KvægInfo nr.: 1523 Dato: 21-09-2005 Forfatter: Nicolas C. Friggens Koens syn på energibalance Mod bedre reproduktionsstyring gennem bedre biologisk forståelse Af Nicolas C. Friggens Afd. for Husdyrsundhed, Velfærd og Ernæring Danmarks JordbrugsForskning e-mail: N.Friggens@agrsci.dk Malkekøernes reproduktion er blevet dramatisk forringet gennem de senere årtier. Køerne er længere tid om at komme i brunst igen efter kælvning og har dårligere drægtighedsprocenter [1, 8]. Der er voksende bevis for, at dette hænger sammen med genetisk selektion for øget mælkeproduktion [6, 9]. Dette medfører en række spørgsmål så som: Hvorfor skulle øget produktion forringe reproduktionsevnen? Hvorfor har dette først for nyligt vist sig? Vil fortsat selektion for produktion medføre en yderligere forværring af reproduktionen? Kan managementstrategier afbøde nedgangen i reproduktion? Siden mennesket først tæmmede kvæg med det formål at bruge mælken, har forbedret reproduktion ligget landmændene meget på sinde. At optimere reproduktionen har imidlertid også været vigtig for køerne selv, og i betragteligt længere tid. Det er min opfattelse, at hvis vi vil have svar på ovenstående spørgsmål på vilkår, som muliggør udvikling af forbedrede og bæredygtige management- og selektionsstrategier, så er en bedre forståelse af koens dagsorden nødvendig. Vi har behov for en bedre forståelse af reproduktionens underliggende biologi og de livsfunktioner, der enten understøtter den eller konkurrerer med den. Med det for øje behandles følgende emner i artiklen: Reproduktion: Evolutionsmæssig sammenhæng og trade-offs Strategier til sikring af reproduktion: Kropsreservernes rolle Kontrol af reproduktionen: Set fra koens synspunkt Styring af reproduktionen: Anvendelse af biologisk indsigt Reproduktion: Evolutionsmæssig sammenhæng og trade-offs Jo flere levedygtige afkom et dyr producerer i sin levetid, jo mere gunstigt er det evolutionsmæssigt. For at have evolutionsmæssig succes, skal dyret producere så intensivt som muligt (antal levedygtige afkom pr. tidsenhed) og samtidig leve så længe som muligt (antal tidsenheder). Graden af evolutionsmæssig succes kaldes også for fitness. Som vist i Figur 1 kan forskellige kombinationer af reproduktionsintensitet og overlevelse resultere i den samme grad af fitness. Men da begge processer kræver ressourcer (f.eks. energi), sker der en afvejning mellem dem, når ressourcerne er begrænsede. Denne afvejning kaldes også for en trade-off. Til en given ressourcetilgængelighed findes en optimal balance. Hvis man under disse forhold kunstigt selekterer for én komponent, f.eks. afkom pr. tidsenhed, så falder fitness. Jo længere væk man er fra det optimale, jo mere falder fitness. Denne idé om trade-offs kan være en forklaring på, hvorfor kunstig selektion for mælkeproduktion (et aspekt af reproduktion) har resulteret i nedsatte drægtighedsprocenter etc. (et andet aspekt af reproduktion). I dette tilfælde foregår afvejningen mellem to aspekter af reproduktion: investering i den aktuelle kalvs levedygtighed og investering i fremtidigt afkom. Under bestemte forhold behøver selektion ikke at ændre trade-offs (se [7]), og ændring af en specifik afvejning behøver ikke at have ugunstige konsekvenser.
1 1 Trait S (fitness units) increasing fitness Trait S (MJ) Trait S (fitness units) 0 0 0 0 1 Trait R (fitness units) Trait R (MJ) 0 0 1 Trait R (fitness units) Figur 1. Forholdet mellem ressourcer og fitness. Figuren til venstre viser et eksempel på to komponenter af karakteregenskaber (Trait) for fitness, S og R (hvor fitness = S*R). Hver enkelt kurve er en isolinje for konstant fitness udelukkende betragtet ud fra fitness. Dvs., når kravet om ressourcer ignoreres, så kan mange forskellige kombinationer af S og R give den samme grad af fitness. Figuren i midten viser forholdet mellem S og R udtrykt ved de (energi) ressourcer, der kræves til hver af dem, en linje for samme totale ressourceforbrug (= ressourcer brugt til R plus ressourcer brugt til S). Under forhold, som kun kan levere denne begrænsede mængde ressourcer, vil kun de kombinationer af karakteregenskab R og S, som ligger inden for trekanten mellem akserne og ressource-isolinjen, være mulige. Figuren til højre viser, at under disse forhold er der kun én kombination af R og S, som maksimerer fitness (lukket cirkel). Endvidere vil selektion for et bestemt karaktertræk (vist med pil) under disse forhold nedsætte den generelle fitness. Selektion for enkelt-karakteregenskaber uden hensyntagen til de involverede trade-offs vil dog sandsynligvis ikke være bæredygtig. Når man forsøger at forstå afvejningen mellem investering i nuværende og fremtidig reproduktionsindsats, og selektionens indflydelse herpå, bør yderligere to faktorer overvejes. Der er en tærskel i forholdet mellem den maternelle investering og fitness-udbyttet, da en reproduktionscyklus, som ikke resulterer i produktionen af en levedygtig kalv, ikke har noget fitness-udbytte uanset den maternelle investering. Når koen først er drægtig, har hun forpligtet sig til en betragtelig investering i form af både tid og energi. Med andre ord, skønt reproduktion er livsvigtig, så er det forbundet med stor risiko. Strategisk anvendelse af kropsreserver er én af de tilpasninger, som pattedyr anvender. Andre tilpasninger, så som sæsonmæssige tilpasninger og maternel adfærd, vil ikke blive behandlet her. Strategier til sikring af reproduktion: Kropsreservernes rolle Den strategiske brug af kropsreserver til understøttelse af reproduktion fremgår tydeligt af de karakteristiske ændringer i huld gennem reproduktionscyklussens drægtighed og laktation. Under drægtigheden (hos de fleste pattedyr) sker der en stigning i huld, og i tidlig laktation ses et fald i huld. Som vist i Friggens et al. [4] finder der organiserede endokrine ændringer sted under drægtighed og laktation, som letter disse huldændringer. Der er ydermere stærke indikationer på, at køernes forud programmerede forløb i huld forsvares gennem laktationen, dvs. køer, der er blevet tvunget fra deres forløb på grund af ernæringsmæssige påvirkninger, responderer med kompenserende huldændringer. Disse indikationer, sammen med evolutionsgrundlaget for den strategiske brug af kropsreserver, antyder kraftigt, at det observerede mønster for huldændringer gennem reproduktionscyklussen har et vigtigt genetisk element. Dette betyder, at observerede ændringer i kropsenergi, inklusiv dem i tidlig laktation, har både genetisk betingede og miljøbetingede bestanddele. Forestillingen om genetisk betingede ændringer i kropsenergi rummer flere vigtige konsekvenser: Hvis kropsmobilisering er genetisk betinget, kan den pr. definition ikke elimineres ved forbedret fodring. Vi kan ikke forhindre en vis grad af negativ energibalance i tidlig laktation.
Hvis mobilisering af et vist omfang er genetisk forudbestemt, så er det rimeligt at antage, at koen er naturligt tilpasset til denne type mobilisering, og at den derfor kun har en relativt lille effekt på sundhed og reproduktion. Der er indikationer på, at genetisk betinget mobilisering er blevet øget ved kunstig selektion. Under disse forhold er det ikke længere rimeligt at antage, at genetisk betinget mobilisering er gunstig for sundhed og reproduktion. I hvor stor udstrækning denne antagelse brydes ved kunstig selektion er et meget vigtigt spørgsmål for bæredygtig genetisk fremgang. En del resultater stemmer overens med, at ændringer i kropsreserver gennem både drægtighed og laktation er genetisk betingede. Genetisk betinget mobilisering er vigtig for bestemmelse af koens energibehov. Med reproduktionsstyring for øje er vi interesseret i at kunne udpege overdreven mobilisering, dvs. den mobilisering, som er ud over den normale genetisk forudbestemte mobilisering [4]. Det er denne mobilisering, som vi forventer, er knyttet til nedsat reproduktion. Kontrol af reproduktionen: Set fra koens synspunkt Set fra et biologisk synspunkt ville det være interessant at vide: Hvad sker der, når det mislykkes for koen, eller hun ikke formår, at akkumulere de nødvendige reserver til sikring af reproduktion? Som jeg senere vil demonstrere, viser dette ræsonnement sig også at være af betydelig praktisk værdi. Det tilsyneladende logiske svar på ovenstående spørgsmål er, at koen skulle udsætte yderligere investering i reproduktion, hvilket også synes at være tilfældet, Men hvordan ved koen, at hun har fejlet, eller at hun ikke vil have fremgang i energistatus? Vi har argumenteret, at koen klarer dette ved at overvåge mobilisering af kropsfedt og huld [3]. Overdreven mobilisering af kropsfedt vil opstå i situationer, hvor miljømæssige begrænsninger tvinger koen til at tømme sine ressourcer hurtigere end (genetisk) planlagt for at opretholde det ønskede niveau af f.eks. mælkeproduktion. Overdreven mobilisering indikerer, at de nuværende forhold er værre end forventet, og at det formentlig vil kunne betale sig at udsætte yderligere reproduktivt engagement. Adskillige studier har vist en negativ effekt af kropsmobilisering på antal dage til første brunst og drægtighedsprocenter [2]. Det synes rimeligt at formode, at huld viser koens fremtidige evne til at sikre sin reproduktive investering. Hvis en ko er for tynd, vil hun være aldeles afhængig af omgivelsernes energikilder. Den nylige opdagelse af leptin, et hormon produceret i fedtcellerne, som er indblandet i appetitregulering [5] og også er knyttet til reproduktionsfunktionen [f.eks. 10], var et vigtigt skridt mod forståelsen af den fysiologiske betydning af fedtreserver. Dette betyder ikke, at leptin forklarer alt, langt fra. Det bliver stadigt tydeligere, at leptin kun er en komponent i et avanceret fysiologisk kontrolsystem, hvor igennem koen organiserer ændringer i fordelingen af næringsstoffer til forskellige funktioner i henhold til deres skiftende prioritering gennem reproduktionscyklussen. Dette fysiologiske kontrolsystems kompleksitet antyder, at den strategiske brug af kropsreserver, til sikring af reproduktionsfunktionen, er en vigtig tilpasning for pattedyr. Wright et al. [11] udførte et forsøg med kødkvæg, som var designet til at bryde sammenhængen mellem kropsfedt og mobiliseringshastighed. Der blev anvendt to foderniveauer i laktationen til køer, som på forhånd var gjort fede eller magre. Som det ses af Figur 2, resulterede dette i, at to af de fire grupper af køer havde identiske mobiliseringshastigheder men forskellige niveauer af kropsfedt. Selvom mobiliseringshastigheden var den samme, sås en betydelig forskel i antal dage til 1. brunst i mellem de to grupper med forskelligt huld. Andre studier understøtter disse resultater, og vi er derfor begyndt udviklingen af et prediktionssystem, der integrerer de trade-offs, der finder sted mellem forskellige aspekter af reproduktionen, med anvendelsen af kropsreserver. Vi tror, at dette prediktionssystem vil danne basis for en vurdering af reproduktionspresset og en metode til beregning af virkningen af fremtidige management- og selektionsstrategier.
Days Dage til to første first brunst oestrus 120 110 100 90 80 70-0.5-0.4-0.3-0.2-0.1-0.0 0.1 0.2 Change Huldændring Condition Score Figur 2. Virkningen af mængden af kropsfedt på forholdet mellem dage til første brunst og energimobilisering målt som forskel i huld. Tynde køer (åbne symboler) har flere dage til første brunst end fede køer (lukkede symboler). Baseret på data fra Wright et al. (1992). Styring af reproduktionen: Anvendelse af biologisk indsigt Hvis koen anvender kropsmobilisering og fedningsgrad som indikatorer, hvorfor så ikke anvende disse indikatorer til reproduktionsstyring? På trods af den nu meget betydelige mængde forskning i energibalance og reproduktion, har der været overraskende få initiativer til at inkludere disse indikatorer direkte i reproduktionsstyringsværktøjer. Vi har gjort dette i forbindelse med et system til beregning af malkekoens reproduktionsstatus på basis af on-line målinger af progesteron i mælk. Hvis vi kan påvise koens reproduktive status, kan vi undgå uheldig indgriben. Ydermere hvis vi tager højde for koens reaktion, kan vi gribe mere hensigtsmæssigt ind arbejde med koen snarere end mod hende. Et eksempel på dette i vores system er vurderingen af en kos risiko for forlænget periode indtil første brunst. Ved at anvende data fra nøje overvågede populationer kan vi opbygge en funktion, der beskriver sandsynligheden for, at brunstcyklussen begynder (LOOC) hos en given ko (se basisfunktionen i Figur 4). Dette kunne bruges (med de fornødne tilpasninger for race og paritet) til på en given dag efter kælvning at vurdere risikoen for en forlænget periode til første brunst hos en ko, som ikke har haft nogen stigning i progesteron. Det er dog vores opfattelse, at dette kan gøres bedre, hvis vi tager højde for den biologiske basis for denne periode. En forlænget periode til første brunst kan opstå af følgende to årsager: en helt naturlig biologisk respons til sikring af den reproduktive investering, eller på grund af en fejl i reproduktionsfunktionen, f.eks. en cyste på æggestokkene. Disse to forhold vil reagere forskelligt på en given behandling. De kræver forskellige typer ændringer i management, så det kan være nyttigt at skelne mellem de to årsager. I beregningen af risikoen for en forlænget periode på individniveau, skal der tages højde for kropsmobilisering og huld. Som det ses af Figur 4, flytter LOOC funktionen sig horisontalt længere væk fra kælvning, hvis koen har mindre kropsfedt end optimalt jo større underskud i kropsfedt, jo større forandring. I tilfælde af overdreven kropsmobilisering flytter LOOC funktionen sig ligeledes (Figur 4). Dette betyder, at den beregnede risiko for en forlænget periode til første brunst justeres i henhold til koens aktuelle energiforhold. Beregnet på denne måde adskilles de køer, som sandsynligvis har en patologisk fejl i deres reproduktionsfunktion fra de køer, der benytter sig
af muligheden for at udsætte investeringen i fremtidig reproduktion afpasset efter deres huld og mobilisering. Sidstnævnte årsag til forlænget periode til første brunst er tegn på mangler i (nuværende eller tidligere) foderstyring. Da ændringer i foderstyring generelt foregår på gruppeniveau, lagrer beregningssystemet den faktiske længde af perioden (progesteron-fastsat) og den tilsvarende beregnede risiko for at kunne vurdere på gruppeniveau. Ved at anlægge et biologisk baseret synspunkt er vi i stand til at øge værdien af vores overvågning. Lignende fordele kan forventes ved vurdering af f.eks. sandsynligheden for, at en planlagt inseminering vil bære frugt, og at et foster dør tidligt. 1.00 0.90 0.80 0.70 LOOC 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 Dage fra kælving Figur 4. Effekt på sandsynligheden for start på brunstcyklussen (LOOC) af energimobilisering (EMob) og kropsfedtsmængden (BFat). Basislinjeforholdet mellem LOOC og dage fra kælvning, dvs. ikke påvirket af EMob eller BFat, er vist ved den stiplede linje. De kombinerede effekter af EMob og BFat på LOOC er vist ved den fuldt optrukne linje. De respektive effekter af EMob og BFat er vist ved henholdsvis de åbne og lukkede cirkler. I dette eksempel antog man, at koen mobiliserede i alt 2 enheder huld i løbet af de første 80 dage efter kælvning med den højeste mobiliseringshastighed i tidlig laktation [efter 4]. Fra dag 73 og frem var EMob ikke større end den forventede normale mobilisering og ophørte derfor med at påvirke LOOC. Man antog, at koen havde et huld på 3,5 efter kælvning, som ved dag 24 var faldet til under det forudsatte optimale niveau på 2,5. Dette forårsagede et fald i LOOC på grund af suboptimalt kropsfedt. Konklusion Koen er ikke en passiv maskine, men snarere et dyr med en aktiv (evolutionær) dagsorden. I forbindelse med reproduktion er denne dagsorden tydelig i de afvejninger, de såkaldte trade-offs, der finder sted mellem investering i nuværende og fremtidigt afkom, og i genetisk betingede forandringer i kroppens energireserver. Det bliver stadig tydeligere, at en forståelse og inkorporering af disse trade-offs og initiativer i vores tankegang, management og selektionsværktøjer åbner mulighed for betydelige fordele, så som mere biologisk nuancerede diagnoser og ændringer i management og mere bæredygtige genetiske selektionsstrategier. Referencer [1] Butler, W. R. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle. Anim. Reprod. Sci. 60 (2000) 449-457. [2] Butler, W. R. Energy balance relationships with follicular development, ovulation and fertility in postpartum dairy cows. Livest. Prod. Sci. 83 (2003) 211-218. [3] Friggens, N. C. Body lipid reserves and the reproductive cycle: towards a better understanding. Livest. Prod. Sci. 83 (2003) 209-226.
[4] Friggens, N. C., Ingvartsen, K. L., Emmans, G. C. Prediction of body lipid change in pregnancy and lactation. J. Dairy Sci. 87 (2004) 988-1000. [5] Ingvartsen, K. L., Boisclair, Y. Leptin and the regulation of food intake, energy homeostasis and immunity with special focus on periparturient ruminants. Dom. Anim. Endoc. 21 (2001) 215-250. [6] Pryce, J. E., Nielsen, B. L., Veerkamp, R. F., Simm, G. Genotype and feeding system effects and interactions for health and fertility traits in dairy cattle. Livest. Prod. Sci. 57 (1999) 193-202. [7] Reznick, D., Nunney, L., Tessier, A. Big houses, big cars, superfleas and the costs of reproduction. Trends in Ecology and Evolution 15 (2000) 421-425. [8] Royal, M. D., Darwash, A. O., Flint, A. P. F., Webb, R., Woolliams, J. A., Lamming, G. E. Declining fertility in dairy cattle: changes in traditional and endocrine parameters of fertility. Anim. Sci. 70 (2000) 487-501. [9] Royal, M. D., Pryce, J. E., Woolliams, J. A., Flint, A. P. F. The genetic relationship between commencement of luteal activity and calving interval, body condition score, production, and linear type traits in Holstein-Friesian dairy cattle. J. Dairy Sci. 85 (2002) 3071-3080. [10] Spicer, L. J. Leptin: a possible metabolic signal affecting reproduction. Dom. Anim. Endocrin. 21 (2001) 251-270. [11] Wright, I. A., Rhind, S. M., Whyte, T. K., Smith, A. J. Effects of body condition at calving and feeding level after calving on LH profiles and the duration of the post-partum anoestrus period in beef cows. Anim. Prod. 55 (1992) 41-46. KvægInfo nr.: 1523 Dansk Kvæg