A.Halberg fot., tegning fra Møbjerg & Dahl, 1996). giske ændringer der forekommer i forbindelse med overgangen mellem de enkelte stadier, samt at relatere disse til årstiderne. Fig. 4. Cyklomorfose hos det marine bjørnedyr Halobiotus crispae. Den sæsonafhængige tilstedeværelse af de respektive cyklomorfose stadier fra Vellerup Vig, Danmark. (Modificeret fra R.M.Kristensen, 1982 og Møbjerg et al. 2007). Det 10. internationale tardigradsymposium Allerede inden jeg havde påbegyndt mit speciale, deltog jeg i det 10. internationale tardigradsymposium der blev afhold i sommeren 2006 i Catania, Sicilien. Her fremlagde jeg resultaterne af et for nyligt afsluttet fagprojekt omhandlende H. crispae s osmotiske stresstolerance i det aktive stadie (Fig. 4), og i denne forbindelse kom jeg i kontakt med en tysk professor, Dr. Ralph O. Schill (Fig. 5). Under symposiet havde vi mange gode og interessante diskussioner hvilket kulminerede i en uformel invitation til Stuttgart for at indlede et samarbejde mellem den danske og tyske bjørnedyrsforskning. Næsten to år skulle der gå, men med hjælp fra Dansk Naturhistorisk Forening lykkedes det Den tyske forskergruppe Forskergruppen i Stuttgart der ledes af Dr. Ralph O. Schill, er ansvarlige for at koordinere verdens største bjørnedyrsprojekt FUNCRYPTA. Formålet med dette projekt er at blive klogere på bjørnedyrenes enestående overlevelsesevne, bl.a. ved at identificere og karakterisere de gener og proteiner der har betydning for dyrenes indtrædelse samt opvågnen fra deres unikke dvaletilstand, kryptobiose. Allerede flere år tidligere havde netop denne forskergruppe publiceret at en gruppe proteiner benævnt heat-shock proteiner spiller en betydningsfuld rolle i bjørnedyrenes fantastiske stresstolerance. Tanken med denne del af mit projekt var derfor at undersøge disse proteiners potentielle rolle i Halobiotus crispae s osmotiske stresstolerance både på et transkriptionelt og et translationelt niveau. Besøget i Stuttgart I selskab med mere end 1000 levende, intetanende individer af bjørnedyr pakket ned i en specielt indrettet køletaske drog jeg således spændt og i højt humør til Stuttgart. Rejsen foregik med tog og varede godt og vel 11 søvndyssende timer, men både mine bjørnedyr og jeg ankom dog sikkert og yderst udhvilede. Denne hvile skulle vise sig at være aldeles påkrævet da mit arbejde blev påbegyndt allerede morgenen efter og skulle vare til sen aften tysk effektivitet! De lange arbejdstider viste sig dog at være en ringe pris at betale, da mit arbejde foregik i et fantastisk spændende arbejdsmiljø med mange ligesindede 29

30 bjørnedyrsentusiaster. Mit besøg i det tyske har på mange måder, såvel socialt som fagligt, været enormt lærerigt, og har tillige givet mig indsigt i en række nye metoder der helt sikkert vil gavne mit fremtidige arbejde. Dertil har de indledende forsøg, foretaget under dette ophold, dannet grundlaget for endnu et planlagt besøg i foråret 2009, mens flere fælles projekter i fremtiden er kommet på tale. Videre læsning: N. Møbjerg, A. Jørgensen., J. Eibye-Jacobsen., K. A. Halberg, D. Persson and R. M. Kristensen (2007): New records on cyclomorphosis in the marine eutardigrade Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae). Journal of Limnology 66 (suppl.1): Schill, R. O., G. H. B. Steinbrück and H. R. Köhler (2004). Stress gene (hsp70) sequences and quantitative expression in Milnesium tardigradum (Tardigrada) during active and cryptobiotic stages. The journal of Experimental Biology 207: Fig. 5. Ralph O. Schill (tv.), Dennis Persson (midten) og mig selv (th.) i sommeren 2006 ved det 10. Internationale tardigradsymposium, Catania, Italien. 30

31 Atlas over danske ferskvandsfisk Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 7. december 2006 Af Henrik Carl Statens Naturhistoriske Museum (Zoologisk Museum) Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø For første gang nogensinde skal udbredelsen af de godt 50 danske arter af ferskvandsfisk kortlægges. Det er Zoologisk Museum, Statens Naturhistoriske Museum, Københavns Universitet og DTU AQUA der er gået i gang med den enorme opgave finansieret af Aage V. Jensens Fonde. Projektet ledes af lektor Peter Rask Møller (SNM) og Gorm Rasmussen (DTU), med projektkoordinator Henrik Carl som daglig tovholder. Udbredelsen bliver beskrevet ved at inddele Danmark i 10x10 km kvadrater. For hver kvadrat beskrives det hvor mange arter der forekommer. De færdige udbredelseskort vil således ikke vise præcis hvilken sø eller å en given fisk er fundet i, men give en geografisk oversigt over udbredelsen. Hovedformålet med atlasprojektet er at opstille en basislinje som kan benyttes til at bedømme de ændringer i fersk- vandsfiskenes udbredelse der er sket i løbet af de sidste ca. 100 år. Ikke siden biologen C. V. Otterstrøms tre bind om fisk udkom i Danmarks Fauna ( ), er der udgivet litteratur der samlet beskriver udbredelsen af de danske ferskvandsfisk. Alene i de sidste 30 år er der registreret mere end 10 nye fiskearter i dansk ferskvand, mens én sandsynligvis er uddød. En nutidig atlasundersøgelse bliver et vigtigt referencepunkt når fremtidige ændringer i fiskefaunaen skal analyseres. Resultatet af atlasundersøgelsen vil derfor kunne bruges af klimaforskere, fiskeforskere og de miljøinstitutioner der forvalter vore ferske vande. Herudover vil resultatet kunne bruges af lystfiskere og andre naturinteresserede som vil kunne få glæde af den bog som atlasprojektet skal munde ud i. Indsamlingen af data vil løbe i perioden Herefter skrives bogen, som foruden udbredelse af hver enkelt art vil indeholde et afsnit om artens biologi, økologiske rolle, fiskerimæssige betydning osv. Hvilke fiskearter? Projektet samler oplysninger om alle de fiskearter der lever i vore ferske vande. Det gælder både de almindelige arter som ørred, skalle og aborre samt de mere sjældne som dyndsmerling, havlampret og finnestribet ferskvandsulk. Også de udsatte arter som fx guldfisk og de saltvandsarter som fx skrubbe der kun gæster ferskvand, har interesse. For de egentlige ferskvandsfisk kortlægges desuden eventuel udbredelse i brak- og saltvand. Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 7/ Finnestribet ferskvandsulk. I modsætning til den hvidfinnede ferskvandsulk der betragtes som uddød, klarer den finnestribede fersvandsulk (billedet) sig godt. Foto: Henrik Carl. Alle kan deltage En stor del af de oplysninger som projektet bygger på, kommer fra befolkningen. Resten kommer fra offentlige myndigheder og fra målrettet fiskeri, foretaget af projektets ansatte. Det er vort håb at rigtig mange vil bidrage med oplysninger om hvad de fanger

32 Guldfisk Øverst: Når guldfisk udsættes i naturen, kan de vokse til en betragtelig størrelse. Foto: Henrik Carl. Nederst: Guldfiskens udbredelse i Danmark. Gule kvadrater viser fangster fra før 1996, mens de røde kvadrater viser fangster fra 1996 og frem. eller på anden måde observerer. Man kan deltage på tre forskellige måder: Simpel indberetning: Ser/fanger man en af følgende let genkendelige arter: aborre, brasen (over 1 kg), gedde, havlampret, karpe, knude, nipigget hundestejle, regnbueørred, sandart, suder, stalling, trepigget hundestejle eller ål, kan man indberette fangsten uden yderligere dokumentation. Normal indberetning: For alle andre arter end de ovennævnte kræves en eller anden form for dokumentation. Det kan enten være i form af et foto (gerne digitalt), eller der kan ske en artsbestemmelse over telefonen. Endelig kan man indsende hele fisken. Bliv lokalekspert: For at være sikker på at alle landets mere end 600 kvadrater bliver dækket, har Atlasprojektet samlet et korps af frivillige fra alle dele af landet. Som lokalekspert sørger man for at indsamle oplysninger (inklusiv fotos og/eller fisk) fra sit område og rapporterer med jævne mellemrum til en kontaktperson på Zoologisk Museum, København eller DTU AQUA, Silkeborg. Invasive arter Der er i disse år stort fokus på de såkaldt invasive arter. Atlasprojektet er med til at skabe et overblik over problemets omfang i Danmark. Omtrent 1/3 af de danske ferskvandsfisk er indførte et tal som er støt stigende. Visse indførte arter har vist sig at være meget almindelige herhjemme. Det gælder i særdeleshed guldfisk/sølvkarusse, Carassius auratus, der i forbindelse med projektet er fundet ynglende i flere hundrede søer og damme. Heldigvis ser det ikke ud til at den fortrænger den naturlige karusse, Carassius carassius, som det har været påstået i England. Karussen er nemlig fundet talstærkt i 32 alle dele af landet. Atlasprojektet har dog vist at der er grund til forsigtighed, når det gælder indførsel af fremmede arter; så godt som alle arter der sælges som havedamsfisk, ender nemlig før eller siden i naturen. På nuværende tidspunkt yngler følgende fremmede arter i Danmark: bitterling, brun dværgmalle, båndgrundling, guldfisk, karpe, kildeørred, lille hundefisk, regnbueørred og solaborre. Nyheder fra projektet Atlasprojektet har i de sidste par år bidraget med afgørende ny viden for mange af vore fiskearter. Ketsjerfiskeri. Med en almindelig ketsjer kan man hurtigt danne sig et overblik over fiskebestanden i et vandhul. Foto: Marcus Krag.

33 Sølvkarussen kan være svær at kende fra den almindelige karusse hvilket har gjort det til en ekspertopgave at kortlægge de to arter. Foto: Henrik Carl. Blandt de mest opsigtsvækkende opdagelser kan nævnes: Regnløjen som på nuværende tidspunkt er rødlistet, er fundet på langt over 100 nye lokaliteter fordelt over det meste af landet. Det har vist sig at den er ganske almindelig i flere jyske sø-systemer. Mest overraskende er den store udbredelse på Bornholm hvor den på en uges feltarbejde i sommeren 2008 blev fundet ikke mindre end 15 forskellige steder. En igangværende revidering af rødlisten fjerner således også regnløjen som truet nu regnes den som ganske almindelig. Mallen er igen registreret som dansk ynglefisk. Den sidste oprindelige malle blev fanget i 1799 i Sorø sø. Den har siden lovligt og ulovligt været udsat flere steder herhjemme. I de senere år er antallet af udsætninger vokset markant og i efteråret 2007 blev det i forbindelse med en af projektets fiskeundersøgelser i en sjællandsk sø slået fast at mallen igen yngler i Danmark. Den hvidfinnede ferskvandsulk blev erklæret uddød allerede i 1960erne efter en årelang forurening af Susåen som var det eneste levested. Atlasprojektet har imidlertid fundet frem til en fangst fra omkring Eftersøgning på de lokaliteter hvor arten tidligere har eksisteret, har ikke resulteret i fund af arten så efter al sandsynlighed er den uddød. Til gengæld går det godt for den finnestribede ferskvandsulk som overvejende kendes fra Skjern Å-systemet. Den findes talrigt på flere og flere lokaliteter i å-systemet. Danmarks sjældneste fisk, dyndsmerlingen, har kun et enkelt kendt levested tilbage i Danmark nemlig Sølsted mose. Atlasprojektet har eftersøgt arten på de øvrige lokaliteter hvor den har været fanget for år siden, men uden resultat. Artens fremtid ser derfor Regnløje Øverst: Regnløjen kan kendes på den ufuldstændige sidelinje. Foto: Henrik Carl. Nederst: Regnløjens udbredelse i Danmark. Gule kvadrater viser fangster fra før 1996, mens de røde kvadrater viser fangster fra 1996 og frem. 33 ikke alt for lys ud. Selvom Atlasprojektet nu går ind i sin afsluttende fase, og den aktive indsamling af oplysninger ophører fra 1. januar 2009, hører projektet naturligvis gerne om fangster af sjældne fisk. Projektet kan kontaktes på telefon eller [email protected]

34 Sangfuglenes evolution og biogeografi Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 15. februar-2007 Forfatteren modtog DNFs Schibbyeske Præmie i 2007 Af Knud Andreas Jønsson Statens Naturhistoriske Museum (Zoologisk Museum) Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Figur 1. Et udvalg af repræsentanter for ordenen Spurvefugle (Passeriformes). Mange mindre fuglearter i Danmark tilhører denne orden, fx finker, spurve, drosler og krager. Illustrationen giver et indtryk af gruppens forskellighed. Bemærk bl.a. den lange, tynde næbform hos solfuglen (J) som er tilpasset opsamling af nektar, mens astrildens (K) kraftige næb er særlig velegnet til at knase plantefrø. A: sukkerfugl, B: manakin, C: tapaculo, D: kotinga, E: tyranfluesnapper, F: lyrehale, G: larveæder, H: svale, I: klippehopper, J: solfugl, K: astrild (Akvarel af Jon Fjeldså). Spurvefuglene udgør den største af alle fugleordener og omfatter ca arter eller ca. 60 % af alle fuglearter. Ordenen omfatter så forskellige arter som pittaer, paradisfugle, krager, svaler, mejser, solfugle, finker og drosler (Fig. 1). Pga. den enorme formrigdom, ikke mindst hvad angår specialisering på forskellige fødetyper, og den hyppige forekomst af parallelle specialiseringer hos forskellige grupper, har det været meget svært at udrede spurvefuglenes udviklingshistorie og nå frem til en fornuftig klassifikation. Der var dog tidligt enighed om at inddele ordenen i to store, naturlige (monofyletiske) grupper, nemlig osciner (sangfugle) og subosciner (intet dansk navn). Sangfuglene, som omfatter de fleste spurvefugle, er karakteriseret ved det komplekse stemmeorgan (syrinx) som muliggør moduleret sang. Suboscinerne er karakteriseret ved at have en simplere syrinx. De omfatter pittaer, brednæb og Sydamerikas tyranfluesnappere, kotingaer, ovnfugle og myrefugle. Det store artsantal inden for sangfugle har yderligere bevirket at det ofte har været svært at finde ud af hvilke arter der er hinandens nærmeste slægtninge. For mange eksotiske arter har man nærmest vurderet hvad de mest lignede blandt de velkendte europæiske grupper. Fx blev arter med et spidst næb tit ukritisk placeret i sangernes familie (Sylvidae), mens arter med et mere fladt næb blev regnet som fluesnappere (Muscicapidae). DNA kommer til hjælp DNA-undersøgelser har givet et nyt og mere objektivt grundlag for at bestemme spurvefuglenes slægtskabsforhold. I takt med at DNA for flere og flere fuglearter analyseres, er det blevet nemmere at sammenstille hypoteser for hvordan fugle er beslægtede. Sådanne hypoteser eller stamtræer kaldes blandt forskere for fylogenier. En fylogeni fremkommer ved at man sammenligner DNA-sekvenser for en mængde arter. Man kan således sammenligne mange tusinde DNA-baser fra mange arter. Eftersom mutationer sker løbende, vil fjernt beslægtede arter have mere forskellige basesekvenser end nært beslægtede arter. Desværre er det endnu 34

35 Figur 2. Det Indiske Ocean 45 for millioner år siden. Kontinenter og mulige landbroer er markeret: tynde linier svarer til nuværende kystlinier, fede linier er randen af kontinentalplader og randen af undervandsplateauer og stiplede linier markerer undersøiske højderygge. Ti = Timor, Se = Seram, S = terræn svarende til det nuværende Sulawesi, Ph = terræn svarende til det nuværende Filippinerne. (Illustration af Jon Fjeldså). ikke muligt at analysere DNA fra samtlige sangfugle i én analyse. Det skyldes dels at det er svært at få fat i blod- eller vævsprøver (som indeholder DNA) fra alle sangfugle, og dels at det analytiske arbejde det ville kræve at lave en fylogeni for 4500 arter af sangfugle, vil være yderst tidskrævende (mange måneder). Med mindre fylogenier opstår der uvægerligt fejl. Fx kan man ikke være sikker på at de arter man har valgt at sammenligne, udgør en naturlig gruppe (jvf. ovenfornævnte eksempel for sangere og fluesnappere), og selve analysemetoderne giver heller ikke altid entydige resultater. Alligevel er det det bedste vi har. Da flere af disse mindre fylogenier ofte har overlappende arter, kan man stykke mange fylogenier sammen og få en samlet oversigt over slægtskabsforholdene for alle sangfugle. At lave et samlet super(stam)træ kan være problematisk, men kan alligevel give et nyttigt overblik over den samlede viden om hvor og hvornår spurvefuglene opstod, og hvordan de har spredt sig rundt i verden. Supertræet et vigtigt redskab til videre forskning Mit specialeprojekt på Zoologisk Museum havde til formål at lave en oversigt over sangfuglenes slægtskabsforhold altså en superfylogeni eller et super-(stam)træ. For at kunne gøre det var det i første omgang vigtigt at få et godt overblik over hvad andre sangfugleforskere har arbejdet med. Det lykkedes at finde frem til ca. 100 stamtræer for sangfugle. På dette grundlag var det muligt at konstruere et supertræ som omfatter over 1700 arter af sangfugle. Dette antal svarer til ca. 40 % af hele gruppen, og selvom der altså endnu mangler mange arter så giver dette supertræ alligevel et bredt overblik. Ofte er de arter der ikke er inkluderet, repræsentanter for grupper med mange nærtbeslægtede arter hvoraf man kun har udvalgt nogle få repræsentanter. I nogle tilfælde er det dog et spørgsmål om at man ganske enkelt ikke har haft mulighed for at skaffe nødvendige blod- eller vævsprøver. De arter som mangler, er ofte sjældne eller lever i svært tilgængelige egne, fx på isolerede tropeøer eller i bjergområder. Supertræet er først og fremmest et 35 nyttigt redskab til at finde huller i vor viden om sangfuglenes slægtskabsforhold, og det tydeliggør hvor fremtidig forskning bør sættes ind. Forskere kan ydermere bruge supertræet direkte til flere forskellige undersøgelser. Det kunne være fx til at undersøge hvordan forskellige tilpasninger har udviklet sig. Et andet eksempel er tilpasning til særlige fødevalg, fx hvorvidt bestemte næbtyper er opstået en enkelt gang eller opstod uafhængigt i forskellige udviklingslinier. Supertræet kan også bruges til at undersøge hvordan sangfugle har spredt sig rundt i verden fra et kontinent til et andet, det der med et fint ord hedder en biogeografisk analyse. Tidligere undersøgelser har konkluderet at spurvefuglene opstod sent i Kridttiden i Gondwanaland/Antarktis. Suboscinerne udviklede sig især i Sydamerika, mens sangfuglenes tidlige udvikling foregik i Australien. Med udgangspunkt i denne viden og med hjælp fra supertræet var det muligt at belyse hvordan og hvornår sangfuglenes spredning fra Australien fandt sted. Tidligere har man formodet at dette udelukkende er sket via Sydøstasien. Det har dog været svært at forklare hvorfor der i Afrika findes nogle arter der tilsyneladende repræsenterer nogle meget tidlige udviklingslinjer der ingen repræsentanter har i Asien. Kunne det skyldes at disse tidlige udviklingslinjer var uddøde i Asien og kun havde overlevet i Afrika? Eller havde sangfuglene spredt sig over Det Indiske Ocean direkte fra Australien til Afrika? Sangfuglenes verdenserobring For at kunne foretage en biogeografisk analyse beregnedes ud fra DNA-data alderen på de enkelte udviklingslinjer.

36 Figur 3. Skovens udvikling når tømmerfirmaer kommer til. Øverst: Uberørt skov i Makiras højland. Midten: Tømmerfirmaerne bygger kompromisløst veje som gør det muligt for tungt maskineri at komme ind i primærskoven. Nederst Det sørgelige syn, tømmerfirmaer efterlader sig. Når skoven fældes, følger jorderosion, og udpint skov og græsland bliver den dominerende vegetation. (Fotos: Knud Andreas Jønsson). Efterfølgende bestemtes de mest sandsynlige spredningsveje. Der viste sig nu at være god evidens for at en gruppe med bl.a. kragefugle, tornskader, piroler og paradisfluesnappere for millioner år siden har benyttet den forventede rute via det sydøstasiatiske øhav til Asien. Det passer med tidspunktet hvor fragmenter af den australske kontinentalplade tørnede sammen med landmasser af asiatisk oprindelse og afstande, der skulle tilbagelægges over vand for at krydse fra den ene kontinent til det andet, har været ubetydelige. Det kunne yderligere påvises at denne spredning fra Australien til Sydøstasien skete i flere omgange. Alligevel har de kragelignende grupper kun haft beskeden succes i den gamle verden. Længe inden spredningen over Sydøstasien havde en enkelt art klaret turen direkte over Det Indiske Ocean til Afrika. Det skete for millioner år siden. På det tidspunkt var afstanden Australien-Afrika og afstanden Australien-Asien stort set den samme. På trods af at der har været ca km, er det alligevel lykkedes en lille sangfugl at krydse oceanet og etablere sig i Afrika. Forklaringen på denne spredning kan muligvis findes i nogle store undersøiske landplateauer (Fig. 2). Undersøgelser af havbunden tyder på at store plateauer som nu ligger på dybt vand (bl.a. rundt om de subantarktiske øgrupper Crozet og Kerguelen), dengang var over havets overflade. Pga. kontinentaldriften lå de meget tættere sammen dengang end i dag og kunne således fungere som trædesten under en spredning over oceanet. Ved hjælp af disse trædesten var det muligt for én sangfugleart at kolonisere Afrika og danne grundlag for en større spredning. Særprægede afrikanske sangfugle som kan repræsentere "levende relikter" fra sangfuglenes tidligste udvikling i Afrika, omfatter kragedrosler (Picathartes), 36 klippehoppere (Chaetops), sukkerfugle (Promerops) og nogle timalie-lignende slægter (Arcanator og Modulatrix) og sanger-lignende slægter (Hyliota, Elminia og Stenostira). Den gamle, afrikanske sangfuglestamme gav meget hurtigt ophav til artsrige fuglegrupper som mejser, drosler, sangere og spurve som med held bredte sig videre til Asien og derfra til Amerika og Europa. Disse fuglegruppers store succes og spredning kan meget vel tænkes at have forringet mulighederne for de kragelignende sangfugle der først langt senere forlod Australien og koloniserede Asien. Sangfuglenes udvikling Man regner altså i dag med at spurvefuglene opstod på sydkontinentet, Gondwanaland, omkring overgangen mellem Kridt- og Tertiærtiden. Den største gruppe af spurvefugle, sangfuglene, som i dag er udbredt over hele Jorden, fandtes i begyndelsen kun i et landområde som omfattede Australien, New Guinea og Østantarktis, som lå langt fra de andre kontinenter. På et tidspunkt må det så have lykkedes for sangfuglene at krydse åbent hav og kolonisere landområderne på den nordlige halvkugle hvorfra de hurtig kom videre til resten af verden. De gamle australske sangfuglegrupper er overvejende knyttet til skov, og deres konservative habitatvalg og biologi har gjort dem utilbøjelige til at sprede sig. For at forstå hvorledes sangfuglenes verdenserobring kom i gang, er det interessant at vide om der var tale om en enkelt begivenhed, eller om de forlod Australien i flere omgange. Det er også interessant at vide om fuglene passivt lod sig transportere når større eller mindre landfragmenter blev flyttet med konti-

37 fordi sandsynligheden for at overleve på lang sigt på de små oceaniske øer er lille, bliver der nemt tale om blindgyder i udviklingshistorien. Med ny viden kan vi nu fastslå, at forholdet mellem fastland og ø-områder er mere komplekst. En nylig DNA-analyse af Mayrs yndlingsfugle, monarkfluesnapperne, tyder da også på en noget anderledes proces. Artsrigdommen i denne fuglegruppe har nemlig udviklet sig over hele Stillehavsområdet hvorfra fastlandet er blevet rekoloniseret. Figur 4. Et udsnit af indsamlede sangfugle fra Makira, Salomonøerne. Alle arter er endemer for Makira og findes altså i hele verden kun på denne ø. Øverst fra venstre: Mottled Flowerpecker (Dicaeum tristrami), San Cristobal Melidectes (Melidectes sclateri), San Cristobal leaf-warbler (Phylloscopus makirensis). Midten fra venstre: San Cristobal Thrush (Zoothera margaretae), White-collared Monarch (Monarcha viridis), Sooty Myzomela (Myzomela tristrami). Nederst fra venstre: Shade Warbler (Cettia parens), Dusky fantail (Rhipidura tenebrosa), Ochre-headed Flycatcher (Myiagra cervinicauda) (fotos: Michael Køie Poulsen, Finn Danielsen og Knud Andreas Jønsson). nentaldriften, eller om de ændrede levevis og blev gode til at sprede sig til nyt land. For at forstå hvad der skete, må vi se nærmere på de fugle som i dag lever i øhavet mellem Australien og Asien. Det omfatter Indonesien, Filippinerne, New Guinea og de mange øgrupper på overgangen mod Stillehavet. Dette område er ydermere interessant idet det var her Ernst Mayr det 20. århundredes Darwin beskrev hvorledes nye fuglearter opstod ved hurtige genetiske revolutioner i forbindelse med kolonisation af isolerede øer. Hermed lagde han grunden til det biologiske artsbegreb. Det var også her Jared Diamond udviklede sine øbiogeografiske teorier som forklarer artsrigdommen på isolerede øer som en ligevægt mellem indvandring og uddøen. For få år siden udgav de to berømte forskere deres livslange erfaringer om udviklingen af nye arter i bogen The Birds of Northern Melanesia. Desværre havde hverken Mayr eller Diamond forsøgt at underbygge deres opfattelse af artsdannelse og slægtskab med DNA-data. Og de havde heller ikke fulgt med i hvad geologerne havde fundet ud af om områdets pladetektonik, altså hvordan landmasser og øgrupper har flyttet sig i geologisk tid. Mayr og Diamond mente at regionens unikke fauna udviklede sig ved en ensrettet kolonisation fra fastland til øer. Men Vigtigheden af fortsat indsamling En af grundpillerne for eksistensen af Zoologisk Museum i København er de store samlinger af dyr fra hele verden. Grundlaget for disse samlinger er ekspeditioner foretaget siden midten af 1800-tallet. Fuglesamlingen er i sig selv imponerende og består af godt individer fordelt på ca arter. Hertil kommer store samlinger af anatomisk materiale, æg og en af verdens største samlinger af blodprøver til DNA undersøgelser. Fuglesamlingen er ivrigt brugt til studier af fugles slægtsforhold og feltbestemmelse, og til vurdering af belastning med miljøgifte og meget andet, og den har således stor praktisk betydning. Zoologisk Museum stiller hvert år materiale fra fuglesamlingen til rådighed for utallige projekter i ind- og udland. Igennem det 19. og 20. århundrede har store danske ornitologiske indsamlinger fundet sted i forbindelse med de verdensomspændende ekspeditioner Galathea 1 ( ), Galathea 2 ( ) og Noona Dan ( ). Disse ekspeditioner besøgte bl.a. landområder i Filippinerne, Bismarckøerne og Salomonøerne. Det var derfor oplagt at der 37

38 Figur 5. Skoven på Makira er et stort spisekammer. Og det er klart at de lokale er bekymrede for deres livsgrundlag, når tømmerfirmaer ødelægger skoven (foto: Knud Andreas Jønsson). også i forbindelse med Galathea 3 burde indgå ornitologisk arbejde i nogle af disse områder. Da Galathea 3-ekspeditionen blev annonceret, blev forskerhold opfordret til at komme med projektforslag. Den oprindelige rute var planlagt til at gennemsejle bl.a. Indonesien. Der var desuden lagt op til at der skulle en helikopter med om bord på ekspeditionsskibet. Vi samlede en gruppe ornitologer med passende erfaring og udarbejdede et projektforslag der blev accepteret. Med tiden kom der ændringer i togtplanen, og vi kunne se at vi ville få mest ud af fokusere indsatsen på at undersøge fuglelivet i den lidet udforskede højlandsregnskov på øen Makira (tidl. kaldet San Cristobal). Makira er den ø i Salomonøerne der har den største forekomst af endemiske arter (13 arter) og det største sammenhængende område af nærmest uberørt skov på Salomonøerne. Økonomisk støtte fik vi fra Villum Kann Rasmussen Fonden og ØK. Galathea 3-ekspeditionen og feltarbejde i Salomonøerne Til trods for at det til stadighed bliver lettere at få DNA ud af gamle museumsskind, er det stadig markant nemmere at anvende friske prøver og Galathea 3-ekspeditionen gjorde det således muligt at indsamle friske vævs-og blodprøver fra ellers svært tilgængelige arter i det vestlige Stillehav. Udover at feltarbejdet i Salomonøerne gav direkte tilgang til disse prøver har feltarbejdet også åbnet op for samarbejde med prominente amerikanske og australske forskere som ellers sidder tungt på dette område. Salomonøerne er kendt som et meget besværligt område, hvor opdagelsesrejsende tidligere risikerede at blive spist. De mange lokale stammer har ligget i konstant indbyrdes kamp for at forsvare deres territorier. De fordums hovedjægere er i dag blevet tamme kristne men de vogter stadig intenst på deres territorier, og som besøgende kan man intet lave uden langvarige forhandlinger. Heldigvis var der noget at handle med. Højlandsstammerne på Makira er dybt bekymrede over de asiatiske tømmerfirmaer som vil have fat i områdets kostbare tropetømmer. En tømmerkonsulent fra Malaysia vurderede at de ville tømme Makira for godt tømmer i løbet af 5-10 år. Fordi tømmerfirmaerne kun tager uforarbejdet tømmer ud af landet, skaber de ingen lokal udvikling. De efterlader kun problemer: Jorderosion, mudrede vandløb og ufremkommeligt buskads (Fig. 3). På Makira tilbragte vi 21 dage med at undersøge fuglelivet og de trusler, områdets regnskov og oprindelige befolkning står overfor. For at dække så stort et areal som muligt deltes vi i to lejre. Med satellittelefon kunne vi hver aften udveksle erfaringer om dagens fangster og observationer. I alt blev indsamlet skind, skeletter og blodprøver af 212 individer, fordelt på 39 arter (se projektets hjemmeside (Fig. 4). Desuden blev der lavet ikke mindre end 400 optagelser af fuglestemmer. Det indsamlede materiale er nu kommet til Zoologisk Museum i København og vil således indgå i samlingen og kunne benyttes til 38

39 Figur 6. Repræsentanter for gruppen af kragelignende fugle Crown Corvida. Oppe fra er det en busktornskade (famile: Malaconotidae), en pirol (familie: Oriolidae), en fløjter (familie: Pachycephalidae), en larveæder (familie Campephagidae). De to nederste er vireoer (familie: Vireonidae). Til højre en vireo fra Den Nye Verden til venstre en fra Den Gamle Verden udbredt i Asien. (Akvarel af Jon Fjeldså). forskning fremover. Vore observationer af fugle har ført til ny viden om status, udbredelse, habitatspræferencer, udseende, stemmer og adfærd for mange arter. Faktisk opdagede vi at den viden der er tilgængelig om feltbestemmelse af fugle i regionen (paradoksalt nok en nyligt publiceret bog), ofte er utilstrækkelig og endda i flere tilfælde misvisende. Det har bevirket at Jon Fjeldså i løbet af de næste år vil være med til at illustrere en ny felthåndbog for fuglene i Salomonøerne. Ud over indsamling af fugle har en stor del af turens mål været at styrke lokale miljøorganisationers 39 arbejde med at fremme bevaring af disse skrøbelige ø-miljøer. Skovene på Makira er akut truet. Tømmerhugsten foregår stort set uden nogen form for regulering fra myndighedernes side og til stor bekymring for den lokale befolkning som ser deres skovområder og livsgrundlag smuldre (Figs. 3 og 5). Et vigtigt mål med ekspeditionen var derfor at fastslå hvad de lokale mennesker og myndigheder kan gøre for at bevare skovene, både lokalt på Makira og nationalt på andre tilsvarende sårbare øer i regionen. I skrivende stund er vi i færd med at udarbejde en rapport der skal dokumentere områdets bevaringsværdi og give retningslinjer for naturbevaring og bæredygtig udnyttelse som kan integreres i provinsens nye udviklingsplan. Vi vil også støtte op om spirende planer for en nationalpark som bygger på landsbyernes eksisterende traditioner for ressourcebevarelse. En moderne biologisk ekspedition samler ikke bare fugle ind. Man samarbejder tæt med den lokale befolkning, yder sit til at opbygge den lokale naturforvaltningskapacitet og sørger for at de biologiske resultater bliver omsat til konkrete anbefalinger til beslutningstagerne i områderne. Et velovervejet indsamlingsarbejde kan være med til at præcisere og styrke bevaringsarbejdet. De første resultater Hvor mit specialearbejde således fokuserede på hele gruppen af sangfugle er målet med min Phd at undersøge de kragelignende fugles slægtsskab og biogeografi (Fig. 6). I dette arbejde har jeg brugt de prøver, vi indsamlede under Galathea 3 ekspeditionen. Desuden har jeg brugt adskillige prøver fra gamle museumsskind indsamlet under Galathea 2 og Noona Dan. Og så har vi lånt prøver fra store samlinger som American Museum, British Museum, Paris Museum, Rigsmuseet i Stockholm og Leiden Naturhistoriske Museum. Sidstnævnte har fra kolonitiden indsamlet en del skind fra Indonesien som i dag er meget svært tilgængeligt. De første resultater foreligger allerede for nogle af de kragelignende fuglegrupper som har haft stor succes med at sprede sig i øriget ud for Australien. Larveæderne (familien Campephagidae) viser en særlig dynamisk proces idet de kunne sprede sig over store havområder. DNA-data viser at den første spredning til Asien allerede fandt sted for ca. 35 millioner år siden da der var flere hundrede km hav imellem papuanske og asiatiske landområder. Endnu mere bemærkelsesværdigt er det dog, at der åbenbart skete tre eller fire uaf- Figur 7: Koncentrationen af fløjterarter i dag. Varme farver (rød) viser høj artsrigdom, mens kolde farver (mørkeblå) viser lav artsrigdom. Bemærk det høje artsantal i det centrale højland i New Guinea og i det nordlige og østlige Australien. Derimod har fløjtere været utilbøjelige til at kolonisere mærliggende øriger mod vest (Wallacea) og øst (Melanesien).

40 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift nr /2008 hængige kolonisationer tværs over Det Indiske Ocean fra det papuanske område til Afrika (måske ved hjælp af tidligere landområder omkring øerne Kerguelen og Crozet). Det er en strækning som langt overstiger hvad en sangfugl kan klare i et stræk uden mellemlanding undervejs. Det vidner om en dramatisk ændring i livsstrategi: Mens de gamle, australske sangfuglegrupper nødigt forlader den tætte skov, har larveæderne (ligesom piroler, viftehaler, monarkfluesnappere) anlagt en mere risikovillig strategi: De er blevet vagabonder som koloniserer nyopståede øer. Her kan de, som de først ankomne, udnytte et rigt fødeudbud. Senere når andre konkurrenter dukker op, er de allerede fløjet videre til andre ledige øer uden for den australske landmasse. Fløjterne (familien Pachycephalidae) turde ikke rigtig flyve langt ud over oceanet. De radierede i første omgang i bjergene i New Guinea og i Østaustralien. Siden har de koloniseret ørækker som har været inden for nær rækkevidde af kysten uden at foretage større spredninger over åbent hav som larveæderne (Fig. 7). For artskomplekset af Gylden Fløjter (Fig. 8) finder vi et me- Figur 8. Fylogeni (slægtskabstræ) for artskomplekset af gyldne fløjtere. Bestandene i melanura-komplekset er nærmest identiske af udseende med dem fra Bismarckøerne, men melanura -fuglene lever mest på små, skovklædte koraløer ud for kysterne, mens de andre beboer de store øer. De distinkte genetiske forskelle tyder på at der er tale om gode arter med forskellig økologi idet melanura -fuglene udnytter de ustabile miljøer på koraløerne. (Akvarel: Jon Fjeldså). 40 get interessant mønster idet to identisk udseende arter bebor henholdsvis små og store øer inden for det samme geografiske område i det melanesiske ørige øst for New Guinea. Tilsyneladende har en fløjterart på et tidligt tidspunkt tilpasset sig det stabile miljø som findes på større øer. I en senere kolonisationsbølge er en art med lignende udseende kommet til og har fundet de store øer optaget. I stedet har denne nytilflytter tilpasset sig et vagabonderende liv på mindre øer med et mere ustabilt miljø. Småøer i Melanesien bliver ofte oversvømmet og kan til tider helt forsvinde efter en storm. Således må en art der er tilpasset et liv her, være beredt på at dens livsfundament pludselig kan forsvinde, og arten må altså ofte flytte rundt mellem småøer for at finde føde og ynglemuligheder. Denne flytten rundt bevirker at der opretholdes en homogen genpulje for arten, og således opretholdes altså to arter der nærmest er identiske af udseende; en art der er mobil og tilpasset et ustabilt miljø på småøer og en anden mere stationær art som er tilpasset et liv i et stabilt miljø på større øer. Arbejdet med molekylære metoder, koblet med fornyet viden om pladetektonik og geologiske processer, har allerede nu vendt op og ned på adskillige konventionelle teorier om øbiogeografi, artsdannelse og evolution inden for sangfuglene i den indo-pacifike region. Og vi forventer at det videre arbejde med at udrede sangfuglenes slægtskabsforhold og udbredelseshistorie i denne del af verden vil bringe mange nye og overraskende resultater.

41 Dyrerigets Babushka dukke historien om megalarven fra Færø Banke Forfatteren modtog DNFs Schibbye ske Præmie i Af Iben Heiner Statens Naturhistoriske Museum (Zoologisk Museum) Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø I forbindelse med det færøske BIOFAR (BIOlogical investigations of the FA- Roese benthos) program, der havde til henblik at undersøge den marine bundfauna omkring Færøerne, blev meiofaunaen udforsket på fem forskellige togter (1989, 90, 92, 98 og 2001) til Færø Banke. Undersøgelserne af banken har vist en stor artsdiversitet indenfor de forskellige meiofauna grupper og har desuden givet nye informationer om korsetdyrenes forskellige livscykler, herunder beskrivelsen af en ny familie Urnaloricidae, som er kendetegnet ved en megalarve med flere stadier indeni og en meget speciel livscyklus. Fig. 1. Et eksempel på diversiteten af de forskellige grupper af meiofauna dyr som lever imellem sandkornene fra Fiji. 1) Mosdyr Monobryozoon, 2) Snegl Microhetyle, 3) Voksen korsetdyr Nanaloricus, 4) Muslingekrebs Macrocypris, 5) Vandloppe Canuella, 6) Parasitisk krebsdyr Basipodella (Tantulocarida), 7) Sækdyr Heterostigma, 8) Fladorm Thylacorhynchus, 9) Bjørnedyr Batillipes, 10) Hydroid Psammohydra, 11) Ciliat Tracheloraphis, 12) Hydroid Halammohydra, 13) Higginslarve korsetdyr Nanaloricus, 14) Hjuldyr Proales, 15) Havbørsteorm Protodrilus, 16) Slimbændel Annulomertes, 17) Ormebløddyr Meiomenia, 18) Mudderdragere Echinoderes, 19) Fladorm Macrostomum, 20) Pølseorm Meiopriapulus, 21) Bjørnedyr Halobiotus, 22) Rundorm Echinotheristus, 23) Kæbemunde (Gnathostomulida), 24) Marin mide Acaromantis, 25) Rundorm Epsilonema, 26) Ciliat Remanella, 27) Havbørsteorm Nerillidium, 28) Bugbørsteorm Diplodasys, 29) Foraminifer Haplophagmoides (Tegning Stine Elle). 41

42 Fig. 2. Den store anchor dredge med 1000 kg sediment kommer ombord på forskningsskibet R/V Magnus Heinason i 2001 (Foto Iben Heiner). Hvad er meiofauna? Definitionen på meiofauna er mikroskopiske dyr, som kan komme igennem en 1 mm sigte. Dette er dog en arbitrær størrelse, da specielt lange og tynde ormelignende dyr sagtens kan komme igennem 1 mm sigten uden dog at være meiofauna. Størstedelen af de nuværende 35 dyrerækker har repræsentanter i den mikroskopiske verden. Meiofauna opdeles i to undergrupper: 1) den permanente meiofauna som består af de grupper af dyr, som udelukkende er mikroskopiske i alle livsstadier, og 2) den temporære meiofauna, hvor typisk kun larvestadiet hører til meiofaunaen. Til den permanente meiofauna hører rækker såsom Loricifera (korsetdyr), Tardigrada (bjørnedyr), Kinorhyncha (mudderdrager), Rotifera (hjuldyr) og Gastrotricha (bugbørsteorme) (Fig. 1). Den temporære meiofauna er larver af makrofauna dyr og her til hører fx rækkerne Nematoda (rundorme), Polychaeta (havbørsteorme), og Priapulida (pølseorme) samt flere forskellige krebsdyr (Fig. 1). De marine meiofauna-dyr lever enten i de vandfyldte hulrum mellem sandkornene (interstitielt) primært på lavt vand eller i mudder i dybhavet. BIOFAR-programmet BIOFAR-programmet startede i 1988 som et samarbejde mellem de Nordiske lande og sluttede i 2003 med det sidste BIOFAR symposium i Tórshavn, Færøerne. Programmet var opdelt i to delprogrammer: BIOFAR 1 ( ) og BIOFAR 2 ( ). Indsamlingerne koncentrerede sig primært om de større invertebrater på over 1 mm. Formålet med BIOFAR 1 var i første omgang at undersøge den marine bundfauna omkring Færøerne indenfor den eksklusive økonomiske zone (EEZ) fra en dybde af 100 ned til 1000 meter. I løbet af BIO- FAR 1 blev over 600 lokaliteter undersøgt med forskellige typer indsamlingsredskaber og forskningsfartøjer. Næste delprogram var BIOFAR 2, hvis formål var at undersøge lavvandsfaunaen, der ikke var blevet undersøgt under den forrige del. Sideløbende med de to delprogrammer blev der taget meiofauna prøver på flere lokaliteter, specielt på Færø Banke. Færø Banke Færø Banke ligger ca. 75 km sydvest for Færøerne. Banken rejser sig fra den omkringliggende havbund fra en dybde af 1100 meter op til omkring 100 meters dybde på selve plateauet. Sedimentet på banken varier fra finere skalsand på skrænterne til groft skalgrus på det store plateau. Bundtemperaturerne er generelt høje året rundt på plateauet, da hovedparten af vandmasserne kommer fra den atlantiske og ikke den arktiske del. Temperaturen i dybet kan derimod være meget lav. Banken er meget stor 42 Fig. 3. Tegning af den cyste-lignende megalarve der ligger mellem sandkornene (Tegning Stine Elle). og dækker et areal på ca km 2. Til trods for sin store størrelse kan banken sammenlignes med et seamount, da vandmasserne på og omkring banken er meget isolerede med fx en cirkulerende vandmasse (en gyro) rundt på selve banken. Desuden svarer sedimentforholdene til det på seamounts. Banken har derfor sit helt eget selvstændige økosystem, som er meget forskelligt fra økosystemet i det omkringliggende dybhav. Sammenfattende gør disse forhold Færø Banke til et unikt hjemsted, ikke kun for en stor diversitet af meiofauna, men også et ideelt sted for en masse forskellige fiskearter bl.a. den berømte torsk på Færø Banke. Der blev indsamlet i alt 31 sedimentprøver på de fem togter til Færø Banke. Selve indsamlingerne på banken er et klassisk eksempel på at det kan være nødvendigt at justere indsamlingsmetoderne løbende. Det viste sig at de typiske indsamlingsredskaber såsom box cores og van Veen grab ikke var velegnet til at tage prøver på den meget ujævne bund med spredte store sten. Grovere redskaber måtte derfor tages i brug fx trekant-skrabere og den ekstremt tunge anchor dredge. Undervejs gik flere af trekant-skraberne tabt, så til

43 sidst blev kun anchor dredgen brugt. Inden i dredgen var en stor saltsæk syet fast for at holde på sedimentet, mens det blev hejst ombord på skibet (Fig. 2). Vi fik op til 1000 kg sediment op af gangen, så der var nok at tage fat på. Halvdelen af prøverne blev typisk ferskvandchokket ombord på båden og dekanteret igennem en 32 µm sigte. Dette er den eneste måde at få korsetdyr og bjørnedyr ud af sedimentet, da de ellers klæber sig fast til sandkornene. Denne metode er dog ikke god til de mere delikate dyr som fx havbørsteormene, da de derved sprænges. Resten af prøverne blev derfor behandlet med Mg 2 Cl, som bedøver dyrene og derefter kan de dekanteres ud. Hvad er korsetdyr egentlig? I 1983 blev en ny dyrerække, Loricifera (korsetdyr), beskrevet af Professor Reinhardt Møbjerg Kristensen fra Zoologisk Museum, København. Den første beskrevne art Nanaloricus mysticus blev fundet ud for Roscoff, Frankrig på lavt vand (20-25 m). Denne art tilhører familien Nanaloricidae som er kendetegnet ved at have én simpel seksuel livscyklus. I den seksuelle livscyklus er der tre forskellige typer af livsstadier: adskillelige larvestadier kaldet Higginslarver, et postlarvestadie og et voksenstadie som enten kan være en hun eller en han. Alle tre typer af livsstadier er karakteriseret ved at have en mundkegle, en introvert (hoved), en hals, en thorax og en bagkrop beklædt med en lorica. Det mest iøjefaldende hos denne type korsetdyr er de mange rækker af børster på hovedet kaldet skalider samt Higgins-larverne, som bruger et par tæer til at svømme med. Familien Pliciloricidae har, i modsætning til den førnævnte familie, en mere kompliceret reproduktionsform, da der udover en seksuel livscyklus også er flere aseksuelle livscykler. I de aseksuelle livscykler findes der stærkt reducerede larvestadier, kaldet ghostlarver. Denne stærkt reducerede larve findes inde i det næstsidste Higgins-larve- Fig. 4. Den hypotetiske livscyklus hos familien Urnaloricidae. A. Præ megalarve, B. Cyste-lignende megalarve med oocyter, C. Cyste-lignende megalarve med Higgins-larver og embryoner & D. Higgins-larve (Tegning Stine Elle). 43

44 Fig. 5. En skematisk fremstilling af de to stadier som ligger inden i den cystelignende megalarve. A. Cyste-lignende megalarve med de to stadier indeni samt en masse embryoner. B. Postlarven. C. Ghostlarven (Tegning Stine Elle). stadie, hvor den formerer sig pathenogenetisk dvs. ukønnet uden befrugtning af hanlige gameter. De af ghostlarven producerede æg modnes og kommer ud som helt almindelige Higgins-larver. Korsetdyrsfaunaen på Færø Banke Færø Banke undersøgelserne fastslog en høj artsdiversitet af meiofauna dyr, hvoraf de fleste var ubeskrevne arter. Artsdiversiteten på Færø Banke er tilsvarende hvad man finder i tropisk koralsand. Antallet af dyr var imidlertid lille for de fleste arter, dog ikke for forskellige arter af rundorme og harpacticide vandlopper, som fandtes i stort antal. De tre rækker Loricifera, Tardigrada og Gastrotricha er efterfølgende blevet studeret i detaljer. Dette har resulteret i en imponerende artsliste med 19 arter af bugbørsteorme og 35 arter af bjørnedyr, hvoraf minimum 22 er nye arter. Desuden er 12 nye arter af korsetdyr blevet fundet på Færø Banke, hvoraf syv arter sidenhen er blevet beskrevet. Dette gør Færø Banke til den rigeste lokalitet for korsetdyr i verden. Megalarven fra Færø Banke Under udsortering af sedimentprøverne fra Færø Banke fandt man nogle store mærkelige cyste-lignende larver. Larverne lignede store rynkede krukkeformede dyr, der lå på siden (Fig. 3). Dyrene var kendetegnet ved forrest at have nogle store bladformede børster og bagerst en underlig åbning. I starten var man ikke helt sikker på hvilken dyrerække larverne tilhørte, men ved nærmere undersøgelser fandt man hurtigt ud af at larverne var enorme (over 400 µm) og stærkt reducerede korsetdyr. Da man studerede dyrene nærmere fandt man nemlig ud af at de var endnu mærkeligere end først antaget, for inde i de cyste-lignende larver var der yderligere to reducerede stadier samt en masse embryoner hvori almindelige Higgins-larver var ved at blive dannet (Fig. 4C og 5A). Men hvilke stadier var den cyste-lignende larve og de to andre reducerede stadier indeni? Det viste sig at være ret så kompliceret at fortolke de forskellige stadier, så både lys-, scanningelektron- og transmissionselektronmikroskopi studier var nødvendige før gåden om de mærkelige larver kunne løses. Den nye art Urnaloricus gadi Heiner and Kristensen, 2008 samt den nye familie Urnaloricidae blev derfor først beskrevet i 2008 efter flere års forskning. Livscyklus De førnævnte mikroskopiundersøgelser viste at Urnaloricus gadi har en meget speciel livscyklus (Fig. 4). Denne livscyklus er desværre stadigvæk kun hypotetisk, da ikke alle overgangene mellem de forskellige livsstadier er helt klare. På nuværende tidspunkt er der i denne livscyklus kun fundet forskellige typer af larvestadier; ingen voksne er fundet endnu. I livscyklen findes to typer af de store fritlevende larver, en præ megalarve og en cyste-lignende megalarve. Inde i præ-megalarven er der et stort ovarie med nogle få oocyter der på et tidspunkt formodentlig danner en ny larve (Fig. 4A-B). Denne larve, den cyste-lignende megalarve, færdigudvikles og kommer ud som et nyt stadie. Det svarer til at fx en krabbe skifter hud og ud kommer en ny krabbe. Dette medfører at ovariet nu befinder sig indeni den cyste-lignende larve. Den cyste-lignende megalarve er karakteriseret ved at være ca. 450 µm i længde og 300 µm i brede. Den har en reduceret introvert med kun tre rækker af børster (scalider), hvor den første række har otte simple scalider, den anden række syv bladformede scalider og den sidste række 13 takkede scalider. Kroppen har mange irregulære folder og en stor åbning i bagenden (en gonopor), hvor de færdigudviklede Higgins-larver kommer ud (Fig. 4C og 5A). Ovariet udfylder nu det meste af dyret og fortsætter med at producere oocyter, alt imens at 44

45 den cyste-lignende megalarve producere et nyt larvestadie. Dette stadie er muligvis et postlarvestadie, da den ellers meget reducerede larve har de scalider der er typiske for dette stadie samt en masse små pikke på hele kroppen (Fig. 5B). Stadiet er dog af ekstrem kort varighed da postlarven umiddelbart efter dets dannelse selv producere en ny larve, en ghostlarve (Fig. 5C). Det resulterer i at ghostlarven nu er den reproduktive larve med et stort ovarie. Ydermere er ghostlarven omgivet af de to tomme exuvier, postlarvens inderst og dernæst megalarvens (Fig. 5A). De to exuvier danner et beskyttende hylster rundt om ghostlarven. Det vil sige at den store larve med sine to stadier samt en masse embryoner inden i kan sammenlignes med de populære russiske Babushka-dukker (Fig. 6) med flere mindre versioner inden i hinanden. Ghostlarven er karakteriseret ved at have to rækker af scalider og en rynket kutikula med mange små flapper. Inde i ghostlarvens ovarie modnes æggene yderligere, først til embryoner og derefter til Higgins-larver, som til sidst kommer ud via megalarvens gonopor. Samtidig med denne modning bliver ovariet samt selve ghostlarven nedbrudt og reabsorberet mere og mere indtil kun de to ydre exuvier er tilbage. Det vil sige at larverne spiser deres moderdyr, i dette tilfælde ghostlarven, op indefra. Denne form for reproduktion hedder vivipar pædogenese og findes normalt kun hos terrestriske insekter, fx den amerikanske bille Micromalthus debilis, galmyg og nogle rundorme. Det er Fig. 6. De russiske Babushka dukker (Foto Kristine J. K. Sørensen). første gang nogensinde at det er blevet beskrevet for meiofauna-dyr. Efter Færø Banke undersøgelserne er flere nye arter af familien Urnaloricidae blevet fundet på andre lokaliteter fx i dybhavet ved Galapagos Spredningszone vest for Ecuador og i den Mexicanske Golf. Disse arter er også karakteriseret ved at have megalarver med flere stadier indeni. Det tyder altså på at denne form for reproduktion er mere almindelig hos korsetdyr i dybhavet end først antaget. 45

46 Birkemusen Danmarks mystiske mus Baseret på foredrag afholdt i foreningen 25. oktober 2007 Af Julie Dahl Møller Naturhistorisk Museum (Århus) og Statens Naturhistoriske Museum (København) Fig. 1. Typeillustration af Sicista betulina i Pallas, P. S. Novae species quadrupedum e glirium ordine cum illustrationibus variis complurium ex hoc ordine animalium. Erlangae Hvad ved vi? Birkemusen blev formelt navngivet i 1779 af den tyske zoolog og botaniker Peter Simon Pallas. Pallas var ansat på Videnskabernes Akademi i Skt. Petersborg og indsamlede arten under en ekspedition i Sibirien. I dag, mere end 200 år efter artens beskrivelse, er vores viden om den stadig ret begrænset. Det er svært at finde litteratur om birkemus og i særdeleshed om artens økologi. De fleste studier af birkemus er fra Østeuropa, hvor arten synes mest udbredt, og oftest har der været fokuseret på morfologi og karyologi. Dog har man særligt i Rusland og Polen foretaget undersøgelser af artens udbredelse baseret på større datasæt. Disse undersøgelser citeres desværre sjældent i vestlige artikler, formodentlig fordi de er skrevet på russisk/polsk og kun i enkelte tilfælde med et engelsk/tysk resume. Ligeledes er artikler fra andre lande oftest skrevet på det lokale sprog i lokale tidsskrifter, formodentlig fordi disse begrænsede datasæt afholder forfatterne fra at udgive deres resultater i større tidsskrifter. I lande hvor birkemusen er sjældnere, udgøres det meste af litteraturen af beskrivelser af enkelt-observationer i lokale blade. Danmark er ingen undtagelse, og de fleste danske kilder udgøres netop af sådanne enkeltobservationer. Via skolebørn som fik penge for at finde birkemus i neg og lignende, indsamlede to skolelærere (E. Foged og S. Rosendahl) dog et større antal individer i Thy i 1940erne-1960erne. Lærerne beskrev deres observationer af dyrenes adfærd og fødevalg. I 1970erne lykkedes det lektor H. Walhovd at få fem birkemus til at overvintre i fangenskab, så han kunne registrere deres aktivitetsmønstre i vinterhalvåret, hvor dyrene går i dvale. Seminarielektor E. Torp Pedersen og naturskoleleder Henning Givskov har rapporteret adskillige observationer fra det sydlige Jylland og Vestjylland. Andre Fig 2. Birkemus fanget i Boddum i Foto: Julie Dahl Møller forfattere har lavet oversigtsartikler over registrerede fund i Danmark, således H. Winge i 1899, J. Lauridsen i 1938, S. Rosendahl i 1963 og T. S. Jensen, J. T. Laursen og T. S. Hansen i Biologi Birkemusen er den eneste repræsentant for hoppemusfamilien Dipodidae i Danmark. Den lille gnaver vejer 5-16 g, kroppen er op til 75 mm (inkl. hoved) og halen er længere end kroppen, op til halvanden gange så lang. Sammen med den lange hale kendes birkemusen bedst på sin sorte rygstribe som går fra pande til hale (fig. 2). Birkemus har brachyodonte (kortkronede) tænder ligesom de ægte mus som de umiddelbart ligner. Særligt to ting afslører dog at de tilhører en helt anden familie, nemlig tilstedeværelsen af en præmolar i hver overkæbe (de ægte mus har ingen) samt en ukløvet overlæbe. Modsat de øvrige medlemmer af hoppemusfamilien (fx ørkenspringmusen, som man kan se hos dyrehandleren) har birkemus ikke forlængede bagben og bevæger sig altså på 46

47 lignende måde som de ægte mus. Sammenlignet med andre mus er reproduktionsraten meget lav. Birkemus bliver først reproduktionsdygtige i deres andet leveår og hunnerne kan kun føde ét kuld om året (omkring juni) med gennemsnitligt fem unger. Derfor når arten ikke samme populationstæthed som andre mus. Birkemus er nataktive, men ses sommetider også om dagen hvis de skræmmes op. De går i egentlig vinterdvale fra oktober til april/maj. Derudover kan de på kolde dage i sommerhalvåret gå i en dvalelignende tilstand, og ifølge mine erfaringer kan dette også ske hvis dyret er hårdt stresset, fx efter at have været fanget af en kat (fig. 3). Hjerte, lever og nyrer vejer forholdsmæssigt mere end hos mange andre Fig. 3. A) Dvaletilstand hos en birkemus. Foto: Julie Dahl Møller. B &C) Birkemus i en dvalelignende choktilstand efter et møde med en kat. Foto: Hans Ole Christensen gnavere, hvilket sandsynligvis er en tilpasning til dvaletilstanden, som kræver store og til tider hurtige skift i pulsraten og evnen til at rense blodet for affaldsstoffer under og efter dvaleperioden. Føden er varierende, og undersøgelser af maveindhold viser at den består af invertebrater (fx insekter og larver, spindlere, regnorm og snegle), græsfrø, korn, planteskud og bær. En undersøgelse har desuden påvist pattedyrrester i maveindholdet. Fig. 4. Eksempler på birkemus-habitater. A) Fugtig eng og hedebakker ved Kilen, Struer. Foto: Jan Skriver. B) Dige ved Ås, Thy. Foto: Claus Eriksen. C) Fugtig eng ved Kærgaarsmølle, Struer. Foto: Henning Givskov. D) Strandeng ved Boddum, Thy. Foto: Karen Margrethe Vejlstrup. Habitat Birkemus findes i meget forskelligartede habitater, lige fra skov, herunder tajga, til hede, eng og dyrket mark. De er fundet i bjergegne helt op til 1850 meters højde såvel som i lavland. I Danmark er arten fundet i dyrket mark, eng, strandeng, hede og fugtige skovområder (fig. 4). Flere forfattere har bemærket, at lokaliteter med birkemus ofte har to fællestræk: En vis fugtighed og en tæt bundvegetation. Dette har også vist sig at være tilfældet med de danske lokaliteter, dog med enkelte undtagelser. I forbindelse med Zoologisk Museums geologiske undersøgelse af Nørre Lyngby-klinten i , fandt man en underkæbe af birkemus, som kunne C- 14 dateres til perioden f. Kr. Birkemusen indgik altså i allerødtidens fauna, hvor klimaet i Danmark ikke var helt arktisk, men nok lignede klimaet som vi i dag ser i områder tæt på trægrænsen. Pollenanalyser viser at datidens åbne vegetation var præget af græsser, halvgræsser og bynke, samt hede og kratbevoksning af ene, birk og pil. Man antager at birkemusens udbredelse gradvist er svundet ind til sin nutidige fragmenterede form med det varmere klima og den tætte skovs indtræden i atlantikum, f. Kr. Fossile fund fra Thy viser, at der også fandtes birkemus i denne egn for ca år siden, og her var vegetationen også åben og træfattig, som den er det i dag. Udbredelse Birkemusens totale udbredelse er begrænset til den boreale, boreo-nemorale og nemorale zone i den palæarktiske region. Udbredelsen er meget fragmenteret, men virker mest sammenhængende i Østeuropa: Østpolen, Hviderusland, De Baltiske Lande, Finland og Rusland vest for Uralbjergene. Danmark udgør den vestligste grænse 47

48 for birkemusens udbredelsesområde, og her er arten kun konstateret i Jylland. Forekomsterne er delt i to hovedområder, det nordlige Jylland (Thy og området omkring Struer Lemvig - Nissum Fjord og indtil 1930 erne også Aalborg) samt Sydjylland (en firkant med hjørnerne Horsens, Haderslev, Rejsby syd for Ribe og Stavskær nord for Varde). I forbindelse med Dansk Pattedyratlas opstod chancen for at præcisere og udvide den daværende viden om birkemusens udbredelse i Danmark, da alle arter skulle kortlægges i 10 x 10 km kvadrater. Som ansvarlige for atlasprojektet, tog Hans J. Baagøe (SNM) og Thomas Secher Jensen (NM) mig ind under projektet som specialestuderende. Samarbejdet er sidenhen fortsat med DN som yderligere samarbejdspartner og SNS som sponsor for Projekt Birke- Fig. 5. Birkemusens udbredelse i Danmark, angivet i 10 x 10 km kvadrater. Kortet er baseret på observationer/ fangster nævnt i litteraturen, observationer indsamlet via medieannoncering i forbindelse med Dansk Pattedyratlas, NOVANA og Projekt Birkemus samt fangster gjort i forbindelse med mit speciale, NOVANA og Projekt Birkemus. mus, som afsluttes april De indrapporterede observationer og fangsterne som blev gjort under de nævnte projekter, danner sammen med NOVANAovervågningen grundlag for kvadratkortet vist i fig. 5. I løbet af de seneste otte år er der således konstateret birkemus i 30 kvadrater mod 38 kvadrater i hele perioden I 9 af de nye kvadrater var der ikke tidligere konstateret birkemus. Fig. 6. Fangstmetoder. A) Faldfælde. Foto: Axel Bo Madsen B) Klapjagt på hede. Foto: Julie Dahl Møller C) Vandring efter mejetærsker. Foto: Julie Dahl Møller D) Måling af vegetationstæthed. Foto: Tom S. Romdal 48 Hvordan fanger man en birkemus?...er selvsagt det første spørgsmål man må stille sig selv, når man skal til at arbejde med disse dyr. Forudsætter man tillige, at dyret skal fanges levende og at fangsten skal foregå med et vist hensyn til de lokale lodsejere, må man desværre udelukke de fleste russiske metoder, som enten indebærer smækfælder eller etablering af enorme grøftsystemer til fangst. Kun ganske få gange er birkemus fanget i normale vippefælder, men polakkerne har haft et vist held med faldfælder, selvom birkemus oftest kun har optrådt som bifangst heri. I Danmark var hovedparten af fangne mus håndfanget af skolebørn, oftest under høst eller i neg. Det var altså nødvendigt med en afprøvning af metoder under mit speciale og her blev der ikke sparet på opfindsomheden: konventionelle fælder (ugglan, longworth og sherman), faldfælder, vandring efter mejetærsker, halmballevending, opstilling af neg, besøg i skoler (med opfordring om at børn skulle se efter birkemus hjemme på gårdene) og endelig arrangerede naturvejleder Henning Givskov en klapjagt, hvor en lang kæde af mennesker forsøger at trampe birkemus op fra vegetationen, så de kan håndfanges (fig. 6, A, B og C). De konventionelle fælder gav intet, ej heller opstilling af neg, undervisning af børn eller vandring efter mejetærsker vendte halmballer resulterede i fangst af én birkemus, mens klapjagten næsten altid gav bid i form af 1-2 mus på en bestemt lokalitet, forudsat at mennesker deltog. Faldfælderne var langt den mest effektive metode, selvom fangsten var fuldstændig afhængig af en helt rigtig placering af den enkelte fælde. Med denne metode fangede jeg under mit speciale omkring 20 birkemus på 2 måneder. En forbedret version af faldfældemetoden bliver også brugt i Projekt Birkemus, hvor artens udbredelse og habitatvalg søges belyst. Metoden er enormt tidskrævende: De 50 cm dybe spande skal først graves ned, derefter tilses to

49 gange dagligt, og da birkemus er meget fældesky, kan fælderne stå i op til 4 uger før der er fangst! Projektet kan således kun gennemføres, fordi fælderne bliver røgtet af frivillige, først og fremmest medlemmer af DN. Der er dog tid at spare, hvis man ikke vil fange dyret, men blot undersøge om det findes i et område. Så kan man nemlig se efter kæberester i uglegylp. Sporhunde kan muligvis også bruges til en mere præcis lokalisering og i dette år er flere hunde blevet optrænet. Metoden er dog stadig i afprøvningsfasen. Radiomærkning Grundet birkemusens ringe vægt er radiomærkning ikke så ligetil. De normale halsbånd er nemlig for tunge til arten og jeg måtte eksperimentere med at lime bittesmå sendere, som normalt bruges til fugle, fast til dyrenes ryg mellem skulderbladene (fig. 7). Pelsen her skal først klippes af, men takket være dyrenes forholdsvis rolige adfærd, kan hele proceduren med lidt tålmodighed lade sig gøre uden brug af bedøvelse. Limen holder gennemsnitligt i fem dage, det maksimale er 9 dage. Derfor er det blot øjebliksbilleder af dyrets færden man får, men disse oplysninger er værdifulde, idet birkemus aldrig før er blevet pejlet. Nogle resultater ang. habitat og udbredelse De ældre danske observationer og fangster af birkemus i kornmarker (særligt havre) står i kontrast til det habitatvalg, jeg kunne observere under mine pejlinger. Vegetationens tæthed (målt ved at bestemme, hvor meget den dækker af en måleplade, fig. 6D) ved de fælder som fangede birkemus var signifikant 49 højere end ved fælder uden fangst og denne tendens viste sig også i pejlingerne. De foretrukne habitater var tætte levende hegn med masser af urtevegetation i kanterne, ugræssede eller let græssede overdrev og enge samt vældområder, gerne med pilebuske. De intensivt græssede arealer blev ikke brugt så ofte og kornmarker blev kun sjældent brugt. En høstet bygmark som var sået til med græs i bunden, blev efter høst brugt mere og mere, efterhånden som græsset voksede sig højere. Man må udlede at fraværet af neg som gemmested og fødekilde, sammen med forøgelsen af markernes størrelse og dermed afstanden til skjul i kant-arealerne, er hovedgrunden til den ringe brug af disse habitater i nyere tid. Hovedparten af de registrerede fangster og observationer er gjort i nærheden af skrænter eller diger samt i kuperet terræn eller i ådale. Disse habitatelementer er sandsynligvis vigtige i deres egenskab af uforstyrrede overvintringslokaliteter. Arten er også fundet i fladere terræn men oftest i forbindelse med uudnyttede arealer som fx hede, som så kan fungere som overvintringssted. Den stadige intensivering af landbruget udgør formentlig en trussel for birkemusen, idet særligt overvintringslokaliteterne forsvinder idet diger fjernes, skrænter udjævnes og der opdyrkes helt ned til de fugtige områder. Fig. 7. Radiomærket birkemus Den fragmenterede udbredelse udløser uundgåeligt en vis undren over hvorfor arten ikke er mere udbredt når den trods alt er observeret i så mange forskellige habitater. Noget enkelt svar er der ikke. Fangster i helt nye områder indikerer, at birkemusen er mere udbredt end hidtil troet og blot skjuler sig godt i den foretrukne tætte og fugtige vegetation, hvor folk sjældent færdes. Til eksempel blev der i Projekt Birkemus fanget en birkemus i udkanten af et villakvarter i Kolding, hvor den aldrig før er observeret. Til gengæld er populationerne sandsynligvis sårbare overfor større forstyrrelser såsom anlægsarbejder og pløjning. Dette kan ødelægge rederne som ligger i diger eller under jorden ca. 20 cm nede. Særligt i dvaleperioden kan en sådan forstyrrelse være fatal. Givet artens ringe reproduktionsrate, vil voldsomme forstyrrelser kunne præge populationen i længere tid eller i ekstreme tilfælde udrydde den lokalt. Birkemusens spredningsevne kendes ikke, men det er meget muligt at et områdes historie (med henblik på tilgængeligheden af egnede habitattyper samt graden af kulturpåvirkning og forstyrrelser) i lang tid tilbage er med til at forme det udbredelsesmønster, vi ser i dag. Yderligere læsning: T. S. Jensen og J. D. Møller: Birkemus Sicista betulina (Pallas 1779). I Baagøe H. J. og T. S. Jensen: Dansk Pattedyratlas. Gyldendal s Projekt Birkemus Hjemmeside:

50 Dansk Trækfugleatlas: 100 års ringmærkning af fugle i Danmark Baseret på foredrag afholdt i foreningen 8. november 2007 Af Kasper Thorup Statens Naturhistoriske Museum (Zoologisk Museum) Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø De fleste danskere glædes ved at høre de første lærker synge om foråret og ved at gense de forårskåde viber boltre sig i luften over markerne en tidlig forårsdag. Når svalerne kommer, ved vi alle at det snart er sommer. Men hvor har lærkerne, viberne og svalerne været i vinterens løb? Hvor langt væk har de været? Hvilken vej har de trukket? Er det de samme svaler der vender tilbage til samme stald sommer efter sommer? Og hvor gamle bliver de? Disse og mange flere spørgsmål om fuglenes træk og vandringer besvares i det næsten 900 sider store værk, Dansk Trækfugleatlas, der for første gang præsenterer det samlede danske ringmærkningsog genfundsmateriale. Fuglenes træk fascinerer de fleste mennesker. Milliarder af fugle forlader hvert år Europa på deres træk mod Afrika, og et tilsvarende stort antal trækker til mildere egne inden for Europa. Allerede Aristoteles bemærkede fuglefaunaens skiften med årstiderne. Han troede bl.a. at visse fugle forvandlede sig fra én art til en anden (gøgen til spurvehøgen), mens andre arter sov vintersøvn. Sidstnævnte idé holdt helt op til det 18. århundrede hvor Linné 50 eksempelvis beskriver hvordan han om efteråret selv har set svaler synke ned på bunden af søer for at sove vintersøvn. Først med opfindelsen af videnskabelig ringmærkning i 1899 af danskeren H.C.C. Mortensen fra Viborg kunne man endelig vise, at eksempelvis storke og svaler kan flyve helt til Sydafrika for at overvintre. Siden ringmærkningens start er der blevet ringmærket godt og vel 4,2 millioner fugle i Danmark hvoraf de godt er blevet genfundet. Det har givet en uvurderlig viden om 243 danske fuglearters træk og vandringer. Dansk Trækfugleatlas præsenterer denne viden på populær men saglig form. Den viden der er indsamlet via ringmærkning om fuglenes vandringer, er et helt nødvendigt grundlag for eksempelvis beskyttelse og forvaltning af den danske fuglefauna både på nationalt og internationalt plan, og bogen bliver et vigtigt redskab i forbindelse med fremtidige planer for forvaltning af den danske fuglefauna. Viden fra ringmærkning indgår i stort omfang i forbindelse med forvaltning, overvågning og undervisning/oplysning. Således ved vi fx fra ringmærkning: 1. hvordan fuglearter der potentielt kan sprede fugleinfluenza, trækker, og vi har derfor et redskab til at vurdere hvordan smitten kan forventes at sprede sig 2. at det i høj grad også er vores småfugle der i hvert fald tidligere i stor stil efterstræbtes i Middelhavslandende, og at eksempelvis de få danske røde glenter overvintrer i områder i Spanien hvor der er en stor illegal efterstræbelse på dem (bl.a. forgiftning) 3. hvilke gåse-, ande- og vadefuglebestande der besøger Danmark, og derfor om de er truede 4. hvorfra mange af de havfugle der opholder sig i danske farvande kom-

51 bruges til at beskrive og forstå eventuelle ændringer forårsaget af klimaforandringer. Dansk Trækfugleatlas gør status over 100 års ringmærkning. Med Dansk Trækfugleatlas er det nu muligt at målrette den fremtidig indsat på bl.a. arter som vi har ingen eller ringe viden om. Ikke mindst vil bogen blive en slags idekatalog for fremtidige studier af danske fuglearter. Udvalgte lang-distance genfund af fugle ringmærket i Danmark mer således at effekterne af olieudslip bedre kan vurderes 5. at bl.a. grågæs, fiskehejrer og hvide storke overvintrer nordligere nu end tidligere, muligvis som følge af klimaforandringer 6. at tornsangeren overvintrer i Vestafrika, og tilbagegange for denne art har derfor kunnet kobles til mangel på regn i overvintringsområdet 7. hvor ny- og genindvandrede fugle som fx stor hornugle og sortspætte kommer fra 8. at det ofte er den samme fugl der år efter år vender tilbage til selv samme gren, hvor den sad sidste sommer og sang og ligeledes vender tilbage til det sted i Afrika hvor den tilbragte sidste vinter efter at have fløjet flere tusind kilometer fra yngleområdet 9. hvordan fugletrækket foregår så fuglenes sagnomspundne orienteringssans kan vurderes På trods af den store mængde indsamlet viden er fortsat ringmærkning essentiel. Ikke mindst i disse tider hvor den lange tidsserie af ringmærkningsdata kan Dansk Trækfugleatlas er skrevet af Jesper Bønløkke, Jesper Johannes Madsen, Kasper Thorup, Kjeld T. Pedersen, Morten Bjerrum og Carsten Rahbek. Forlaget Rhodos A/S og Zoologisk Museum. Pris kr På 880 sider beskriver Dansk Trækfugleatlas de danske fuglearters træk og vandring på basis af de godt genfund af fugle der er ringmærket i Danmark samt over danske genfund af fugle ringmærket i udlandet. Det centrale element i atlasset er en detaljeret gennemgang af 243 danske fuglearters træk og vandringer. Ringmærkningsresultaterne bliver fremvist og fortolket på en ensartet, overskuelig og indbydende måde. Teksten er en grundig analyse i et let forståeligt sprog. Omtale af større specialmærkningsprojekter og nogle af de resultater de har givet, bringes i separate afsnit efter de pågældende arter. Vores viden om de danske fuglearters træk sammenfattes i en syntese hvor bl.a. arter hvor vores viden er mangelfuld, bliver omtalt. En række vigtige oplysninger om de behandlede arter er sammenstillet i en række appendikser bagest i bogen. I bogens indledende kapitler får læseren en gennemgang af den nuværende viden og teori om fuglenes træk, vandringer og orientering. Desuden kan man læse om ringmærkningens historie i Danmark og om muligheder og begrænsninger ved ringmærkningen som metode. Dansk Trækfugleatlas præsenterer for første gang det samlede danske ringmærknings- og genfundsmateriale med data fra alle de 7 danske ringmærkningscentraler. Desuden er inddraget materiale af udenlandsk mærkede fugle genfundet i Danmark. Dansk Trækfugleatlas er muliggjort ved velvillig økonomisk støtte fra Aage V. Jensens Fonde. 51

52 Afskyelige snemænd og andre skjulte dyr Baseret på foredrag afholdt i foreningen 13. marts 2008 Lars Thomas Ægirsgade 49, 3. th DK-2200 København N Kryptozoologi er en mærkelig videnskab en krydsning mellem zoologi og folkemindevidenskab, tilsat en dosis historie, lidt perceptionspsykologi og af og til en smule arkæologi og palæontologi. Det var den belgiske zoolog Bernard Heuvelmans, der i midten af 1950erne første gang afgrænsede kryptozoologien som selvstændigt studieområde da han udgav hvad der i dag betragtes som fagets to hovedværker: On the track of unknown animals og In the wake of the sea serpents. Udtrykket kryptozoologi kommer af det græske ord kryptos der betyder skjult kryptozoologien er med andre ord læren om skjulte dyr. Og skjult skal forstås som dyr der lever skjult for videnskaben i den forstand at de ikke opfører sig som de burde. Det er: 1. Dyr der optræder på steder hvor de ikke burde forekomme. 2. Dyr der normalt regnes for at være uddøde, men som alligevel ses. 3. Fabeldyr som øjenvidner påstår de har set i levende live. Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 13/ Beviserne for disse dyrs eksistens består først og fremmest af et ofte stort antal mere eller mindre detaljerede øjenvidneberetninger, enkelte fotos, filmstumper eller lydoptagelser og lignende. Det kan også være mere konkrete spor såsom fodaftryk, kradsemærker og bytterester. Kun i ganske få tilfælde findes der fysiske rester af de pågældende dyr i form af hår, skæl, skind, knogler eller lignende. Det er så kryptozoologens opgave at vurdere beviserne og helst finde ud af hvad der ligger bag beretningerne om de mystiske dyr. Man opererer typisk med en række forskellige forklaringsmodeller: I. Dyrene er ikke virkelige. A. Beretninger og eventuelle fysiske beviser er svindelnumre lavet af personer som af en eller anden grund forsøger af narre myndigheder/offentligheden. B. Beretningerne skyldes indbildning. Lyde, lys, bølger og andre naturligt forekommende fænomener har i kombination med folks viden og forventninger fået øjenvidnerne til at se eller høre ting som ikke var der eller fortolke dem forkert. II. Dyrene er virkelige. A. Det drejer sig om velkendte dyr som ses under forhold der får iagttagerne til at opfatte dem som noget andet end det de virkelig er. B. Det drejer sig om velkendte dyr eller dyrebestande der geografisk eller tidsmæssigt ligger uden for den pågældende arts normalt anerkendte udbredelsesområde. C. Det drejer sig om hidtil ukendte morfologiske varianter af allerede 52 Ameranthropoides loysii, den mystiske mono grande, fotograferet af Ferdinand de Loys i Venezuela i 1920erne. kendte dyr. D. Det drejer sig om nye og hidtil videnskabeligt ukendte arter. Kryptozoologiske studier udføres næsten udelukkende af privatpersoner eller private foreninger hvor den for tiden førende er den engelske Center for Fortean Zoology eller CFZ. Der er kun ganske få universiteter i verden som tilbyder undervisning i kryptozoologi, og det sker i givet fald altid i forbindelse med studier inden for folklore og folkemindevidenskab eller mere psykologisk eller sociologisk prægede studier af hvorfor folk tror på bestemte ting.

53 Den nordamerikanske Bigfoot. Still-billede fra en film optaget ved Bluff Creek i Californien i Man kan godt undre sig over at kryptozoologien har haft så svært ved at blive anerkendt som legitimt studieområde, men det skyldes nok i virkeligheden to faktorer, dels at emnet altid har været populært agurketidsstof i medierne, med deraf følgende underlødig og useriøs behandling, og dels at kryptozoologien i mange år temmelig formålsløst har insisteret på at ville være noget særligt. Man skal jo trods alt ikke mere end et århundrede tilbage i tiden før traditionel zoologi og kryptozoologi var en og samme ting. Blandt de dyr der er blevet fundet på grund af øjenvidneberetninger, lokale beboeres historier og ofte meget få fysiske spor, er for eksempel okapien fra Afrika og takaheen i New Zealand. De mest almindelige, og for så vidt mindst mystiske kryptooologiske dyr, er de velkendte arter som optræder på steder hvor de ikke findes naturligt, såkaldte OUPAere (OUt of Place Animals). De kendes fra næsten samtlige større dyregrupper. Bare fra Danmark er der iagttagelser af så forskellige dyr som krokodiller eller alligatorer, kænguruer og flyvende hunde. Langt de mest almindelige OUPAere er dog store katte, pumaer, pantere, leoparder, løver og lignende. De kendes i forskellige udgaver og med forskellige navne fra alle egne af verden. I Danmark er der f.eks. den jyske puma, lossen i Stenderup-skovene ved Kolding og den fynske løve. I langt de fleste tilfælde er forklaringen på disse dyr ganske enkelt at det er undslupne eller bevidst udsatte fangenskabsdyr der med større eller mindre held har etableret sig i naturen. Det gælder for eksempel det såkalte Exmoor-uhyre fra det sydvestlige England, et stort sort eller brunt kattedyr der skræmmer livet af ensomme nattevandrere, og forgriber sig på områdets mange får. Det har været internationalt kendt siden 1988, men der kendes historier om store sorte og brune katte i området der i hvert fald går tilbage til årene lige efter Anden Verdenskrig. I forbindelse med Operation Exmoor, en ekspedition jeg arrangerede til området i 1990, lykkedes det at påvise at det også her drejede sig om undslupne fangenskabsdyr idet vi i forbindelse med fund af dræbte får indsamlede hårprøver der ved nærmere analyse viste sig at stamme fra pumaer. Det lykkedes også at finde flere mulige kandidater for hvor dyret eller dyrene kunne være kommet fra. Den næste gruppe er de såkaldte OU- TAere (OUt of Time Animals). Det er dyr, som fra officiel videnskabelig sige regnes for uddøde, men som alligevel ses. De to mest kendte er formentlig den tasmanske pungulv hvor det sidste med sikkerhed kendte eksemplar døde i 53 en zoologisk have i 1936, men som er blevet set af adskillige hundrede mennesker siden da, og den centralafrikanske mokele mbembe der hvis øjenvidneberetninger kan tages for pålydende, ikke kan være andet end en lille sauropod dinosaur. Et andet eksempel er huiafuglen fra New Zealand der mest er kendt for at hannen og hunnen havde forskelligt udformede næb. Den er officielt også uddød, men alligevel er der en række mennesker som har rapporteret iagttagelser af huiafugle. Jeg har selv set en fugl i en tæt skov på New Zealands Nordø der ikke kunne identificeres som værende nogen kendt nulevende art, men som havde en haletegning der meget mindede om huiafuglens. De mest interessante kryptozoologiske dyr er dem der ser ud til at være helt nye arter. De mest berømte/berygtede, er formentlig de mange søslanger og havuhyrer og de mange varianter af den afskyelige snemand der findes rundt om i verden. For god ordens Det mest berømte yetifodspor af dem alle, fundet af bjergbestigeren Eric Shipton på Menlung-gletsjeren i 1951.

54 Søslanger og havuhyrer har været kendt og beskrevet i århundreder. skyld skal det dog også lige nævnes at der også findes andre særprægede væsener, såsom den mongolske dødsorm, en gigantisk varan fra Papua Ny Guinea og en enorm gravende, bæltedyrlignende tingest fra Sydamerika, den såkaldte mapinguari. Kryptozoologiske dyr er dog ikke allesammen i monsterstørrelse. Fra Japan er der således beretninger om en slangeart, der er usædvanlig kort og kraftig af bygning og nærmest kan minde om en stor skovsnegl. Der kendes historier om flere forskellige, tilsyneladende ukendte fugle fra Afrika, Australien og Ny Caledonien hvor jeg har indsamlet flere beretninger og historier om ukendte frøer i Centralamerika. De absolut mest fascinerende kryptozoologiske væsener er vel nok yetien, den afskyelige snemand, Bigfoot og deres slægtninge verden over. Disse såkaldte BHM ere (en i kryptozoologiske kredse almindelig brugt forkortelse der betyder Big Hairy Monsters), er store, menneskelignende og stærkt behårede væsener der går på to ben. De har været kendt i den vestlige verden siden begyndelsen af 1800-tallet hvor engelske plantagebestyrere i Sydøstasien begyndte at skrive om dem. I virkeligheden strækker deres historie sig betydeligt længere tilbage i tiden. Kinas udgave af den afskyelige snemand, også kaldet vildmanden, er for eksempel omtalt i 3000 år gamle leksika. BHMere er betydeligt mere udbredte end man almindeligvis tror. Yetien, den afskyelige snemand og i mindre grad den amerikanske Bigfoot, har en tendens til at dominere i mediebilledet, men væsenerne kendes fra samtlige verdensdele. I Australien taler man for eksempel om yowien, og i Central- og Sydamerika fortæller folk historier om mono grande. Jeg har specielt arbejdet en del med mono grande, bla. fordi jeg under et besøg i maya-ruinbyen Xunantunich i Belize faldt over et relief i en gammel pyramide der var udhugget i en helt anden stil end mayaernes normale strengt geometriske former. Relieffet har sådan set været kendt længe, men ingen havde åbenbart tidligere tænkt på at spørge nogle af de lokale nulevende efterkommere efter mayaerne hvad det forestillede. Da jeg forsøgte mig, fik jeg enslydende svar af alle: det var mono grande, den store. En mærkelig abe som man af og til kunne møde inde i skoven. Den lignede områdets velkendte edderkoppeaber, men den var meget større og gik på to ben som et menneske. Mono grande er iøvrigt en af de få BHMere der findes et rigtigt godt billede af. Den blev fotograferet af et medlem af en geologisk ekspedition til Venezuela i 1920erne og sidenhen beskrevet under navnet Ameranthropoides loysii. Fotografiet eksisterer stadig, men dyret er for længst gået tabt. I de senere år er der også blevet rejst tvivl om hvorvidt fotografiet overhovedet er ægte så mono grandes skæbne svæver i det uvisse. Der er mange beretninger om BHMere, nogle få fotos og enkelte hårtotter og andre fysiske rester, men noget virkelig reelt og håndfast kniber det ganske meget med. Lige for tiden er nogle hårprøver fra det nordlige Indien ved at blive analyseret på engelske og amerikanske universiteter, og jeg er selv involveret i et samarbejde med en engelsk gruppe der har hjembragt prøver fra et område i det sydvestlige Rusland hvor lokale fortæller om et tilsvarende væsen der går under navnet almasty. Det er altsammen vældigt spændende, men selv i bedste fald vil resultatet kun være at der 54

55 er noget ukendt derude man kan jo så håbe på at det er nok til måske at sætte en større officiel ekspedition igang. I tidens løb er der blevet fremsat ganske mange teorier om BHMernes identitet og oprindelse. Der er ingen tvivl om at mange af dem har rødder i folkeeventyr og sagn. Hvis man for eksempel ser på europæiske historier om trolde eller gamle græske beretninger om satyrer, eller for den sags skyld Bibelens beskrivelse af Esau, finder man mange lighedspunkter med mere moderne beretninger om BHMere. Det behøver dog på ingen måde at udelukke at der ikke også gemmer sig levende dyr bag historierne. Den nu afdøde amerikanske antropolog Grover Krantz var for eksempel af den mening at de mange historier skyldtes iagttagelser af Gigantopithecus, en stor primat, som vi med sikkerhed ved har levet i Sydøstasien, men som regnes for at være uddød for måske en halv million år siden. Russiske kryptozoologer der har studeret de mange forskellige former for BHMere, der kendes her, hælder derimod mere til at det i virkeligheden drejer sig om reliktbestande af neanderthalere, der har isoleret sig fra Homo sapiens og derfor har overlevet op til idag. Endelig er der naturligvis også den mulighed at det drejer sig om ganske almindelige abearter der endnu ikke er blevet videnskabeligt beskrevet. Flere historier om Den tasmanske pungulv uddøde efter sigende i 1936, men er set flere hundrede gange siden da. vildmænd fra kinesiske områder beskriver således ret små og kraftigt byggede dyr der minder meget om dyr som svinehalemakakker. Historierne kommer fra områder hvor man normalt ikke regner med at der findes makakker, og det kunne tyde på at det drejer sig om nye arter. Det kan godt knibe med faste holdepunkter og håndfaste beviser inden for kryptozoologien, men til gengæld er der meget eventyr og spænding forbundet med det, og det kan have sine fordele at beskæftige sig med et emne som alle har en mening om. Man kan altid være sikker på en reaktion, uanset hvad det er man er på jagt efter. Hvis man så har heldet med sig, er det naturligvis skønt, men det er lige så godt at kunne afvise en myte eller tage livet af et uhyre som ikke har nogen reel eksistens. Det øger altsammen vores viden og det er vel i bund og grund hvad det hele handler om. 55

56 Mysteriet om de afrikanske elefanter Baseret på foredrag afholdt i foreningen d. 28. februar 2008 Af Astrid Schmidt Grene Biologisk Institut Ancient DNA & Evolution Group Københavns Universitet Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Afrikanske elefanter opstod formodentlig i fortidens skovområder i Centralafrika. Da Jordens klima ændrede sig fra at være fugtigt til mere tørt for ca 3.5 mill år siden, skete der højst sandsynligt såkaldte founder events hvor skovelefanter udvandrede fra skovene til en skov-savanne mosaik. Dette skete som reaktion på en begyndende reduktion af skovområderne. De elefanter der vandrede ud, tilpassede sig nye forhold og derfor anses skovelefanterne som de oprindelige typer og savanneelefanterne som de mere specialiserede. Denne antagelse støttes også af den genetiske profil hvor skovelefanterne har en højere genetisk variation end savanneelefanterne. De savanneelefanter vi kender i dag, stammer formodentlig fra en mindre gruppe der udvandrede og repræsenterer derfor kun en delmængde af den oprindelige gen-pulje. Den taksonomiske status af skov- og savanneelefanter har været diskuteret igennem det sidste årti, men er endnu ikke afklaret. I mange år har man talt om to underarter: Loxodonta africana africana og Loxodonta africana cyclotis, men nyere genetiske undersøgelser tyder på at der er så stor forskel på de to former at de kunne have artsstatus hver 56 især. De adskiller sig fra hinanden både genetisk og morfologisk og hybridisering forekommer kun i zoner hvor deres leveområder overlapper. Alligevel har studierne også vist at der er visse uklarheder i det genetiske mønster hos de to elefantformer. Uklarhederne tyder på at der har været historiske hybridiseringshændelser. Biologispeciale om skov og savannelefanter I foråret 2005 fik jeg grønt lys for at tage på feltarbejde i Uganda hvor jeg skulle tage prøver fra elefanter. Mit speciale skulle være en populationsgenetisk og fylogenetisk analyse af skovog savanneelefanter i Vestuganda. Et rigtigt drømme-speciale når man som biologspire i mange år havde gået og Morfologiske forskelle mellem de afrikanske savanne (til venstre)- og skovelefanter mht. øreform og -størrelse, stødtænder og kranieform.

57 Elefanter fra Queen Elizabeth nationalparken, Uganda af formodet hybridtype. Foto Astrid Schmidt Grene. fantaseret om at blive vildtbiolog på den afrikanske savanne! Formålet var at nuancere ovennævnte artsdebat ved at undersøge hybridiseringsgraden i områder hvor de to former overlapper. Der blev benyttet 12 nukleære mikrosatellitter og et mitokondrielt DNA-fragment som genetiske markører til at basere de genetiske analyser på og til at vurdere om der sker tilgang af skovelefanter ind i ugandiske savannepopulationer. Feltarbejdet skulle foregå i samarbejde med forskere fra Makerere University i Kampala som har været samarbejdspartnere til Afdeling for Evolutionsbiologi på Københavns Universitet i en lang årrække. Bevæbnet med malariamedicin, myggespray og masser af prøverør ankom jeg til Kampala i juli Her blev jeg budt velkommen af de afrikanske forskere og installeret på et kollegium på campus sammen med de lokale studerende. Den første uge gik med at gøre vores udstyr parat og få pakket bilen som ikke var en camouflagefarvet klassisk Range Rover, men en moderne stor Toyota med affjedring og aircondition! Sidstnævnte viste sig stærk og pålidelig når vi skulle spurte af sted for at undgå sammenstød med en arrig hanelefant der var blevet dartet for hudprøvetagning. Mit speciale var et led i et større samarbejde der undersøger hybridiseringsgraden af de to elefantformer tværs hen over ækvatorial Afrika vha. genetiske undersøgelser. De to former overlapper få steder, og indtil 2005 havde studier kun inkluderet én hybridiseringszone fra det nordlige af den Demokratiske Republik Congo (DRC) i genetiske fylogenistudier. Denne zone består af en blanding af skov- og savannehabitat og indeholder kun få individer med en blandet genetisk profil. Derfor var det interessant at undersøge flere steder hvor habitaterne overlapper og undersøge hybridiseringsgraden her. Specialet skulle også bidrage til debatten om hvor mange arter elefanter der er i Afrika. Afdelingen for Evolutionsbiologi på Københavns Universitet opbevarede en række elefantprøver fra hele Uganda og Kenya. Et udvalg af disse blev inkluderet i prøvematerialet som repræsentanter for savanneelefanter og mulige blandingsformer. Af repræsentanter for skovelefanter havde vi DNA-sekvenser fra DRC at sammenholde med, ligesom vi inkluderede nye prøver fra skovelefanter. Formålet var at give et billede af hybridiseringsgraden tværs over Ækvatorialafrika. Interessen for hybridiseringszoner hvor skov og savanne mødes langs ækvator, er opstået da fænomenet kendes inden for forskellige pattedyr og fugle som hybridiserer i dette område. Dette gælder skov- og savannebøfler samt red river hog og bush pig, og hos fuglene kan fx nævnes to duearter, Streptopelia vinacea og S. capicola. Disse dyr har skov- og savanneadapterede former der hybridiserer i zonen med blandet savanne- og skovhabitat. Fænomenet er ikke blevet detaljeret belyst på tværs af arter i genetiske studier endnu. I området på grænsen mellem Vestuganda og DRC finder man elefanter som er blandingsformer mellem skov- og savanneformerne, og det er netop derfor dette sted er så interessant. 57

58 Feltarbejdet i Queen Elizabeth nationalpark Efter en uges forberedelser på campus i Kampala drog vi 3 mand høj af sted mod Queen Elizabeth nationalparken som er et område karakteriseret ved en blanding af skov- og savannehabitat, og som ligger lige op af grænsen til DRC. Jeg havde til selskab fået 2 kyndige professorer der har en solid baggrund i populationsgenetiske studier af afrikanske pattedyr og dermed også med prøveindsamling fra disse. Prøverne skulle tages som en blanding af hudbiopsier og fæcesprøver. Vi var nødt til at studere dyrets morfologi inden prøvetagning for at bestemme om dyret var en savanne-, skov- eller blandingsform og dette krævede at vi kom tæt på dyrene. Dette viste sig at være lidt af en udfordring, da elefanterne i denne park ikke er alt for trygge ved mennesker og slet ikke når de er bevæbnet med armbrøst. Elefanterne kan frit migrere over grænsen og ind i den del af parken der ligger i DRC; den hedder Virunga nationalparken og sikkerheden er en anden. Da parken grænser op til et konfliktområde i DRC, bliver elefanterne ofte skudt på af krybskytter på trods af afpatruljering. Vi startede vores prøvetagning i den sydlige del af parken hvor der tidligere var observeret mulige blandingsformer. Her måtte vi imidlertid vente forgæves i 2 uger på at finde elefanter. Man skulle ikke tro så store dyr kunne være svære Armbrøst brugt til prøvetagning af hudbiopsier. Foto udlånt af John Okello. at finde men pga. en længere tørkeperiode var dyrene trukket mod områder med flere drikkemuligheder. De sidste dage inden vi måtte vende næsen tilbage mod Kampala, fandt vi dog savannetyper i en stor flok på omkring 80 individer. Den indeholdt imidlertid ikke nogle der lignede hybrider. Vi tog et par prøver af savannetyperne og kørte tilbage til Kampala for at supplere op med forsyninger. Dagene med afsøgning af området gav en masse store oplevelser. Området er utroligt smukt og har mange andre imponerende dyr at kigge på når man nu ikke finder elefanter. Fx så vi træklatrende løver, bøfler, gnuer, vortesvin, næsehornsfugle, flodheste og meget mere. En af nætterne blev vildtoplevelsen dog lige lovlig intens da en hanløve besøgte vores camp og gik omkring og brølede, mens den strintede området Heldigvis var den ikke så sulten at den fik lyst til at afprøve vægge eller tynde døre ind til vore små hytter, men besluttede sig for bare at markere sin eksistens over for os og andre artsfæller i nærheden. Det var nogle lange 5 minutter den opholdt sig der, og heldigvis kom den ikke tilbage. Næste ekskursion gik til den mere nordlige del af parken og her var heldet med os. Vi fandt mange familiegrupper og flere med blandede former i, der kunne være hybrider. Vores prøvetagning foregik ved først af identificere de interessante individer derefter blev det vurderet om vi kunne Eksempler på prøvetagning vha. fæcesprøver og hudbiopsiprøve taget vha armbrøst. Foto udlånt af John Okello. 58 få placeret bilen og skytten sådan at vi hurtigt kunne flygte hvis en aggressiv elefant skulle finde på at angribe os. Prøvetagningsmetoden er ikke voldsom da prøven ikke udgør mere end det hvide på en fingernegl. En pil skydes af sted fra armbrøst, rammer elefanten og falder af igen med en lille hudprøve. Den samler man så op når elefanterne har flyttet sig og er på sikker afstand. Er man så heldig at det interessante individ afleverer en fæcesprøve, mens vi har den under opsyn, benyttede vi os af denne ikke-forstyrrende metode. Eftersom elefanterne har negative oplevelser med krybskytter, måtte vi ind imellem opgive at få en prøve fordi elefanterne blev nervøse og kunne finde på at angribe, noget vi kun oplevede én gang! Der var glæden ved en stor, dieseldrevet 4-hjulstrækker, der springer af sted over tungt underlag stor! Efter 2 uger i den nordlige del af parken og med fyldte prøverør i bagagen drog vi noget mere optimistiske tilbage mod Kampala endnu en gang. Herefter fulgte et par ugers arbejde med at få

59 delt prøverne, så jeg efterlod kopier af alt materiale der blev taget med til København. To måneders spændende og lærerigt feltarbejde var overstået og forude ventede 8 måneders laboratoriearbejde. Tilbage i laboratoriet I laboratoriet analyserede jeg både nuklære mikrosatelitter og mitokondrielt DNA. Kombinationen gør at man både får et indblik i den historiske hybridisering og mere recente hybridisering. Desuden er kombinationen relevant for at få en så god opløsning som muligt af populationsstruktur og fylogenetisk sammenhæng mellem de populationer vi havde prøver fra. Mine analyser viste at der sker hybridisering i Queen Elizabeth nationalparken, men at den er afgrænset til zonen med skov- og savannehabitat. De populationer der lever i det mere savannetypiske habitat, indeholdt ikke individer med skovelefantbaggrund. Dette tyder på at der er en selektiv fordel i at være savanneelefant i savannehabitat, og derfor breder elefanter med skovbaggrund eller individer med en blandet genetisk profil sig ikke ud i disse habitater. Analyserne viste også at der generelt sker en udveksling af gener, såkaldt genflow, mellem populationerne i Uganda. Derfor må den naturlige selektion virke effektivt for at forhindre at skovelefanternes eller hybridernes genetiske profil ikke findes uden for hybridiseringszonen. Den fylogenetiske analyse af de mitokondrielle sekvenser viste en klar opsplitning mellem skov- og savanneelefanterne. Dette resultat fik jeg også fra den populationsgenetiske analyse af de nukleære markører, ligesom den viste hybridformer med en blandet genetisk profil af skov- og savanneelefanter. 59 Én eller to elefantarter i Afrika? Dette studie understøttede tidligere studiers resultater ved at vise en tydelig genetisk forskel mellem de to taxa som er tilpasset forskellige habitater. Studiet understøtter også den morfologiske forskel der findes på de to taxa som har inspireret forskere til at begrunde en artsstatus. Ligeledes indikerede analyserne forekomst af hybridisering, men at denne kun sker i en begrænset zone i Vestuganda. Dette område har igennem længere tid været påvirket af civile konflikter som har forhindret en kontrol af krybskytteri der er kendt for at have en effekt på elefanters sociale struktur. Det kan sandsynligvis have påvirket elefanternes migrationsmønstre i området og dermed deres interaktioner. Det er derfor uklart hvor meget den menneskelige faktor har påvirket niveauet af hybridisering i dette område. Effekten af dette vil det først være muligt at vurdere når situationen i området er blevet mere fredelig. Artsdebatten er kompleks og svær at afgøre. Et eksempel på dette kan gives ved at sammenligne et estimat der ofte benyttes til at vurdere forskellighed imellem arter eller underarter: genetisk divergens. Man kan f.eks se på den genetiske divergens der er imellem store og længelevende pattedyr som søkøer og hvaler og så sammenligne den med den genetiske divergens vi fandt imellem skov- og savanneelefanter. I det mitokondrielle DNA finder man en genetisk divergens på d=0.072 imellem skov- og savannelefanter, imellem søkounderarter d=0.074 og imellem bardehvalarter d= Her kan forskellen imellem underarter altså være større end mellem arter hos nogle pattedyrsformer. Der er imidlertid ingen tvivl om at de to taxa viser forskelligheder på en række morfologiske, adfærdsmæssige og genetiske områder, men måske er en artstitel stadig diskutabel da artsdannelsen sandsynligvis stadig kan være i gang. Fokus bør være på at anerkende den store forskel, der er på de to taxa, og derfor bør conservation-strategien målrettes mod at bevare de forskellige taksonomiske linjer, uanset deres taksonomiske status, for at sikre en langsigtet overlevelse i alle de økologiske nicher Loxodonta forekommer i. Postscript Efter afsluttet speciale sidder man tilbage med en masse gode erfaringer. Mange var helt specielle og uforglemmelige, andre lærerige erfaringer. Hvad der især står klart set i bakspejlet, er at det virkelig var fedt at have fået muligheden for at kombinere feltarbejde med den mere teoretiske og laboratorietunge del af arbejdet. Det giver en god ballast at have en indsigt i prøvetagning og dyrenes adfærd i naturen når man skal tolke og formidle sine resultater. Til sidst giver det gåpåmod når laboratoriesumpen til tider kunne trække ned i arbejdsmotivationen og overblikket. Èn ting er sikkert jeg har ikke været i Afrikas savanneområder for sidste gang, og jeg glæder mig til en fremtid med biologien som baggrund.

60 Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 27. september 2007 Temamøde Er insekter krebsdyr der er gået på land? Henrik Glenner, Jørgen Olesen og Niels Peder Kristensen Forståelsen af leddyrenes evolution er i de senere år undergået store forandringer. For nogle årtier siden var den dominerende opfattelse (i hvert fald i den angelsaksiske verden) at insekter, tusindben og fløjlsorme tilsammen udgjorde en naturlig systematisk gruppe. Denne idé er definitivt forladt til fordel for et koncept af ældre dato der kombinerer insekter, tusindben og krebsdyr i 'Mandibulata' (opkaldt efter tilstedeværelsen et par særligt omdannede munddele). Den klassiske forståelse af systematikken inden for mandibulaterne er at de udprægede terrestriske insekter og tusindben naturligt kan kombineres i Tracheata' (opkaldt efter tilstedeværelsen af et særligt åndedrætssystem) også kaldet 'Atelocerata'. Siden første halvdel af 1990erne har molekylære undersøgelser dog peget i retning af at insekter og krebsdyr er nærmest beslægtede, noget som forskellige morfologiske detaljeundersøgelser også har tydet på. For nylig publicerede en dansk forskergruppe nogle overvejelser i Science over insekternes slægtskabsforhold og argumenterede for at de skal placeres dybt inde i krebsdyrene med ferskvandskrebsdyr (gællefødder) som deres nærme- ste slægtninge. Vi har inviteret en af Science-artiklens forfattere samt et par andre med kendskab til emnet til en aften om insekt-krebsdyr-problematikken. Crustacea: Branchiopoda: Insecta? Molekylære fylogenetiske studier har de seneste 10 år i overvældende grad støttet hypotesen: insekterne (landjordens dominerende arthropod gruppe) er nærmere beslægtede med krebsdyrene end med myriapoderne (tusindben og skolopendre). Desuden tyder hovedparten af undersøgelserne på at insekterne skal placeres blandt krebsdyrene og dermed er krebsdyr i en fylogenetisk forstand. Der hersker imidlertid usikkerhed om insekternes placering inden for krebsdyrene. Hypotesen, som bygger på flere nyere og meget omfattende molekylære analyser, foreslår at insekterne er nære slægtninge til branchiopoderne, altså den gruppe ferskvandskrebsdyr som bl.a indeholder ferejer, 60 damrokker og dafnier. Med baggrund i molekylære, økologiske og fossile data vil jeg i mit partsindlæg argumentere for at denne slægtskabsrelation er mere sandsynlig end den måske umiddelbart lyder. Kontakt: Forskningslektor Henrik Glenner, Ancient DNA and Evolution, Niels Bohr Institute and Institute of Biology. [email protected]

61 Figur reproduceret fra Glenner, Thomsen, Hebsgaard, Sørensen, Willerslev (2006). The origin of insects. Science 314: Krebsdyr som nøglegruppe i leddyrssystematik De senere års fremkomst af molekylære data der placerer insekter som søstergruppe til krebsdyr eller endog inden for disse, har øget fokus på krebsdyr som en mulig 'stamgruppe' til insekterne. Blandt morfologer har dette givet anledning til en række mere eller mindre velargumenterede morfologibaserede forslag til indplacering af insekterne inden for krebsdyrene. Både storkrebs generelt (gruppen med krabber, rejer, og mange flere), ligesom undergrupper som tanglopper (Amphipoda) og tanglus (Isopoda) har været forslået. Uden for storkrebsene har muslingekrebsene (Ostracoda) været bragt på banen og nu også gællefødderne (Branchiopoda). Fra en molekylær synsvinkel er det sidstnævnte forslag tilsyneladende det bedst underbyggede (se Glenners bidrag). Indlægget vil derfor indeholde en gennemgang af de ældste og i øvrigt meget velbevarede fossiler man har af gællefødder, i håb om at disse kan bidrage til Branchiopoda-Insecta-diskussionen. Det drejer sig særligt om gællefods-fossiler fra den berømte skotske Rhynie Chert-lokalitet fra Devon hvorfra i øvrigt de tidligste insektfossiler også stammer. Den ikke mindre berømte kambriske 'Osten'- fauna fra Sverige vil også blive inddraget da det formodentligt ældste branchiopod-fossil stammer herfra. Kontakt: Lektor Jørgen Olesen, Zoologisk Museum. [email protected] Hvad er hexapodernes nærmeste slægtninge og er de overhovedet selv en monofyletisk gruppe? At de 'hexapode' arthropoder (collemboler, proturer, diplurer og ['egentlige'] insekter) skulle være fylogenetisk underordnede i krebsdyr, forekommer en umiddelbart nærliggende antagelse, og at der siden først i 1990erne er akkumuleret molekylær evidens for denne model har derfor ikke været forbavsende. Langt mere overraskende har det været at hovedparten af den molekylære evidens ikke støtter at det samme gælder myriapoderne (tusindben-gruppen i bred forstand), og at myriapod+hexapod-gruppens monofyli som der i længere tid har været nær konsensus om altså må genvurderes. Allermest overraskende har det måske været at nogle molekylære undersøgelser siden årtusindeskiftet har syntes at støtte (endda to forskellige!) hypoteser om hexapodgruppens ikke-monofyli, idet enten collemboler eller proturer+diplurer skulle stå uden for et monofylum omfattende krebsdyr og insekter. Uanset hvilken fylogenetisk model der på et givent tidspunkt vil fremstå som bedst begrundet, vil der nødvendigvis være ikke-trivielle ligheder, der skal 'bortforklares' som konvergenser/'reversals'. Indlægget vil skitsere de væsentligste karakterkonflikter. Kontakt: Professor Niels Peder Kristensen, Zoologisk Museum. [email protected] 61

62 Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 11. oktober 2007 Ålens mange gåder Kim Aarestrup (DTU-Silkeborg) Den europæiske ål har en fascinerende livscyklus som har interesseret mennesker i årtusinder. Af prominente personer kan nævnes Aristoteles og Freud. Selv i vore dage er ålens vandring og gydning en af de mest spændende gåder i biologien. Samtidig har ålen en stor kommerciel betydning og har i de seneste årtier haft en nærmest katastrofal tilbagegang. Undersøgelser af ålens livscyklus er således meget vigtige for artens fremtidige status. Ved DTU-Silkeborg har vi i de senere år foretaget en række undersøgelser af ålens vandringer ved hjælp af telemetri. Vi har bl.a. fulgt dem ned gennem vandløb og ud gennem fjordene. Som det sidste har vi deltaget i Galathea 3 ekspeditionen hvor vi har fanget ålelarver til genetiske analyser og har lavet verdens første direkte studie af vandringen i Atlanterhavet vha. Pop-up satellit mærker. I foredraget vises de vigtigste resultater og den forvaltningsmæssige betydning gennemgås. Oplæg til rundvisningen på Danmarks Akvarium d. 22. november 2007 Besøg på Danmarks Akvarium Lars Skou Olsen (Danmarks Akvarium) Turen startede foran Danmarks Akvarium hvor Teknisk Chef Lars Skou Olsen mødte os kl. 19:30. Lars fortalte om Akvariet, viste rundt både i udstillingsområdet og bag kulisserne. Der blev fodret fisk og fortalt om Danmarks Akvariums store visioner med Den Blå Planet i Kastrup. Efter rundvisningen blev der sluttet af i cafeen. Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 6. december 2007 Jule-temamøde Galathea-3: Botanik på Galápagos blandt kæmpeskildpadder og kaktustræer Ole Hamann (Botanisk Have), Anne Adsersen (Institut for Medicinalkemi), Henning Adsersen (Biologisk Institut) og Marianne Philipp (Biologisk Institut) Vegetationsudvikling og evolution Det botaniske, landbaserede Galathea 3 projekt på Galápagos omfattede flere forskellige delprojekter. Vi var 10 deltagere og tilbragte 3 til 5 uger på Galápagos i den periode hvor Vædderen anløb øgruppen. Vi havde fast base i Puerto Ayora på øen Santa Cruz. Charles Darwin Research Station (CDRS) havde hyret båden Queen Mabell til at sejle os rundt til de forskellige øer som vi ville arbejde på (Española, Gardner, Floreana, Pinta, Isabela, Santa Cruz, Santa Fe og San Cristóbal). Omkostningerne til projektet blev dækket af Villum Kann Rasmussen Fonden. I forlængelse af tidligere undersøgelser (Ole Hamann, Henning og Anne Adsersen, Marianne Philipp) fokuserede vi især på vegetationsdynamik, evolution inden for reproduktionssystemer hos plantearter der har spredt sig fra lokaliteter på et kontinent til fjerntliggende øer samt på evolutionære processer hos endemiske arter og i naturligt små populationer. Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 11/

63 Vegetationsdynamik i relation til naturbevarelse Indslæbte, fremmede organismer, både dyr og planter, udgør den største trussel mod den oprindelige flora og fauna på Galápagos. I den sammenhæng er det vigtigt at undersøge dels hvordan vegetationen normalt ændrer sig over tid under uforstyrrede forhold, og dels hvad der sker når indslæbte geder fjernes fra en bestemt ø eller et område. I fortsættelse af tidligere undersøgelser af permanente prøveflader og bestande af bl.a. de endemiske Scalesia- og Opuntia-arter indsamlede Ole Hamann og Martin Årseth-Hansen nye data om vegetationens dynamik på øerne Pinta, Santa Cruz og Santa Fe. Anne og Henning Adsersen udførte i samme sammenhæng på Española og Pinta vegetationsanalyser på serier af permanente prøveflader, udlagt i 1970erne. Kontakt: Professor Ole Hamann, Botanisk Have, Statens Naturhistoriske Museum, KU, tlf , og Lektor Henning Adsersen, Biologisk Institut, KU, tlf Endemiske arter Omkring 40 % af plantearterene på Galápagos er endemiske. En anden del af projektet har til formål at belyse hvilke evolutionære og økologiske mekanismer har fremkaldt endemerne. Fra 1998 har en gruppe fra Biologisk Institut (bl. a. Marianne Philipp og Henning Adsersen) gennemført en lang række undersøgelser af den morfologiske og molekylære variation i små populationer af de endemiske kurvplanteslægter Scalesia og Lecocarpus. Under Galathea-opholdet havde vi lejlighed til at indsamle nyt materiale, bl. a. for at supplere de tidligere undersøgelser med analyser af indholdsstoffer (Anne Adsersen). Kontakt: Lektor Anne Adsersen, Institut for Medicinalkemi, KU, tlf og Lektor Henning Adsersen, Biologisk Institut, KU, tlf Evolution af reproduktionssystemer Arter med et kompliceret reproduktionssystem må forventes at have svært ved at etableres på oceaniske øer. Det har da også vist sig at de fleste af de plantearter der er studeret på Galápagos -øerne kan sætte frø efter selvbestøvning. Der findes imidlertid også arter med komplicerede reproduktionssystemer til fremme af fremmedbestøvning, fx arter med to typer blomster: kortgriflede og langgriflede (heterostyle arter). Vi undersøgte to heterostyle arter med henblik på om de har alle de træk, som heterostyle arter i almindelighed har, eller om dette reproduktionssystem er 63 Kaktustræ (Opuntia galapageia) på Pinta blevet nedbrudt i forbindelse med etableringen. Desuden undersøgte vi fordelingen af den morfologiske og genetiske variation på arter der er udbredt på flere af øerne i øgruppen. Kontakt: Lektor Marianne Philipp, Biologisk Institut, KU, tlf

64 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift nr /2008 Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 14. februar 2007 Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 27. marts 2008 Det Svenska Artprojektet Temamøde Fredrik Ronquist (Uppsala Universitet) Galathea-3 fisk ArtDatabanken arbejder med kendskabet til den biologiske mangfoldighed i Sverige og indsamler, lagrer, kvalitetssikrer og tilgængeliggør information om alle vildtlevende arter, herunder arter der er vurderet ifølge den svenske rødliste. I begyndelsen af 2002 fik ArtDatabanken af Riksdagen pålagt indenfor en 20-årig ramme at skabe et nationalt referenceværk som beskriver alle Sveriges anslåede arter dyr, planter og svampe (flercellede organismer) med det formål at gøre denne viden tilgængelig for det svenske folk. Det svenske artsprojekt indeholder føl- Jørgen Nielsen (Zoologisk Museum), Peter Rask Møller (Zoologisk Museum), Steen W. Knudsen (Institut for Veterinær Patobiologi) Fra det det Svenska Artprojektets hjemmeside. 2) Taksonomisk forskning om utilstrækkeligt kendte arter 3) Udgivelse af en nationalnøgle til bestemmelse af Sveriges planter og dyr. Jørgen Nielsen: På Galathea 3's togtben 10 fra Sydney til Salomonøerne deltog bl.a. 12 personer fra Zoologisk Museum det såkaldte bundskraberhold. Her brugte vi for første gang en af de store bundtrawl specielt med henblik på fiskefangst. Bundforholdene og an- I de første tre år afsatte Riksdagen 40 millioner Skr om året til igangsætning af dette projekt, og siden 2005 er der afsat 65 millioner Skr. årligt. Professor Fredrik Ronquist fra Universitetet i Uppsala (i dag professor i systematisk entomologi på Riksmuseet) er en af initiativtagerne til det svenske artsprojekt og vil fortælle om projektets tilblivelse, målsætning og foreløbige status. Yderligere oplysninger om artsprojektet kan findes på svenskaartprojektet.asp Fra det det Svenska Artprojektets hjemmeside gende tre hovedområder: 1) Inventering af utilstrækkeligt kendte organismegrupper Udsortering af fisk og invertebrater fanget i Agasiztrawl på togtben 10 (Salomonhavet). Det er Jørgen Nielsen med den hvide hjelm. 64

65 Vædderen ved Desception Island. dre problemer medførte at trawlen kun kom i brug én gang men til gengæld med et overraskende godt resultat. Trawlfangsten samt fiskene der blev taget i redskaber mere indrettet til fangst af bundinvertebrater, fordelte sig på 29 arter hvoraf 4 er ubeskrevne, 2 kun kendt fra Atlanten og næsten alle nye for Salomonhavet. Kontakt: [email protected]. Peter Rask Møller: Dybvandsfisk ved Antarktis - polare fisks evolution. Dette Galathea 3 projekt fra Statens Naturhistoriske Museum, Zoologisk Museum, var tilknyttet togtben 12 Christchurch, New Zealand Antarktis Valparaiso, Chile. Deltagere på projektet var Peter Rask Møller (projektleder) Peter Rask Møller med isfisk fanget ved Antipode Island. og Steen Knudsen (videnskabelig assistent). Formålet med projektet er at studere polare fisks slægtsskab og evolution, med fokus på familier som er mangfoldige både i arktiske og antarktiske farvande (ringbuge og ålebrosmer). Disse familiers evolutionshistorie er stort set ukendt, især hvad angår slægtskabet mellem de arktiske og antarktiske slægter. Vi fangede og gemte fisk og vævsprøver fra i alt ca. 65 arter (ca. 600 individer) fra New Zealand, Antarktis og Chile. De 10 af arterne tilhører de særligt interessante ålebrosmer og ringbuge. To arter er nye for videnskaben og adskillige andre er meget sjældne. Langt de fleste arter tilhører gruppen Notothenioidei (isfisk og slægtninge) som kun lever på den sydlige halvkugle. I foredraget fortæller vi om fiskeriet, antarktisk naturhistorie og de seneste forskningsresultater omkring de nye fisk. Kontakt: [email protected]. Steen W. Knudsen: Udviklingen af immunsystemet hos fisk: De tidligste egenskaber i det specifikke immunsystem er med stor sandsynlighed opstået samtidigt med at de første bruskfisk så dagens lys (for 450 mio. år siden). Immunsystemet formodes derfra at være udviklet med større specificitet og hukommelse igennem hvirveldyrene. Men kendskabet til hvordan de første elementer er opstået hos benfisk og bruskfisk, er i dag meget mangelfuldt. Under Galathea 3 ekspeditionen i samlede adskillige hold fra den Kongelige Veterinære Landbohøjskole, DTU og Syddansk Universitet vævsprøver ind fra mange forskellige fisk. Med prøver fra repræsentanter af de 62 nulevende, kendte ordener af fisk sigter et 65 Et groft billede på udviklingen af fisk, illustreret ved et slægtskabstræ. I baggrunden ses et kort over en del af menneskets kromosom 6. På dette kromosom sidder gener der koder for elementer i immunsystemet. nyt studie mod at forstå udviklingen af de gener der i dag spiller en vigtig rolle i immunforsvaret. Kontakt: [email protected]

66 Ordinær generalforsamling 8. maj 2007 Dagsorden 1. Valg af dirigent 2. Formandens beretning 3. Fremlæggelse af revideret regnskab for Dansk Naturhistorisk Forening 4. Fremlæggelse af revideret regnskab for Danmarks Fauna 5. Forslag fra medlemmerne (skal være bestyrelsen i hænde senest 1. maj) 6. Valg af bestyrelsen 7. Valg af revisorer 8. Uddeling af den Schibbye'ske Præmie 9. Eventuelt ad punkt 6) Følgende bestyrelsesmedlemmer er på valg i år: Ole Sten Møller, Jakob Damgaard, Andreas Kelager og Peter Gravlund. ad punkt 7) Begge revisorer, Niels Peder Kristensen og Claus Nielsen, er villige til genvalg. Resumé af foredrag afholdt i foreningen d. 8. maj 2007 Neandertal-genetik Eske Willerslev (Ancient DNA and Evolution Group, Biologisk Institut, KU) Studier af DNA fra neandertalere har gjort det muligt direkte at teste konkurrerende hypoteser vedrørende udviklingen af det anatomisk moderne menneske. Ligeledes giver ny teknologi, benyttet i det ambitiøse neandertal genom projekt (se links nedenfor), mulighed for at få ny indsigt vedrørende neandertalernes udseende og adfærd. Men hvor sikre er de DNA-baserede konklusioner? Hvilke faldgruber knytter sig til de neandertal-genetiske studier? Disse spørgsmål vil blive diskuteret under foredraget. Oplysninger om neandertal-genomprojektet kan findes på: id/ nature/ stm science.ars/2006/11/17/ Archive/Genomics-Neanderthal.html 66

67 Nekrolog 22. maj januar 2007 Jose Bresciani Af Jørgen Lützen Biologisk Institut Afdeling for cellebiologi og sammenlignende zoologi Universitetsparken 15 DK København Ø José Antonio Faustino Da Silva Bresciani blev født i Lima, Peru, og døde i sit hjem i Gl. Holte, 80 år gammel. José Brescianis far var af italiensk, moderen af spansk afstamning. Hans far var en højtstående ministeriel embedsmand i Lima og døde da José var bare 16 år. Ved Universitet i Lima modtog José undervisning i malerkunst, færdedes i byens kunstermiljø og virkede en tid som kunstanmelder, men forlod i 1947 sit hjemland som han kun senere genså en enkelt gang, i En af grund til at han som 20-årig udvandrede var at han derved unddrog sig en officersuddannelse som han pga af sin elitære baggrund næsten var selvskreven til, men også at han ikke befandt sig godt i det aristokratiske og autoritære overklassemiljø. Med tog og med færge over Titicacasøen rejste han tværs over Sydamerika til Buenos Aires, hvor han opholdt sig et år inden han sejlede til Napoli. Her blev han kun i kort tid og rejste så videre til Frankrig hvor han slog sig ned i Paris. I Paris levede han af at male og udstillede i forskellige gallerier, men måtte supplere de temmeligt magre indtægter med at udføre af alt muligt forefaldende håndværksarbejde. I 1950 indskrev han sig ved Sorbonne Universitetet for at læse biologi. Det var en tilfældighed der blev årsag til at José kom til at tilbringe resten af sit aktive liv i Danmark. Sammen med en kunsterkollega cyklede (!) han i 1952 til København hvor han mødte en dansk pige, Agnethe Vilstrup, og giftede sig snart efter med hende hvorefter parret slog sig ned i København hvor de fik sønnen Jose Pedro. Ægteskabet opløstes dog efter nogle få år. Straks efter ankomsten til Danmark påbegyndte José studiet i zoologi ved 67 Københavns Universitet og tog magisterkonferens med speciale i sammenlignende anatomi Årsagen til den lange studietid var blandt andet at han måtte tilegne sig det besværlige danske sprog og samtidig stave sig gennem en række lærebøger skrevet i det for ham næsten ukendte, ikke-romanske sprog. Ud over disse handicaps var han i en tid hvor studielån og studiestøtte var næsten ukendte begreber nødt til at slå sig igennem ved forskelligt erhvervsarbejde. Her var han imidlertid så heldig ret snart at få studenterarbejde ved Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser i Charlottenlund, og det bragte

68 og arbejdsevne blev mange af de nye og omarbejdede tekster til under weekend- og sommerferieophold i familiens skånske sommerhus hvortil han rejste frem og tilbage med læssevis af litteratur der skulle gennemlæses og fordøjes. Også på ferier udenlands medbragte han rutinemæssigt skrivemaskine, klapbord og solparasol. Under skrivearbejdet blev han bistået af sin hustru, Vibeke, der især hjalp ham med det danske sprog. Med Josés særlige forkærlighed for det bizarre og groteske, krydrede han fra den første udgave teksten med vignetter af fantasivæsener hentede fra Gessner s Historia Animalium fra tallet eller med mytiske figurer fra den peruvianske gude- og åndeverden som han var fortrolig med. Mange af illustrationerne omtegnede han efter andre forlæg, eller han skabte med sikker hånd nye billeder og diagrammer, ligesom der stadig tilkom en række originale, flotte og illustrative transmissionsog scanning elektronmikroskopiske billeder. Josés første videnskabelige artikler omhandlende parasitiske copepoder (vandlopper), som herefter var og forblev hans yndlingsdyregruppe. Hans indsats inden for studiet af disse snyltere er meget betydelig og i høj grad internationalt anerkendt. Ikke blot har han beskrevet en lang række nye arter og slægter, men har især omhyggeligt undersøgt den indre anatomi og livscycklus af flere af de former der parasiterer marine, hvirvelløse dyr, en gruppe af copepoder der var relativt dårligt undersøgt. Noget der særligt interesserede ham, var forholdet mellem de to køn der næsten altid består af en større hun og en dværgagtig han. Han afslørede sammen med mig det ejendommelite meget hurtigt rollen som en højt skattet far (og morfar) for dennes to døtre og deres børnebørn. De første år på Landbohøjskolen var José s undervisningsbyrde i inverebratzoologi for veterinær og landbrugsstuderende og dissektionsøvelser i hvirveldyr temmelig overvældende, men han gik energisk i gang med at etablere en fremragende samling af dias og andet undervisningsmateriale. Manglen på en egnet lærebog på dansk var følelig idet man stadig anvendte J.E.V. Boas Lærebog i Zoologi der havde været i brug i 80 år. Selvom man brugte den sidste reviderede udgave, var den alligevel i mange henseender forældet, og José begyndte meget snart efter ansættelsen at indsamle materiale til en ny lærebog, som var tilpasset studiets specielle emneområde, hvor hovedvægten var lagt på parasitiske former og insekter. Lærerkræfterne var fåtallige, studenterantallet meget stort, kursusholdene kolossale, misforhold der var særligt tydeligt under de praktiske øvelser. Det blev dog afhjulpet af at José skrev en del illustrerede dissektionsbeskrivelser, der i nogen grad måtte erstatte den personlige vejledning. Udarbejdelsen af lærebogen der foregik jævnsides med en imponerende forskningsvirksomhed, blev et projekt, der gennem flere år kom til at optage ham enormt og som i sin første udgave, Invertebrat Zoologi, udkom i Senere blev den udgave efter udgave (der kom seks i alt) kompletteret med nye oplysninger og inddragelse af stadig nye dyregrupper. Den endelige udformning fandt bogen i den nu eksisterende 7. reviderede udgave fra 1998 med professor Flemming Frandsen som medforfatter. Typisk for Josés store flid 68 ham ikke bare rundt i de danske Indre Farvande med kutteren Havkatten, men betød også at han kunne deltage i flere oplevelsesrige togter med havundersøgelsesskibet Dana til Færøerne, Island og Grønland, og han erhvervede sig på den måde et førstehåndskendskab til marine fisk og til zooplankton. José var desuden en tid knyttet til den gruppe under fiskeriundersøgelserne der under ledelse af den senere (nu afdøde) professor Bent Muus, Zoologisk Museum, studerede den danske brakvands-invertebratfauna. I 1960 deltog han i en længere periode i faunistiske undersøgelser af bundinvertebratfaunaen nær Kristineberg Zoologiske Station, Bohuslän, Sverige. På den måde blev han allerede som studerende fortrolig med den nordiske marine fauna, og det resulterede i ikke mindre end fem videnskabelige arbejder, publiceret i hans sidste tre studieår. Efter eksamen i 1962 blev José forholdsvis hurtigt ansat som adjunkt ved Institut for sammenlignende Anatomi, KU, hvor han underviste i zootomi (hvirveldyr). Forskellige kollegiale gnidninger førte til at han søgte, og i 1967 fik, et lektorat ved Zoologisk Institut, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole hvorfra han efter 29 års virke blev pensioneret i Han fik dog stillet kontor og laboratoriefaciliteter til rådighed på Landbohøjskolen og fortsatte ufortrødent at forske resten af livet. I 1964 giftede han sig med den langt yngre keramiker Jette Valentin med hvem han fik to børn, Anna og Pablo. Ægteskabet varede til 1976 og efter en årrække hvor José bl.a. en tid boede i kollektiv, flyttede han sammen med en kollega fra Landbohøjskolen, dr. med. vet. Vibeke Dantzer og udfyld-

69 ge fænomen som vi kaldte cryptogonochorisme, og som består i at det hanlige køn hos nogle copepoder histologisk totalt integreres i hunnen på en sådan måde at denne derefter fremstår som en funktionel, men uægte, hermafrodit. Forholdet er også kendt hos de snyltende rodkrebs og hos nogle ganske få parasitiske snegle. Et andet spørgsmål han søgte at løse var, hvorledes de parasitiske copepoder der mangler et tarmsystem, optager føden fra værten gennem huden. I 1986 publicerede han et meget nyttigt review over ultrastrukturen af huden hos copepoder, i vid udstrækning bygget på hans egne, originale iagttagelser. Senere udvidede han disse undersøgelser til andre parasitiske krebsdyr der enten mangler tarm (rodkrebs) eller formodentlig supplerer fødeindtaget ved optagelse gennem huden (Ascothoracider), og han har gennem disse arbejder været med til at skaffe det morfologiske grundlag for en forståelse af de involverede processer. Ved ansættelsen på Landbohøjskolen stod det ham ganske klart at han gradvist måtte nedprioritere denne for skolen ikke så relevante forskning, men han fortsatte alligevel med at publicere en jævnt flydende strøm af artikler om copepoder, og så sent som i 2001 publicerede han en beskrivelse af nye arter af copepoder der snylter på børsteorme. I alt nåede han at skrive 35 artikler om snyltende copepoder, fire om rodkrebs og fire om andre krebsdyr. Under et ophold i 1963 ved Stazione Zoologica, Napoli, studerede José, sammen med professor Tom Fenchel, Marinbiologisk Laboratorium, KU, finstrukturen af dicyemiderne, nogle simpelt byggede parasiter der lever i nyrerne hos bundlevende blæksprutter. Han var blandt de første zoologer der herhjemme tog elektronmikroskopet i brug og indledte med netop disse arbejder en lang karriere som en fremragende tekniker inden for dette felt. Ikke længe efter at han blev ansat på Landbohøjskolen, blev José inddraget i studiet af forskellige veterinære snyltere, et forskningsfelt der fordi det ikke lå så fjernt fra hans interesse for krebsdyrparasitter, straks kom til at optage ham levende. Han var en af de ivrigste blandt initiativtagerne til at få anskaffet et elektronmikroskop til afdelingen og gik så snart det var opstillet, i gang med at studere hudstrukturen hos indvoldsparasiter (ikter og rundorme) og deres larvestadier. En lille dyregruppe der særligt fascinerede ham, var hårormene (Nematomorpha) der som larver lever inde i større insekter, og han skrev i 1991 et udmærket review om deres morfologi. Fra 1988 og fremefter involveredes José i et samarbejde med en række veterinærer der udforskede mulighederne for at bekæmpe skadelige insekter i have- og landbruget vha forskellige arter af insektpatogene svampe. Særligt intensivt studerede han sammen med professor dr. agro. Jørgen Eilenberg, nu Institut for Økologi, det Biovidenskabelige Fakultet, KU, i årene 1986 til 1999 sporer, sporespredning og sporedannelse hos Entomophthora og Strongwellsea, to slægter af svampe der lever i kålfluen hvis larver gnaver i rødderne af blomkål, radise og andre korsblomstrede planter. Samtidig dannede han sig et overblik over svampenes udbredelse i naturlige insektpopulationer og herunder registreredes nye insektordener som værtsdyr for lignende svampe. Sideløbende undersøgtes samspillet 69 mellem jordlevende mikrosvampe ( rovsvampe ) og indvoldsrundorme hos udegående kvæg og svin. Hensigten med disse undersøgelser var at sondere mulighederne for en praktisk anvendelse af svampene til biologisk bekæmpelse af ormenes fritlevende larvestadier der opholder sig i dyrenes gødning. Ikter, parasitiske fladorme der snylter på fisk, blev genstand for en lang række arbejder, som José publicerede i samarbejde med professor K. Buchmann, nu Institut for veterinær Pathobiologi, det Biovidenskabelige Fakultet, KU. Sammen studerede de udbredelse og infektionsdynamikken hos øjenikten, en lille digen ikte der kan medføre betydelig vægttab eller mortalitet hos regnbueørreder i dambrug. Flere arter af monogene ikter er ofte årsag til ganske store, økonomiske tab blandt bestande af vildlaks og dambrugsørreder og i åleopdræt. De bekæmpes ved tilsætning af formaldehyd eller mebendazol til bassinvandet, og Buchmann og José påviste hvorledes denne behandling fremkalder histologiske ændringer hos både parasit og fisk. Samarbejdet kulminerede i udarbejdelsen af den særdeles nyttige oversigt Parasitic Diseases of Fresh water trout, I 1970erne opdagedes det at Lymesygdommen skyldtes bakterien Borrelia burgdorferi, og at denne overføres ved bid af skovflåten, Ixodes ricinus. Sygdommen er siden kendt som borreliosis. Alene i Danmark angribes tusinder af mennesker af sygdommen i dens lettere grad, mens nogle hundrede lider af den i dens mere udviklede form der ytrer sig som betændelser i nervesystemet eller som mere eller mindre kroniske ledsmerter. Infektionsvejen er velkendt,

70 idet man ved at bakterien overføres til flåterne når de som unge suger blod på pattedyr, oftest hjorte og mus. Omstændighederne omkring disse forhold, og særligt i Danmark, var naturligvis et indlysende forskningsområde for Landbohøjskolen, og José indgik her i et samarbejde fra 1991 til 1997 med professor Flemming Frandsen og Jørgen Eilenberg. De undersøgte danske studsmus rolle i udbredelsen af Borrelia, beskrev de blodsugende munddeles bygning hos skovflåten og interesserede sig for en eventuel mulighed for at bekæmpe flåterne biologisk via nogle af deres snyltere som trådorme (en slags rundorme) og svampe. I et par artikler i populære tidsskrifter med en vid udbredelse gjorde de samtidig en indsats for at offentligheden fik et større kendskab til sygdommen, til flåternes rolle i den, og hvordan man minimerede risikoen for at pådrage sig den. Josés naturhistoriske interesse blev grundlagt tidligt i hjemlandet hvor han som ung var en ivrig indsamler af insekter, og han forblev interesseret i dem hele livet. Også fagligt kom han til at beskæftige sig med dem. Sammen med vekslende medforfattere udgav han i 1995 og 1999 to serier af dansksprogede oversigtsartikler om parasitiske insekter og mider hos danske husdyr, til oplysning for husdyrbrugere og alle trykt i Dansk Veterinærtidsskrift. Tre artikler beskæftiger sig med strukturen af nogle sanseorganer i følehornene hos smeldere og løbebiller og et par andre om pathogene bakterier hos stikmyg. I 1972 fandt man i Qilakitsoq, nær Uummannaq, V. Grønland, otte lig tilhørende seks eskimoiske kvinder og to børn nedlagt i en fællesgrav fra 1470erne. Ligene var mumificerede takket være den kolde og tørre grønlandske luft, og den gode bevaringstilstand tillod at man fik et usædvanligt indblik i livet i et 500 år gammelt, isoleret, arktisk jægersamfund. José deltog i den zoologiske undersøgelse af mumierne og var især meget optaget af at det lykkedes at påvise at de bar æg og voksne eksemplarer af hovedlus. Hans store entusiasme for dette projekt skyldtes uden tvivl at det var et område hvor tre af hans hovedinteresser stødte sammen: zoologi, elektron mikroskopi og kulturhistorie.. Til alle de mange arbejder over veterinære parasitter som Bresciani var forfatter/medforfatter til, var hans hovedindsats at levere et utal af transmissions - og scanning-elektronmikroskopiske billeder. De er gennemgående kendetegnede af en meget høj standard og har sikkert også glædet, inspireret og imponeret en lang række læsere af hans lærebøger fordi han i dem inkorporerede de bedste og mest instruktive billeder. Denne indsats har krævet et tidsrøvende arbejde både i laboratoriet hvor præparationen foregik og ved mikroskopet. Men det var tydeligt at han befandt sig godt ved netop dette arbejde, som han udførte med en enestående tålmodighed, der godt kunne forbavse den der kendte til hans til tider lidt iltre temperament. Hans interesse for elektronmikroskopi, kombineret med han store hjælpsomhed resulterede i at han altid beredvilligt brugte løs af sin tid hvis det gjaldt om at hjælpe kolleger med råd eller vejledning. Både som ansat og som emeritus ydede han jævnaldrende og yngre kolleger i ind- som udland en mange gange helt uundværlig assistance ved præparation til og betjening af elektronmikroskopet. Fra barndommen lærte José at tale 70 spansk og italiensk flydende og under sit ophold i Paris fransk. Efter at have bosat sig i Danmark lærte han sig dansk og et nogenlunde engelsk. José var i besiddelse af et udpræget kunstnerisk talent, og i starten illustrerede han mange af sine artikler og, som før omtalt, også lærebøgerne med egne tegninger. Han var dybt interesseret i kunsthistorie, historie og kulturhistorie, og hans sprogkundskaber satte ham i stand til at læse mange af de klassiske værker på originalsprogene. José var i alle årene i Danmark stærkt politisk engageret. Til trods for sin borgerlige opvækst var han var ikke blot medlem af det kommunistiske parti, men engagerede sig også gerne i forskelligt praktisk socialistisk arbejde. Han rejste flere gange som repræsentant for partiet til møder og kongresser i de østeuropæiske Folkerepubliker og Cuba og deltog sammen med Jette Bresciani i Vietnam-Komiteernes arbejde og i hjælpen til de chilenske flygtninge. Han var med til at genopstarte Dansk Cubansk Forening og brugte sammen med Jette Bresciani hele sommerferien 1972 som deltager i en arbejdsbrigade på Cuba. Man fandt ham også jævnligt på gaden i Holtes centrum hvor han, sandsynligvis uden større held, søgte at sælge Land og Folk. På rejser sammen med ham i Nordafrika har jeg været vidne til hans dybtfølte indignation over de usle og uretfærdige sociale forhold som mange lever under i disse lande. Beslægtet med denne indstilling var den ansvarsfølelse han udviste over for nødlidte mennesker og hans meget store gavmildhed over for hans mor i Peru, efter hun var blevet enke og også over for sine børn og børnebørn i den med tiden hastigt voksende familie.

71 José var et meget udadvendt og socialt menneske, nysgerrig og levende interesseret i andre mennesker og deres gøremål. Han elskede i det hele taget at rejse og var som rejsekammerat altid festlig, munter og med en stærkt udtalt humoristisk sans. Han var en hyppig og altid skattet deltager i symposier og kongresser og i stadig kontakt med et bredt internationalt netværk. Han var i besiddelse af en meget bred og alsidig faglig viden, og hans stærke engagement og store flid satte ham i stand til at præstere et meget stort antal videnskabelige artikler, altid af en høj kvalitet. En tak til Vibeke Dantzer for en kritisk og informativ gennemlæsning af manuskriptet Publikationer Some features of the larval development of Stenhelia (Delavalia) palustris Brady 1868 (Copepoda, Harpacticoida). Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 123: JB & J. Lützen: Gonophysema gullmarensis (Copepoda parasitica). An anatomical and biological study of an endoparasite living in the ascidian Ascidiella aspersa. I. Anatomie. Cah. Biol. Mar. I: JB & J. Lützen: Gonophysema gullmarensis (Copepoda parasitica). An anatomical and biological study of an endoparasite living in the ascidian Ascidiella aspersa. II. Biology and development. Cah. Biol. Mar. II: JB & J. Lützen: The anatomy of a parasitic copepod, Saccopsis steenstrupi n. sp. Crustaceana 3: JB & J. Lützen: Parasitic copepods from the West coast of Sweden including some new or little known species. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 124: Redescription of Rhodinicola elongata Levinsen and description of Rhodinicola gibbosa sp. nov., parasitic copepods of Maldanid Polychaetes. Ophelia 1: Sigecheres brittae gen. et sp. nov., a parasitic copepod from the polychaete Sige fusigera Malmgren. Ophelia 1: JB & T. Fenchel: The fine structure of Dicyemid Mesozoa. First Int. Congr. Parasitol., Rome I: The anatomy of Aphanodomus terebellae, a parasitic copepod of Terebellid Polychaetes. First Intern. Congr. Parasitol., Rome II: JB & T. Fenchel: Studies on Dicyemid Mesozoa. I. The fine structure of the adult (the Nematogen and Rhombogen stage). Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 128: Nauplius Y Hansen. Its distribution and relationship with a new cypris larva. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 128: JB & J. Lützen: The anatomy of Aphanodomus terebellae (Levinsen) with remarks on the sexuality of the family Xenocoelomidae nov. fam. (Parasitic Copepoda). Bull. Mus. Nat. d Hist. nat., Paris, 2. Série 37: Aegophila socialis gen. et sp. nov., an epicaridean parasitic on the isopod Aega ventrosa Sars. Ophelia 3: JB & K. W. Ockelmann: Axinophilus thyrasirae gen. et sp. nov., a parasitic copepod from the bivalves Thyasira flexuosa and T. sarsi. Ophelia 3: Redescription du male de Selioides bolbroei Levinsen, avec un note sur la repartition géographique du genre Selioides (Copepoda Cyclopoidea). Crustaceana 13: JB & T. Fenchel: Studies on the Dicyemid Mesozoa II. The fine structure of the infusoriform larva. Ophelia 4: Tegumentets ultrastruktur hos cercarier og reedier af Cercaria affinis W.L. Finska Vetenskaps-Societeten Parasitol. Institut, Tiedoksianto 7 Information: Den cutikulære struktur hos parasitiske Crustaceer. Finska Vetenskaps-Societeten Parasitol. Institut, Tiedoksianto 8 Information: The systematic relations of the Mesozoa in the light of electron microscopy. 1. Simposio International de Zoofilogenia, Salamanca Octobre 1969: The integument of Gordius aquaticus Duj. (Nematomorpha, Gordioidea). Roy. Vet. Agric. Univ. Yearbook 1970: A new Cholydia from the mantle cavity of a cephalopod (Crustacea, Harpacticoidea, Tisbidae). Steenstrupia 1: JB, L. Laubier & J. Lützen: Sur la découverte de Gonophysema Bresciani et Lützen (Copépode Parasite) dans un hôte nouveau, Distomus (Ascidie), en Méditerranée. Bull. Soc. Zool. France 95: JB & M. Køie: On the ultrastructure of the epidermis of the adult female of Kronborgia amphipodicola Christensen & Kanneworff, 1964 (Turbellaria, Neorhabdocoela). Ophelia 8: N. Haarløv & JB: Light- and electronmicroscopical studies on the alimentary system of an Oribatid mite Nothrus palustris C. L. Koch, Proc. XIII Intern. Congr. Entom., Moscow, 2-9 August Vol. III JB & J. Lützen: The sexuality of Aphanodomus (parasitic copepod) and the phenomenon of cryptogonochorism. Vidensk. Meddr naturh. Foren. 135: The ultrastructure of the integument of the Monogenean Polystoma intergerrinum (Frölich, 1791). Roy. Vet. Agric. Univ. Yearbook 1973: M. Køie & JB: On the ultrastructure of the larva of Kronborgia amphipodicola Christensen and Kanneworff 1964 (Turbellaria, Neorhabdocoela). Ophelia 12: JB & J. Lützen: On the biology and development of Aphanodomus Wilson (Xenocoelomidae), a parasitic copepod of the polychaete Telepus cincinnatus. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 137: JB & J. Lützen: Mellinacheres ergasiloides M. Sars, a parasitic copepod of the polychaete Melinna cristata, with notes on multiple infections caused by annelidicolous copepods. Ophelia 13: M. Zuleta, H. F. Koefoed-Johnsen & JB: The Dag-Defect of the tail of the bull spermatozoon. Observations with the scanning microscope. Roy. Vet. Agric. Univ. Yearbook 1978: JB & J. Lützen: Electron microscopy of the root system of the parasites Lernaeodiscus porcellanae, Peltogaster paguri, Clistosaccus paguri and Sacculina carcini (Crustacea, Rhizocephala). Electron Microscopy 2: JB & V. Dantzer: Fine structural localization of acid phosphotase in the root system of the parasite Clistosaccus paguri (Crustacea, Rhizocephala). Electron Microscopy 2:

72 JB & N. Haarløv: Zoologi-øvelser, Hvirveldyr II, 2. udg. DSR-Forlag: JB, N. Haarløv, P. Nansen & G. Møller: Hovedlus (Pediculus humanus capitis) på mumificerede lig af eskimoer fra 1400-tallet. XIV Nordiske Veterinærkongres, København, Juli B. van Deurs, V. Dantzer & JB: Gap junction pleiomorphism in the root system of the rhizocephalans (Arthropoda: Crustacea). Europ. J. Cell Biol. 27: L. Eriksen & JB: Ascaris suum: Thymus dependence of the host reaction in mice. An electron microscopic study. Molecular and Biochemical Parasitology. Parasites, their world and ours. Abstr. Fifth Intern. Congr. Parasitology, Toronto, Canada, 7-14 August JB & Å. Jespersen: The integument structure of Ulophysema øresundense Brattström 1936 (Crustacea, Ascothoracica); a TEM and SEM study (preliminary report). J. Ultrastr. Res. 85: Zoologi, DSR-Forlag: Aspects of morphology and anatomy of the tegument in free living and parasitic copepods. Proc. Second Intern. Conf. Copepoda, Ottawa, Canada, August JB & J. Eilenberg. Electron microscopy of the fungus Entomophthora sp., a pathogen of the carrot fly (Psila rosae F.). Ann.Meeting, Scand. Soc. Electronmicr. SCANDEM 1984, Copenhagen 6/6-9/6: JB, N. Haarløv, P. Nansen & G. Møller: Head louse (Pediculus humanus subsp. capitis de Geer) from mummified corpses of Greenlanders, A. D (-+50). Acta Entomol. Fenn. 42: JB & N. Haarløv: Zoologien og den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. Ugeskrift for Jordbrug 46, 130 årg.: JB & Å. Jespersen: The ultrastructure of the integument of Ulophysema øresundense Brattström, 1936 (Crustacea, Ascothoracica). J. Crust. Biol. 5: JB, W. Dansgaard, B. Fredskild, M. Ghisler, P. Grendjean, J. C. Hansen, J. P. Hart-Hansen, N. Haarløv, B. Lorentzen, P. Nansen, A.- M. Rørdam & H. Tauber: De grønlandske mumier fra 1400-tallet. Kap. 7, Levevilkår: Grønlands Landsmuseum, C. Ejlers Forlag The fine structure of the integument of free -living and parasitic copepods. A review. Acta Zool. 67: J. Eilenberg, JB & J. P. Latgé: Primary spore formation and discharge in the genus Entomophthora. In: Samson et al. (eds.):fundamental and Applied Aspects of Invetebrate Pathology. IVth Internatiol Colloquium of Invertebrate Pathology, Wageningen, The Netherlands 18/8-22/8: J. Eilenberg, J. P. Latgé & JB: Ultrastructural studies of the primary spore formation and discharge in the genus Entomophthora. J. Invert. Pathol. 48: JB, J. Eilenberg & J. Martin: Two new insect host orders for Entomophthora species with E. muscae-like primary spores. In: Samseon et al. (eds.): Fundamental and Applied Aspects of Invetebrate Pathology. IVth Intern. Coll. Invert. Path., Wageningen, The Netherlands 18/8-22/8 1986: J. Eilenberg, JB & J. Martin: Entomophthora species with E. muscae-like primary spores on two new insect orders, Coleoptera and Hymenoptera. Nord. J. Bot. 7: K. Nagasawa, JB & J. Lützen: Morphology of Pectenophilus ornatus, new genus, new species, a copepod parasite of the Japanese scallop Patinopecten yessoensis. J. Crust. Biol. 8: P. Nansen, J. Grønvold, JB, S. Aa. Henriksen & J. Wolstrup: Rovsvampe et biologisk redskab mod sygdomme? Naturens Verden 1988 (8): The integumental ultrastructure of Lamippe rubra Bruzelius and Enalcyonium rubicundum Olsson (Copepoda, Poecilostomatoida). Hydrobiologia 167/168: J. Eilenberg, H. Philipsen & JB: Svampe dræber fluer i grønsagsmarker (Fungi kill flies in vegetable fields). Forskning og Samfund 4: JB, N. Haarløv, P. Nansen & G. Møller: Head lice in mummified Greenlanders from AD Meddr Grønland, Man & Soc. 12: J. Eilenberg, JB & J. P. Latgé: Primary spore formation and resting spore formation in vitro of Entomophthora schizophorae and E. muscae, both members of the E. muscaecomplex (Zygomycetes). Cryptogam. Bot. 1: L. Øgaard, T. Steenberg, J. Eilenberg, H. Philipsen & JB: Koch and Biotechnology th Europ. Congr. Biotechnol., Copenhagen, 8/7-13/ J. Eilenberg, N. Wilding & JB: Isolation in vitro of Strongwellsea castrans. VIth Intern. Coll. Invert. Path. Microbial Contr., Adelaide, Australia, 20-24/8 1990: Nematomorpha. In: Treatise of Microscopic Anatomy of the Invertebrates. IV, Aschelminthes, Pp Wiley-Liss Inc., N.Y SEM and TEM study of the male of the parasitic copepod Pectenophilus ornatus. Proc. Fourth Intern. Conf. Copepoda. Bull. Plankt. Soc. Japan, spec. volume: Pp K. Nagasawa, JB & J. Lützen: Ischnochitonika japonica, new species (Copepoda), a parasite on Ischnochiton (Ischnoradsia) hakodadensis (Pilsbry) (Polyplacophora: Ischnochitonidae) from the Sea of Japan. J. Crust. Biol. 11: F. Frandsen & JB: Er Lyme borreliosis en almindelig forekommende zoonose i Danmark? Dansk Vet. Tidsskr. 74, 12, 15/6: F. Frandsen & JB: Skovflåten det farligste dyr i skoven. Skoven 3: F. Frandsen, JB, P. Webster & H. Hansen: The epidemiology of Lyme borreoliosis in Denmark. Bull. Scand. Soc. Parasit. 1: J. Eilenberg, F. Frandsen, JB & V. Kalsbeek: Fungal pathogens of Ixodes ricinus the vector of Lyme borreliosis. Bull. Scand. Soc. Parasit. 1: J. Eilenberg, JB & N. Wilding: Isolation in vitro of Strongwellsea castrans, apathogen of adult cabbage flies, Delia radicum. Entomophaga 37: J. Eilenberg, H. Philipsen & JB: Ecological interactions between insect pathogens and insect pests of cabbage. IOBC/WPRS Bull.15: J. Eilenberg, JB, U. Olesen & L. Olson: Ultrastructural studies of secondary spore formation and discharge in the genus Entomophthora sensu strictu. 25 th Ann. Meet., Soc. Invert. Path., Heidelberg 16-21/8: J. Eilenberg, JB, H. Philipsen & C. Rosendahl: Fungal pathogens of Delia radicum: Epizootic potential and biological properties. 25 th Ann. Meet., Soc. Invert. Path., Heidelberg 16-21/8 1992: J. Eilenberg, JB, J. Pell & N. Wilding: Zoophthora sp., a pathogen on the earwig Forficula auricularia (Dermaptera; Forficulidae). 25 th Ann. Meet., Soc. Invert. Path.,

73 Heidelberg 16-21/8 1992: J. Eilenberg, P. Damgaard, JB & R. Larsson: Infection of adult cabbage root flies by a combination of fungal, protozoan and bacterial pathogens. 4 th British Invetebrate Mycologist Meeting, Bath, UK, 1/ F. Frandsen, JB & A. M. Lebech: Skovflåt. Helse 1992 (4): Dahms, H.-U. & JB: Naupliar development of Stenhelia (D.) palustris (Copepoda, Harpacticoida). Ophelia 37: J. Grønvold, J. Wolstrup, P. Nansen, S. Å. Henriksen, M. Larsen & JB: Biological control of nematode parasites in cattle with nematode-trapping fungi: a survey of Danish studies. Vet. Parasitol. 48: F. Frandsen, JB & H. G. Hansen. Microtidae as reservoir for Borrelia burgdorferi in Denmark. Proc. XVI Symp. Scand. Soc. Parasitol., Norway, 30/9-2/ , 3: H. Anton, JB & F. Frandsen: The cuticular morphology of the mouthparts of Ixodes ricinus. Proc. XVI Symp. Scand. Soc. Parasitol., Norway, 30/9-2/ , 3: P. Esbjerg & JB: Små galmider med stor effekt. Haven, marts 1994, 94. årgang: JB & H. U. Dahms: The integumental ultrastructure of Parathalestris harpactoides (Claus 1863) (Copepoda, Harpacticoida). Hydrobiologia 292/293: K. Buchmann & JB: Ultrastructural evaluation of mebendazole action in Pseudodactylogyrus bini (Monogenea), gill parasites from European eel Anguilla anguilla. Dis. Aquat. Org.19: JB & J. Lützen: Morphology and anatomy of Avdeevia antarctica, new species (Copepoda: Harpacticoida: Tisbidae) parasitic on an Antarctic cephalopod. J. Crust. Biol. 14: J. Eilenberg, P. Damgaard, JB, M. Singh & R. Larsson:. Fungal, bacterial and protozoan pathogens of Delia radicum and Delia floralis (Diptera: Anthomyiidae). IOBC/ WPRS Bulletin 17 (3): J. Eilenberg, T. Steenberg & JB: Biodiversity of Entomophthorales in two Danish agro -ecosystems. IUMS Congresses, 7 th Intern. Congr. Mycology, Prague 3-8/ J. Lipa, J. Eilenberg, JB & F. Frandsen: A metmithid parsite of Ixodes ricinus (Acarina: Ixodidae). VIth Intern. Coll. Invert. Path. Microbial Contr., Montpellier, France 28/8-2/9: J. Eilenberg, JB & V. Michelsen: Observations on the genus Strongwellsea (Zygomycetes: Entomophthorales). VIth Intern. Coll. Invert. Path. Microbial Contr. Montpellier, France 28/8-2/9: S. Vestergaard, A. T. Gillespie, T. M. Butt, JB & J. Eilenberg: Interactions between Metarhizium anisopliae and Frankliniella occidentalis. VIth Intern.Coll. Invert. Path.Microbial Contr., Montpellier, France 28/8-2/9: JB, F. Frandsen & C. M. Christensen: SEM and TEM studies of Oesophagostomum dentatum in pigs. I. The cuticle. Eighth Intern. Congr. Parasitol., October , Izmir, Turkey 2: C. M. Christensen, P. Nansen, A. Roepstorff, F. Frandsen & JB: A Study of experimental Oesophagostomum dentatum infection given to pigs at three dose levels. 8th Intern. Congr. Parasitol., October 10-14, 1994, Izmir, Turkey 1: C. M. Christensen, P. Nansen, A. Roepstorff, F. Frandsen & JB: Biology of experimental Oesophagostomum dentatum infection in pigs. Proc. Baltic Scandinavian Symposium on Parasitic Zoonoses and the Ecology of Parasites, Vilnius, Lithuania 7-8/9. Bull. Scand. Soc. Parasitol. 5: F. Frandsen, JB & H. G. Hansen: Prevalence of antibodies to Borrelia burgdorfi in Danish rodents. APMIS 103: J. I. R. Larsson, J. Eilenberg & JB: Ultrastructural study and decription of Cystosporogenes deliaradicae n. sp. (Microspora, Glugeidae) a microsporidian parasite of the cabbage root fly Delia radicum (Linneaus, 1758)(Diptera, Anthomyiidae). Europ. J. Protist. 31: B. Spanggaard, H. H. Huss & JB: Morphology of Ichtyophonus hoferi assessed by light and scanning microscopy. J. Fish Dis.18: J. Eilenberg, JB, U. Olesen & L. Olson: Ultrastructural studies of secondary spore formation and discharge in the genus Entomophthora. J. Invert. Pathol. 65: F. Frandsen, S. Å. Henriksen, JB, C. Sommer & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 1. Introduktion. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (13): C. Sommer, JB, S. Å. Henriksen, F. Frandsen & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 2. Skab hos svin. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (13): F. Frandsen, S. Å. Henriksen, JB, C. Sommer & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 3. Lus hos svin. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (14): S. Å. Henriksen, JB, C. Sommer, F. Frandsen & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 4. Skab hos kvæg. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (15): C. Sommer, JB, S. Å. Henriksen, JB, F. Frandsen & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 5. Lus hos kvæg. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (16): S. Å. Henriksen, C. Sommer, JB, F. Frandsen & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 6. Skab hos får og ged. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (17): C. Sommer, JB, S. Å. Henriksen, O. Lyshede & F. Frandsen: Ektoparasitter hos store husdyr. 7. Lus hos får og ged. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (18): Sidetal mangler JB, F. Frandsen, S. Å. Henriksen, C. Sommer & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 8. Skab og lus hos hest. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (19): C. Sommer, F. Frandsen, JB, S. Å. Henriksen & O. Lyshede: Ektoparasitter hos store husdyr. 9. Lusefluer. Dansk Vet. Tidsskr. 78 (20): JB, S. Å. Henriksen, O. Lyshede. F. Frandsen & C. Sommer: Ektoparasitter hos store husdyr. 10. Hårsækmider Dansk Vet. Tidsskr. 78 (21) Neuhaus, JB, C. M. Christensen & F. Frandsen: Morphology of the cuticle of Oesophagostomum dentatum (Strongyloidea, Nematoda): Ultrastructural observations, development, and phylogenetic implications. Proc. XVII Symp. Scand. Soc. Parasitol., Finland, 15-17/ Bull. Scand. Soc. Parasitol. 5: H.-P. Fagerholm, P. Nansen, A. Roepstorff, JB, F. Frandsen & L. Eriksen: Stage specific features and growth of the fourthstage larvae of Ascaris sp. from the pig. Proc. XVII Symp. Scand. Soc. Parasitol., Finland, 15-17/ Bull. Scand. Soc. Parasitol. 5: J. Eilenberg, H. Philipsen, JB & D. Berthelsen: Insekternes svampesygdomme nye perspektiver for at udnytte disse sygdomme til beskyttelse af planter. Naturens Verden 1995 (8): S. Harding & JB. Galmider på nordmannsgran sådan ser de ud. P. S. Nåledrys 22/95:

74 1996. P. H. Damgaard, H. D. Larsen, B. M. Hansen, JB & K. Jørgensen: Enterotoxin producing strains of Bacillus thruringiensis isolated from food. Lett. Appl. Microbiol. 23: B. Neuhaus, JB, C. M. Christensen & F. Frandsen: Ultrastructure and development of the body cuticle of Oesophagostomum dentatum (Strongylida, Nematoda). J. Parasitol. 82: G. S. Ochiel, J. Eilenberg, W. Gitonga, JB & L. Toft: Cordycepioideus bisporus, a naturally occurring fungal pathogen on termite alates in Kenya. IOBC/WPRS Bulletin 19 (9): J. Grønvold, P. Nansen, S. Å. Henriksen, M. Larsen, J. Wolstrup, JB, H. Rawat & L. Fribert: Induction of traps by Ostertagi ostertagi larvae, chlamydospore production and growth rate in the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans. J. Helminthol. 70: T. Steenberg, J. Eilenberg & JB: First record of a Neozygites species (Zygomycetes, Entomophthorales) infecting springtails (Insecta: Collembola). J. Invert. Pathol. 68: P. Nansen, M. Larsen, J. Grønvold, S. Å. Henriksen, JB, A. Roepstorff & J. Wolstrup: Biologisk bekæmpelse af svinets indvoldsorm. Naturens Verden 1996 (9): L. Thomsen, JB & J. Eilenberg: Factors governing resting spore formation in vivo in the Entomophthora muscae-complex. 29 th Ann. Meet., Soc. Invert. Pathol., Cordoba, Spain: 1-6/9: B. Neuhaus, JB, C. M. Christensen & C. Sommer: Morphological variation of the corona radiata of Oesophagostomum dentatum, O. quadrispinulatum, and O. radiatum (Strongylida, Nematoda). J. Helminth. Soc. Wash. 64: B. Neuhaus, JB & W. Peters: Ultrastructure of the phargyngeal cuticle and lectin labelling with wheat gern Agglutinin-gold Conjugate indicating chitin in the pharyngeal cuticle of Oesophagostomum dentatum (Strongylida, Nematoda). Acta Zool., Stockholm 78: K. Buchmann & JB: Parasitic infections in pond-reared rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in Denmark. Dis. aquatic Org. 28: K. Buchmann, S. Møller, A. Uldal, H. C. K. Lyholt & JB: Øjenikter i danske dambrug. Ferskvandsfiskeribladet Juni 1997 (6): S. Harding & JB: Galmider på nordmannsgran, observationer og erfaringer i P. S. Nåledrys 25: P. H. Damgaard, P. E. Granum, JB, M. V. Torregrossa, J. Eilenberg & L. Valentino: Characterization of Bacillus thuringiensis isolated from infections from burn wounds. FEMS Immunol. Medic. Microbiol.18: J. J. Lipa, J. Eilenberg, JB & F. Frandsen: Some observations on a newly recorded mermithid parasite of Ixodes ricinus L. (Acarina, Ixodidae). Acta Parasitol. 42: K. Buchmann, S. H. Møller, A. Uldal & JB: Different seasonal infection dynamics of two species of eye-flukes (Diplostomum spathaceum and Tylodephys clavata) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol.17: K. Buchmann & JB: Microenvironment of Gyrodactylus derjavini on rainbow trout Oncorhynchus mykiss: association between mucous cell density to skin and site selection. Parasit. Res. 84: P. J. López-González, JB & M. Conradi: Tarificola bulbosus, new genus, new species, a highly transformed parasitic copepod, with information on its parasitism and larval development. J. Crust. Biol. 18: J. Eilenberg, JB; V. Michelsen, S. Keller & H. Elberling: Biology, host range and occurrence of the genus Strongwellsea (Zygomyceta: Entomophthorales). VIIth Intern. Coll. Invert. Pathol. Microbial Contr., Sapporo, Japan, 23-28/8: B. Langvad Færch, J. Falmer-Hansen, L. Eriksen, JB & A. Ottesen: Erythrozoon påvist i Danmark. Dansk Vet. Tidsskr. 81 (20): M. Pedersen, S. Østergaard, JB & F. Vogensen: Specific mutations in two putative genes of the temperate lactococcal phage TP Cold Spring Harbor Laboratory, Molecular genetic of Bacteria & Phages, 25-30/8: E. Merivee, M. Rahi, JB, H. P. Ravn & A. Luik: Antennal sensilla of the click beetle, Limonius aeruginosus (Olivier) (Coleoptera: Elateridae). Intern. J. Insect Morph. Embryol. 27: JB & F. Frandsen: Invertebrat Zoologi, 7 revid. udg. DSR Forlag, 501 pp H.-P.- Fagerholm, P. Nansen, A. Roepstorff, JB, F. Frandsen & L. Eriksen: Centrids, a pair of asymmetrically arranged sense organs in Ascaris suum (Nematoda, Ascarioidea). J. Parsitol. 85: K. Buchmann & JB: Rainbow trout leucocyte activity: influence on the ectoparasitic monogenean Gyrodactylus derjavini. Dis. Aquat. Org. 35: K. Buchmann & JB: Parasitter i danske dambrugsørreder. Dansk Vet. Tidsskr. 82: S. Vestergaard, T. M. Butt, JB, A. T. Gillespie & J. Eilenberg: Light and electron microscopy of the infection of the western flower thrips Frankiniella occidentalis (Thysanoptera, Thripidae) by the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. J. Invert. Pathol. 73: S. Vestergaard, J. Eilenberg, JB & J. Aagesen: Naturlig svamp til sørgemyg. Gartnertidende 115 (11): J. Lage, I. Thiéry, JB & J. Eilenberg: New Mosquitocidal Bacillus thuringiensis strains and non larvicidal Bacillus thuringiensis var. israelensis strains. IOBC Wien. IOBC Bulletin, Bulletin OILB srop 23: H.-U. Dahms, JB & A. Fosshagen: Naupliar development of Thespesiopsyllus paradoxus (Crustacea: Copepoda). Program and Abstracts, 7 th Intern. Congr. Copepoda July 25-31, 1999, Curitiba, Brazil. Center of Marine Studies, Univ. Fed. do Parana, p K.-M. Vagn Jensen, J. B. Jespersen, B. O. Nielsen, JB & C. Sommer: Insekter i husdyrbruget. Fluer og myg i husdyrbruget. En oversigtsartikel. Dansk Vet. Tidsskr. 82 (8): B. O. Nielsen, C. Sommer, JB, J. B. Jespersen & S. A. Nielsen: Insekter i husdyrbruget. Fluer og myg i husdyrbruget. 2. Stikmyg (Diptera, Culicidae). Dansk Vet. Tidsskr. 82 (9): A. S. Nielsen, B. O. Nielsen, K.-M. Vagn Jensen, B. Jensen, JB & C. Sommer: Fluer og myg i husdyrbruget. 3. Mitter (Diptera: Ceratopogonidae: Culicoides). Dansk Vet. Tidsskr. 82 (12): C. Sommer, B. O. Nielsen, JB, K.-M. Vagn Jensen, J. B. Jespersen & S,. A. Nielsen: Fluer og myg i husdyrbruget. 4. Klæger (Diptera: Tabanidae). Dansk Vet. Tidsskr. 82 (13): P. L. Geenen, JB, J. Boes, A. Pedersen, L. Eriksen, H. P. Fagerholm & P. Nansen: The

75 morphogenesis of Ascaris suum to the infective third-stage larvae within the egg. J. Parasitol. 85: Buchmann, T. Lindstrøm & JB: En for videnskaben helt ny snylter ved navn Gyrodactylus teuchis på de bornholmske ørreder i Gyldensåen. Bornholms Natur, Tidsskriftet Fjældstauijn, 23. årg. (1-2) J. Eilenberg, P. H. Damgaard, B. M. Hansen, J. C. Pedersen, JB & R. Larsson: Natural co-prevalence of Strongwellsea castrans, Cytosporogenes deliaradicae and Bacillus thuringiensis in the host, Delia radicum. J. Invert. Pathol. 75: K. Buchmann, C. V. Nielsen & JB: Interactions between epithelial cells and Gyrodactylus derjavini in vitro observations. J. Helminth. 74: P. Østergaard & JB: Sem and Tem study of the integument of Ophioika sp.(crustacea, Copepoda). J. Crust. Biol. 20: P. J. López-González, JB, R. Huys, A. González, A. Guerra & S. Pascual: Description of Genesis vulcanoctopusi gen. et sp. nov. (Copepoda, Tisbidae) parasitic on a hydrothermal vent octopod and a reinterpretation of the life cycle of cholidyinid harpacticoids. Cah. Biol. Mar. 41: P. J. López-González, JB & M. Conradi: Two new species of Herpyllobius Steenstrup & Lütken, 1861, and a new record of H. antarcticus Vanhöffen, 1913 (parasitic Copepoda) from the Weddell Sea, Antarctica. Polar Biol. 23: M. Pedersen, S. Østergaard, JB & F. K. Vogensen: Mutational analysis of two structural genes of the temperate lactococcal bacteriophage TP involved in tail length determination and baseplate assembly. Virology 276: M. M. Vestergaard, JB & P. Budtz: Structural aspects of white spots on the dorsal skin of Hyperolius kihangensis (Amphibia: Hyperoliidae). Afr. J. Herpetol. 49: K. Buchmann, T. Lindenstrøm, M. E. Nielsen & JB: Diagnostik og forekomst af ektoparasitinfektioner (Gyrodactylus spp.) hos danske laksefisk. Dansk Vet. Tidsskr. 83 (21): T. Lindenstrøm, JB, C. Cunningham & C. M. Collins: Comparative host susceptibility studies in four salmonids toward infection with an unusual Danish Gyrodactylus salaris morphotype. EMOPS Conf., 2000, Poland. Acta Parasitol. 45: K. Buchmann & JB: Saltkrævende snylter i Østersøen. Bornholms Natur. Tidsskriftet Fjælstaunijn, 22. årg. (1-2): J. Lage, I. Théry, JB & J. Eilenberg: New mosquitocidal Bacillus thuringiensis strains and non larvicidal Bacillus thuringiensis var. israelensis strains. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes, IOBC/WPRS Bulletin 23: JB & P. J. López-González: Arthurhumesia canadiensis, new genus and species, a highly transformed parasitic copeod (Crustacea) associated with an ascidian from British Columbia. J. Crust. Biol. 21: P. López-González & JB: New Antarctic records of Herpyllobius Steenstrup & Lütken, 1861 (Parasitic Copepoda) from the Easiz-III cruise, with description of a new subgenus and two new species. Scient. Mar. 65: K. Buchmann, T. Lindenstrøm & JB: Defence mechanisms against parasites in fish and the prospect for vaccines. Acta Parasitol. 46: JB & J. T. Høeg: Comparative ultrastructure of the root system in Rhizocephalan barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizoecephala). J. Morph. 249: K. Buchmann & JB: An Introduction to Parasitic Diseases in Freshwater Trout. DSR Forlag, 76 pp. ISBN Drawings by Beth Beyerholm L. Thomsen, JB & J. Eilenberg: Formation and germination of resting spores from different strains from the Entomophthora muscae complex in Musca domestica. Canad. J. Bot. 79: J. Eilenberg, A. E. Hajek & JB: Replicative conidia in Eryniopsis species with Entomophaga-like primary conidia. 34 th Ann. Meet., Soc. Invert. Pathol., Noordwijkerhout, The Netherlands, 25-30/ K. Buchmann, JB & C. Aabo: Laksens blinde passagerer. Aktuel Naturvidenskab 5: J. Eilenberg, L. Thomsen, A. B. Jensen & JB: Entomophthora schizoporae overwintering in living host. Poster. 34 th Annual Meeting, Soc. Invert. Pathol. August , Noordwijkerhout, The Netherlands A. H. Larsen, JB & K. Buchmann: Interactions between ecto- and endoparasites in trout Salmo trutta. Vet. Parasitol. 103: J. Boczek, S. Harding, A. Shi & JB: A new 75 species of Nalapella Keifer (Acarina: Eriophyoidea: Phytoptidae) from Abies in Denmark. Acarologia 37: E. Merivee, A. Ploomi, M. Rahi, JB, H. P. Ravn, A. Luik & V. Sammelselg: Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph. (Coleoptera, Carabidae). Micron 33: C. Nielsen, A. E. Hajek, R. A. Humber, JB & J. Eilenberg: Soil as an environment for winter survival of aphid-pathogenic Entomophthorales. SIP-2000, August , Foz do Iguazu, Brazil A. Ploomi, E. Merivee, K. Rahi, JB, H. P. Ravn, A. Luik & V. Sammelsegl: Antennal sensory organs in ground beetles (Coleoptera: Carabidae). VIIth European Cong. Entomol.. October , Thessaloniki, Greece, poster K. Buchmann, JB & C. Aabo: Parasitter. Morgenavisen Jyllands-Posten, 15 September 2002: J. Eilenberg, JB, J. Grønvold, S. Harding, T. Iversen, N. Vitt Meyling, C. Nielsen, O. Nielsen, H. Philipsen, L. Sisgaard & S. Vestergaard. Biologisk Kontrol af skadedyr. Økologi-Kongres 2002: mellem værdier og vækst, november 2002, Odense T. Lindenstrøm, C. M. Collins, JB, C. O. Cunningham & K. Buchmann: Characterization of a Gyrodactylus salaris variant: infection biology, morphology and molecular genetics. Parasitol.127: C. Nielsen, A. E. Hajek, R. H. Humber, JB & J. Eilenberg: Soil as an environment for winter survival of aphid-pathogenic Entomophthorales. Biol. Contr. 28: P. J. López González, M. Conradi, JB, M. E. Bandera & D. Moreno: Simbiosis extremas. Investig. Cienc. 326: A. Ploomi, E. Merivee, M. Rahi, JB, H. P. Ravn, A. Luik & V. Sammelselg: Antennal sensilla in ground beetles (Coleoptera, Carabidae). Agron. Res. 1: K. Buchmann & JB: Ecological Parasitology of Baltic Fishes. Chapter 3 (14 sider) i: Ecological Parasitology (Preliminary Edition), edit. J. Grønvold L. Dons, E. Eriksson, Y. Jin, M. E. Rottenberg, K. Kristensson, C. N. Larsen, JB & J. E. Olsen: Role of flagellin and the twocomponent CheA/CheY system of Listeria monocytogenes in host cell invasion and virulence. Infect. Immun. June 2004:

76 2004. K. Buchmann, T. Nielsen, T. Sigh & JB: Amoebic gill infections of rainbow trout in freshwater ponds. Dis. Aquat. Org. 24: K. Buchmann, JB & C. Jappe: Effects of formaldehyde treatment on epithelial structure and mucous cell densities in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), skin. J. of Fish Dis. 27: K. Buchmann, A. H. Larsen & JB: Snyltere angriber badegæster. Aktuel Naturvidenskab Marts 2004, 1: K. Buchmann, A. H. Larsen & JB: Snyltere angriber badegæster. Jyllandsposten 4. April 2004, p K. Buchmann, T. Lindenstrøm & JB: Interactive associations between fish hosts and Monogeneans. Pp i: G. Wiegertjes (ed.) Parasite Host Interactions. BIOS Scientific Publishers, Oxford J. Grønvold, T. Svendal Jensen, H.-O. Kraglund, JB & J. Monrad: Effect of the antiparasitic drugs Fenbendazole and Ivermectin on the soil nematode Pristionchus maupasi. Vet. Parasitol. 124: K. Dupont, F. K. Vogensen, H. Neve, JB & J. Josephsen: Identification of the receptorbinding protein in 936-species lactococcal bacteriophages. Appl. Environm. Microbiol. 70: A. H. Larsen, JB & K. Buchmann. Increasing frequency of cercarial dermatitis at higher latitudes. Acta Parasitol. 49: A. Gravesen, J. Jarmer, JB, T. Chakraborty, S. Knøchel & T. Hain: Gene expression in Listeria monocytogenes during growth with sub-lethal alcohol levels, and the role of SIGB. ISOPOL Conf., September 2004, Uppsala, Sverige. Poster abstract no J. B. Brun, K. F. Nielsen, M. Hjelm, M. Hansen, JB, S. Schulz & L. Gram: Ecology, inhibitory activity, and morphogenesis of a marine antagonistic bacterium belonging to the Roseobacter Clade. Appl. Environm. Microbiol. 71: K. Buchmann & JB: Parasitic Diseases of Fresh water trout. Biofolia, 76 pp J. B. Brun, K. F. Nielsen, M. Hjelm, M. Hansen, JB, S. Schulz & L. Gram: Ecology, inhibitory activity, and morphogenesis of a marine antagonistic bacterium belonging to the Roseobacter Clade. Appl. Environm. Microbiol. 71: Larsen, A. H., JB & K. Buchmann: Pathogenecity of Diplostomium cercariae in rainbow trout, and alternative measures to prevent diplostomosis in fish farms. Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol. 25: J. Sigh, T. Lindenstrøm, JB & K. Buchmann. Når generne tændes i fiskens hud. Fisk og Hav 59: K. Buchmann & JB: Monogeneans. Pp i: P. T. K. Woo (ed.) Fish Diseases and Disorders. Volume I. Metazoan and protozoan infections. 2. edition. CABI Publishing, Oxon, U.K T. R. Jørgensen, T. B. Larsen, L. G. Jørgensen, JB & K. Buchmann: Isolation and characterisation of non-pathogenic form of Gyrodactylus salaris from rainbow trout. Dis. Aquat. Org. 73: Submitted. P. J. Lopez-Gonzáles, M. Conradi & JB: New records of Herpyllobiidae Hansen, 1892 (Parasitic Copepoda) from the Scotia Sea, Antarctica, with description of a new genus and two new species. Polar Biology. In press. M. Fink, A. Permin, K.-M. Jensen, JB & H. B. Magwisha. An experimental infection model for Tetrameres americana Cram (1927). Parasitology Research. 76

77 Nekrolog 5. august februar 2007 Poul Bondesen Af Poul Hansen Naturhistorisk Museum Vilhelm Meyers Allé 210 Universitetsparken 8000 Aarhus C Poul Bondesen voksede op i København som søn af viceskoleinspektør Peter Nikolaj Bondesen og Marie Petrea Bondesen, født Pedersen. Han blev student fra Østre Borgerdyd i 1932 og tog magisterkonferens i zoologi fra Københavns Universitet i I 1941 blev Poul Bondesen ansat på det nyindviede naturhistoriske museum i Århus som blev hans faste arbejdsplads i 41 år. Efter sin afgang i 1982 fortsatte han med at arbejde på museet mindst en dag om ugen indtil han i efteråret 2005 som 93-årig måtte give op. Kræfterne slog ikke længere til. Den sidste tid boede han på Vejlby Lokalcenter. vandslungesnegle blev til en disputats i Siden kom kun en enkelt videnskabelig artikel om snegle, i Derimod skrev han 6 hæfter om snegle og muslinger i tidsskriftet Natur og Museum. Det sidste udkom i Under et halvt års studieophold i Canada i 1949 fik Poul Bondesen ørerne op for en helt anden del af naturen, fuglenes sang. Uden tvivl var det hans store musikinteresse og hans analytiske måde at lytte til musik på, som overbeviste ham om at fuglesangen også var en form for musik, der ligesom menneskemusik kunne beskrives. Som han udtrykte det et sted: fuglesangen har form og rytme. Som aktiv deltager i opbygningen af det nye naturhistoriske museum i Århus var det en af hans idéer at publikum skulle kunne høre lydene fra de dyr, de kunne se i udstillingerne. Derfor be- Fra de tavse snegle til de syngende fugle Poul Bondesen havde beskæftiget sig med snegle i sin studietid og publicerede sin første afhandling i 1940, om Neritina fluviatilis. Forskningen i snegle fortsatte efter ansættelsen på Naturhistorisk Museum i Århus og under korte ophold på Københavns Universitet i 1943 og Ferskvandsbiologisk Laboratorium i Hillerød i Et sammenlignende studium af ægkapsler hos fersk- Poul Bondesen på sit kontor d. 13. august Foto: Peter Gjelstrup. 77

78 gyndte han opbygningen af en pladesamling med dyrestemmer. Disse optagelser blev ham samtidig til nytte i analysen af fuglesangen som han ville sætte i system ud fra sangens komposition. I mange år fremover blev hans forskningsfelt fuglenes sang. Hans fugleinteresse medførte desuden at han sad i Dansk Ornithologisk Forenings bestyrelse fra 1962 til 1983 og var med i etableringen af det feltornitologiske udvalg for Jylland. Fuglesangs-bøgerne I 1960 udkom Poul Bondesens første fuglesangs-bog, Fuglesangen - en verden af musik. Her præsenterede han sit system over fuglesangene som var grupperet efter deres komposition og opstillet i en form for nøgle. Bogen indeholdt beskrivelser af alle vore sangfugles sang og desuden kapitler om alle aspekter af fuglesang. Med bogen fulgte en LP-plade med sange af 37 fuglearter, optaget af Carl Weismann. Der var ikke udgivet noget på dansk om fuglesang siden Severin Petersens Vore Sangfugle (3. udg. 1905) og C. J. C. Lauritzens Fuglenes sang fra Poul Bondesen blev med et slag kendt i det ganske land som fuglestemmeeksperten, og bogen blev til inspiration ikke kun for fuglefolk, men bl.a. også for mange musikinteresserede, som fik ørerne åbnet for musikken i fuglesangen. Bogen åbnede mulighed for støtte fra forskellige fonde så Bondesen kunne begynde opbygningen af et laboratorium for biologisk akustik med optageudstyr til feltbrug og fremfor alt analyseudstyr så det blev muligt i detaljer at klarlægge fuglesangens opbygning. Hidtil havde Bondesen måttet lade sig nøje med sit skarpe øre, undertiden hjulpet ved at dissekere sangen med nedsat afspilningshastighed. Resultaterne af analyserne med det nye, elektroniske apparatur betød at Bondesen i 1967 kunne publicere en ny, stærkt udvidet udgave af Fuglesangen illustreret med såkaldte sonagrammer (lydspektrogrammer). Også med denne bog fulgte en LPplade, men denne gang indeholdt pladen med få undtagelser Bondesens egne optagelser. Bondesen var først og fremmest interesseret i at beskrive fuglesangen så eksakt som muligt og derudfra sætte den i system. Hans indgangsvinkel var nærmest taksonomisk. Derfor lå det ham stærkt på sinde at få indført en fælles terminologi til beskrivelsen af fuglestemmer og deres elementer. Den elektroniske analyse af fuglesang var dengang i sin vorden, og hver forsker brugte sine egne termer til at beskrive elementerne i analyserne. Forvirringen var total. I 1966 udgav Bondesen sammen med amerikaneren Irby Davis et forslag til en terminologi. Bondesen kunne ikke skjule sin ærgrelse over at hans terminologi aldrig vandt indpas hos fuglesangsforskerne, men det var muligvis et lille plaster på såret at man heller ikke gjorde forsøg på at udvikle en alternativ, fælles terminologi. Man må stadig sætte sig ind i den anvendte terminologi i hver eneste afhandling om fuglesang. Under opholdet i Canada i 1949 blev Bondesen så begejstret for de amerikanske fuglearters sang - specielt de mange arter af skovsangere, Parulidae, at han på et tidspunkt begyndte at arbejde på at gruppere de nordamerikanske sangfugles sange efter det system han 78 havde udviklet i sine to danske fuglesangsbøger. Bl.a. arbejdede han på projektet under et tre måneders studieophold på Laboratory of Ornithology på Cornell University i 1962 og et kortere ophold i Mexico i Her fik han skabt kontakt til mange amerikanske kolleger som bl.a. forsynede ham med optagelser af amerikanske sangfugle til brug for analyserne. Bogen, North American Bird Songs - a World of Music, som blev resultatet af anstrengelserne, fik en vanskelig fødsel. Den blev vurderet og forkastet af to amerikanske forlag inden den endelig blev publiceret af et dansk forlag i I 1986 fulgte Bondesens sidste fuglesangsbog som indeholdt beskrivelser og sonagrammer af alle europæiske sangfugles sang. Den tekniske udvikling Fuglesangsforskningen var i sin vorden, da Bondesen fattede interesse for emnet. Han kom derfor til at opleve alle de tekniske problemer der fulgte med det første primitive apparatur. Det var fx en yderst vanskelig opgave at optage fuglestemmer i naturen. Der fandtes kun få lysnet-uafhængige båndoptagere fordi man endnu ikke havde udviklet driftsikre motorer til batteridrevne båndoptagere. I 1959 fik Bondesen sin første båndoptager til feltbrug. Den var af mærket Maihak og kostede omkring 4500 kr. I den var problemet med de batteridrevne båndoptageres ujævne båndhastighed løst ved i stedet at drive båndet frem med en robust, fjederdrevet motor. Til gengæld måtte man med jævne mellemrum trække fjederen op med et håndsving! I 1963 blev denne båndoptager erstattet af en betydeligt bedre - en Nagra som dengang kostede den nette

79 Poul Bondesen (til højre) og Carl Weismann (en anden dansk bioakustik-pionér) i september 1983 på vej hjem fra et IBAC-symposium i Trondhjem. Foto: Poul Hansen. sum af godt 8000 kr. Med Nagra en lavede Bondesen mange fine optagelser, bl.a. optagelserne til grammofonpladen som fulgte med 1967-udgaven af Fuglesangen. Maihak en vejede små 10 kg og Nagra en omkring 5 kg. Det var tunge sager at slæbe rundt på, ikke mindst fordi der også i udstyret indgik en stor, tung parabolskærm til at forstærke lydene. Det store fremskridt skete med den såkaldte mini-nagra som Bondesen fik i Den vejede nogle få hundrede gram og kunne være i en jakkelomme! Der skete en lignende teknisk udvikling med analyseapparaturet. I begyndelsen af 1960erne fik Bondesen en såkaldt sonagraf (af mærket Kay) der kunne afbilde lyd i et koordinatsystem, med tiden ud ad x-aksen og frekvensen (tonehøjden) op ad y-aksen. Det tog ca. 5 minutter at analysere og printe en lydsekvens på 2,4 sekunder ud på specialpapir. Analysen gik op til 6 khz. Hvis sangen indeholdt endnu højere lyde hvilket ofte var tilfældet, måtte man analysere nok 5 minutter fra 6 til 12 khz. Det var altså tidskrævende at analysere fuglesang dengang. I 1979 blev den første sonagraf udskiftet med en noget hurtigere model (af mærket Voiceprint). Den nye sonagraf nåede Bondesen at få glæde af i en del år. Da han selv havde lagt fuglestemmestudierne på hylden, måtte han opleve at se hvordan fuglesangen fløj hen over computerskærmen i sand tid, og hvordan sonagrammerne på et øjeblik kunne printes ud på almindeligt papir, mens de to sonagrafer anvendte kostbart specialpapir. Det kom nok som en overraskelse for Bondesen at hans første sonagraf blev et sandt tilløbsstykke. Adfærdsforskerne havde tidligere mere eller mindre negligeret dyrelyde fordi lydene ikke kunne beskrives objektivt. Nu opdagede de at det faktisk var blevet muligt at at afbilde og måle lyde eksakt, og at man faktisk sad og gjorde det på Naturhistorisk Museum i Århus. Da Bondesens sonagraf såvidt vides var den eneste i Danmark i mange år, flokkedes forskerne i hans bioakustiske laboratorium for at få analyseret deres lydoptagelser. Det drejede sig ikke kun om fuglestemmer. I flæng kan nævnes græshopper, fårekyllinger, sommerfuglepupper, frøer, flagermus, mus, sæler og mennesker. Fonetikerne kom i årevis i laboratoriet. Som noget helt specielt analyserede man på et tidspunkt såkaldte oesophagus-stemmer fra patienter, som havde fået fjernet strubehovedet. Også folkemindesamlere og musikfolk havde deres gang i laboratoriet. Bl.a. fik laboratoriet i 1968 besøg af den polske komponist Witold Lutoslawski. Adskillige specialestuderende fra såvel Københavns som Århus Universitet brugte Bondesens laboratorium og drog nytte af hans venlige vejledning med analyseringen når de havde valgt et bioakustisk emne. I dag kan man gratis downloade et rimeligt lydanalyseringsprogram fra nettet og sidde mageligt hjemme og lave sine analyser. Dengang i 1960erne og 1970erne var der kun Bondesens bioakustiske laboratorium at ty til. Da Bondesen fik mulighed for at anskaffe en sonagraf til sine fuglestemmeunder- 79

80 søgelser, havde han næppe forudset at han samtidig blev en katalysator for dansk bioakustik. IBAC Muligheden for at kvantificere dyrelyde gjorde at bioakustikken fik vind i sejlene i hele verden i 1960erne. Bondesen og hans interessefæller i ind- og udland blev hurtigt klar over at det ville være en fordel at koordinere mange aktiviteter. Bl.a. kunne man samarbejde om at indsamle optagelser til specialprojekter, og desuden kunne der være fordele i at opbygge et centralt arkiv med lydoptagelser som derved kunne gøres tilgængelige for forskere over hele verden. Efter nogle indledende møder mellem bioakustikere fra Danmark, Sverige, England og Frankrig blev det på et møde i Bondesens hjem i Risskov besluttet at danne sammenslutningen International Bioacoustics Council (IBAC). Organisationens formål skulle være at koordinere aktiviteterne gennem et tidsskrift, som fik navnet Biophon, og gennem symposier hvert andet år. Bondesen blev valgt som præsident for IBAC, en position han beholdt indtil IBAC eksisterer stadig og afholder fortsat symposier mindst hvert andet år. Bondesen organiserede selv to af dem, i 1972 og Han deltog i det foreløbigt sidste, danske symposium der blev afholdt på Molslaboratoriet i Det var nok hans ønske at Naturhistorisk Museum i Århus skulle have været centret for et europæisk, bioakustisk arkiv, men det var nok for stor en mundfuld. Man var allerede i gang med at oprette et arkiv i London, baseret bl.a. på BBCs mange optagelser. Dette lydarkiv er nu blevet til British Library Sound Archive med omkring optagelser. Desuden findes der et Tierstimmenarchiv i Berlin med omkring optagelser. Formidleren I de første år som honorarlønnet assistent på Naturhistorisk Museum underviste Bondesen desuden i zoologi ved årskurser for lærere og i fysiologi ved Århus Seminarium. Efter ansættelsen som museumsinspektør i 1950 kunne han helt koncentrere sin formidling om museet og dets aktiviteter. Bl.a. etablerede han de såkaldte radiorundvisninger hvor publikum med en lille radiomodtager kunne høre om udvalgte dele af udstillingerne og lytte til lyde af de udstillede dyr. I adskillige år underviste Bondesen biologistuderende ved Århus Universitet i histologi. Desuden var han vejleder for et antal specialestuderende og en enkelt licentiatstuderende, ligesom han satte et utal af studerende og forskere ind i analyseringen af lyde og tolkningen af de sonagrammer som de havde fremstillet i hans laboratorium. Ikke uventet afholdt han et utal fuglestemme-ekskursioner og foredrag om fuglesang og om kommunikation i dyreverdenen i bredeste forstand. Det sidste emne behandlede han i en bog i Haases orienteringsserie i Redaktøren I 1951 begyndte Poul Bondesen udgivelsen af et populærvidenskabeligt tidsskrift Natur og Museum, som han redigerede frem til I hans redaktørtid udkom der 70 hæfter i serien hvoraf Bondesen var forfatter til 15. Siden skrev han yderligere tre. Af hans publikationsliste fremgår at der nok i begyndelsen har været problemer med at 80 skaffe forfattere for de tre første hæfter har han selv skrevet. Han spændte vidt som forfatter i serien med emner som geologi, hvaler, evolution, galler, fugle, padder og naturligvis snegle og muslinger. Bondesen var også redaktør for IBAC s tidsskrift Biophon, der udkom Gennem støtte fra forskellige fonde lykkedes det ham at udsende tidsskriftet gratis til alle interesserede i hele perioden. Prisen kunne holdes nede fordi fremstillingen skete på billigste vis ved hjælp af en duplikator. I Biophon udkom Bondesen videnskabelige bidrag til fuglesangsforskningen. I dag er Biophon erstattet af det internationale tidsskrift Bioacoustics der begyndte at udkomme i De sidste år Efter sin afgang som museumsinspektør i 1982 fortsatte Bondesen med at komme på museet hvor han beholdt sit kontor. I de første år arbejdede han fortsat med fuglesang, men tiltagende døvhed fik ham til at vende tilbage til bløddyrene. Ved siden af fuglesangsstudier, redaktionsarbejde, udstillingsarbejde m.v. havde Bondesen i sin tid som museumsinspektør organiseret museets mollusksamling, men tiden tillod ham ikke dengang at udarbejde en fuldstændig oversigt over samlingen. Nu da han var frigjort fra andet arbejde, gik han i gang med at revidere museets store samling af snegle som derefter blev indtastet i en database. Det var ham en stor glæde at se hvordan der gradvist kom styr på samlingen. Samtidig kunne han glæde sig over at endnu to specialestuderende blev udklækket som kandidater fra det bioakustiske laboratorium som var hans hjertebarn.

81 Mennesket Jeg fik aldrig spurgt Bondesen hvorfor han valgte at blive biolog. Valget forekom ikke at være en selvfølge. Bl.a. interesserede Bondesen sig levende for litteratur og musik hvilket fremgår med stor tydelighed i hans fuglesangsbøger som er spækket med litterære citater og musikeksempler. Biolog blev han imidlertid og en igangsætter for bioakustikken på europæisk plan. Som vejleder for specialestuderende blandede han sig ikke meget, men trådte altid hjælpende til når vi havde problemer. Blandt de ansatte på museet var han en yderst afholdt medarbejder. Han førte sig aldrig frem og virkede nærmest genert. På trods af at han og jeg arbejdede nært sammen i det bioakustiske laboratorium siden 1968, blev vi først dus i 1976 på et møde på Stockholms Universitet. Der var alle andre dus på nær vi to danskere fra samme institution. Det virkede akavet så Bondesen måtte som den ældste af os klare problemet, men - som han lidt irriteret tilføjede: Det plejer altså at være noget Kari [hans kone] tager sig af! Publikationer Preliminary investigations into the development of Neritina fluviatilis L. in brackish and fresh water. Vid. Medd. Dansk Naturh. Foren. København 104: Nye fund for dansk fauna. I. Box boops L. II. Hvidhval (Delphinapterus leucas Pall.). Flora og Fauna 53: og E. W. Kaiser: Hydrobia (Potamopyrgus) jenkensi Smith i brakvand og ferskvand i Danmark. Flora & Fauna 55: og E. W. Kaiser: Hydrobia (Potamopyrgus) jenkensi Smith in Denmark illustrated by its ecology. Oikos 1(2): Ferskvandssneglenes ægkapsler. I: G. Mandahl-Barth: Bløddyr III. Danmarks Fauna A comparative morphological-biological analysis of the egg capsules of freshwater pulmonate gastropods. Hygrophila, Basommatophora, Pulmonata. Natura Jutlandica 3: 208 pp + plancher. Disputats Egg capsules of river limpet snails: Material for experimental biology. Science 111: Anmeldelse: Allee et al. (1949): Principles of Animal Ecology. Oikos 2: Danmark efter istiden. Natur og Museum 1 (1) Danmark fanger hvaler. Natur og Museum 1(2) Dyrerigets stamtræ. Natur og Museum 1 (3) På opdagelse langs stranden. Natur og Museum 2(1) Wood-wasps producing short circuits. Ent. Medd. 26: Gedehamserede i bogbind. Flora og Fauna 60: Snegle uden hus. Natur og Museum 3(2) Hønseæggets naturhistorie. Natur og Museum 3(4) Flere fund af gedehamserede i bogbind. Flora og Fauna 62: Vedplanternes galler. Natur og Museum 6 (1) Holstein, V., Munck, T., Petersen, E., Salomonsen, F. Guildal, J. A., Løppenthin, B., Poulsen, H. & P. B.: Lidt om fuglestudiet. Natur og Museum 6(4) Fuglestemmer. I: Jeg ser på fugle. Red. A. Nørrevang & T. J. Meyer. Politikens Forlag. København, p u. å. Sangerne. I: Nordens Fugle i Farver. Bind 1. Rhodos. København, p Snegleæg fra ferskvand. Natur og Museum 7(2) og T. Munck: Rovfugle i flugt. Natur og Museum 7(3) Fuglesangen - en verden af musik. Rhodos. København Anmeldelse: Verdens Dyreliv: De hvirvelløse dyr. Naturens Verden juli: Strandens landsnegle. Flora og Fauna 67: Nyheder fra fuglestemmediskoteket. Naturens Verden april: og L. I. Davis: Sound analysis within biological acoustics. Natura Jutlandica 12: Population studies of Vertigo moulinsiana 81 Dupuy in Denmark. Natura Jutlandica 12: J. Fog, A. Holm Joensen & P. B.: Danmarks hønsefugle. Natur og Museum 12(3) Fuglesangen - en verden af musik. Rhodos. København A bio-acoustic laboratory in Denmark. Recorded Sound 34: Arne Schiøtz & P.B.: Danmarks padder. Natur og Museum 15(1) Long-time registration of animal sounds. Biophon 1(1): Territorial and display songs of whitehroat Sylvia communis. Biophon 1(1): The voices of anurans. Biophon 1(2): Anmeldelse: Linsenmair: Hvorfor synger fuglene? Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 67: Anmeldelse: Palmér & Boswall: Bird Songs. A Field Guide to the Bird Songs of Britain and Europe. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 68: Danske havsnegle. Natur og Museum 16(3-4) Species identification and description of some European Acrocephalus vocalizations. Biophon 3(2): Influence of unrelated species on acoustic communication of birds. Biophon 3(2): Kommunikation i dyreverdenen. P. Haase & Søns forlag. København & H. Lykke-Andersen: Desmanen - et nye pattedyr i Danmark efter Istiden. Varv 1976 (1): & H. Lykke-Andersen: Desmanen - et nyt pattedyr i Danmark efter istiden. Vendsyssel Nu & Da 1: Danmark fanger hvaler. Natur og Museum 18(1-2) North American Bird Songs - a World of Music. Scandinavian Science Press Ltd. Klampenborg Lightweight equipment for recording in the field. Biophon 6(1): The amount of information of various types of motif songs within the Passerines. Natura Jutlandica 20: og H. Lykke-Andersen: The desman, Desmana moschata (L.) - a new mammal in Denmark after the Ice Age. Natura Jutlandica 20: Anmeldelser: Jonsson: Fugle i naturen 1-3. Møller Christensen: Havmuslinger. Flora og Fauna 85: Fuglepleje ved hus og have. Natur og Museum 19(2).

82 1979. The hierarcy of bio-acoustic units expressed by a phrase formula. Biophon 6(3): Acoustic speciation and bird systematics. Biophon 7(2): Danske landsnegle. Natur og Museum 20 (2) Vågehval (Balaenoptera acutorostrata Lacépède) strandet i Knebel Vig. Flora og Fauna 87: Nekrolog: Ernst Wilhelm Kaiser Flora og Fauna 87: Bornholms snegle. I: Bornholmske naturbilleder, Bornholms Naturhistoriske Forening 50 år, Danske havmuslinger. Natur og Museum 23(2) Djur på havsstranden. (Svensk udgave af På opdagelse langs stranden. Natur og Museum 2(1) 1952). Fältbiologerna. Märsta Kommunikation i dyreverdenen. Acta Jutlandica LX: Edwin Nørgaard. Redaktør af Flora og Fauna Flora og Fauna 91: Fuglesangen i Europa. Rhodos. København Nattergalen. Natur og Museum 30(1) Danske havsnegle. 2. udg. Natur og Museum 33(2). 1999/2000. Nekrolog: Harald Mogensen Thamdrup 17. maj november Dansk naturhistorisk Forening, Årsskrift nr. 10: Redaktør af: Biophon Natura Jutlandica Vol. 20 Natur og Museum Plader/kassettebånd: 1967 LP-plade til Fuglesangen - en verden af musik EP-plade. Fuglesang på Fuglsang. Refugiet Fuglsang Fuglesang. 2 kassettebånd. Naturhistorisk Museum (sammen med Poul Hansen og Jens Kirkeby). Senere udgivet som CD. Hjemmesider: [Bl.a. om Poul Bondesens rolle i IBAC] 82

83 Nekrolog 25. maj januar 2008 Bjarne Westergaard Af Niels Bonde Institut for Geografi og Geologi Københavns Universitet og Jens T. Høeg Biologisk Institut Københavns Universitet. Bjarne Westergaard døde 29. januar 2008 ved en meget tragisk hændelse (drab). Han blev 59 år. Hans drabsmand blev samme år idømt 12 års fængsel, men vi sidder tilbage med savnet og mindet om en af de mest utraditionelle og bedst begavede zoologer i Danmark. Bjarne voksede op i Vordingborg. Efter gymnasietiden påbegyndte han biologistudiet på Københavns Universitet i Det var naturligvis det år, hvor studenteroprøret for alvor tog fart på KU. De der kendte den modne Bjarne vil måske undre sig, men han har beskrevet sig selv som en ung og naiv provinsbybo, der kom ind med firetoget og, lettere chokeret, blev hvirvlet ind i alle facetter i det på alle måder frigjorte miljø han mødte hos unge og ældre intellektuelle i Københavns anno Som mange andre lejede han et værelse, sort naturligvis, men måtte derudover betale ved at holde køkkenet rent. En anden student, fra et u-land, var dog værre stillet. Han boede nemlig i et tilstødende værelse uden vindue, som simpelt hen var et ombygget pulterkammer! Fra Bjarnes studietid har forfatterne ingen særlige historier at fortælle selvom det utvivlsomt er i den periode, at den Bjarne Westergaard, vi kender, for alvor tog karakter. Studietiden var lang og først i slutningen af 70erne begynder han specialestudiet hos lektor Niels Bonde (NB) på Institut for Historisk Geologi og Palæontologi (nu Institut for Geografi og Geologi). Specialet var teoretisk og handlede om artsbegreber i aristotelisk belysning, og det afsluttedes med Cand. Scient. graden i Netop artsbegrebet blev et af de områder i biologien, der fik Bjarnes helt store interesse. Under studiet deltog Bjarne i en studierejse i 1978 til Paris arrangeret af NB og Nanna Noe-Nygaard for deres specialestudenter med palæoantropologiske interesser fra Københavns Universitet og Århus Universitet. Andre deltagere var fra AU Knud Thomsen og Jesper Boldsen samt Jane Richter fra KU. Målet var de palæontologiske og antropologiske samlinger og udstillinger ved Nationalmuseet i Paris. Særligt interessant var Musée de l Homme, hvor der netop var åbnet en meget stor særudstilling om menneskets udviklingshistorie baseret på de mange franske fund. Disse kom dels fra selve Frankrig (hvor vel dengang 90% af alle palæolitiske fund fra Europa var gjort) dels fra Nord- og Øst-Afrika, og det hele var suppleret med afstøbninger fra andre dele af verden. Stjernen var lille Lucy fundet af amerikanere i 1975 i et område af Ethiopien, der var opdaget af 83 Bjarne fra en fugletur ved Vordingborg. franske palæontologer. Vi spiste frokost med den daværende leder af palæantropologien, Yves Coppens, fik neanderthalere demonstreret i laboratoriet af J.-L. Heim og fik endog kort hilst på Richard Leakey, som var på besøg fra nationalmuseet i Kenya. Det var en pragtfuld tur med meget videbegærlige studenter, hvor i blandt især Bjarne og Knud var ivrige kladister. Turen blev også inspirationen til Geologisk Museums udstilling om menneskets udvikling, som blev lavet i 1980 (af Bendix- Almgreen, NB og Nanna Noe-Nygaard). I den forbindelse havde NB mange frugtbare diskussioner med Bjarne om menneskets og primaternes udviklingshistorie, et emne for hvilket han allerede dengang havde en meget stor interesse. Bjarne deltog også sammen med NB i et meget stort og prestigefuldt møde om menneskets udvikling i Nice i Begge holdt foredrag (om primaters tandsæt og klassifikationen af Homo erectus) og mødte mange af de berømte palæoantropologer. Bjarne diskuterede særligt intenst australopitheciner med prof. P.V. Tobias fra Johannesburg.

84 Kongressens afslutning var en fornem middag med taler af undervisningsminister og borgmester, levende orkestermusik og kolossale borde med mad og rigelig vin lige ved siden af den flotte udstilling, der var sat op til mødet. Her skete så skandalen! Grundet for meget vin forsøgte en amerikansk ph.d.-studerende, gennem bagsiden af en stor montre, at negle en afstøbning af et erectus-kranium fra Java til sin åbenbart lige så fulde vejleder. Vejlederen, Wolpoff, var dog var mand nok til at påtage sig ansvaret. Politi blev tilkaldt for at afhøre Wolpoff, og næste dag blev han eskorteret til et fly og udvist. Vi var selvfølgelig også selv højt oppe - igen et meget givtigt møde for os begge, og Bjarne fik som vanligt taget et enormt antal fotos af udstilling og mennesker. På dette tidspunkt var Bjarne allerede startet på det, der skulle blive hans væsentlige forskningsområde, tandudviklingen hos hvirveldyr. Den første afhandling fra 1983 var et rent teoretisk arbejde, men betydningsfuldt fordi det udgjorde et alternativ til den eneste teori på dette tidspunkt, som var opstillet af J.W. Osborne i Bjarne så selv senere ret kritisk på dette første arbejde, men var også stolt over at samme Osborne selv havde skrevet til ham med anerkendende ord. Skulle han videre, måtte der imidlertid egne undersøgelser til. Naturligt nok henvendte Bjarne sig derfor til prof. K.G. Wingstrand (KGW) på det daværende Institut for Sammenlignende Anatomi, hvor Jens T. Høeg (JTH) netop havde afsluttet sit speciale og var ved at starte et ph.d. (lic.) studium. Sin vane tro, tog KGW meget venligt imod Bjarne, og han blev introduceret til både histologisk arbejde og mikroskopisk fotografering. Der var flere unge forskerspirer, der på det tidspunkt kæmpede for at skabe sig en karriere, og denne nye gæst var ikke altid lige velset, bl.a. fordi han sin natur tro ofte arbejdede mest intenst om aftenen og om natten og naturligvis blev opfattet som konkurrent til de få tilgængelige midler. Men meget hurtigt blev han en af de hyppigste gæster i KGW s kontor. Netop på dette tidspunkt var KGW i fuld gang med sin store afhandling (nummer 2 i serien) om Monoplacophorernes ( urbløddyrets ) stilling i bløddyrenes system. Til dette formål tog han for første gang en egentlig Hennigiansk (kladistisk) metodik i brug. Her kunne han ikke finde nogen bedre sparringspartner end Bjarne. Med sin skarpe hjerne satte han sig hurtigt ind i Wingstrands problematik, og de to havde mange og lange frugtbare samtaler om homologier og fylogenetisk systematik. Bjarne er følgelig også smukt takket i Wingstrands afhandling fra Støttet af Wingstrand var Bjarne nu godt i gang med sine egne histologiske undersøgelser over tandudvikling, men, som for alle dengang, kneb det med at skaffe de finansielle midler til et licentiat (=ph.d.) studium. Imidlertid fik Bjarne nu kendskab til et meget dynamisk forskningsmiljø drevet af Mark Ferguson, lecturer ved Queen s University of Belfast. Med en indgangsvinkel, som vi nu ville kalde udviklingsbiologisk, havde Ferguson udviklet et system, hvor han kunne holde kæber af alligatorfostre i kultur og på den måde sikre sig alle de tidlige kritiske stadier i kæbernes og tandsættets udvikling. Det var netop hvad Bjarne havde brug for, idet hans store interesse 84 lå i udviklingen af pattedyrenes tandsæt og dermed dets afledning fra de mange generationer af tænder man ser hos krybdyr. Han besøgte derfor for egne midler prof. Ferguson, som blev imponeret over den store evolutionære og sammenlignende anatomiske viden, han fandt hos den unge dansker. Resultatet var at Bjarne i 1983 fik et kortere, 10 måneders stipendium fra Carlsbergfondet til et ophold i Fergusons laboratorium. Denne periode blev nok den mest frugtbare i Bjarnes karriere. De to forskere, som var omtrent jævnaldrende, sad dag efter dag bøjet over de mikroskopiske præparater og udvekslede ideer. Fergusons laboratorium var allerede dengang state of the art. Han anvendte på innovativ vis computergenererede rekonstruktioner af snitserierne til at forstå tandsæts placering og ontogeni. Det var på mainframe computer naturligvis, og Bjarne har med smil på læben fortalt hvordan computerguruerne i the white room kun tillod adgang i rent tøj og specielle sko. Outputtet var metervis af printer diagrammer over tænders placering, som var fremstillet ud fra Bjarnes minutiøse målinger på fotografier af histologiske snitserier. Det var tusindvis af snit og tusindvis af fotografier der skulle til med den tids metoder, men resultatet blev en serie afhandlinger over kraniets og tandsættets udvikling hos alligatorer som Ferguson senere overfor JTH har betegnet som klassiske. De, der kender Bjarnes glæde ved byernes natteliv, kunne vel frygte, at netop Belfast i 80erne kunne være et farligt sted. Men slet ikke sagde Bjarne senere. Med mindre man selv søgte faren, var protestantiske og katolske pubber mm. simpelthen så adskilte, at man sjældent

85 så hinanden. Alligevel kunne Bjarne ikke holde sig fra natlige ture i suspekte kvarterer og fortalte senere NB, at han på en af disse blev frarøvet alle sine penge. Tilbage i Danmark kunne Bjarne nu overfor Carlsbergfondet diske op med en second to none anbefaling fra en virkelig international stjerneforsker, og resultatet udeblev da heller ikke. Han fik i 1984 et treårigt licentiat (ph.d.) stipendium så forskningen var sikret for en tid. Undersøgelserne skulle nu lægges bredt fylogenetisk an, og her kom en anden side af Bjarnes talent for dagen, nemlig hans evne til at omhyggeligt at passe og pleje dyr. I sit lille kontor på 4. sal i Universitetsparken 15 havde han små bure med stålorm og firben, som blev passet med den største kærlighed og kunnen. Målet var at opsamle og inkubere deres æg til videre undersøgelser over tandsættets udvikling. Det førte til nye tusindvis af histologiske snit og fotografiske serier. Når det gjaldt forskningen satte Bjarne alt på et bræt, også sin egen økonomi. Det var kendt nok. Alligevel overraskede det JTH, da han en december aften i 1985 så Bjarne sidde ved en flunkende ny Acer PC med tilhørende printer. Det var mere end datidskroner, der stod der og pralede, og en tilsvarende manko i hans privatbudget. Der var da også en VIP eller to der kiggede skævt og misundeligt til vidunderet i de kommende år, for hverken deres privatøkonomi eller forskningsbudget tillod en sådan ekstravagance, og måske heller ikke dedikationen til faget. Computeren kunne dog ikke endnu hjælpe med hverken fremstilling eller analyse af de mange histologiske snitserier. Men da vi var i fattigfirserne, sikrede Bjarne sig en langtidsledig laborant til at hjælpe sig i laboratoriet. Det skulle vise sig at blive en trist historie. Samme person var meget interesseret i økonomiske teorier og læste vist til Cand. Polit. eller en lignende grad. Som den intellektuelle person han var, fattede Bjarne straks interesse derfor, og der gik måske mere tid med samtaler om økonomisk teori end med snitning. Men få år senere blev en dybt chokeret Bjarne kontaktet af politiet, der ønskede en samtale. Hans ansatte, Torkil Lauesen, var nemlig et medlem af Blekingegadebanden. Bjarne kunne formentlig ikke fortælle politiet noget af interesse, men vi ved af personlig erfaring at begivenheden ramte ham meget dybt. Under ph.d. studiet besøgte Bjarne endnu engang Mark Ferguson, som nu havde fået et meget prestigefyldt professorat ved Universitetet i Manchester. Det var et kortere besøg, men Bjarne opnåede da både at sidde ved The high Table, da han besøgte Universitetet i Oxford og at få en kort samtale med evolutionsguruen Richard Dawkins. Også i Manchester gik Bjarne på natlige ture i byen, og måtte på et vist tidspunkt løbe endda meget hurtigt for at slippe væk fra en lidt for farlig pub i Moss Side kvarteret. Men samtidig viste han sig som en sand kammerat overfor sine venner. Da JTH besøgte ham i Oktober 1985 førte det til en temmelig fugtig tur med forudsigeligt resultat til følge. Så Bjarne bragte sin nære ven sikkert hjem i taxa i vandret tilstand og lagde ham siden pænt til ro i sin lejlighed, efter at JTH havde stået parkeret over et havegærde et kvarters tid medens sengen blev redt! Denne historie vakte megen moro i det tætte venskab, der opstod mellem Bjarne og den lille 85 gruppe unge forskere, der på det tidspunkt kæmpede på Wingstrands gamle institut for at skabe sig en karriere i de sene 1980ere. Under ph.d. studiet deltog Bjarne og NB i 1987 i et hominid symposium i Torino, hvor Bjarnes foredrag handlede om en meget kompliceret artsteori anvendt på menneskets udviklingshistorie (Westergaard 1989). Som altid var Bjarne en hyggelig og festlig rejsefælle, der stillede meget kritiske og kladistisk inspirerede spørgsmål til foredrag, der vovede sig ud i fylogeni og stamtræer, heriblandt spanieren Emiliano Aguirres. Han havde beskrevet det første fund af en neanderthal-lignende underkæbe fra Atapuerca nær Burgos, den senere så uhyre rige hominid-lokalitet med hele kranier og mængder af postkranialt materiale af år gamle preneanderthalere. For nylig bidrog Bjarne og NB til det store fire binds værk til ære for Aguirre (Bonde & Westergaard 2004) med non-linnæisk, cladistisk klassifikation af primater og hominider ). Wingstrand, som var Bjarnes ph.d. vejleder, måtte desværre gå på pension før tiden grundet sig svigtende helbred, og Bjarnes projekt blev derfor overført til Inger Kjær på det, der dengang hed Tandlægehøjskolen. Bjarne holdt dog kontakten til Wingstrand ved lige, og han var en af de meget få der regelmæssigt besøgte ham på plejehjemmet. Efter tildeling af ph.d. graden i 1988 sluttede pengestrømmen desværre for Bjarne. Uden en dansk mentor med tilstrækkelig pondus var det ikke muligt at få en postdoc bevilling igennem fra SNF, og den mulighed Carlsbergfondet udgjorde var jo allerede opbrugt. For en tid stoppede det dog ikke Bjarne. Med

86 utrolig iver og entusiasme lykkedes det ham at skaffe sig de mest utrolige histologiske serier. Herunder fra det primitive krybdyr Sphenodon, tuataraen, som det nu er helt umuligt at få levende materiale af, ligesom han sikrede sig embryoner af monotremer (kloakdyr) og marsupialer (pungdyr). Bjarne var nu godt i gang med at slå bro mellem tandsættets udvikling hos de klassiske krybdyr (sauropsid linien) og hos pattedyrene (theropsid linien). I hans snitserier ligger der klar, men desværre upubliceret evidens for et eller flere præmælketandssæt hos pattedyr. Ydermere var han på sporet af tandkim i fuglefostre. Der var derfor al mulig grund til at tro at han ville kunne barsle med en virkelig bred teori for tandsættets ontogeni hos amnioter. Muligheden forelå reelt. Der er ingen tvivl om at prof. Ferguson i Manchester gerne havde skaffet postdoc midler til Bjarne, hvis han havde villet tage springet. Men Bjarne var og blev en ærkedansker. Han følte sig, sine sproglige evner til trods, aldrig hjemme udenlands, og dermed strandede reelt hans videre karriere som eksperimentel forsker. Ferguson er nu en international kapacitet indenfor evo-devo af tandsættets evolution, og man kan kun gisne om hvad et fortsat samarbejde med Bjarne kunne havde bragt det til. Et par korte perioder var Bjarne gæst med arbejdsplads hos prof. Erik Dabelsteen på Panum Instituttet. Han opnåede også en kort periode som projektansat langtidsledig på sit gamle institut, som nu hed Cellebiologi og Anatomi. Her fik han arbejdsplads hos docent dr. Phil. Ole Munk, som på bedste måde prøvede at støtte og beskytte Bjarne. Fra denne periode stammer hans sidste afhandling med Mark Ferguson, men undersøgelserne over primitive pattedyr og meget andet materiale er upublicerede, og hans helt selvstændige studier over tandsættet hos firben og stålorme blev kun til et par meget kort afhandlinger (1988a, b). Den helt moderne digitale teknik åbnede dog nye muligheder. JTH og Bjarne var så småt i gang med at definere kortere studenterprojekter, som skulle baseres på det store snitmateriale analyseret på JTH s mikroskoper, da han så meningsløst blev taget fra os. Som tidligere nævnt havde Bjarne også en dyb interesse i problematikken omkring artsbegrebet og i øvrigt vedrørende evolutionstankens udvikling og biologiens filosofi i det hele taget. Denne del af Bjarnes virke trækker et parallelt spor til hans forskning omkring tandudvikling igennem hele hans karriere. Omkring samme tid, hvor Bjarne fik arbejdsplads på Wingstrands institut, indgik han i den store flok af danske forskere, som NB og forfatteren Henrik Stangerup samlede for at beskrive udviklingstankens historie. Resultatet blev tobindsværket Naturens Historiefortællere der er enestående både nationalt og internationalt. Hele denne proces blev godt hjulpet af Jesper Hoffmeyer, og Bjarne gik i samarbejde med en klassisk sprogmand for i bind 1 at skildre tankegang og klassifikationer hos de gamle grækere (Tortzen & Westergaard 1985). Senere, i bind 2, skrev han sammen med NB om den historiske udvikling af ideerne om menneskets udvikling (Westergaard & Bonde 1987). Omtrent 10 år senere var Bjarne den, der stærkest lobbyede hos forlaget Gad for at bøgerne skulle genoptrykkes, hvilket skete med efterskrifter i 1996 som en et-binds paperback. Bjar- 86 ne opdaterede i efterskriftet dels en anden forfatters kapitel om moderne tænkning omkring artsbegrebet, dels afsnittet om menneskets udvikling. Menneskets udvikling er det tredje af Bjarnes interessefelter, og selvom han ikke drev original forskning derom, var han utvivlsomt blandt de 2-3 mest vidende på dette felt i Danmark. Fagligt set var Bjarne således specialist i biologiske artsbegreber, klassifikation og fylogeni, i tandembryologi hos krybdyr og pattedyr samt i primaters og specielt menneskets udviklingshistorie. Bjarnes kærlighed til biologien var ægte og ikke blot på specialistniveau, han var også en fremragende formidler. Da muligheden for et postdoc i Danmark svigtede, blev Bjarne i 1990erne ekstern underviser i evolutionsbiologi ved Odense Universitet, hvortil han samlede nogle store kompendier. Disse omfattede dels teori, dels en eksempelsamling, der bl.a. inddrog menneskets fylogeni og klassifikationsprincipper. Hans undervisning blev godt modtaget, da dette aspekt af biologien stort set ikke blev berørt i undervisningen. Samtidig blev Bjarne en overordentlig flittig bidragsyder til den Store Danske Encyklopædi med artikler om fossile pattedyr og deres udvikling. Disse bidrag omfatter meget detaljeret fylogeni over både de tidligste pattedyrslægtninge og mennesket (Supplementsbindet 2002). Det drejer sig ikke blot om stamtræer hentet fra litteraturen, men om Bjarnes egen fortolkning af disse gruppers fylogeni bygget på stort set al tilgængelig information. Bjarne arbejdede videre med sit store flotte stamtræ for mennesket og opdaterede og rettede på det til sine foredrag. Vi viser her den seneste forbedrede udgave. I 2004 publicerede

87 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift nr /2008 NB sammen med Bjarne en større afhandling om non-linnæisk klassifikation med hominiders detaljerede fylogeni som eksempel. Bjarne var tilhænger af stærkt underopdelt taxonomi, altså en rigtig splitter. Han havde den holdning tilfælles med NB, at for meget lumpning skjuler tilgængelig information. I perioden arbejdede Bjarne og NB videre med en udvidet udgave af deres idéer med mange flere informationer, der kan indsættes i en kladistisk, non-linnæisk klassifikation, som tager hensyn til alle fossile muligheder og usikkerheder som f.eks. fossile forfædre og parafyletiske grupper. Et resumé af disse idéer - specielt angående artskoncepter og mulig brug af et komplementaritets-begreb som hos N. Bohr - er nu afsendt til publikation i Acta Biotheoretica. Endvidere er indsendt til årsskriftet en afhandling af NB & Bjarne om non-linnæisk klassifikation baseret på foredrag i DNF i april Bjarnes bidrag både til Naturens Historiefortællere og Encyklopædien siger meget om hans engagement i formidling af biologi og naturvidenskab i det hele taget. Uorganiseret, som alle ved at Bjarne kunne være det i sit private liv, var hans foredrag altid trækplastre pga. af den overskuelige, autoritative men samtidigt sprællevende måde Bjarne kunne tale på. Han holdt flere store kurser for Folkeuniversitetet om pattedyr, primater og hominider. Hans kursus om kvartære pattedyr i foråret 2008 måtte selvfølgelig overtages af andre. Ligeledes var han regelmæssig foredragsholder i Palæontologisk Klub og især i Dansk Humanetologisk Forening. I sidstnævnte forening var han siden grundlæggelsen 1985 med i bestyrelsen. Bjarnes foredrag var aldrig ferniserede power-point præsentationer, men altid baseret på en lang række overheads, således at han kunne improvisere sig frem alt efter forløb og publikums reaktion, og de blev levende kommenteret: Næsten altid blev der vist adskillige lange og velvalgte videoklip taget fra alverdens fjernsynsprogrammer. Foredragene drejede sig som regel om primaters ellers menneskets biologi og evolution. Stærkest står for en af os nok mindet om hans foredrag i DNF om primaters adfærd i JTH var foredragsleder, men uheldigvis var auditoriet på August Krogh instituttet ved en fejl Stamtræ over menneskets udvikling fra Encyklopædien (2002) med Bjarnes seneste blevet aflåst og kunne rettelser tegnet ind i hånden. Fra en overhead. ikke benyttes. Bjarne og JTH improviserede derfor og tog ren viljestyrke. Bjarne deltog også i den meget store tilhørerskare over i et kampen mod den om sig gribende reliaf undervisningslokalerne udstyret med giøse fundamentalisme i form af især store TV monitors. Siddende tæt pakkristen kreationisme (skabelses-tro), ket på borde og i vindueskarme holdt som han holdt flere foredrag imod. I blev folk holdt i ånde, og deres strøm sin hjemby Vordingborg var Bjarne af efterfølgende spørgsmål måtte til kendt for at arrangere fugle og botaniksidst stoppes under henvisning til at ture for alle, der måtte være interessebjarne rent faktisk var mødt op med rede. Vi har valgt et billede (venligt over 38 i feber og kun stod op grundet stillet til rådighed af hans familie) af 87

88 Bjarne i den rolle, han elskede, som fuglekigger (side 83). Bjarne kunne have mørke perioder, hvor han i uge eller månedsvis ikke havde kontakt med sine venner. Ydermere havde han også en forkærlighed for det Københavnske natteliv. Flere venner har fået en uforglemmelig tur rundt på etablissementer, de nok aldrig selv ville drømt om at besøge. Men der var også en anden grund hertil. Bjarne nærede en dyb kærlighed til jazz musik, der jo som bekendt ofte er kombineret med værtshuse og røg og alkohol. I det Københavnske jazzlivs glansperiode var Bjarne ikke blot hyppig gæst, men var dus med mange værter og musikere. Også den klassiske musik nærede han stor kærlighed til, og en lang tid var hans yndlingsindspilning Beethovens violinkoncert med Anne Sophie Mutter. Det var derfor ikke blot biologi man kunne diskutere med Bjarne. Han kunne bidrage til diskussioner om mange emner grundet sin store viden. Hans bogsamling var enorm, flere tusinde bind, som alle der har prøvet at bære hans stopfyldte flyttekasser, kan bevidne. Han efterlader omkring 50 kasser bøger (og ca. samme antal hyldemeter). De kommer til at indgå i et specialbibliotek om primater, inklusive især hominider, på Statens Naturhistoriske Museum sammen med dele af NB s bibliotek. Bjarne var ydermere en fremragende kok. Ikke sofistikerede retter men simple ting anrettet på fornem vis, og Bjarne var aldrig gladere end over mad og drikke, med lys på bordet og i få men gode venners lag. Også familien betød meget for Bjarne. Kunne man ikke få fat i ham skulle man bare vente til juletiden, hvor han altid befandt sig hos familien i Vordingborg. Det var ham en stor sorg da hans far gik bort for få år siden. Med Bjarne Westergaard har vi mistet en fremragende og meget utraditionel biolog. Selvom han aldrig opnåede en egentlig stilling som forsker vil hans bidrag leve videre. Ikke blot på grund af hans videnskabelige artikler, men også, og måske især via hans formidlingsmæssige indsats såsom Naturens Historiefortællere og Encyklopædien. Som foredragsholder er han umulig at erstatte. 19/ blev afholdt et møde i DHF til minde om Bjarne og hans lange virke i foreningen; herunder talte NB og PKA Jensen fra Århus Universitet om forskellige aspekter af menneskets evolution og klassifikation. Efter Bjarnes bortgang vil vi altid savne den skarpe begavelse og den god ven, som det altid var berigende at være i selskab med. Hans bisættelse fandt sted i det smukkeste solskin fra kapellet ved Vordingborg Kirke d. 9. februar 2008, med udsigt over bugten og deltagelse af alle hans nære venner og familie. Han efterlader sig sin mor og to yngre tvillingbrødre Henrik og Niels. Alle der kendte ham vil for altid bære et lysende minde om Bjarne. Publikationer m.m. Westergaard B A new detailed model for mammalian dentitional evolution. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 21: Westergaard B ; Ferguson MWJ The pattern of embryonic dentition development in 2 reptilian species. Journal of Embryology and Experimental Morphology. 82(Suppl): 184. Westergaard, B; Ferguson, MWJ Development of the dentition in Alligator mississippiensis. Early embryonic development in the lower jaw. Journal of Zoology: 210: Westergaard, B; Ferguson, MWJ Development of the dentition in Alligator mississippiensis. Later development in the lower jaws of embryos, hatchlings and young juveniles. Journal of Zoology. 212: Westergaard, B Early dentition development in the lower jaws of Anguis fragilis and Lacerta agilis. Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica. 64(3): Westergaard, B The pattern of embryonic tooth initiation in reptiles. Memoires du Museum National d'histoire Naturelle, Serie C, Sciences de la Terre. 53: Westergaard, B; Ferguson, MWJ Development of the dentition in Alligator mississippiensis upper jaw dental and craniofacial development in embryos, hatchlings, and young juveniles, with a comparison to lower jaw development. American Journal of Anatomy. 187: Westergaard, B A new species concept: cladospecies (and cladosubspecies). Pluralistic realism and biotaxonomy: a radical solution to classification exemplified by hominids. In G. Giacobini (Ed.): Hominidae: Proceedings of the 2 nd International Congress of Human Paleontology 71-74: Editoriale Jaca Book, Milan. Bonde, N; Westergaard, B Progress in hominid classification approaches. In E. Baquedano (Ed.): Homenaje Emiliano Aquirre, p. 2-23: Museo Arquelogico, Madrid. Kompendium: Westergaard, B. (compiler) 1999 Evolutionsbiologi, BB 39, I teori (264 pp) og II eksempler (264 pp) Biologisk Inst., Syddansk Univ. Typiske titler fra Bjarnes foredrag de seneste år i DHF: 26/ N. Bonde & B. Westergaard: Menneskets udviklingshistorie en ny klassifikation af hominider. 31/ B. Westergaard: Kødædere og kannibaler i menneskets evolution. 21/ B. Westergaard: Menneskets opståen: Hvad skal vi tro på DNA, fossiler eller religion? En forelæsningsrække på 5 dobbelttimer på KU Folkeuniversitetet hed: Menneskets stamtræ en fantastisk fossilrejse gennem syv mio år. Typisk foredrag i DNF: 15/ N. Bonde & B. Westergaard: Non- Linnæisk, neo-kladistisk nomenklatur: nye konventioner for hominiders taxonomi.

89 FOREDRAG M.M. 2007/2008 EFTERÅR /9 Peter K. A. Jensen: Hvordan kan den moderne genetik bruges til at belyse menneskets udvikling? 27/9 TEMAMØDE. Henrik Glenner, Jørgen Olesen, Niels Peder Kristensen: : Er insekter krebsdyr der er gået på land? 11/10 Kim Aarestrup: Ålens mange gåder. 25/10 Julie Dahl Møller: Birkemusens forekomst og habitatvalg i Danmark. 8/11 Kasper Thorup: Dansk Trækfugleatlas: 100 års ringmærkning af fugle i Danmark. 22/11 Lars Skou Olsen: Besøg på Danmarks Akvarium. 6/12 JULE-TEMAMØDE. Ole Hamann, Anne Adsersen, Henning Adsersen, Marianne Philipp: Galathea- 3: Botanik på Galápagos blandt kæmpeskildpadder og kaktustræer. FORÅR /2 Fredrik Ronquist: Det svenske Artsprojekt. 28/2 Astrid Schmidt Grene: Den gådefulde afrikanske skovelefant. 13/3 Lars Thomas: Afskyelige snemænd og andre monstre. 27/3 TEMAMØDE. Jørgen Nielsen, Peter Rask Møller, Steen. W. Knudsen: Galathea-3 fisk. 10/4 Mette Elstrup Steeman: Stort og småt om hvalers fylogeni - morfologi vs. molekyler. 24/4 Anders Galatius: Pædomorfose i marsvinefamilien (Phocoenidae). 8/5 Eske Willerslev: Neandertalgenetik. Ordinær generalforsamling. BESTYRELSEN EFTER ORDINÆR GENERALFORSAMLING 2008 Formand/redaktør af årsskriftet: Lektor Jørgen Olesen, Zoologisk Museum (KU) ([email protected]) Næstformand: Konsulent Carl Kinze ([email protected]) Kasserer: Lektor Lars B. Vilhelmsen, Zoologisk Museum (KU) ([email protected]) Redaktør, Danmarks Fauna: Jakob Damgaard, Biologisk Institut (KU) ([email protected]) Webredaktør: Anders Galatius, Biologisk Institut (KU) ([email protected]) Mødearrangør: Lektor emeritus Niels Bonde, Geologisk Institut ([email protected]) Studenterrepræsentant: Andreas Kelager ([email protected]) Uden portefølje: Amannuensis Peter Gravlund, Biologisk Institut (KU) ([email protected]) Uden portefølje: Nadja Møbjerg, Institut for Molekylær Biologi (KU) ([email protected]) Tilknyttet bestyrelsen: Sekretær Jytte Fredskov, Zoologisk Museum (KU) ([email protected]) 89

90 90