Knopsvanepar i parringsleg Populations(bestands) dynamik Fuglebestande er ikke statiske, men dynamiske størrelser, der ændrer sig over tid, både cyklisk (årstidsbestemt), men også efter om forholdene, i området hvor de lever, bliver mere eller mindre gunstige for arten. Det kan være klimaændringer, eller menneskeskabte ændringer af miljøet (både i gunstig og ugunstig retning). En del af de arter vi i dag har, som almindelige fugle, skylder helt klart deres tilstedeværelse, menneskabte forhold, f.eks. bysvaler, landsvaler og mursejlere, der ville være sjældne fugle, hvis det ikke var for vore bygninger og boliger. På den anden side har vi, ved at dræne og opdyrke vådområder, fjernet grundlaget for mange af vore vadefugle. Bestandene er naturligvis også påvirkede af konkurrerende arter, som af den ene eller anden grund udvider deres leveområder. Trækfuglene er desuden afhængige af forhold på trækruten og i vinterkvarteret, og der er mange eksempler på hvor ugunstige forhold i vinterkvarteret påvirker ynglebestandene hos os negativt. Nedenstående illustrationer anskueliggør populationsdynamikken hos fugle, og for den sags skyld alle organismer. Den første figur angiver det simple regnestykke for en population. Populationen består typisk af to delpopulationer, en ynglende delpopulation og en ikke ynglende delpopulation. Den ikke ynglende population er klar til at overtage eventuelle ledig yngleterritorier, eller danne par med en fugl der har mistet den ene mage. I nogle tilfælde kan over halvdelen af populationen være sådanne ikke ynglende reservefugle. Populationen kan få tilskud af fugle der immigrerer fra tilstødende områder, og får naturligvis årligt tilskud fra ungeproduktionen fra den ynglende delpopulation. Afgang fra populationen kan være fugle der emigrerer til andre områder, og naturligvis de fugle der dør i løbet af året. I træktiden og vintertiden kan der være flere fugle til stede, som ikke hører til den lokale population, men med mindre nogle vælger at blive, hører de ikke med i selve regnestykket. 1
Populationsdynamik Det enkle regnestykke Populationen består af to underpopulationer, en ynglende, og en ikke ynglende. I løbet af et år vil der være tilgang til populationen fra immigrerende fugle og fra ungeproduktionen ( ) og der vil være afgang i form af emigrerende fugle og fugle der dør i løbet af året ( ). Immigration Ynglende population Emigration Ungeproduktion Ikke Ynglende population Døde Den næste illustration viser situationen lidt mere detaljeret. Territorier for ynglende delpopulation Ikke ynglende delpopulation Emigration Immigration De gule cirkler viser yngleterritorier (den ynglende delpopulation) i et område, og de små tilknyttede pile viser ungeproduktionen. De store orange pile angive den ikke ynglende delpopulation, som bevæger sig rundt i området. Stjernen og korset i midten angive henholdsvis ungeproduktion og de fugle der dør. De røde og grønne pile i udkanten angiver henholdsvis emigration og immigration fra og til tilstødende områder. 2
Som eksempel har jeg valgt en velundersøgt og langtidsovervåget knopsvanebestand i England. Nedenstående figur opridser således dynamikken i en knopsvanebestand, men gælder i hovedtræk for de fleste arter. Ungeproduktion Udbredelsesområde Udveksling af fugle imellem populationen og andre delpopulationer, hhv Immigration - emigration Ynglende delpopulation Rekruttering af voksne ynglefugle Tilbagevenden til ikke ynglefugle status Ungfugle Ikke ynglende voksne fugle Rekruttering af ungfugle Delpopulation i udbredelsesområdet (sum af de tre grå felter) Populationsdynamik: Figurens lyseblå oval viser en arts udbredelsesområde. Den blå oval afgrænser en population i udbredelsesområdet. Populationen består af tre delpopulationer (grå felter): De ynglende fugle (+ unger), Ungfugle (juvenile, men selvstændige) Voksne (1 år og opefter) ikke ynglende fugle (der er to grupper, fugle der er parrede men ikke ynglende og uparrede fugle). De grønne pile viser den årlige cyklus (dynamik) imellem de tre delpopulationer inden for populationen: Ungeproduktion Rekruttering af voksne (etårige) fra ungfuglepopulationen Rekruttering af voksne ikke ynglende til den ynglende population Nogle af tidligere ynglende fugle går tilbage til den ikke ynglende gruppe Den blå dobbeltpil viser at der løbende sker en udveksling (immigration/emigration) af individer imellem populationerne i udbredelsesområdet, som kan påvirke størrelsen populationen positivt eller negativt. De tynde sorte pile viser at udvekslingen kan ske inden for alle tre typer delpopulationer. 3
Endeligt er der individer der dør fra alle tre delpopulationer. En svanepopulation Modellen gælder for de fleste fugle populationer, men et langtidsstudie (39 år fra 1961-1999) af knopsvaner, i Midtengland, i et område lidt større end Lolland kan tjene som eksempel, hvor der kan sættes tal på nogle af delelementerne. Grundlaget for undersøgelsen er ringmærkning af over 9000 individer i perioden. Generel udvikling i svanepopulationen: Nedenstående tabel viser den generelle udvikling i populationen fra 1961 til 1999. Som det kan ses har den varieret en del i perioden, hvor den var helt i bund i midt 80 erne, og så igen er vokset meget hurtigt igennem 90 erne. Der kan være en række forklaringer på de store udsving, dels var der tre olieforureninger i perioden 1966-1978, som tog livet af en stor del af de ikke ynglende fugle, dels var der nogle hårde vintre, den seneste i 1985, som toldede af populationen. Efter 1985 og op til 1999 var vintrene generelt milde. Forbedret vandkvalitet, med deraf følgende større fødeudbud, regnes også for at være en af årsagerne. Tabellen viser også størrelsen af grupperne af ynglende og ikke ynglende fugle. Som det fremgår er der en væsentlig andel af ikke ynglende fugle, både par og ikke parrede. De ikke parrede opholder sig i mindre flokke i større søer med tilstrækkeligt føde, og en del af de parrede ikke ynglende fugle vil enten opholde sig i et territorium, eller sammen med de uparrede flokke. I Danmark ser man oftest disse ikke ynglende svaner i flokke ved kysterne i lavvandede vig og fjorde eller nor og kystlaguner. Udvikling i en knopsvanepopulation i Midtengland (1961-1999) Antal er angivet som individer ( gælder også for par) Status 1961 % 1965 % 1970 % 1975 % 1980 % 1983 % 1985 % 1997 % 1999 % Ynglende par 140 27 156 100 28 140 86 84 27 68 32 240 44 236 45 Ikke ynglende par 68 13 68 56 16 80 76 56 18 38 18 80 15 60 11 Total par 208 40 224 156 43 220 162 140 45 106 50 320 58 296 56 Ikke parrede 306 60 205 57 170 55 107 50 231 42 229 44 Total 514 100 361 100 310 100 213 100 551 100 525 100 Ungeproduktion: Afgørende for populationens udvikling er naturligvis ungeproduktionen. Nedenstående tabel angiver hvor mange unger der er produceret i de anførte år, og som det kan ses er der en meget stor variation, der dels kan tilskrives ynglepopulationens størrelse men også hvor mange unger der gennemsnitligt bliver produceret. Begge dele varierer som det fremgår. Antal knopsvaneunger i live ved 3 måneders alder i midtengelsk population År 1961 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 1999 Antal unger/ynglepar 2,3 1,8 1,9 1,8 2,3 2,4 2,9 2,7 2,8 Antal ynglepar 70 75 50 70 43 34 78 100 118 Antal unger/år 161 135 95 126 99 82 226 270 330 Dødelighed: Dødeligheden er en anden afgørende faktor for populationens udvikling. Nedenstående tabel viser dødlighedens udvikling hos knopsvanepopulationen. Den ser i dette tilfælde lidt anderledes ud end man umiddelbart ville forvente, idet dødeligheden normalt er langt størst i det første leveår, og derefter aftager når fuglene har fået noget erfaring. I denne population er dødeligheden stort set konstant omkring 30% i hele livsforløbet. Som det også fremgår er den væsentligste årsag kollisioner med luftførte elkabler, som årligt er skyld i 30-39% af dødsfaldene. Andre årsager er menneskelig forfølgelse (6-10%), og i en periode også blyforgiftning fra lystfiskeres blylodder som 4
svanerne optager som kråsesten. Det er nu forbudt. Blyforgiftning var også kendt i danske bestande, men nok mere på grund af blyhagl som blev spredt ved strandjagt. Blyhagl er som bekendt nu også forbudt i Danmark. Hårde og lange vintre tager også livet af mange svaner, selvom de om efteråret har polstret sig til at par måneder uden føde. Endeligt forekommer der også mord eller vold med døden til følge iblandt svanerne. I undersøgelsesperioden omkom 4 hanner og 1 hun i forbindelse med territoriestridigheder. Dødelighed hos en population knopsvaner i Midtengland Alder (år) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Fugle i live 1647 1183 804 544 385 282 215 155 112 Fugle døde 464 379 260 159 103 67 67 43 34 % dødelighed 28 32 32 29 27 24 28 28 30 Årsager *Kollisioner (%) 39 32 35 38 30 31 35 37 21 Andre årsager % 17 22 24 26 18 22 22 47 29 Årsag ikke kendt % 43 45 42 36 53 46 43 16 50 * Elledninger Ynglefugle: Tabellen viser variationen i, dels hvor mange ikke ynglende der rekrutteres, og hvor mange der yngler samme år som de finder sammen i par. Variationen har muligvis sammenhæng med den generelle kondition hos de ikke ynglende fugle, færre vil f.eks. gå til ynglepopulationen efter en hård vinter. Rekruttering af voksne fugle til ynglepopulationen og % som yngler samme sæson som de har dannet par År 1964 1970 1975 1980 1985 1990 1995 1999 Rekrutterede til par 60 (30) 58 (29) 58 (29) 40 (20) 20 (10) 60 (30) 76 (38) 114 (57) % Ynglende som nyparrede 55 40 23 40 32 60 63 52 Illustration af dynamikken i den midtengelske knopsvanepopulation: Dynamikken i en engelsk knopsvanepopulation 1970-71 Ungeproduktion 95 tilført 1970 126 tilføres 1971 Ynglende delpopulation 1970 100 (50 par) 1,9 unge/par 1971 120 (60 par) 2,1 unge/par 8 vender tilbage til ikke ynglestatus Ungfugle 1970 95 1971 114 Rekruttering af ungfugle 67 = (95-28) 58 (29 par) rekrutteres fra ikke ynglende fugle Ikke ynglende voksne fugle 1970 261 1971 205 = (261+67-78-58+8) 5
Dynamikken i populationen: I ovenstående figur har jeg skitseret nogle af de dynamikker der påvirker populationen fra en ynglesæson til den næste. (Der er ikke taget højde for udveksling med andre populationer, som jo vil være tilfældet, men disse tal er ikke specificerede i undersøgelsen). Den ynglende delpopulation er ophav til ungfuglegruppen, og figuren viser at der i 1970 blev produceret 95 unger (ovelevende til selvstændighed i 3 måneders alderen). Af disse dør ca. 30% i løbet af året, og den ikke ynglende population får tilført de resterende 67 fugle. De ikke ynglende fugle mister 78 som dør, og der er 58 som forlader gruppen og bliver ynglefugle. Til gengæld er der 8 af de ynglende fugle, der kommer tilbage i gruppen af ikke ynglende. Ynglegruppen vokser fra 100 fugle til 120 fugle, da tilførslen er større end dødsfald og fugle der går tilbage til ikke ynglestatus. Det får så positiv effekt på ungeproduktionen i 1971, der stiger til 126 fugle. Selvom tallene er ufuldstændige, giver figuren alligevel en fin illustration af, hvad der sker og påvirker en population af fugle. Eksemplet er taget fra et studie af knopsvaner, men vil dække de fleste fuglearter med ganske få modifikationer. Forskelle i ynglesucces: De enkelte delpopulationer er ikke homogene størrelser. Hos gruppen der yngler, er der betydelig forskel på, hvor meget de enkelte par (individer) bidrager til ungeproduktionen. Tabellen viser hvor mange ynglesæsoner de enkelte par gennemfører, og som det fremgår når ca. 40% af parrene aldrig at yngle, ca. halvdelen får kun gennemført en sæson, og under 20% får gennemført 5 eller flere sæsoner. Antal gennemførte ynglesæsoner for par Antal sæsoner 0 (1-2) 5+ 10+ Han (%) 37 49 16 2 Hun (%) 40 48 18 3 Tabel der viser fordelingen for de svanepar der opnår mindst en ynglesæson. I gennemsnit når de enkelte par godt 3,5 ynglesæsoner (har lagt æg men ikke nødvendigvis produceret unger, f.eks. et par hvis æg ikke klækkede i nogen af de 15 sæsoner de ynglede) Antal ynglesæsoner for knopsvanepar i en population i Midtengland Antal år 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11+ Middel Han (%) 30 19 15 16 4 6 3 3 2 3 4 3,7 Hun (%) 29 19 15 8 11 4 6 3 1 1 4 3,6 Middel = Middelværdi for ynglesæsoner Største antal ynglesæsoner, han 17 år, hun 12 år Familieforhold: Svaner er kendte for at være monogame, hvor parrene holder sammen for livstid. Det sker også, og ca. 40% holder sammen hele deres ynglende livstid. Af de resterende 60% er der forskellige årsager til partnerskift, det kan være at den ene mage dør, men i ca. 40% af tilfældene var egentlig 6
skilsmisse årsagen. Som det blev vist i figuren ovenfor, er der nogle fugle fra ynglefuglegruppen der overgår til ikke ynglende, og det vil ofte være fugle der mister en partner eller danner nye par. Parsammenholdstid for knopsvaner i en population i Midtengland Antal år 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11+ Middel Han (%) 34 17 13 6 13 4 5 5 2 2 7 3,9 Hun (%) 6 13 27 17 14 19 11 14 14 4 1 3,8 Middel = Middeltid for sammenhold Længste individuelle liv i parforhold (flere partnere) han 16 år, hun 17 år Hvor gamle er svanerne når de danner par og begynder at yngle: Tabellen viser hvornår svanerne typisk danner par og hvornår de yngler første gang. Pardannelsen sker typisk fra 2 års alderen i svanernes tredje kalenderår (3K), men kun en lille del begynder at yngle samme år. Første pardannelse og førstegangsynglen hos en midtengelsk knopsvanepopulation Alder 2 år (3k) 3 år (4k) 4 år (5k) 5 år (6k) 6 år (7k) 7 år+ (8k+) Første pardannelse Han (%) 28 34 20 11 4 3 Hun (%) 34 34 19 8 3 2 Førstegangs ynglen Han (%) 8 26 27 20 9 10 Hun (%) 8 33 26 18 10 5 Hvor mange unger producerer svanerne individuelt: Af dem der gennemfører ynglesæsoner, når næsten en fjerdedel ikke at producere unger, og den næste fjerdedel får kun produceret 1-5 unger i deres livstid, hvorimod nogle ganske få producerer størstedelen af ungerne, 6% af individerne producerer således over 25 unger i deres levetid. En enkelt hun nåede at producere 50 unger. I Danmark gælder lignende forhold og en dansk hun har produceret 76 unger. Ungeproduktion per ynglefugl Antal unger % af ynglende produceret individer 0 23 (1-5) 26 (6-10) 19 (11-15) 12 (16-20) 7 (21-25) 6 > 25 7 41 Højeste antal han 50 Højeste antal hun Hvor gamle bliver svanerne: 7
Tabellen viser levetiden for svanerne som i denne population har en middellevetid på ca. 7 år og nogle enkelte bliver ganske gamle, i dette studie 18-19 år, men den ældste kendte fritlevende svane blev 42 år. Levetid for par hos knopsvaner i en population i Midtengland Alder (år) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15+ Middel Han (%) 4 7 20 23 11 16 16 9 8 5 5 2 3 7 7,3 Hun (%) 6 13 27 17 14 19 11 14 14 4 1 3 2 6 7 Middel = Middellevetid Ældste han 18 år, ældste hun 19 år (registrerede) Stedfasthed hos svanerne: Tabellen viser hvor trofaste knopsvanerne er i forhold til det område hvor de blev udrugede. Som det fremgår er hunner lidt mere stedfaste end hannerne, da over halvdelen slår sig ned mindre end 5 km fra udrugningsstedet. Afstand fra udrugningssted til ynglested Afstand 0-5 km 6-15 km > 15 km Han % 32 34 34 Hun % 51 28 21 8