Tårnfalk Tårnfalk, musende adult han Videnskabeligt navn (Falco tinnunculus) (L) Status og udbredelse Tårnfalken er udbredt som ynglefugl over hele landet. De fleste tårnfalke er standfugle, men nogle trækker væk om vinteren. Som andre rovfugle har den været efterstræbt og bortskudt, men efter totalfredning af samtlige rovfugle i 1967 er den gået pænt frem. Tårnfalken har også været ramt af miljøgifte som DDT, men nok i mindre grad en andre rovfugle, da den ligger lavere i fødekæden (æder fortrinsvis smågnavere) end f.eks. vandrefalken der næsten udelukkende ernærer sig ved fugle. Tårnfalkebestanden fluktuerer desuden en del, dels afhængigt af vintervejr, hvor der i hårde vintre går en del til, dels afhængigt af forårets musebestand, ynglesuccessen varierer med musebestanden er der mange mus, får de mange unger, undertiden op til 6-7 stykker, er der få mus blot et par stykker. Tårnfalkene havde formodentligt nogle gode år i perioden med braklægning, hvor mange marker stod med græs indtil hen på sommeren, og var gode jagtområder for falkene. Data for tårnfalk Længde Vingefang Vingelængde Ældste Ynglepar Art Vægt (g) Han Vægt (g) Hun (cm) (cm) (cm) (år)** i DK*** Status# Tårnfalk 200 260 (310*) 32-39 55-60 23-27 24 1500 YS/yt/TG/vg *I æglægningsperioden, samt lige før og efter er hunnerne en del tungere end gennemsnitte for året ** Fund af ringmærkede individer *** 2014 Eget estimat ud fra DOF data og ynglefugleindex #Status: YS-ynglestandfugl, YT-yngletrækfugl, TG-Trækgæst, VG-Vintergæst 1
Tårnfalken har en bred geografisk udbredelse, den yngler i hele Europa, i et bredt bælte ind over Sibirien og Centralasien til Asiens østkyst, og i områder i Japan. Desuden i hele Afrika, bortset fra Sahara og den tætte regnskov. De nordlige bestande er trækfugle. I Europa estimeres bestanden til at være imellem 400.000 og 600.000 par og at udgøre små 20% af verdensbestanden (Bird Life Int.). Slægtskab Da man oprindeligt opdelte de levende organismer i ordener, familier og slægter, blev det baseret på deres udseende (morfologi), og fugle med kløer og krumt næb blev placeret i en gruppe, det var de egentlige rovfugle, falke og ugler. Selvom man med tiden blev mere sofistikerede og så på detaljer på knogler, f.eks. på vingerne og benene, kunne man ikke rigtigt tage højde for det, der kaldes konvergent evolution, hvor forskellige ikke nært beslægtede arter, på grund af det miljø de lever i, eller deres levevis, kommer til at ligne hinanden. For de tre nævnte grupper har dét været gældende, og først med molekylærbiologiske teknikker (DNA) begyndte man at få styr på de egentlige slægtsskabsforhold. Falke, ugler og rovfugle har således ikke, selvom de ligner hinanden, og alle lever af rov, en direkte fælles stamfader. Der regnes med 38 arter inden for slægten Falco, hvortil tårnfalken hører. Tårnfalken er på grund af sin geografiske udbredelse opdelt i en række underarter (12), hvor vor hjemlige tårnfalk hører til underarten tinnunculus, som var den første der blev beskrevet (af Carl v. Linné), og derfor kaldes nominatformen. Træk og vandringer De danske tårnfalke er overvejende standfugle, men en del, trækker væk om vinteren, hvor trækretningen er sydvest og størstedelen overvintrer fra Tyskland ned til Frankrig. Nogle få når dog længere, til den Ibiriske Halvø og enkelte helt ned til Nordafrika. Før det egentlige træk, som foregår fra september spredes ungfuglene i alle retninger, ligesom vi også får gæster syd fra. Der trækker en hel del tårnfalke igennem Danmark, først og fremmest fra Norge (igennem Jylland), Sverige og Finland (over Sjælland). Nogle af gæsterne bliver i Danmark vinteren over. Tårnfalkene er generelt stedfaste og vender tilbage til de samme yngleterritorier. I områder, hvor gnaverbestandene har store udsving, som er tilfældet i mange udbredelsesområder nord for os, er tårnfalkene ofte nomader, og udsøger fra år til år de områder, hvor smågnaverbestandene er størst og giver tilstrækkeligt fødegrundlag for opfostringen af et kuld unger. I sådanne områder fluktuerer tårnfalkebestandene meget, og i takt med smågnaverbestandene. Levested/habitat De eneste områder tårnfalkene undgår er den egentlige skov, da de kræver åbent land til deres fødesøgning, men ellers træffes de fra bjergegne, åben sletter, kulturlandskabet fra landbrugslandet til helt ind i storbyen. Tårnfalke jagende fra henholdsvis udkigspost og musende i luften 2
Føde Tårnfalkens hovedføde er smågnavere, i stor udstrækning studsmus, men mange andre jordlevende smådyr indgår i menuen, mus, spidsmus, muldvarpe, firben, insekter og regnorm. Der indgår også fugle, navnlig unger eller ungfugle, da tårnfalken ikke som spurvehøgen er ekspert i at fange fugle i flugten. I byerne udgør småfugle en større andel af føden end fuglene der lever i det åbne land. Uden for yngletiden skal tårnfalken gennemsnitligt fange to markmus om dagen (hvis man regner med, at der gennemsnitligt opholder sig 4000 tårnfalke i landet igennem året, svarer det til at de konsumerer knap 3 millioner studsmus om året, igen svarende til imellem 85 og 90 tons). Tårnfalken har tre jagtmetoder, enten fra en fast udkigspost, eller i svæveflugt for a screene et større område, eller som man ofte ser den, stående stille i luften, musende på svirrende vinger eller blot op imod vinden. Normalt søger tårnfalkene føde i deres territorier (har både vinter og yngleterritorier, som forsvares), men byboende tårnfalke søger ofte føde et stykke fra deres yngleplads, på åbne områder som fælleder eller strandenge. Tabellen neden for angiver fødesammensætningen hos tårnfalk i forskellige geografiske og habitatsmæssige områder. Som det fremgår er studsmus, (f.eks. markmus) langt den vigtigste fødekilde de fleste steder, men tårnfalken er opportunist, og udnytter de forhåndenværende fødemuligheder, f.eks. på de to kanariske øer, hvor insekter (en stor andel græshopper) udgør en væsentlig fødekilde. Selv regnorm kan udgøre en pæn andel (England). Fugle indgår alle steder, og i nogle tilfælde, som f.eks. Finland kan, hvis gnaverpopulationen bryder sammen midt i tårnfalkens yngletid, komme til at udgøre en væsentlig andel. Selv flagermus og mursejlere kan indgå i fødesortimentet for nogle tårnfalke. Et eksempel for flagermus er beskrevet fra Spanien, hvor en tårnfalk udnyttede en koloni pipistrelleflagermus (arten forekommer også herhjemme). Falken placerede sig tæt ved flagermusenes dagrastekoloni, og var i stand til ved overraskelsesangreb at fange flagermusene i luften når de i skumringen fløj ud fra rast. Fødevalg hos tårnfalk i forskellige geografiske områder Vestfinland Nordøstkina England Lake District El Hierro Fuerta Ventura Po Dalen Toruń, Polen Fødeemne Antal Vægt Antal Vægt Antal Vægt Antal Vægt Antal Vægt Antal Vægt Antal Vægt *Studsmus 46,4 63,0 30,7 31,8 7,3 52,5 2,1 33,1 2,0 32,0 (?) 92,8 54,0 88,6 Fugle 9,1 27,0 4,3 1,4 0,6 7,1 0,4 6,8 0,7 11,2 (+) (+) 0,5 1,2 **Egentlige mus 6,7 4,7 51,5 43,1 0,6 3,6 # # # # (?) 4,7 4,9 6,6 Spidsmus 11,9 4,4 (-) (-) 3,4 9,00 (-) (-) 0,1 0,90 (?) 2,5 1,2 0,5 Jordegern/egern (-) (-) 7,9 19,0 (-) (-) (-) (-) 0,1 4,9 (-) (-) (-) (-) Frøer/krybdyr 0,8 0,6 1,8 1,6 0,7 0,7 2,1 17,7 4,5 15,0 (+) (+) 0,7 0,5 Insekter 25,1 0,3 (+) (+) 83,9 21,3 95,3 40,0 92,3 25,3 38,7 2,6 43,4 (?) Regnorm (-) (-) (-) (-) (?) 5,5*** (-) (-) (-) (-) (-) (-) *Markmus, rødmus etc. I Kina inklusive hamster. **Husmus, skovmus, halsbåndsmus etc., rotter også inkluderet ***Beregnet fra mængden af jord/sand i gylp #Ikke angivet med antal og er inkluderet i studsmus (meget lille andel) (-) ikke konstateret i gylp, men udelukker ikke gruppen som byttedyr. (+) Konstateret i gylp, men ikke kvantificeret. (?) Til stede men ikke udregnet for antal eller vægt. At studsmus de fleste steder er de almindeligste byttedyr, og ikke f.eks. de egentlige mus, skyldes dels, at skovmus og halsbåndsmus for det første ofte holder til inde i skoven, dels at de hovedsagligt er nataktive, hvor tårnfalken ikke jager. Studsmus er fortrinsvis dagaktive, og derfor eksponerede for tårnfalken. Overordnet set er tårnfalken fleksibel med hensyn til fødevalg, og er i stand til at tilpasse sig det forhåndenværende udvalg. Ultraviolet lysrefleksion til sporing af bytte Menneskets farvesyn er baseret på tre forskellige typer tappe i nethinden, som har størst følsomhed ved henholdsvis det røde, det grønne og det blå lys. Fuglene har fire typer tappe, hvor den sidste type kan sanse lys i det ultraviolette område. Tårnfalken udnytter denne udvidede synsevne til at spore smågnavere. 3
Smågnaveres urin reflekterer lys i det ultraviolette område, og når de strinter (duftmarkeringer) efterlader de derfor spor. Tårnfalken kan på den måde hurtigt få overblik over, om der er potentielle byttedyr i et område. Nogle forskere har sået tvivl om, om det ultraviolette lys vil kunne trænge igennem øjevæsken, men en kendsgerning er det, at mange fugle, inklusive falkene, har tappe der er følsomme i det ultraviolette områder, og adfærdsforskning tyder også på, at de udnytter det. Til venstre adult hun med firben, til højre juvenil der fanger stankelben. Læg desuden mærke til forskellen i tværstriberne på halerne, smalle på den gamle hun, og brede hos ungfuglen. Toprovdyr Rovdyr Tårnfalk Tårnfalken er et rovdyr. Hovedføden består af smågnavere, men også krybdyr, muldvarpe, spidsmus og småfugle, fortrinsvis ungfugle. I byerne kan fugle udgøre en større andel. Insekter, og eventuelt regnorme kan også indgå i diæten. Uden for yngletiden er det daglige indtag omkring 2 markmus. Med gnaverne indgår første rovdyrniveau som det største, men krybdyr og fugle giver en andel på andet rovdyrniveau. Rovdyr Planteædere Primærproduktion Planter Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) For de tårnfalke der yngler nord på, hvor gnaverpopulationerne viser store udsving fra år til år, er det naturligvis vigtigt for dem at vælge områder tilstrækkelige smågnaverbestande til at opfostre ungerne. Tårnfalkene i disse områder er da også, i modsætning til vore tårnfalke, som er ret stedfaste, mere eller mindre nomader, og flytter ofte ynglested fra år til år, afhængigt af størrelsen af smågnaverbestanden. En undersøgelse udført i Finland (J.Vittala et al, Nature 373: 425-427 (1995), dels i et laboratorium, dels i felten, har vist, at tårnfalkene bl.a. bruger smågnavernes UV reflekterende duftmarkeringer til at konstatere om der er smågnavere i et givet område. Laboratoriedelen bestod af fire opstillinger i en større lukket bygning: 4
1. Et område belyst med UV lys, og hvor der var udlagt materiale (strøelse), hvori der havde gået studsmus 2. Et område belyst med UV lys, men hvor der var ren strøelse 3. Et område belyst med dagslyslamper, og hvor der var udlagt materiale (strøelse), hvori der havde gået studsmus 4. Et område belyst med dagslyslamper, men hvor der var ren strøelse Tårnfalkene valgte i langt overvejende grad, at opholde sig i område 1, med UV lys og strøelse hvor der havde gået studsmus. Byttet fortæres, formodentligt en markmus 1. I den første områdetype havde man omkring redekassen anlagt overfladiske gange og spor, som studsmusene gør, og i sporene udlagt strøelse, hvori der havde gået studsmus, og derfor indeholdt både urin og fæces 2. I den anden områdetype havde man omkring redekassen, på samme måde, anlagt gange og spor, men brugt ren strøelse 3. I den tredje områdetype ændrede man ikke noget Når tårnfalkene hvilede sig, opholdt de lige længe i de tre områdertyper, men som par mere sammen om de kasser hvor der var markmusestrøelse, og når de jagede, næsten udelukkende i områderne med markmusestrøelse. I forsøgsperioden observeredes også fire fjeldvåger, og de interesserede sig også udelukkende for området med markmusestrøelse. Der er altså en tydelig indikation af, at det er UV refleksionen, og ikke kun markmusesporene tårnfalkene eller fjeldvågerne bruger, når de er på jagt. Fældning De voksne fugle har en årlig totalfældning, hvor hunnen for det meste begynder nogle dage til et par uger efter at hun i maj har lagt det første æg, hannen begynder et par uger efter hunnen. Fældningen fortsætter igennem juni, hvorefter den i perioden hvor ungerne kræver meget mad kan sættes i stå, og genoptages derefter i september, og er overstået i november. Ungfuglene har en partiel fældning hvor en stor del af kropsfjerene og nogle af dækfjerene fældes fra det tidlige efterår, og pågår indtil foråret. Eventuelt kan nogle af halefjerene fældes i løbet af vinteren, men ellers fældes hale, sving og de store dækfjer først når den første komplette fældning begynder i maj/juni. 5
Ynglebiologi Tårnfalkene bliver ynglemodne som etårige. Der er en stor andel af tårnfalken der i et givet år ikke yngler og hvor den hos de voksne typisk ligger i omegnen af 20-25%, ligger den for de etårige noget højere, i omegnen af 40-65% (der er flest hunner som yngler som etårige). Tårnfalkene er som regel territoriale og monogame i de enkelte ynglesæsoner, der er dog tilfælde, i år med mange studsmus, hvor bigyni (én hanto hunner) kan forekomme. Vore tårnfalke er stedfaste, og derfor kan det samme par godt holde sammen i flere ynglesæsoner. Reden kan anlægges mange steder, i forladte krage, skade eller rovfuglereder i skovbryn, på bygninger (tidligere ofte i kirketårne, som jo nu er lukkede), også i huller i træer eller i redekasser i det åbne land, opsat på pæle eller i elmaster. En stor del af tårnfalkene yngler i dag nok ikasser eller på bygninger. I pardannelses og parringsspillet indgår flyveakrobatik, typisk hvor hannen skinangriber den siddende hun. I pardannelsesperioden bringer hannen føden til hunnen, og hannen fortsætter med at fodre hunnen både i æglægnings og rugeperioden. Tårnfalken lægger typisk 4-6 æg, til dels afhængigt af mængden af byttedyr, er der få, lægges færre æg, er der mange lægges flere æg. Det ser bl.a. ud til, at mængden af føde, som hannen er i stand til at bringe hunnen i pardannelsesforløbet, har indflydelse på kuldstørrelsen, men også lægningstidspunktet, således at de tidlige kuld er størst, og senere kuld mindste (æglægningsperioden i en sæson, fra de første hunner lægger æg til de seneste, kan være 1½-2 måneder). Hunnen der er alene om det begynder at ruge, når ca. halvdelen af æggene er lagt (med to døgns mellemrum), og æggene klækkes asynkront, så der kan være stor forskel i størrelse på ældste og yngste unge. Det er en slags forsikring, hvis fødetilgængeligheden forbliver god, vil de fleste af ungerne blive flyvefærdige, men bliver der mindre føde tilgængeligt, vil de yngste unger gå til, men nogle dog overleve. I de første par uger efter at æggene er klækket, er det udelukkende hannen der bringer føden, men herefter deltager hunnen også i jagten. De første par uger, hvor det er hannen alene der bringer føde, overbringer han ofte den på særlige foderpladser, men når begge fuglene deltager i jagten, bringer han føden direkte til reden. I de første tre uger bliver ungerne madet af hunnen, men herefter kan de selv håndtere og sønderdele føden. De forlader reden efter små fire uger, men bliver herefter passet af forældrefuglene i yderligere ca. fire uger. Yngleforløbet hos tårnfalk Tårnfalkene lægger deres ene kuld fra midten af april til et stykke ind i maj. De lægger typisk 4-6 æg, med to dage imellem æggene, men undertiden (i gode museår) endda flere. Det er hunnen der ruger (hannen bringer føde), og hun begynder rugningen når halvdelen af æggene er lagt. *Som tre uger gamle kan de selv begynde at æde den hjembragte føde, som indtil da hovedsagligt bliver bragt af hannen, men bliver endnu 1 uge ved reden, og de opvartes yderligere godt 4 uger. Føringstid Redetid Klækning Rugning Æglægning De enkelte perioder Æglægning: 5-12(15) dage Rugning: 27-32 dage Klækning: Asynkront (3-5 døgn) Redetid: *27-32 dage Føringstid: 4-5 uger Føringstiden er tiden fra ungerne forlader reden, indtil de bliver selvstændige. April Maj Juni Juli August September Oktober Fuglehåndbogen på nettet 6
Alder og dødelighed Den ældste kendte fritlevende tårnfalk blev næsten 24 år, men den gennemsnitlige levetid er meget kortere, nok under tre år. Dødeligheden er stor i det første år, hvor den som regel overstiger 50%. Den falder derefter noget, men ligger alligevel i området 35-45%. Hvis tårnfalkene kommer igennem det første år, kan de forvente at blive 3-4,5 år gamle, og hannerne er muligvis dem der bliver ældst. 7