TOBISENS BIOLOGI. High lights fra ca. 50 videnskabelige artikler om tobis (ca. 2/3 af den relevante litteratur)

Transkript

1 TOBISENS BIOLOGI High lights fra ca. 50 videnskabelige artikler om tobis (ca. 2/3 af den relevante litteratur) 1

2 I Nordsøen er 4 arter almindelige (havtobis, kysttobis, nøgentobis og plettet tobiskonge). Havtobisen er den mest almindelige i Nordsøen. Tættere på kysten udskiftes havtobisen af kysttobis og plettet tobis-konge. Plettet tobiskonge kendes nemt fra de andre arter (voksne individer har en sort plet foran øjet og de har en markant 2-delt ganetand. Desuden kan de ikke skyde kæbe-apparatet frem). Nøgen tobis er lidt mere vanskelig at adskille fra andre arter, men det er muligt (karakteristisk sidelinje-mønster). Havtobis og kysttobis er næsten umulige at adskille udfra ydre karaktertræk (men med genetiske metoder kan de nemt adskilles).

3 Sammenfattet fra diverse studier (Havtobis) Gydning og bentisk æg-fase Pelagisk larve fase og fortsat overvintring af voksne De voksnes vækstfase (April-Juni) De voksne overvintrer igen omkring juli og de nye tobis rekrutterer til sand-bunden Indtil nu har de nye små tobis spist om dagen, men nu begynder de også at overvintre (mellem september og december)

4 Vækst og gydning Hvor hurtigt vokser tobisen? Hvad spiser tobisen? Hvornår spiser tobisen? Hvornår stopper tobisen med at spise? Hvornår gyder tobisen? Nye data Hvor gyder tobisen? Hvornår laver tobisen mange larver? Hvornår er der en stor årgang af tobis? Hvilke forudsætninger er der for dette?

5 Havtobisen i Nordsøen spiser overvejende vandlopper, men også pelagiske sneglestadier, fiskelarver, amphipoder m.m. kan findes i deres maver. Mave med små vandlopper I Nordsøen findes der to arter af store vandlopper (> mm), resten er relativt små (< 1.3 mm). Især den ene af de store vandlopper (Calanus finmarchicus) har vist sig betydningsfuld for tobisens vækst og rekruttering og da denne vandloppe-art er direkte påvirket af klimaet, har klimaet en indirekte indflydelse på tobis-bestanden (se van Deurs et al. 2009; 2013; 2015 og Clausen et al. in prep). Mave med C. finmarchicus

6 I vækst-sæsonen kommer tobisen frem og søger føde om morgenen og vender tilbage til sandet i løbet af efter-middagen, hvilket har været vist både i laboratoriet og i naturen. Der er dog næppe tvivl om at man kan finde afvigelser fra dette mønster. F.eks. i områder med kraftig tidevandsstrøm. Der er meget der tyder på at det er føden og ikke temperaturen eller dagslængde, der driver tobisen frem fra sit overvintrings-skjul om foråret (f.eks. van Deurs et al. 2011; Freeman et al. 2004). 2-4 måneder henne i vækst-sæsonen vil flere og flere tobis gradvist påbegynde overvintringen (havtobis). Dette skift er sandsynligvis drevet af en påbegyndelse af kønsmodningen og fedtindholdet i tobisen.

7 Potentiel ægproduktion (givet som i 1000 æg) % kønsmodne Længde (cm) Længde (cm) En 13 cm tobis producerer ca æg. Hvis unge fisk ikke har tilstrækkelig energireserver vil deres kønsmodning sandsynligvis blive hæmmet eller gå helt i stå (Boulcott and Wright 2008) Der er regionale forskelle i hvornår tobisen reproducerer sig første gang. I den Nord-østlige Nordsø er ca. 50% konsmodne ved 13 cm (2-3 år), mens 50% er kønsmodne i Firth of Forth allerede ved 10.5 cm (1-2 år) (Boulcott et al. 2007) Se også Boulcott and wright (2011) og Bergstad et al. (2002)

8 Data fra Dogger (data fra 2001 til 2008) (van Deurs et al. 2013) Tobiserne på Dogger øger deres kondition (dvs. energi-reserver) frem til uge 18, hvorefter der sker en udfladning. Længdevæksten fortsætter efter uge 18. alder-1 (grå); alder-2 (sort). Det skal iøvrigt tilføjes at der er store regionale forskelle i vækstrater (se f.eks. Bergstad et al. 2002)

9 Overlevelse Hvornår overlever 0 gruppe til 1+ gruppe bedst? Hvem spiser tobisyngel? Hvem spiser tobiser i det hele taget? Hvornår er den naturlige dødelighed højest? Nye data Hvad skal der til for at en stor årgang bliver tilgængelig for økosystemet og fiskeriet?

10 Når tobisen er nedgravet pumper den iltholdigt vand ned. Derfor er den afhængig af iltholdigt bundvand og en mellem-grov kornstørelse og et lavt indhold af fine partikler (silt) (Behrens et al. 2007; Wright et al. 2000) Photo: Jane Behrens

11 Ved at måle tobisens iltoptag i laboratoriet kan man regne sig frem til dens energiforbrug i overvintringsfasen, og deraf kan man udlede at tobis mindre end 10 cm ikke vil være istand til at overvintre, men er tvunget til at komme frem og søge føde ind i mellem eller dø af sult (van Deurs 2011). Ca. 10 cm (men afhænger af vandtemperaturen)

12 De fleste rovfisk i Nordsøen spiser tobis (især juvenile tobis) nogle mere end andre. Især hvilling og kuller er glade for tobis (Greenstreet et al. 1998). Især sidstnævnte spiser ofte tobisen mens den er nedgravet om natten (Temming et al. 2004). (a) Eigaard et al. (2015) Mere overraskende har det vist sig at også sild spiser tobis, og selv havtobisen selv har vist sig at være kannibaler på selv de største larve-stadier (Eigaard et al. 2015) og endda vælger fiske-larver frem for vandlopper når muligheden byder sig (Christensen 2010). Om dette kan have en direkte betydning for bestandsstørelsen af tobis vides ikke. (Ikke publiceret)

13 Hvem spiser nordlige tobis? Sej Kuller Kuller Hvilling Havfugle Andre Kuller Hvilling Makrel

14 Hvem spiser sydlige tobis? Hvilling Torsk Makrel Grå knurhane Havfugle Andre

15 Rhinoceros auklet Alene i Nordsøen indgår tobis, som en del af diæten hos 9 forskellige fugle-arter. For flere af disse fugle-arter er der fundet en direkte sammenhæng mellem overlevelse af derers unger og tilgængeligheden af juvenile tobis. Se bl.a. Engelhard et al 2014 og artikler citeret deri

16 Rekruttering Hvor er tobislarverne efter gydning? Hvornår settler de på en banke? Hvornår overlever tobisynglen bedst? Hvad Nye data skal der til for at en stor årgang bliver tilgængelig for økosystemet og fiskeriet?

17 Denne figur fra en artikel udgivet i 2002 (Munk et al. 2002) viser udbredelsen af havtobis-larver. Data er indsamlet fra marts 1997.

18 Som nævnt i et tidligere slide, så er der stærke indikationer på at tilgængligheden af C. finmarchicus spiller ind på tobis produktionen. I figuren her ses år-til-år variation i denne vandloppes udbredelse i Nordsøen (modelleret data på baggrund af CPR-data) Udlånt af: SAHFOS(

19 Fra EFF-rapporten Korttidsprognoser Denne figur indikerer en sammenhæng mellem mængden af tobis-larver og mængden af Calanus vand-lopper i Nordsøen (Data er fra CPR, continous plankton recorder programmet). Forskydningen i tid mellem de to tiddserier er endnu ikke blevet forklaret (tobis-larver [rød]; Calanus vandlopper [sort])

20 Her ses lange tidsserier for tobis-larver i de fire vigtigste tobis-områder (SA1 [rød]; SA2 []; SA3 []; SA4 []). Data indikerer på det kraftigste at der i perioden fra 1985 til 2004 har været et decideret tobis- outburst, mens der før 1980 tilsyneladende var meget færre tobis. (Data er fra CPR, continous plankton recorder programmet og oparbejdet under EFF-korttidsprognoser)

21 Fordeling i Nordsøen Hvor lever tobisen, kender vi alle banker? Hvad er kendetegnende ved en tobis banke? Hvad karakteristika ved en god/en dårlig tobis banke? Kan tobisen bevæge sig mellem bankerne? Hvis ja, hvornår og hvordan? Nye data Hvilke banker vælger larverne/de juvenile tobis? Kommer der tobis udefra til en banke? Bliver de voksne tobis på samme banke hele livet?

22 Tobisen, som fiske-type, er vidt udbredt på den nordlige halvkugle og udgør mere end 10 arter 22

23 Tobisbanker i Nordsøen 23

24 Length at age Længde 1 årige Længde 2 årige Length at age Længde 3 årige Length at age Kondition Condition Forskelle i gennemsnitslængde for alder 1, 2, 3 og 4 for tobis (data fra dr. H.Jensen)

25 Scooter plads Berwick Berwick Længdefordelinger på udvalgte banker i uge 22 og 24 i årene Voksne tobis ser ikke ud til at mikse mellem tobisbankerne; længdefordelingerne er forskellige mellem bankerne henover en 10 årig periode. (Jensen et al., 2011) Inner shoal Sorel Elbow spit Elbow spit

26 I store træk bevæger havtobisen sig ikke over større afstande indenfor vækst-sæsonen. Dette er bl.a. Vist for Dogger-banke, hvor lokale forskelle i størrelses-fordelinger opretholdes henover sæsonen (Jensen et al. 2010). Tobisen spreder sig hovedsagligt i larveperioden, men der er regionale forskelle i spredningsafstanden ifølge hydrodynamisk modellering. Det debatteres om tobisen migrerer udenfor vækst-sæsonen der er indikationer på at især juvenile tobis kan omfordele sig via migration (Macer 1965), men håndfaste beviser mangler. Tobis-larver flytter sig aktivt op og ned i vandsøjlen (Jensen et al. 2003). Man har undersøgt (i modeller) om larve-adfærd kan have betydning for deres spredning, og konklusionen er at dette kun i mindre omfang er tilfældet (se Proctor et al. 1998; Berntsen et al. 1994; Christensen et al. 2008). Ingen har kunnet fremvise en overbevisende sammenhæng mellem variationer i spredningsmønstre og rekruttering Figuren viser resultatet af en larve-driftsmodelsimulering, baseret på faktiske tobis-larver, som er aldret beseret på antallet af dagringe (fra EFF-projektet korttidsprognoser)

27 Drift-simuleringer udarbejdet under EFFkorttidsprognoser Her ses samme type model-baseret tilbage førsel af tobis-larver, som vist i et tidligere slide. De grønne elipser er de estimeret klækningslokaliteter for larver fanget ved de to røde prikker til højre. Data indikerer at tobis som fiskes i området omkring de to røde prikker til højre er rekrutteret fra den centrale del af Dogger, hvor der normalt ikke finder et fiskeri sted.

28 Drift-simuleringer udarbejdet under EFF-korttidsprognoser Her ses samme type model-baseret tilbage førsel af tobis-larver, som vist i et tidligere slide. De grønne elipser er de estimeret klækningslokaliteter for larver fanget ved de to røde prikker til højre. Analysen er bare foretaget på de helt små tobislarver lige efter klækning (0 til 20 mm længde)

29 CPUE (1-åige ) på ln(c andre 1,y ) banker Elbow Spit c a Sorel b Når der er mange 1- årige på N.W. Rough er der det også andre steder. Hvis der er få 1-årige på N.W. Rough ser man d det samme andre steder 6 Berwick Bank 6 S. W. Patch e f Southernmost Rough g Stenkanten h Tail End CPUE (1-åige ) på NW. Rough 4 ln(c 1,NWRough,y )