Gråspurvens udbredelse og antal på Færøerne set ud fra et metapopulations perspektiv

BSc Speciale Gråspurvens udbredelse og antal på Færøerne set ud fra et metapopulations perspektiv Kirstin Eliasen & Laura Mary Jacobsen NVDRit 22:12

Heiti / Title Gråspurvens udbredelse og antal på Færøerne set ud fra et metapopulations perspektiv Útbreiðsla og tal av gráspurvum í Føroyum sæð frá einum metapopulatións sjónarmiði Høvundur / Author Kirstin Eliasen og Laura Mary Jacobsen Vegleiðarar / Supervisors Ábyrgdarvegleiðari / Responsible Supervisor Sven-Axel Bengtson, Lunds Universitet Eyðfinn Magnussen, Fróðskaparsetur Føroya Ritslag / Report Type BSc speciale, biologi BSc Thesis, Biology Latið inn / Submitted 26. juli 22 NVDRit 22:12 Náttúruvísindadeildin og høvundarnir 22 Útgevari / Publisher Bústaður / Address Postrúm / P.O. box @ Náttúruvísindadeildin, Fróðskaparsetur Føroya Nóatún 3, FO 1 Tórshavn, Føroyar (Faroe Islands) 219, FO 165 Argir, Føroyar (Faroe Islands) +298 35255 +298 352551 nvd@setur.fo

Indholdsfortegnelse SAMMENDRAG... 2 1 INDLEDNING... 3 2 BAGGRUND OG TEORI... 5 2.1 BESKRIVELSE AF GRÅSPURVENS BIOLOGI... 5 2.2 BESKRIVELSE AF GRÅSPURVENS VILKÅR PÅ FÆRØERNE... 7 2.3 GRÅSPURVENS HISTORIE PÅ FÆRØERNE... 9 2.4 METAPOPULATIONSTEORI... 11 2.4.1 Forudsætninger for metapopulationskonceptet... 11 2.4.2 Forskelle mellem metapopulationsteorien og ø-biogeografien... 13 2.4.3 Migration, ekstinktion og kolonisation i metapopulationer... 13 3 MATERIALE OG METODER... 16 3.1 INDSAMLING AF DATA... 16 3.2 FANGST OG RINGMÆRKNING AF GRÅSPURVE... 16 3.3 OPTÆLLING OG ESTIMERING AF GRÅSPURVEBESTANDENE RUNDT OM PÅ FÆRØERNE... 19 3.4 AKTIV HENVENDELSE TIL LANDETS BEFOLKNING... 22 3.5 DATA FRA FORRIGE ÅR... 22 3.6 BEARBEJDELSE AF DATA... 23 3.6.1 De forskellige parametre... 23 3.6.2 Statistiske analyser... 24 4 RESULTATER... 26 4.1 INTERVIEWS... 26 4.1.1 Fortællinger om koloniseringer af gråspurve rundt om på Færøerne... 26 4.1.2 Beretninger om aktiv bekæmpelse og vedligehold af gråspurve på Færøerne... 29 4.2 RINGMÆRKNING AF GRÅSPURVE I TÓRSHAVN... 3 4.3 BESTANDSESTIMAT AF GRÅSPURVEN PÅ FÆRØERNE... 33 4.3.1 Tilstedeværelsen af gråspurve på lokaliteterne... 37 4.3.2 Gråspurvenes bestandsstørrelser... 39 4.3.2 Bestandsestimater for to år... 39 5 DISKUSSION... 42 5.1 GRÅSPURVENS HISTORIE... 42 5.2 RINGMÆRKNING AF GRÅSPURVE I TÓRSHAVN... 43 5.3 GRÅSPURVENS TILSTEDEVÆRELSE OG BESTANDSSTØRRELSER... 45 5.3.1 Lokaliteter uden gråspurve... 45 5.3.2 Tilstedeværelse og bestandsstørrelse hos gråspurve... 46 5.3.3 Bestandsestimater for år 21 og 22... 49 6 KONKLUSION... 52 7 REFERENCER... 54 APPENDIKS... 56 APPENDIKS 1. OPTÆLLINGER AF GRÅSPURVE ÅR 21 OG 22... 57 APPENDIKS 2. OPTÆLLINGER AF GRÅSPURVE I TÓRSHAVN ÅR 22... 6 APPENDIKS 3. DE FORSKELLIGE PARAMETRE... 61

Sammendrag Sammendrag Der blev i 22 foretaget en undersøgelse af gråspurvens antal og udbredelse på Færøerne. Dens historie, med henblik på koloniseringen, blev efterforsket i form af samtaler med lokalbefolkningen. Ved ringmærkning undersøgtes dertil gråspurvens rejsemønster i Tórshavn. Optællingerne viste, at 79 af landets ca. 12 bygder var beboede af gråspurve og den samlede bestand var på ca. 2.6 par. Størrelsen af bestanden i år blev sammenlignet med bestanden sidste år og der var ingen forskel. Resultaterne viste, at antal hus og vegetationskvalitet spillede en vigtig rolle i gråspurvens antal og udbredelse. De sydligere øer havde generelt større populationer end de nordlige. Den oprindelige kolonisation af gråspurve ser ud til at være foregået ud fra flere steder, d.v.s. at den færøske gråspurv kan have blandet afstamning. Ringmærkningerne viste, at den færøske gråspurv var ret aktiv og visse individer benyttede op til 2 km 2 areal. En metapopulation består af flere populationer i en population. Gråspurvene på Færøerne lever op til forudsætningerne for metapopulationskonceptet idet, at populationerene er knyttede til hverandre via genudveksling, ekstinktion og rekolonisation. Samandráttur Í 22 vóru kanningar gjørdar av nøgd og útbreiðslu av gráspurvi í Føroyum. Í samrøðu við fólk á staðnum varð søgan hjá gráspurvinum, við atliti at niðurseting, granskað. Ferðamynstrið hjá gráspurvinum í Tórshavn varð kannað við ringmerkingum. Teljingarnar vístu, at gráspurvur var at finna í 79 av teimum uml. 12 bygdunum og at samlaði stovnurin í Føroyum var uml. 2.6 pør. Støddin á stovninum í ár varð samanborin við støddina í fjør, og har var eingin munur. Úrslitini vístu, at talið av húsum og gróðrargóðskan høvdu stóran týdning fyri nøgdina og útbreiðsluna. Oyggjarnar sunnanfyri høvdu sum heild størri stovnar enn tær norðanfyri. Kanningarnar benda á, at tann upprunaliga niðursetingin hendi í ymiskum økjum, t.v.s. at tann føroyski gráspurvurin kann hava ymiskan uppruna. Ringmerkingarnar vístu, at føroyski gráspurvurin var rættuliga virkin og onkrir brúktu øki upp til 2 km 2. Ein metapopulatión er samansett av fleiri populatiónum í einari populatión. Gráspurvarnir í Føroyum lúka fortreytirnar fyri metapopulatiónsfyribrigdinum, soleiðis at populatiónirnar eru knyttar hvør til aðra við útskifting av ílegum, útdoyggjan og endurniðurseting. 2

Indledning 1 Indledning Gråspurven, Passer domesticus, ynglede for første gang på Færøerne i midten af 193-tallet og har siden da spredt sig. Den er nu etableret over hele øgruppen og findes i de fleste bygder (se 2.3 og 4.1). Som ynglefugl lever gråspurven udelukkende i nær tilknytning til mennesker og de afgrænsede færøske bygder, der ligger som små enklaver i landskabet, udgør m. el. m. isolerede habitat-øer. Den færøske gråspurvepopulation er således splittet i et stort antal mindre populationer, hvis indbyrdes relationer er stort set ukendte. Hele udbredningsmønsteret og spørgsmål om spredning, kolonisation og efterfølgende etablering, samt eventuelle midlertidige uddøelser, gør gråspurven på Færøerne interessant ud fra et metapopulations og/eller et ø- biogeografiskt synspunkt (2.4). Langt den største by på Færøerne er hovedstaden Tórshavn. I denne by lever der derfor højst sandsynligt den største population af gråspurve. Vi har gennem ringmærkninger forsøgt at danne et billede af, hvordan de opfører sig inden denne by. Disse oplysninger vil siden evt. fortælle om deres opførsel passer ind i metapopulationsbilledet, hvor små populationer lever forholdsvis adskilte, med en lille del migration, i én stor population. Målsætningen for vores projekt er også at undersøge gråspurvens forekomst og hyppighed over hele Færøerne. Dette vil foregå med optællinger på lokaliteter rundt om på øerne og ud fra disse give bestandsestimater. Løbende med feltarbejdet har vi gennem interviews forsøgt at opspore gråspurvens historie og dermed få nedskrevet de erindringer der måske ellers ville gå tabt. Undersøgelserne indeholder også estimater af hvilke faktorer der afgør hvilke lokaliteter der er beriget med gråspurvens tilstedeværelse og hvilke der ikke er. Disse undersøgelser vil indbefatte antal hus, som målestok for redesteder; antal mennesker og fugledrift, som målestok for fødetilgængelighed; antal elmålere, som målestok for husholdninger; areal og omkreds, som målstok for plads; isolationsgrad, som målestok for genetisk variation og kolonisationsmuligheder; vegetationsestimat, som målestok for gråspurvens biotiske trivsel; opdeling af Færøerne i nord og syd, som målestok for klimatiske/vegetations-forskelle og tilstedeværelse af katte og rotter, som målestok for prædationsrisiko, for hver enkelt lokalitet. 3

Indledning Vi har også adgang til upublicerede bestandsestimater fra forrige år (21) og vil sammenligne disse med vores (fra 22). Vi vil undersøge, om der er nogen variation i gråspurvepopulationerne på Færøerne. 4

Baggrund og teori 2 Baggrund og teori 2.1 Beskrivelse af gråspurvens biologi Gråspurven, fær. gráspurvurin, er meget udbredt i den palaeartiske og orientalske del af verden. Dens forekomst er vokset meget med succesfulde indførelser af arten andre steder i verden, begyndende i midten af det 19. århundrede. Som følge deraf, er arten i dag en af landfuglenes mest udbredte arter (Summers-Smith, 1988). Den koloniseredes for første gang på Færøerne for ca. 6 år siden (Hansen, 1985). Gråspurven tilhører gruppen af sorte hagesmække -spurve. Kønnene er dimorphe (fig. 2.1). Den er blandt de større spurve og dens længde varierer fra 14 til 165 mm (Summers-Smith, 1988). Fig. 2.1 Gråspurvenes dimorphe udseende Gråspurve er monogame. De fleste par holder sammen for livstid og bruger almindeligvis den samme rede år efter år. Dog findes der tilfælder af polygami, både hvor hannen har to hunner i to tætliggende reder og hvor hannen har to hunner i samme rede. Tilfældig polyandry, i form af utroskab fra hunnernes side, sker også hyppigt. Pardannelsen sker ved redestedet. Voksne hanner vender tilbage til stedet hvor de ynglede sidste sæson, hvor de enten genforenes med sidste sæsons partner, eller hvis denne er død, med en ny hun, der enten er en ung hun født samme år eller en enke. Samtidig leder unge hanner efter velegnede steder til reder. Gråspurven er kønsmoden som 1 årig. Begge køn deltager i bygning af rede, rugning, pasning af ungerne i reden og leverance af føde til de flyvefærdige unger i de første to uger (Roselaar, 1994). 5

Baggrund og teori Detaljerede studier har vist, at gråspurven i Storbritannien allerede begynder at lægge æg i mars måned og forsætter helt frem til august (Sharrock, 1976). I dette tidsrum får en ung hun i gennemsnit 1,9 kuld, mens en gammel får 2,3. Hvert kuld er i gennemsnit på 4,1 (1-7) æg, der vejer knapt 3 g (Hansen, 1985). Gråspurvens føde består hovedsagelig af plantematerialer, såsom korn og ukrudtsfrø. Dog spiser gråspurven større mængder animalske materialer umiddelbart inden og medens ungerne haves. Ungerne får også større mængder animalske materialer til at begynde med (Hansen, 1985). Gråspurven indsamler langsomme invertebrater på blade og i træernes bark og fanger insekter i luften. Den kan også stjæle mad fra andre fugle, f.eks. stæren, Sturnus vulgaris. Gråspurvebestande, der lever inde i byen, lever hovedsageligt af det, der af menneskene bliver lagt ud til dem eller af skrald, f.eks. brød, kogte kartofler, bønner og kød. Mineraler der bliver optaget af gråspurven, er bl.a. snegleskaller til dannelse af æggeskaller (Roselaar, 1994). Gråspurven undgår tætte og aflukkede steder, såsom skove, plantager, tykke krat og tætte bebyggelser, især høje bygninger med manglende sidde/rede-pladser. Foruden specielle tilfælder, undgår gråspurven åbne pladser med manglende gemmesteder i form af f.eks. træer, buske o.l. I modsætning til nogle slægtninge, undgår gråspurven også så vidt muligt ferskvandsarealer og kyste. Findes der føde forsikret af mennesker, er der næsten ikke det sted der er klimatisk utolerabelt for gråspurvene (Roselaar, 1994). Gråspurven færdes helst i det lavere luftrum. Dertil holder den sig til et afgrænset areal og krydser nødigt dets grænse (Roselaar, 1994). Ved ringmærkning har man studeret gråspurvens rejsemønster. Resultaterne viser, at langt de fleste gråspurve sjældent rejser længere end 1 km. Kun i nogle helt få tilfælder, har man fået genmeldinger af gråspurve der har rejst op til 5 km. Selv om disse tilfælder har forekommet under den almindelige fugletræk om høsten, tyder deres mangel af sammenhæng på, at disse sjældne tilfælder er forekommet under ufavoriable omstændigheder, f.eks. mangel af føde, hellere end i form af virkeligt træk (Summers-Smith, 1988). Den længste distance som en genmeldt ringmærket gråspurv har lagt bag sig på Færøerne er 2 km (Jensen og Kampp, 1997). Dette antyder, at de ikke benytter nogen konkret navigationsmetode, men istedet en metode bedre kendt som familiar-area map -metoden, hvilket bygger på visiuel genkendelse af dens hjemegn (Baker, 1978). Deres færden sker oftest om dagen, men nogle meddelelser er om natlig aktivitet hos gråspurve (Roselaar, 1994). 6

Baggrund og teori Gråspurven er gregarious, bestående af små, utætte, men diskrete kolonier på 1-2 par. Der forekommer dog også isolerede par. Koloniernes areal er typisk på 2,5-5 km 2, adskilte fra andre kolonier med tomrum af umiddelbart ensformigt habitat. I områder med lav yngleintensitet og megen føde, holder kolonierne sig næsten totalt adskilte fra nabokolonierne. Ved højere gråspurvekoncentrationer og hvor føden er mere spredt, har hver koloni en radius på ca. 5 m at finde føde på, således at kontakten mellem kolonierne øges (Roselaar, 1994). Når ungerne i en alder af ca. 1 måned er blevet selvstændige (Hansen, 1985), danner de små furagerende grupper, der senere, på gode fødeområder, forenes med nabogrupperne til større grupper. Gruppernes størrelse øges som flere unger og voksne, der er færdige med at yngle, kommer til. Disse furagerende grupper bor tit på områder med megen føde, og ynglearealerne kan derfor stå helt forladte. Når den årlige fjerfældning hos de voksne er overstået, tager de tilbage til reden i deres gamle ynglekoloni. Ungfuglene bliver på området med føde længere end de voksne, men gradvist flytter de også, enten sammen med en af de furagerende grupper de dannede tidligere eller tilbage til deres fødested (Roselaar, 1994). Ringmærkninger har vist, at 25-5 % af ungfuglen tager tilbage til kolonien hvor de blev født. Senere undersøgelser har vist, at en større del af hannerne returnerer til deres fødested end hunnerne. Men i alt bosætter langt den største del af ungfuglene sig inden for en kilometers radius fra deres fødested (Summers-Smith, 1988). De fleste fugle der er blevet del af en koloni, forbliver hovedsageligt trofaste mod den for livet. Dog kan de fugle der i begyndelsen af yngletiden ikke har haft succes i at finde en partner eller et redested, flytte fra en koloni (Roselaar, 1994). 2.2 Beskrivelse af gråspurvens vilkår på Færøerne Færøerne er en øgruppe bestående af 18 øer (fig. 2.2). De ligger i det nordlige Atlanterhav mellem 61 o, 2 og 61 o, 24 nordlig bredde, samt mellem 6 o, 15 og 7 o, 41 vestlig bredde (Humlum og Christiansen, 2). Det samlede areal af øerne er 1.4 km 2. Strækningen er på ca. 118 km fra nord til syd og ca. 75 km fra øst til vest. Den gennemsnitlige højde er ca. 3 m og det højeste fjeld, Slættaratindur på Eysturoy, er 882 m. Smalle og langstrakte sunde adskiller øerne, og vender generelt i en nordvest og sydøstlig retning. Der er omkring 3 km til det nærmeste land, Shetlandsøerne. Til Island er der ca. 45 km og til Norge ca. 675 km (Rasmussen, 1982). 7

Baggrund og teori Kalsoy Viðoy Fugloy Kunoy Svínoy Eysturoy Borðoy Mykines Vágar Streymoy Koltur Hestur Tórshavn Nólsoy Sandoy Skúgvoy Stóra Dímun Lítla Dímun 1 2 km Suðuroy Fig. 2.2 Kort over Færøerne Færøerne ligger i det tempererede klima på den nordlige halvkugle. Klimaet er oceanisk, med lille temperaturforskel mellem sommer og vinter, og lille variation i de daglige temperaturer. Om sommeren er der en gennemsnitstemperatur på 11 o C for den varmeste måned og vinteren har en gennemsnitstemperatur på 4-5 o C for den koldeste måned. Luften på øerne er meget fugtig og der er som regel en let overskyet himmel. Der er megen nedbør, både i form af regn og om vinteren sne; dage med kortvarige tågeperioder er også hyppige, specielt i sommertiden. Generelt er vejret blæsende og det er sjældent vindstille. Variationerne af lufttrykket på Færøerne gør, at vinden er meget foranderlig og sjældent ligger vinden længe fra samme retning (Fristrup, 1982). Ingen lokalitet på Færøerne ligger længere end 5 km fra havet, hvis indvirkning mærkes overalt. Naturlig skov findes ikke og et arktisk miljø hersker overalt, på nær begunstigede steder nær havniveau, idet grænsen for det arktiske miljø sædvanligvis trækkes ved den naturlige skovgrænse (Humlum og Christiansen, 2). 8

Baggrund og teori En altovervejende del af den færøske flora er indvandret til Færøerne efter sidste istid. Denne postglaciale indvandring af planter har fundet sted med havstrømme, vind og fugle. Mennesker har også indført mange planter. Kun omkring 5 % af øernes samlede areal er opdyrket; i dag anvendes det meste af landbrugsjorden til græs- og kartoffelavl. Flere af husene anvender græstørv som tag (Hansen og Jóhansen, 1982). Egentligt havebrug blev påbegyndt i midten af 18-tallet. Stengærde og huse yder et gunstigt lokalklima, hvor træer, hække, buskadser og flerårige samt enårige planter kan vokse. Tillige kirkegårdene yder ret gode vækstbetingelser. Der er enkelte plantager fordelt rundt omkring på øerne (Hansen og Ødum, 1982). Fuglene præger det færøske landskab som ingen anden dyregruppe. Der er ikke mange arter, kun omtrent halvtreds ynglende. Færøerne har et køligt og ret barskt klima og de fugle som er knyttet til løv- og nåleskove, levende hegn og anden plantevækst, har ikke så gunstige betingelser. Klimaændringen i åremålet 19-1965 forårsagede en stor mildning af vintertemperaturen og en lille forøgelse af forårs- og sommertemperaturen. Dette medførte, at en række sydlige fuglearter indvandrede til Færøerne, hvoraf de fleste var af mellemboreale udbredelsestyper i Skandinavien. En af disse var gråspurven. Ingen fugleart var fast knyttet til menneskelige bebyggelser før gråspurven indvandrede (Salomonsen, 1982). 2.3 Gråspurvens historie på Færøerne Den første til at notere gråspurvens forekomst på Færøerne var K. Andersen og fandt dette sted den 25. Maj i 19 på øen Nólsoy (Jensen et al.,1935-42). Naturhistorisk Museum i Århus fortæller, at den første koloni af gråspurve på Færøerne, var efter sigende grundlagt af 4 fugle, som ankom pr. båd i snevejr i vinteren 1935-1936 (Hansen, 1985). Indvandringen af ynglefugle begyndte i midten af 193-tallet (Jensen og Kampp, 1997). I midten af 5erne bliver gråspurven beskrevet som pletvis almindelig ynglefugl (Nørrevang, 1955). Indvandringsmønstret er beskrevet som følgende: Vágur, Suðuroy, 1935-36; Tvøroyri, Suðuroy, ca. 1941-43; Svínoy ca. 1944; Tórshavn, Streymoy, 1946; Fuglafjørður, Eysturoy, 1948 og Gøta, Eysturoy, 1949. Enkeltiagttagelser på Nólsoy (1-2 gange) og ved Klaksvík, Borðoy, et par gange (se fig. 4.1) (Jensen og Kampp, 1997). 9

Baggrund og teori Som ses på før nævnte rækkefølge, sker den første kolonisering i bygden Vágur, en bygd på Suðuroy, den sydligste ø på Færøerne. Umiddelbart skulle man tro, at der siden er sket en gradvis spredning ud fra dette punkt. Dette er dog næppe tilfældet, siden den første registrering af gråspurve udenfor Suðuroy, i 1944, kommer fra Svínoy, der ligger 9 km fra Suðuroy. Omtrent samtidig kunne gråspurven også ses på Borðoy, i Klaksvík. Tórshavn der ligger midt mellem Suðuroy og Svínoy fik ikke gråspurve før end i 1946, imens Sandur og Skúvoy, der ligger mellem Tórshavn og Suðuroy, først fik gråspurve i 195erne og 196erne (Jensen og Kampp, 1997). Disse oplysninger kunne tyde på, at spredningen højst sandsynligt er sket ud fra to eller tre centre: Vágur på Suðuroy; de nordøstlige øer, Svínoy og Borðoy; samt formodentlig Tórshavn (Jensen og Kampp, 1997). Ringmærkninger har vist, at geologiske barrierer, som fjelde og åbent hav, kan forsinke spredningen i årevis. F.eks. var der frem til den 31.12.21 ringmærket tilsammen ca. 12 gråspurve på Nólsoy, hvoraf kun to er blevet genmeldt og det var i Tórshavn (Jens Kjeld Jensen, pers. medd.). Den eneste fjerngenmelding blandt de i alt 314 gråspurve, der siden 1962 er ringmærket andre steder på Færøerne, var en fugl fra Vestmanna, der senere blev genmeldt fra bygden Kaldbak, der ligger 2 km borte, men dog stadig på samme ø (Jensen og Kampp, 1997). Det tog derfor gråspurven bl.a. 18 år at krydse havstrækningen på 6 km mellem Tórshavn og Nólsoy og 2 år at komme fra Vágur (1935-36) til Sumba (beg. 195erne), der blot ligger 1 km fra hinanden, men adskilte af 4-5 m høje fjelde (Jensen og Kampp, 1997). Det er højst sandsynligt, at de oprindelige færøske gråspurve er nået til Færøerne ved hjælp af skibsassistance. De nærmeste gråspurvebestande er i Storbritannien (Skotland) og Norge. Men oprindelsesstedet eller -stederne for de færøske gråspurve er ikke kendt. Sammenligninger af vingemål og skindfarve er foretaget. Men selvom disse sammenligninger hentyder en britisk, hellere end norsk afstamning, er resultaterne ikke overbevisende nok, siden dette kan skyldes en senere udvikling. Gråspurvens afstamning og antal invasioner må derfor bestemmes ved DNAanalyse, hvilket ikke er sket til dags dato (Jensen og Kampp, 1997). 1

Baggrund og teori 2.4 Metapopulationsteori 2.4.1 Forudsætninger for metapopulationskonceptet Konceptet metapopulation stammer fra begyndelsen af det 2. århundrede, men indtil for nylig har denne tradition kun spillet en lille og episodisk del af den intellektuelle fremgang af populations-biologien (Hanski og Simberloff, 1997). Naturlige habitater bliver med voksende hastighed opdelt i fragmenter som følge af menneskelig aktivitet. Habitatfragmenter kan betragtes som øer (islands; ø-biogeografien). Metapopulationsteorien bliver i dag hyppigere anvendt til analyser af popultionsdynamik i fragmenterede habitater. En metapopulation indeholder et antal populationer, der udveksler individer via immigration og emigration. Habitatfragmenter, i forskel til øer, er indkapslet af et landskabsmosaik (fig. 2.3). Det omkringliggende landskab kan påvirke kvaliteten af området og blokere bevægelser fra og til området (Mackenzie et al., 21). Fig. 2.3 (venstre) viser hvorledes migrationen mellem populationer i en metapoulation teoretisk kan foregå. Mens billedet til højre viser hvordan migrationsmønstret i fleste tilfælder vil komme til at se ud i virkeligheden, med længere afstande end den direkte og hvor det omkringliggende landskab afgør hvilke veje der er mulige at migrere ad (Harrison og Taylor, 1997). Den fundamentale forudsætning for det originale metapopulationskoncept (Levin) er, at rummet (spatially) er adskilt og at det er muligt og nyttigt at skelne mellem habitatområder der er passende for den fokale art og resten af omgivelserne. På denne led ligger metapopulationskonceptet tæt op ad ø-biogeografi teorien (MacArthur og Wilson) og dermed længere fra landskabs-økologien (Wiens, 1997). Det ideelle metapopulationskoncept inkluderer tre andre 11

Baggrund og teori forudsætninger: habitatområderne har ens areal og isolation, de lokale populationer i metapopulationen har fuldstændig selvstændig dynamik og udvekslingsraten af individer mellem de lokale populationer er så lav, at migrationen ingen sand effekt har. Den lokale dynamik har en højere frekvens sammenlignet med dynamikken hos en metapopulation (Hanski og Simberloff, 1997). Der findes ingen virkelige metapopulationer, der opfylder disse tre forudsætninger. De specifikke forudsætninger, såsom areal og isolation, kan reguleres således, at de passer til modellen, uden det er nødvendigt at lave de store ændringer. Det er migrationen der skaber vanskelighederne. Hvis den lokale adskilte population har forbindelse med andre, via migration, burde der hellere anvendes en anden tilnærmelse end metapopulationstilnærmelsen. Omvendt er en mindre og mere tydeligt adskilt lokal population bedre egnet metapopulationstilnærmelsen. På begrundelse af disse forudsætninger, hører mainland island strukturer (fig. 2.4 b) til blandt de andre metapopulationsstrukturer (Hanski og Simberloff, 1997). Fig. 2.4 Viser forskellige typer af metapopulationer. Hele cirkler er beboede habitatområder og tomme cirkler er ledige habitatområder. Stiplede linjer er grænsen hos de lokale populationer. Pile er spredning. (a) Klassisk (Levins), (b) mainland island, (c) uensartet population, (d) uligevægts-metapopulation og (e) mellemting, der kombinerer træk i (a), (b), (c) og (d) (Harrison og Taylor, 1997). Trods det klassiske koncept forudsætter en lav migrationsrate, så lav at den ikke har nogen effekt på dynamikken hos den lokale eksisterende population, har teoretiskt og empiriskt arbejde vist, at selv om ca. ti procent pr. generation forlader deres fødested, kan metapopulationstilnærmelsen stadig være nyttig. Teoretiske studier har også antydet, at en lav migrationsrate på lange afstande 12

Baggrund og teori tit har samme effekt som en høj rate af migration på korte afstande (Nachman i Hanski og Simberloff, 1997). 2.4.2 Forskelle mellem metapopulationsteorien og ø-biogeografien Der er mange ligheder mellem metapopulationsteorien og ø-biogeografiteorien, f.eks. opdeling af naturen i mindre enheder og udveksling af individer mellem relativt ustabile lokale populationer. Trods lighederne, findes der også forskelle. Ø-biogeografiteorien omhandler samfund (ikke populationer) og dens hovedsparameter er artsrigdom (species richness). Et metapopulationsmodel fokuserer på den samlede metapopulation af en eller to arter, med anvendelse af parametre såsom antal af beboede steder. Vilkårligheden i disse to modeltyper, er mængden af udvekslinger der foregår mellem stederne, således at modellerne forbliver nyttige. I metapopulationsmodellerne afhænger dette af om udvekslingen er så hyppig, at der i virkeligheden arbejdes med én population i stedet for en metapopulation, selv om der kan være tale om en population så stor, at dens individer sandsynligvis kun har kontakt med deres naboer. For ø-biogeografimodeller gælder det derimod, om hvor vidt der er tale om grupper af samme art på forskellige øer, og om de er en del af samme population eller forskellige populationer (Hanski og Simberloff, 1997). 2.4.3 Migration, ekstinktion og kolonisation i metapopulationer Den fundamentale ide ved metapopulationsteorien er, at en arts vedvaren afhænger af deres eksistens som en gruppe af lokale populationer, der i høj grad er uafhængige, men stadig i kontakt via migration (Harrison og Taylor, 1997). Når der er et moderat niveau af migration mellem områder og når områderne varierer i deres rang af rumlig isolation, kan et system blive demografisk forenet i centrale områder og vise rescueeffekt, ekstinktion og rekolinisation øgende med afstanden fra midten. Dette skyldes den stærke effekt område-struktur og spredning har på lokale populationers vedvaren og/eller regionale udbredelse. Denne type af metapopulationsstruktur er meget sandsynlig (Harrison og Taylor, 1997). Overvejelser af variation i områdernes størrelser eller kvalitet fører os til spørgsmålet om der er tale om mainland island dynamik eller source sink dynamik. Dette vedrører den regionale 13

Baggrund og teori udbredelse og om vedvaren af lokale populationer i habitater der er for små (islands) eller af for dårlig kvalitet (sinks) til at støtte langvarige populationer. Mainland island dynamikken er rigeligt dokumenteret, mens source sink dynamikken har mangler på dette område (Harrison og Taylor, 1997). Generelt er en metapopulation rumligt opdelt i serier af lokale områder. Hvor områdekvaliteten er kontinuerlig hellere end kategorisk, d.v.s. egnet vs. uegnet. Dynamikken hos en lokal population er densitets-afhængig i selve området, men asynkronisk mellem områderne og migratonen kæder områderne sammen. Hvis migrationsraten er høj relativ til afstanden mellem områderne, vil dynamikken hos de lokale populationer blive blandet sammen og de vil opføre sig som én stor population. På den anden led, er migrationsraten for lav og dermed ikke nok til at rekolonisere områder, hvor populationen er gået til, kan dette føre med sig, at hele metapopulationen går til (Wiens, 1997). Bevægelsesmønstret hos et individ afhænger af dens område og af omkringliggende områder. Sandsynligheden for at et individ vil krydse dens områdegrænse afhænger både af individets område-specifikke bevægelser og af områdets størrelse og form. Om et individ krydser områdegrænsen er dette både en funktion af grænsens egne træk (grænsepermeabilitet) og af naboområdets karakteristika. Fordele i form af beskyttelse, føde tilgængelighed og parringsmuligheder, og ulemper, som f.eks. prædationsrisiko og fysisk stress, kan variere mellem elementer i et mosaik. Bevægelsesmønstre i og mellem områder kan reflekteres af disse relative fordele og ulemper (Wiens, 1997). Sammenhængen af et landskab refererer til i hvilken grad et landskab letter om eller hindrer bevægelse mellem områder. Sammenkædede korridorer af ens habitat menes at forøge sammenhængen, mens uens habitatområder hvor overgangsmuligheden er stor, også kan føre til godt sammenhæng. Gennem mønsteret af sammenhæng der karakteriserer et landskab, er bevægelsesretningen ledt på en rumlig ikke-tilfældig måde, hvilket enten kan øge eller mindske om sandsynligheden for bevægelse mellem specifikke områder i landskabet (Wiens, 1997). Sammenhængen af et landskab er relateret til den aktuelle habitattypes dækningsgrad. Men relationen er stærk ikke-liniær. Hvis et kontinuerligt habitat, ved habitatomdannelse, bliver reduceret ned i mindre stykker, er den første primære effekt tab af habitatbeskyttelse. Hvis dækningsgraden falder ned under et tærskelværdi, vil effekten områdeisolation begynde at blive 14

Baggrund og teori mere tydelig. I landskaber med lav densitet af egnede habitater, vil en mindskning af dækningsgrad resultere i en hurtig øgning af afstande mellem habitatområder og dermed en øgende isolation (Wiens, 1997). Lokale populationers ekstinktion bliver ofte sat i relation til den stokastiske dynamik der kendetegner små populationer. Mønsteret af egnede habitater i et landskab påvirker også ekstinktions- og kolonisationsmulighederne. Graden hvorved et område er forbundet til andre egnede områder eller isolationsgraden, kan have lille effekt på ekstinktionen, selvom det kan påvirke immigrationstrømmen og dermed afgøre andelen af rescue-effekten. Kolonisation derimod, er tydeligt relateret til samspillet mellem individuelle immigratonsmuligheder, fordelingen (isolation) og forbindelserne mellem habitater i landskabet. Hvis opdeling af habitater forandrer landskabet således at fordelingen af dens habitater ikke længere falder sammen med migrationsmønsteret hos arten, kan metapopulationsdynamikken blive forstyrret (Wiens, 1997). Teorien bag metapopulationsdynamikken af multiple vekselvirkende (interacting) arter opstod i højere grad fra matematiske og laboratoriske studier, der antydede ustabilitet blandt prædatoreller konkurrence-vekselvirkninger i simple omgivelser. Det klassiske multiartsmodellet blev for første gang demonstreret af Huffakers mideeksperiment (1958), der viste at en prædator og dens bytte gennemgik svingninger og dykninger i habitatområder, dog stabilt sameksisterende i et univers af knyttede områder (Harrison og Taylor, 1997). I den klassiske enkeltartteori fremmer migration mellem områder altid vedvaren af arten, imens for megen migration mellem områder fremmer ustabilitet hos en multiartsmetapopulation (Harrison og Taylor, 1997). 15

Materiale og metoder 3 Materiale og metoder 3.1 Indsamling af data Projektets feltarbejde bestod af tre hovedemner: 1) Undersøgelse af gråspurvens forekomst (incl. antal) på de færøske bygder, 2) ring- og farvemærkning af gråspurve i Tórshavn og 3) interviews med lokalbefolkningen. Formålet med undersøgelsen var at analysere gråspurvebestanden i forhold til antal huse, antal indbyggere, antal husholdninger og arealet af de enkelte byer og bygder. Fremover vil Færøernes byer og bygder komme under betegnelsen lokaliteter. For at finde antal hushold kontaktede vi SEV, den færøske elektrisitetsforening, for at få fat i antal strømmålere. Disse data brugte vi som målestok for antal husholdninger i de enkelte lokaliteter. I årbogen Álmanakkin 22, fandt vi antal indbyggere for hver enkelt lokalitet den 1.1.21. Lokaliteternes areal og omkreds fandt vi ved hjælp af computerprogrammet MapInfo, hvor vi havde mulighed for selv at afgøre hvilke arealer og omkredse vi ville have fat i. Ved indsamling af disse data, var langt de fleste problemer i at finde antallet af huse. Disse data var ikke nedskrevet for nyere tid nogle steder. Derfor var den eneste løsning at kontakte de enkelte kommuner. Vi har valgt at inkludere alle lokaliteter i projektet, da vi mener, at de er potentielle habitater for gråspurven at leve i. Formålet med farvemærkningerne var at få information om enkelte individers bevægelse og dermed spredningspotentiale. Interviewene blev foretaget for at samle mundtlig information om færøske gråspurve, særdeles tidspunktet for deres kolonisation i pågældende lokalitet. 3.2 Fangst og ringmærkning af gråspurve Gråspurvene blev fanget med japanske net, der var henholdsvis 6 og 9 m brede. Tilsammen blev der fanget ved syv forskellige stationer i Tórshavn: Grønlandsvegur 2 (Station 1), Háskúlavegur 14 (station 2), Íslandsvegur 4 (station 3), Fútalág 4 (station 4), Heygsbreyt 9 (station 5), Brattalíð 5 (station 6) og Tinghúsvegur 52 (station 7) (Tab. 3.1). 16

Materiale og metoder Station Stationsnummer Stationsfarve Antal Grønlandsvegur 2 1 Gul 36 Háskúlavegur 14 2 Rød 4 Íslandsvegur 4 3 Blå 13 Fútalág 4 4 Hvid 9 Heygsbreyt 9 5 Sort 39 Brattalíð 5 6 Rød 9 Tinghúsvegur 52 7 Orange 2 Tab. 3.1 Viser de forskellige stationer og stationsfarver, inkl. antal gråspurve ringmærkede på hver station. Afstandene mellem stationerne varierede fra 418 til 187 m (Tab. 3.2) Station 2 3 4 5 6 7 1 418 451 1453 451 635 735 2 x 551 1653 835 868 135 3 x x 187 82 51 1136 4 x x x 1152 1754 1269 5 x x x x 618 384 6 x x x x x 12 Tab. 3.2 I tabellen ses afstandene opgivet i meter mellem de forskellige stationer. Vores fremgangsmåde m.h.t. gråspurvefangsten var, at fodre med lyst brød og valset byg på den udvalgte lokalitet nogle følgende dage forinden, og siden starte tidligt om morgenen den pågældende dag, således at nettet stod oprejst og vi var ude af syne, når der begyndte at komme liv i omverdenen og gråspurven begyndte at vågne. Vejret var en begrænsende faktor for en vellykket fangst. Der skulle helst være rimelig vindstille, tørt og overskyet. Hvis der var for megen vind, blev nettet strammere og fangede ikke lige godt. Hvis der var regn eller diset, gjorde det nettet mere synligt og slapt, og gråspurven havde derfor bedre mulighed for at se det og dermed undgå det. Solskin var heller ikke godt, siden det også 17

Materiale og metoder gjorde nettet mere synligt. Fangsten var generelt dårligst, hvis der var for megen sol. Gråspurvene lærte hurtigt hvor nettet var placeret, derfor måtte der gå nogle dage mellem fangsterne. Hver gråspurv fik en unik farvekombination. Vi gjorde et system således, at hver station havde sin egen farve, dette var den nederste ring på højre ben (tab. 3.1). Men på grund af mangel af ringe, måtte vi til tider undvige dette koncept. Den nummererede stålring fra Naturhistorisk Museum var altid sat på venstre ben, men rækkefølgen, øverst/nederst, var ikke nødvendigvis den samme. En gråspurv fik min. 2 ringe og max. 4 ringe, incl. stålringen (Fig. 3.1). Kønsfordelingen mellem de ringmærkede gråspurve blev ikke jævn, med 2/3 hanner og blot 1/3 hunner. Fig. 3.1 Øverst på billedet ses hvordan en af vores gråspurve så ud efter at vi havde ringmærket den. Dette er en han, der fik nummeret 34. Giv også parret yderst til højre lidt opmærksomhed. 18

Materiale og metoder 3.3 Optælling og estimering af gråspurvebestandene rundt om på Færøerne Undersøgelserne af gråspurvebestanderne i lokaliteterne rundt om på Færøerne foregik ved, at vi tog ud til den pågældende lokalitet, sammen eller hver for sig. Vi gik igennem den, kiggende og lyttende til gråspurven. Nogle lokaliteter på Færøerne er så små, at man med rimelig sikkerhed kan sige, at man så hele bestanden det stykke tid man opholdt sig der. Hvorimod i andre, der er større, kun kan gives et estimat af bestanden på lokaliteten. Hovedstaden Tórshavn er igen så stor, at den måtte tages over et længere tidsforløb. Vi havde et kort over Tórshavn, hvorpå vi delte den op i mindre afsnit (App. 2). Der kan bemærkes, at des større bygden var, des større blev usikkerheden i dens bestandsestimat. Bygdernes form havde også meget at sige for estimatets nøjagtighed. Nogle bygder ligger langs kysten hele vejen, mens andre går længere ind i landet. De der ligger langs kysten bliver derfor mere aflange, mens de der ligger længere inde i landet, bliver mere runde i formen. Hvis en bygd er aflang, giver dette bedre mulighed for et godt helhedsbillede, end hvis den er mere rund, hvilket giver en større tendens til overlappelser. I princippet brugte vi gråspurvehannerne til at estimere bestanden ud fra. Men under optællingerne delte vi observationerne op i henholdsvis: Hanner, hunner, syngende hanner og par (App. 1). En syngende han er et bevis på en han der afgrænser sit territorium, og dermed har fundet sig en partner. Imens en han der ikke sidder og synger, enten kan være halvdelen af et par eller en ensom han. Det var de fredelige hanner, der derfor gav mest usikkerhed i bestandsestimatet. Det var ikke altid muligt at få øje på en han der sad og sang, men de blev noterede alligevel. Bestandsestimatet blev altid opgivet i par. De første optællinger foregik i midten af marts, og på det tidspunkt var gråspurvene begyndt at flirte og deres opførsel var derefter. De sidste optællinger foregik derimod i slutningen af junimåned og havde de fleste da fået rede og unger. Optællingerne foregik derfor over et bredt opførselsspektrum, hvilket også gav usikkerhed i bestandsestimatet. Under optællingerne noterede vi henholdsvis tidspunkt, vejret, kvalitet af vegetation, tilstedeværelse af fugledrift, tilstedeværelse af katte og eventuelle relevante ting der kunne påvirke bestanden, såsom stalddrift, stenhuse, stengærder, tomme lader og forfaldne huse, der evt. kan benyttes af gråspurve til reder o.l. (App. 3). 19

Materiale og metoder Tidspunktet var relevant at notere, siden vi under gråspurvefangsten havde observeret, at der var en variation i gråspurvens aktivitet i løbet af dagen. F.eks. observerede vi, at det lod til at gråspurvene holdt en slags siesta om middagstid (kl. 12). Under gråspurvefangsten observerede vi også, foruden at nettet var mere synligt, at gråspurvene var forholdsvis mindre aktive, når der var solskin. Derudover bragte for høje vindstyrker med sig, at gråspurvens sang gjordes mindre overskuelig og værre at registrere. Regn havde tilsvarende effekt som solen, en lavere aktivitet. Tilstedeværelse af vegetation og følgende estimat af deres kvalitet og kvantitet i forhold til gråspurvens behov, blev noteret, siden gråspurven er meget glad for og knyttet til plantevækst af diverse slags. Ud fra vores vegetationsestimat i hver enkelt bygd lavede vi en skala, hvor vi gav lokaliteterne en karakter ud fra hvilken tilstand bygderne var i med henblik på vegetation. Skalaen gik fra -1 til 1, hvor de dårligst stillede fik karakteren -1, middel fik karakteren og de gode bygder fik karakteren 1 (se fig. 3.2, 3.3 og 3.4). Tilstedeværelsen af fugledrift, såsom ande-, hønse- og gåsedrift, blev også taget med i vores noteringer, siden disse ofte har stor betydning for en gråspurvebestand. Fig. 3.2 På billedet ses lokaliteten Skælingur, hvilken vi gav karakteren -1, siden der kun findes indmark. 2

Materiale og metoder Fig. 3.3 På billedet ser vi lokaliteten Eiði, der fik karakteren. Dette er en middel stor bygd, men der var ingen vegetationskultur. Fig. 3.4 På billedet ser vi lokaliteten Kvívík, som vi gav topkarakteren 1. Det var en tæt bebygget lokalitet med rigeligt af vegetation. Tilstedeværelsen af katte var også relevant at notere, siden de stort set, ud over nogle rovfugle og rotter, er gråspurvens eneste prædator. 21

Materiale og metoder I mindre potentielle bygder for gråspurve, brugte vi tit stæren som indikator for om gråspurvens tilstedeværelse. Stæren findes alle steder og er en fortrinsvis god efteraber, og havde vi til at begynde med problemer med at høre forskel mellem en syngende gråspurv og en stære der sad og efterabede en. Senere i forløbet, da den ikke længere kunne narre os, benyttede vi os af den. Sad der en stære og abede sig efter en gråspurv, måtte det være ensbetydende med, at gråspurven var til stede og vice versa. Denne metode slog aldrig fejl. 3.4 Aktiv henvendelse til landets befolkning Hvis vi mødte nogle lokale mennesker der så samarbejdsvillige ud, spurgte vi dem om de kunne fortælle noget om gråspurvens historie i deres bygd. Da feltarbejdet begyndte at ebbe, både med hentydning til optællinger og ringmærkninger, kontaktede vi medierne, for at få respons på vores ringe. Vi skrev bl.a. en artikel, hvor vi kort beskrev gråspurven og dens historie på Færøerne, og til slut henvendte os til befolkningen om, hvis de så en ringmærket gråspurv eller vidste ethvert relevant for vores projekt, at kontakte os. Denne artikel sendte vi til de to mest læste aviser på Færøerne, og var de med, med 1 uges mellemrum. Også var vi på i to af landets tre radiostationer, hvor vi forklarede om vores projekt og igen med en opfordring om at kontakte os i tilfælde af nogen så en ringmærket gråspurv. Derudover havde vi med korte mellemrum annoncer i de samme to aviser, hvor vi påmindte folk om at holde øje med ringmærkede gråspurve og om hvor de skulle henvende sig i tilfælde af at de så en. 3.5 Data fra forrige år Foruden publikation om gråspurven, fik vi også adgang til S.-A. Bengtsons upubliserede undersøgelsesresultater fra 21. 22

Materiale og metoder 3.6 Bearbejdelse af data 3.6.1 De forskellige parametre De 1 parametre vi brugte var: Antal indbyggere, antal elmålere, antal hus, areal og omkreds, vegetation, isolation, nord og syd, katte, høner og rotter (alle parametre undt. nord/syd er i App. 3). Indbyggerne på lokaliteterne spiller to roller. De kan virke som et indirekte fødesupplement i form af fodring og de kan også være en slags prædator for gråspurven. Elmålere er udtryk for antal husholdninger. Husholdninger hænger sammen med folk og huse, og kan være en god indikator idet, at de enkelte husholdninger fungerer som tilvejebringelse af føde. Der er tit forholdsvis mange elmålere. Flere bruger dem i bådehusene og i udhusene, og disse tal er med i vores datasæt. Det giver således ikke de mest nøjagtige tal for husholdninger, men da de er lige store over det hele, vil samme udsving være overalt og elmålere kan godt bruges som en forholdsvis pålidelig indikator for husholdninger. Hus spiller en umådelig stor rolle i gråspurvens liv. Et hus er som regel ensbetydende med redeplads. Da vi observerede gråspurvene lagde vi mærke til, at de tit byggede sig rede inde under tagskægget, særdeles var det bølgetagene der så velegnede ud. Dertil er huset knyttet til et vist areal, et grundstykke, der hører til huset. Dette areal kan være indmark og/eller haver. I indmarken og i haverne finder spurven sin føde. Så på sin vis hænger fødetilgængelighed også sammen med huset. Areal og omkreds kan også bruges til at sætte op imod antal spurve, men vi syntes ikke at de havde så stor funktion som husene, og som før nævnt følger der næsten altid et område med hvert hus, så disse parametre hænger sammen. For vegetation gjorde vi en skala: -1,, 1. Vi opdelte lokaliteterne i disse skalaer ved at se på hvor megen og hvilken vegetation der var på den aktuelle lokalitet (fig. 3.2, 3.3 og 3.4). 23

Materiale og metoder Ved isolation har vi delt bygderne op i tre kategorier: ikke isoleret, middel isoleret og isoleret. Vi satte vores egne kriterier for disse kategorier og de er følgende: Ikke isoleret: Mere eller mindre sammenhængende med lokalitet der har 1 gråspurvepar, f.eks. Saltnes og Toftir. Middel: Alle lokaliteter der ikke var sammenhængende, men med afstande kortere end 5 km til nærmeste gråspurvepopulation med 1 par, f.eks. Skopun. Isoleret: Alle lokaliteter hvor gråspurven enten må krydse min. 3 m høje fjelde, krydse hav eller flyve længere end 5 km for at komme til den nærmeste gråspurvepopulation med 1 par, f.eks Klaksvík. Nord og syd betyder, at vi delte Føroyar op i to. Den nordlige del består af øerne: Fugloy, Svínoy, Viðoy, Borðoy, Kunoy, Kalsoy, Eysturoy, Nólsoy og den nordlige del af Streymoy. Den sydlige del: den sydlige del af Streymoy, Vágoy, Mykines, Koltur, Hestur, Sandoy, Stóri Dímun og Suðuroy (se også fig. 2.2). Det kan tænkes, at der er forskel på disse to kategorier, siden der er tydelig forskel på landskabet og i nogen grad på klimaet. Tilstedeværelse af katte og høner blev noteret. Antallet blev ikke noteret. Vi fik opgivet hvilke øer der har rotter (Bloch og Fuglø, 1999) og antager, at om de findes på øen, findes de også på øens lokaliteter. 3.6.2 Statistiske analyser Da særlig hovedstaden Tórshavn og byen Klaksvík lå langt udenfor de andre målinger mht. alle parametre og antal spurve, valgte vi at transformere tallene og bruge Arcsinh for at udligne denne forskel. Arcsinh trækker de mindre værdier med ud i afbildningen og tager desuden hensyn til vores -værdier. Der blev lavet en manuel χ 2 -test for tilstedeværelsen af gråspurve på lokaliteterne (Fowler et al., 1998). For at undersøge hvilke parametre der påvirker bestandsstørrelserne, anvendte vi Multipel Regressionsanalyse. De aktuelle data blev bearbejdet og analyseret i programmet SYSTAT 8.. 24

Materiale og metoder Der blev lavet en manuel parvis z-test på årsforskellene for tællinger fra to følgende årgange (21 og 22). Der var 14 bygder, hvor der var værdier for begge år og vi forudsatte, at disse data hang sammen. Vi undersøgte således, om middelværdien af forskellene var forskellig fra. I denne undersøgelse tog vi alle årene med, også dem hvor ingen spurve observeredes sidste år og i år. Vi mener, at -værdierne på de forskellige lokaliteter ligger indenfor udbredelsen af gråspurve i området. 25

Resultater 4 Resultater 4.1 Interviews Samtalerne bestod bl.a. af spørgsmål vedrørende tidspunktet af gråspurvens kolonisering og bestandens svingninger i størrelse gennem tiderne i den pågældende lokalitet. Vi valgte tit at spørge den ældre del af den lokale befolkning, siden de selv havde mulighed at erindre tidspunktet for gråspurvens kolonisering. En forudsætning for at observere og huske disse ting, er en interesse for naturen og fugle. Derfor gav det ikke altid gevinst at spørge menneskerne på vores vej og mere sjældent kunne de give et eksakt årstal. Resultaterne blev derfor tit til et estimat. Vi viser her resultaterne i to dele. 4.1.1 Fortællinger om koloniseringer af gråspurve rundt om på Færøerne Vi har fået fortællinger fra følgende 18 bygder: Dalur, Ljósáir, Kvívík, Kaldbak, Bø, Skæling, Oyrareingir, Froðba, Tjørnuvík, Syðradal (Kalsoy), Húsar, Mikladal, Trøllanes, Kirkja, Hattarvík, Hest, Runavík og Fuglafjørð (fig. 4.1). I Dalur mødte vi en ældre lokal mand, John Edwin Berg, der mente at gråspurven kom til bygden for godt og vel 15 år siden, d.v.s. i den senere halvdel af 8erne. Han fortalte blandt andet også, at der havde været mange katte i bygden før i tiden og var dette begrundelsen for at gråspurvebestanden ikke havde overlevet der førhen. I dag er der kun to katte i Dalur. Ved Ljósáir snakkede vi med en ældre lokal mand der kunne erindre, at gråspurvens ankomst til bygden var for ca. 2 år siden, d.v.s. i begyndelsen af 8erne. Siden dens ankomst havde bestanden været der kontinuerligt. Bjørn Finson fra Kvívík, mente at gråspurven kom til bygden i 195erne. Eyðun Vang, landmand i Kaldbak, kunne meget præcis sige, at gråspurven kom til bygden i 1961. En lokal kvinde, Elinborg Joensen, i bygden Bø, havde været særdeles observativ vedrørende fuglelivet i bygden. Hun kunne med stor sikkerhed fortælle det eksakte antal gråspurve og 26

Resultater derudover antallet af andre fuglearter i bygden. Dertil fortalte hun meget detaljeret om gråspurvens historie i bygden. Ifølge denne kvinde havde der været 14 gråspurve i bygden sidste vinter, vinteren 21/2. I årene fra 1995 og frem til sidste sommer, havde bestanden kun bestået af 5 gråspurve. Inden 1995 havde der kun været korte perioder med gråspurve i Bøur, men siden 1995 havde de været der hvert år. Dette begrundede hun på det faktum, at i begyndelsen af 9erne døde den sidste kat i Bøur og bygden havde ikke haft kat siden. Under indsamling af data kontaktede vi bl.a. Árni Mortensen, for at finde ud af hvor mange mennesker og hus der var i Skæling. Árni kunne fortælle os, at selv om der ikke var nogle gråspurve den dag vi var der, så havde han gennem tiderne set enkelte der, dog aldrig nogen kolonisering. Da vi skulle finde antallet af huse på Oyrareingir, kontaktede vi Óla Krisjan Debess, der er pensioneret landmand. Han fortalte at der for 2 år siden havde været mange gråspurve ved hans bondegård. På det tidspunkt havde de ingen katte, men for at komme rotterne til livs skaffede de sig katte, og havde dette samtidig sat en stopper for gråspurvens tilstedeværelse. Gråspurven forsvandt for ca. 1 år siden og siden da havde de kun haft kortvarige besøg af gråspurve. En af lærerne på Færøernes Universitet, Trýgvi Vestergaard, der er opvokset i Froðba på Suðuroy, kunne meddele, at da han tog til Danmark for at studere i 1968, var der ingen gråspurve i bygden, men da han 6 år senere, i 1974, kom tilbage, havde gråspurven bosat sig i bygden. I Tjørnuvík fortalte en lokal mand at, trods vi ingen så, havde et gråspurvepar været i bygden sidste vinter, vinteren 21/2. Men det var et stykke tid siden han selv havde set det. Dette kunne tyde på at bestanden måske er gået tabt denne vinter. Asbjørn Lómklett der er opvokset på Syðradal, kunne ikke huske at der på noget tidspunkt havde været nogen kolonisering af gråspurve på Syðradal. Der havde til tider været nogle på besøg, men de var lige hurtigt væk igen. Han mente at mangelen af gråspurve i bygden skyldtes bygdens hårde vejrforhold. Ifølge Jákup Jacobsen koloniseredes gråspurven i Húsar i begyndelsen af 195erne. Bestanden havde været ude for en stor reduktion for ca. 1-15 år siden og den var aldrig rigtig kommet sig siden. Som helhed mente han, at bestandsstørrelsen var særdeles varierende og hans begrundende 27

Resultater teori på dette fænomen var sygdom. Dertil har vi en pers. medd. (Jens-Kjeld Jensen) der fortæller, at der ingen gråspurve var i bygden i 1986. Líggjas Eliasen der er opvokset i Mikladal, men også har familiebånd til Trøllanes, kunne fortælle at gråspurven kom til begge bygderne i begyndelsen af 195erne. Men siden de betragtede gråspurven som et skadedyr på Trøllanes, udryddede de den der med det samme. I Mikladali havde den været der kontinuerligt siden dens ankomst. I Kirkja på Fugloy fortalte Laura Lydersen, at hun kunne mindes tiderne da gråspurven ankom til bygden. Den kom i stor flok og var over hele bygden. Dette var i midten af 6erne. Konen kunne dertil fortælle, at ved renovation af et hus, der var gammelt og forfaldent, mindskedes gråspurvebestanden i bygden drastisk. Vi har en pers. medd. (Jens-Kjeld Jensen) der fortæller, at der i 1986 var 5-8 par i bygden. I Hattarvík på Fugloy vides der ikke præcis hvornår gråspurven etablerede sig der. Dog kunne Zacharias Zachariassen berette, at nogle år efter at gråspurven blev observeret i Kirkja, fandtes den også i Hattarvík, d.v.s. sidst i 6erne eller i beg. af 7erne. Den vides med sikkerhed at have haft rede i bygden i 1987, dette kan bl.a. bekræftes af Símun Gulaksen. I dag findes der ingen gråspurve på Fugloy. Et af de få steder vi ikke selv var, var på øen Hestur, men i stedet kontaktede vi Árni Nybo, der kunne fortælle, at der ikke var nogen gråspurve på øen længere. Dertil fortalte Jens-Kjeld Jensen fra Jóhan Niclassen, der ikke lever i dag, at der i bygden havde været et udhus med græstag og gråspurvene ynglede i dette hus. Da udhuset for ca. 2 år siden blev revet ned, forsvandt bestanden. I Runavík fortalte en tilflytter, at da han flyttede til bygden i 1959, var gråspurven der. Gråspurvens ankomst til Fuglafjørð blev noteret af Nørrevang i 1948 (Nørrevang, 1955). Men en lokal mand, Ragnvald Joensen, bekræftede dette med hans erindringer af gråspurvens ankomst til bygden, da han gav det eksakt samme årstal, 1948. 28

Resultater Húsar, Trøllanes og Mikladalur først i 195erne (2) Viðareiði ca. 1962 (1) Hattarvík Fuglafjørður ca. 197 (2) Ljósáir 1948 (1) Saksun ca. 1982 (2) Kirkja efter 196 (1) midt i 196erne (2) Svínoy Hvalvík ca. 1944 (1) efter 196 (1) Kvívík 195erne (2) Klaksvík 1944-46 (1) Norðragøta 1949 (1) Mykines ca. 1954 (1) Bøur 1995 (2) Runavík før 1959 (2) Kaldbak Oyrareingir 1961 (2) Miðvágur og Sandavágur ca. 1957 (1) før 198 (2) Tórshavn Hestur Nólsoy 1964 (1) 1946 (1) før 198 (2) Skálavík Sandur før 1965 (1) Skúgvoy før 1965 (1) Dalur ca. 1959 (1) ca. 1987 (2) Dímun 1987 (1) Tvøroyri ca. 1942 (1) Vágur 1935-36 (1) Froðba ca. 197 (2) Sumba ca. 1952 (1) Fig. 4.1 Årstal, da gråspurven menes at være ankommet til de forskellige lokaliteter. (1) er kildedata fra Jensen og Poulsen (1997). (2) er data fra de lokale på stederne indsamlet af projektskriverne. 4.1.2 Beretninger om aktiv bekæmpelse og vedligehold af gråspurve på Færøerne Ragnvald Joensen (Fuglafjørður) fortalte, at de i bygden aktivt forsøgte at reducere gråspurvebestanden, siden de flyver ind i fiskefoderfabrikkerne efter føde og dermed snavser dem meget. Denne bekæmpelse af fuglen sker med hjælp af skyts. Fra Fugloy kunne Absalon Lydersen berette, at siden de gentagelige gange erfarede, at gråspurven uvelkommen spiste af kødet der hang til tørre i deres udhuse, begyndte de at tætte alle huller og sprækker der kunne give gråspurven adgang til deres kød. Siden de gamle udhuse var bygget af træ og sten, var det nemt nok for en gråspurv at få adgang til kødet. Denne kedelige egenskab gav gråspurven øgenavnet kjøttjóvur, d.v.s. kødtyv. 29

Resultater Fra Stóra Dímun lades der også vide, at de med vilje har udryddet gråspurvebestanden der. Her brugte de samme metode som i Fuglafjørð. Af en 9 år gammel mand fra Miðvágur fik vi at vide, at han med vilje holdt gråspurvene til hvor han boede. Han havde erfaret, at hvis der var mange gråspurve i omegnen holdt dette spyflueantallet nede og dermed reduceredes mængden af orme i kødet. For at holde gråspurven bort fra kødet der hang til tørre, reducerede han i stedet afstanden mellem tremmerne i hans udhus. Jens-Kjeld Jensen på Nólsoy fortalte, at da gråspurvebestanden i 1984 kun bestod af 12 ynglepar og var i nedgang, gik han i vintrene 1985-86 og 1986-87 i gang med at hænge spurvekasser op (18 stk.). Bestanden mere end fordobledes efter denne aktion. 4.2 Ringmærkning af gråspurve i Tórshavn Siden antallet af ringmærkninger på de syv stationer blev forskellige, sås dette proportionalt i genmeldingerne af de ringmærkede gråspurve. Det blev de gule ringe fra station 1 og de sorte ringe fra station 5 der gav de fleste genmeldinger. Disse genmeldinger er i form af genfangster og personlige meddelelser (Tab. 4.1). Station Genmeldinger 1 3 2 1 3 4 8 5 26 6 7 Tab. 4.1 viser hvor mange genmeldinger der er fra stationerne, hvor gråspurvene forinden var blevet ringmærkede. Udover stationen hvor gråspurvene forinden blev ringmærket, blev også flere observeret og fanget på nogle af de andre stationer (Tab. 4.2 og 4.3). 3

Resultater Ringmærkningsstation Genmeldingsstation Antal 1 3 12 1 5 8 5 1 1 6 5 1 Tab. 4.2 viser hvor mange genmeldinger der er fra andre stationer end ringmærknings-stationen. Ringmærkningsstation ID-nr Genmeldingslokalitet 1 Genmeldingslokalitet 2 Genmeldingslokalitet 3 1 9 3 Lútzenstrøð 3 1 5 3 5 5 89 Debusartrøð 3 111 Landavegur 4? Mannbrekka Tab. 4.3 viser genmeldingerne af gråspurve der er blevet observeret på flere af stationerne og/eller andre lokaliteter end de udvalgte stationer. For at se på gråspurvens rejsemønster, så vi på fordelingen af de forskellige afstande (fig. 4.2). 25 2 15 1 5 1 134 451 618 1319 1583 afstande i m Fig. 4.2 Fortæller hyppigheden af afstande som vores ringmærkede gråspurve tilbagelagde. For at få overblik, lagde vi deres rejseafstande ind på et kort (fig. 4.3). 31

32 Resultater

Resultater Fig. 4.3 Viser hvorledes og i hvilke afstande vores ringmærkede gråspurve har flyttet sig. De to cirkler, A og B, afbilder henholdsvis en gråspurv fra station 4 og gråspurv nr. 9 s minimum areal. Cirkel A har en radius på,8 km og et areal på ca. 2, km 2 og cirkel B har en radius på,7 km og et areal på ca. 1,4 km 2. 4.3 Bestandsestimat af gråspurven på Færøerne Vi estimerede den samlende gråspurvebestand på Færøerne til ca. 2.6 par. Flere af lokaliteterne løb over i hverandre, så det var én stor sammenhængende lokalitet. Stedet Runavík på Eysturoy består af Glyvrar, Saltangará og Runavík. Oyrarbakki og Oyri på Eysturoy valgte vi at sætte sammen til en, som vi kalder Oyrarbakki. På Suðuroy sluttes Trongisvágur og Tvøroyri sammen til Tvøroyri. På den anden side var der en lokalitet vi delte op i to pga. dens udseende og struktur. Dette var på øen Sandoy, hvor vi valgte at betragte Traðir i Sandur som en lokalitet for sig. Alle disse overvejelser og tilslutninger anskues ud fra det vi betegner vores spurveøjne. Tilsammen var der 118 lokaliteter. For at få et overblik over udbredelsen af gråspurve har vi afbildet antallet i hver enkelt lokaltit i et kort over øerne, se fig. 4.4. Antallet af spurve år 21 (fig. 4.5) og antallet af huse (fig. 4.6) satte vi ud i kort. 33

Resultater Fig. 4.4 Viser tal af de estimerede spurvepar i 22. 5 12 11 7 45 9 6 63 35 38 1 2 9 6 1 9 5 7 5 5 14 35 15 4 13 13 4 23 13 7 19 43 2 18 6 4 28 2 3 73 4 11 11 1 5 33 32 11 3 9 6 7 23 3 88 15 7 4 5 27 11 29 5 15 3 13 7 3 1 12 125 15 7 35 13 5 5 7 2 34

Resultater 1 15 2 18 3 6 4 7 1 5 4 32 8 6 6 29 38 8 9 5 3 25 14 6 14 33 76 16 4 2 25 2 32 138 3 15 9 19 13 27 2 2 51 4 2 8 65 12 65 2 3 5 27 1 32 11 23 34 15 16 44 27 17 65 391 35 224 14 11 1 55 65 2 19 98 45 5 7 7 11 5 6 86 14 2 2 558 3 18 48 8 25 24 18 38 12 18 1 5 522 12 27 4 38 12 153 132 2 24 264 11 29 11 2 2 5 3 45 274 71 42 475 25 24 78 3 12 6 23 1,5 5269 3 2 22 3 29 15 9 83 6 26 2 2 5,22 518 45 1 12 24 21 36 261 23 6 32 13 8 1 45 22 4 8 1 49 7 25 1 15 42 29 13 21 42 12 98 27 4 45 35 96 8 2 11 363 11 23 49 39 118 537 13 12 35 3 111 Fig. 4.5 Estimerede spurvepar i 21. Fig. 4.6 Antal huse på lokaliteterne I de følgende figurer vil vi se på, om der er relation imellem adskillige parametre og antal spurve på de enkelte lokaliteter. Udfra de data vi har samlet (App. 3), plottede vi antal estimerede par mod antal huse, antal indbyggere, antal elmålere og areal og omkreds. Disse parametre er alle knyttede til hinanden og gav derfor nogenlunde samme positive korrelation, som vist på figur 4.7. Vi valgte derfor at benytte antal hus som den samlede parameter fremover. P.g.a. at lokaliteterne Tórshavn og Klaksvik vejede for meget, er de ikke blevet taget med i figuren (fig. 4.7). 35

Resultater 14 12 1 # est. par 8 6 4 2 1 2 3 4 5 6 # hus Fig. 4.7 Viser antal hus imod estimerede gråspurvepar uden transformation. r =,88. For at få et bedre helhedsbillede transformerede vi værdierne med arcsinh (fig. 4.8). arcsinh # est. par 8, 7, 6, 5, 4, 3, 2, 1,,, 2, 4, 6, 8, 1, arcsinh # hus Fig. 4.8 På figuren er værdierne af de est. par og antal hus transformerede med arcsinh og plottede mod hverandre. Vi ser en positiv korrelation (r =,84) og en ny tendens. Denne parameter (antal hus) varierer fra 1 hus i de mindste bygder som f.eks. Dímun til den største, Tórshavn, hvor der er ca. 522 huse, som ligger oppe i højre hjørne og bryder tydeligt fra. Til højre for klumpen ligger Klaksvík, hvor der er forholdsvis få spurve i relation til antal huse. Det punkt, der ligger helt nede i venstre hjørne er Syðradalur på Streymoy, hvor der kun er 2 huse og alligevel har spurven formået at etablere sig der. Den nye tendens er, at figuren nu kan deles op i 3 afsnit: a, b og c, se fig. 4.9. 36

Resultater 8, 7, 6, arcsinh # est. par 5, 4, 3, 2, 1,,, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 1, arcsinh # hus Fig. 4.9 På figuren ses 3 afsnit, henholdsvis a, b og c. a viser tomme lokaliteter, b viser både beboede og tomme lokaliteter og c viser beboede lokaliteter. I afsnit a på fig. 4.9 er der stort set ingen beboede lokaliteter (r =,8), i afsnit b er der en fordeling mellem beboede og ikke beboede lokaliteter (r =,25) og i afsnit c er alle lokaliteterne stort set beboede (r =,85). 4.3.1 Tilstedeværelsen af gråspurve på lokaliteterne Vi isolerede afsnit b (fig. 4.1), således at disse data blev selvstændige at arbejde med fremover. Som før nævnt kendetegner dette afsnit sig med, at der er en forholdsvis lige fordeling mellem beboede og ikke beboede lokaliteter. Vi vil derfor undersøge, udfra dette datasæt, hvilke parametre der påvirker tilstedeværelsen af gråspurve. Parametrene der kan tænkes at påvirke kolonisationsmulighederne (vi inkluderer etablering i begrebet kolonisation) af gråspurve på en lokalitet, kan bl.a. være: antal hus, tilstedeværelse af katte, tilstedeværelse af rotter, tilstedeværelse af hønsedrift, nordlige/sydlige øer, isolation og vegetation. 37

Resultater 5, 4, arcsinh # par 3, 2, 1,, 3, 3,5 4, 4,5 arcsinh # hus 5, Fig. 4.1 På figuren er antal hus plottet mod antal estimerede par (r =,5). Fig. 4.1 viser et tydeligt sammenhæng mellem tilstedeværelsen af gråspurve og antal hus (χ 1 2 = 47,; p = 7,1 1-12 ). Vegetationen var en af parametrene vi undersøgte (fig. 4.11). 5, 4, arcsinh # est. par 3, 2, 1,, 3, 3,5 4, 4,5 5, arcsinh # hus skala -1 skala skala 1 Fig. 4.11 På figuren ses i hvilke forhold de tre vegatationsgrader fordeler sig mellem lokaliteterne. Fig. 4.11 viser et tydeligt sammenhæng mellem tilstedeværelsen af gråspurve og vegetationen (χ 2 2 = 2,75; p = 3, 1-5 ). 38

Resultater Vi har også undersøgt også om isolationen (χ 2 2 =2,64; p=,27), nord/syd (χ 2 1 =1,22; p=,27), tilstedeværelse af høner (χ 2 1 =,34; p=,56), tilstedeværelse af rotter (χ 2 1 =,41; p=,52) og tilstedeværelsen af katte (χ 2 1 =2,12; p =,15) skulle have nogen indflydelse på tilstedeværelse af gråspurve, men kunne ikke finde nogen signifikant sammenhæng. 4.3.2 Gråspurvenes bestandsstørrelser Hvis vi arbejder med dataene for allerede beboede lokaliteter og først frasorterer alle tomme lokaliteter og de tunge lokaliteterne Tórshavn og Klaksvík, kan vi foretage en Multipel Regression for at undersøge, hvilke parametre der påvirker lokaliteternes bestandsstørrelse (Tab. 4.4). Vi har allerede ved foregående χ 2 -test analyser dannet et billede af hvilke parametre der påvirker tilstedeværelsen af gråspurve. Dep Var: ASINESTPAR N: 78 Multiple R:,837 Squared multiple R:,71 Adjusted squared multiple R:,689 Standard error of estimate:,569 Effect Coefficient Std Error Std Coef Tolerance t P(2 Tail) CONSTANT -,18,37,, -,6,952 ASINHUS,636,63,714,821 1,17, NORDSYD,491,132,238,985 3,72, VEGETATION,296,122,171,815 2,425,18 Tab. 4.4 Viser resultaterne af en backwise-regressionsanalyse. Vi får hermed konstateret, at de to parametre (arcsinh antal hus og vegetation) der gav et signifikant sammenhæng med tilstedeværelse af gråspurve, også gav signifikant sammenhæng med bestandsstørrelsen. Den tredje (nordlige og sydlige lokaliteter), der ikke var signifikant i tilstedeværelsen, men blot viste en tendens, er i sammenhæng med bestandsstørrelsen særdeles signifikant (p <,1). 4.3.2 Bestandsestimater for to år Vi vil undersøge om der er forandringer i antal spurvepar for år 21 og 22 (App.1). Er der mere eller mindre til af spurven i år henholdsvis til sidste år. Dette gør vi ved at se på den eventuelle forandring i hver lokalitet for sig. 39

Resultater Z-værdien blev 1,54, som ligger imellem 1,96 og 1,96, og der er p-værdien større end,5. Vi konkluderer, at der er ingen signifikant forskel for middelværdien. For at fastslå, at observationerne, d.v.s. spurvepar i år og sidste år, kan tages med i analysen, har vi lavet en z-test uden dem. Der fik vi en værdi på 1,56 og kan her se, at middelværdien for forskellene er lig med. Da vi jo fik samme resultat når vi inkluderede værdierne, betyder det, at det er acceptabelt at have dem med i testen. For at se på variationen for år 21 og 22, har vi lavet en graf (fig. 4.12), hvor vi ser hvor tit de forskellige differenser i spurvepar forekommer. 3 25 2 Antal 15 1 5-3 -25-2 -15-1 -5 5 1 Forskel 15 2 25 3 35 4 Fig. 4.12 Viser udbredelsen af forskellene for de observerede årgange. På fig. 4.14 ses det ikke så tydeligt på x-aksen, men det er -forskellene, altså ingen forskel for de to år, der ses mest af. For at undersøge om der er nogen forskel mellem størrelserne af bestandene, vedrørende variation fra år 21 til år 22, har vi afbildet de %-vise forskel imod bestandsstørrelsen i 21 (fig. 4.13). 4

Resultater 1 log %-vis forskel 1 1 1 1 1 1 1 log est. par 21 Fig. 4.13 Viser den %-vise forskel mod populationsstørrelsen for 21 (r =,8). På fig. 4.13 kunne det tyde på at det er de mindre populationer der har en højere %-vis forskel. De større populationer viser mindre svingninger. 41

Diskussion 5 Diskussion 5.1 Gråspurvens historie Gråspurven er generelt ikke glad for kystområder (Roselaar, 1994), men på Færøerne har den intet valg idet alle lokaliteter på nær to, Kambsdalur og Vatnsoyrar, ligger ved kystområder. Gråspurven er en fugl, der er god til at tilpasse sig (Roselaar, 1994), og har efter næsten 7 års beboelse adapteret sig til øernes klima og forhold at leve under. Koloniseringen af gråspurve, ser ud til at komme fra østlig og sydøstlig retning, da de fleste af fuglene bosætter sig i bygder på den side af øerne. I gennemsnit ligger der dog flere lokaliteter på denne side af øerne (fig. 4.1). Det ser ikke ud til at vi har én kolonisering, der går ud fra et punkt og spreder sig videre gennem øerne, men at der er flere kolonisationer. Denne anskuelse har Jensen og Kampp (1997) også. Den første kolonisation var i Vágur på Suðuroy i 1935-36 (Jensen og Kampp, 1997; Hansen, 1985), og de to næste var nordpå, i Svínoy i 1944 og dernæst nogenlunde midt på øerne, i Tórshavn, i 1946. Fra det første etablerede sted, Vágur, flyver den videre til Tvøroyri på samme ø, hvor den rapporteres at være set i 1942 (fig. 4.1). Kolonisationen på Svínoy i de nordlige øer sker kun to år efter, at den er blevet set på Tvøroyri. Fra Suðuroy til Svínoy er der et ret lang afstand på 84 km i luftlinje og gråspurven må krydse hav og passere flere øer før den når Svínoy, der er ret isoleret. Det forekommer os således usandsynligt, at kolonisationen på Suðuroy er af den samme oprindelse som i Svínoy. Næsten på samme tid som den ses i Svínoy, er den også at se i Klaksvík på Borðoy i 1944-46, og det kunne tænkes, at der er tale om to forskellige ankomster af gråspurve der til. På de nordlige øer er der høje fjelde, gennemsnitlig højere end i resten af landet (Rasmussen, 1982) og der er i alt 6 øer adskilte af større og mindre fjorde. I Svínoy har gråspurven nok haft gode leveforhold og været en del af det færøske metapopulationsnetværk. Øer tæt ved, Fugloy og Viðoy, får ikke gråspurv før end i 6erne. Fra Klaksvík er en del af populationen ret hurtigt flyttet videre til de nærmeste bygder på Eysturoy: Fuglafjørður i 1948 og Norðragøta i 1949. Ud fra vores nyfundne data har vi ikke kunnet modbevise Jensens og Kampps (1997) hypotese om, at de første gråspurvekolonisationer er foregået ud fra tre punkter. Men dataene fra de nordlige øer hentyder måske to separate kolonisationer, og er vi så oppe på 4 kolonisationer. I vores samtaler med de lokale, forekom tit begrebet omkring/efter 2. verdenskrig vedrørende 42

Diskussion gråspurvens ankomst. Dette kunne antyde at kolonisterne kom i langt højere frekvens. Under krigen var sejladsaktivitet på sit højeste. 5.2 Ringmærkning af gråspurve i Tórshavn Resultaterne fra ringmærkningerne viser, at der en vis aktivitet indenfor gråspurvebestanden i Tórshavn (fig. 4.3). I udgangspunktet troede vi, at gråspurven var en mere stationær fugl og at det derfor kunne være tale om at Tórshavn, p.g.a. sin størrelse, muligvis bestod af flere forholdsvis adskilte populationer. I litteraturen fik vi at vide at gråspurve, uden plads/føde-mangel, lever i kolonier på 1-2 par og at deres areal typisk ligger på 2,5-5 km 2, adskilte fra andre kolonier med tomrum af umiddelbart ensformigt habitat. I områder med lav yngleintensitet og med megen føde, holder kolonierne sig derfor næsten totalt adskilte fra nabokolonierne. Ved højere gråspurvekoncentrationer og hvor føden er mere spredt, får hver koloni en radius på ca.,5 km (areal på,8 km 2 ) at finde føde på, så kontakten mellem kolonierne øges (Roselaar, 1994). Det er sikkert denne strategi gråspurvene på Færøerne benytter. Tilsammen blev der ringmærket 112 gråspurve i Tórshavn, hvilket svarer til ca. 7 % af den samlede bestand. Dette kan ikke give nogle afgørende beviser for gråspurvens rejsemønster i Tórshavn. Antallet af genmeldinger var ikke højt og tilmed skævt fordelte. På trods af genmeldingernes små mængder, viser de dog, at gråspurvene i Tórshavn har et bredt rejsespektrum. Tórshavn har et areal på 8,72 km 2. Med en gråspurvebestand på 88 par, får hvert par ca. 11 m 2 og d.v.s. ca.,2 km 2 til en koloni på 2 par. Vi har ikke nogle eksakte data for fødetilgængeligheden og kan derfor ikke afvise, at hver koloni holder sig strengt til sine,2 km 2. Men sammenligner vi vores tal med dem fra litteraturen, må vi anerkende, at det ikke ser således ud. To af vores gråspurve viste sig at benytte særdeles megen plads, henholdsvis min. 1,4 og 2, km 2 (fig. 4.3). De holdt sig derfor ikke til teorien om, at hvis de levede under højkoncentrationsvilkår, ville de begrænse deres areal til,8 km 2. I nord-norge fandt man ud af, at mindre end 1 % af gråspurveungerne spredte sig, d.v.s. forlod deres fødeø. Spredningen var domineret af hunner og udelukkende af unger. For begge køn var det gældende, at gråspurvene der spredte sig, havde en større overlevelse end dem der blev tilbage på øen og dem de tilsluttede sig. Disse resultater kunne tyde på, at spredning var en adapteret strategi for at undgå dårlige omstændigheder på fødestedet (Altwegg et al., 2). I vores undersøgelse er det kun den enes 43

Diskussion identitet der med sikkerhed er bestemt, nr. 9, en han. Observatøren (Páll Petersen) af den anden mente også, at der i dette tilfælde var tale om en han. At der er tale om voksne gråspurve af hankøn forklarer ikke, hvorfor de er taget sådan på langfart, siden det er hunnerne og udelukkende ungerne der i almindelighed er mere begejstrede for spredning. Hvis Tórshavn skulle betragtes som en metapopulation, ville der ikke være tale om populationer i kolonistørrelser. Under ringmærkningerne befandt vi os stort set kun i den ældre bydel af Tórshavn. Der er nyere afsnit af byen, f.eks. Norðasta Horn og Millum Gilja, og dertil er Tórshavn mere eller mindre sammenvokset med byen Argir. Fra disse steder fik vi ingen genmeldinger af vores spurve, hvilket åbner dørene for en ny mulighed. Det kan tænkes, at den ældre bydel er beboet af en eller evt. nogle populationer og de nyere bydele og Argir af tre. Dermed ville vi få et optimalt metapopulationsbillede på ca. 5 populationer i en metapopulation. Kigger vi nærmere på selve feltarbejdet, kan vi hurtigt konstatere at der var ting der kunne laves anderledes og dermed bedre. For det første kunne vi haft planlagt vores ringmærkningsstationer således, at vi fik mere forskellige afstande mellem stationerne. F.eks. med 1 m, 2 m, 3 m, 4 m, 5 m, 7 m og 1 m mellemrum. Dette ville resultere i, at vi med større sikkerhed kunne vurdere deres virkelige rejseafstande, i stedet for at stå, som vi gør i dag, med flere genmeldinger, fra flere stationer, der faktisk siger præcis det samme. Dette kan vi dog undskylde os med, da gråspurven ikke er den nemmeste fugl at fange og at vi derfor tog enhver mulighed for en god fangst. Derfor blev det gråspurvekoncentrationerne, hellere end afstandene, der afgjorde hvor en station skulle ligge. At genmeldingshyppigheden fra de forskellige stationer blev skæv, var derimod ikke så let at forbygge. Det var ikke så nemt at forudsige hvor de ornitologiske anlagte menneskerne boede i Tórshavn. At gråspurvene på station 1 var så livlige i forhold til de andre stationer, kan måske forklares ved, at stationen blev placeret i en have der havde en af byens få efeuplanter. Den havde været der siden krigen og var blevet bopæl for ca. 4 par. Siden dette er en rimelig stor koloni, kan det tænkes, at medlemmerne af denne koloni har større behov for at flyve langt for at finde føde end andre mindre kolonier. Når omkostningerne for spredning øges lineært med afstanden, selekteres der for kortere afstandsspredninger under stabil lokaldynamik. Men længere afstande bliver favoriserede når lokaldynamikken bliver mere kompleks (Murrell et al. 22). 44

Diskussion 5.3 Gråspurvens tilstedeværelse og bestandsstørrelser Gråspurven har bredt sig ud over hele Færøerne og findes i dag på de fleste af øerne. De steder, hvor den ikke findes i dag, har den i de fleste tilfælder været før i tiden. Dette passer godt ind i metapopulationsanskuelsen, hvor ingen steder må være så isolerede, at de er ude af stand til at koloniseres (Hanski, 1997). Menneskelige og fysiske påvirkninger har medvirket, at populationer ikke kan opretholdes på diverse steder. Metapopulationskonceptet bygger på, at populationer oprettes og vokser på de forskellige steder og de samme populationer vil altid være i risiko for at dø ud uanset bestandsstørrelse. I tråd med Hanski (1997), vil selv den største population være i substantiel fare for udryddelse. Færøerne kan betragtes som én stor metapopulation, hvor de enkelte lokaliteter er beboede eller ikke-beboede habitater. Lokaliteterne på en ø er en slags habitatfragmenter, hvor det omkringliggende landskab påvirker kvaliteten af lokaliteterne og er i stand til at blokere bevægelser fra og til dette sted (Mackenzie et al., 21). Fig. 2.3 til højre viser meget godt denne situation hos de fleste af lokaliteterne på en ø. Vores habitatområder er bestemte og rumlige lokaliteter, hvor vi ser på størrelsen og isoleringen af den enkelte lokalitet. Denne anskuelse bygger på et rumligt realistisk metapopulationsmodel, der inkluderer udbredelsesfunktions modellet (Hanski og Simberloff, 1997). I Hanskis model (1982) er sandsynligheden for lokal ekstinktion og raten af migration afhængig af fraktionen af områder der er beboede. Han demonstrerer, at des flere områder der er beboede af en art, lavere er muligheden for ekstinktion og des højere er muligheden for migration i områderne. Formodningen om, at muligheden for lokal ekstinktion og raten af migration er afhængig af fraktionen af beboede områder, forsyner en alternativ ligevægt, der kan opstå ved at immigrationen påvirker vækstraten hos den eksisterende lokale population (Mehranvar og Jackson, 21). 5.3.1 Lokaliteter uden gråspurve Færøerne består af 18 øer og da 17 af dem er beboede af mennesker, har gråspurven potentiel mulighed for at findes på disse øer. Der er øer i varierende størrelser og intet rigtigt fastland; jævnfør fig. 2.3 til venstre. Vi ser på lokaliteterne på øerne og i denne sammenhæng er Tórshavn den eneste, der i dag kunne fungere som et slags fastland (fig. 2.4e). Vi vil dog betragte alle 45

Diskussion lokaliteterne som ikke knyttede til noget fastland, idet vi mener, at denne anskuelse bedst belyser gråspurvens situation på Færøerne. På 39 af de 118 undersøgte lokaliteter var der ingen gråspurve. Lokaliteterne var fordelt således: 6 på de mindre øer, Fugloy (2), Mykines, Koltur, Hestur og Dímun; 1 på de nordlige øer (ekskl. Fugloy): 7 på Borðoy, 1 på Kunoy og 2 på Kalsoy; 7 på Eysturoy; 1 på Streymoy; 1 på Vágoy; 3 på Sandoy og 2 på Suðuroy. En artsfattig fauna er kendetegnende for øer og det viser sig, at mindre øer har færre arter end de større; desuden er der færre arter på en ø jo mere afsides den er placeret (Bengtson, 1982). De 5 øer med de ubeboede lokaliteter er alle helt små øer med høj isoleringsgrad. Dog vides det med sikkerhed, at 4 af dem før har været koloniserede af gråspurve. Sådanne øer kan fungere som sinks. De modtager individer fra andre populationer, men er ude af stand til på længere sigt selv at opretholde en population (Hanski og Simberloff, 1997). Rescue effekten kan forekomme, ved at emigranter fra omkringliggende områder kan redde et område ved at immigrere til det (Mehranvar og Jackson, 21). 5.3.2 Tilstedeværelse og bestandsstørrelse hos gråspurve Vores lokaliteter, patches, er generelt vurderet ud fra antallet af huse. Der var en tydelig sammenhæng mellem antal hus og antal gråspurve. Vi delte fig. 4.9 op i afsnittene a, b, c. Afsnit a indeholdt alle data for lokaliteter uden gråspurve og under 1 hus, afsnit b indeholdt data for lokaliteterne hvor der var en jævn fordeling mellem beboede og ikke beboede lokaliteter (mellem 1 og 6 hus) og afsnit c data for lokaliteterne der alle havde gråspurv (6 hus og opefter). Kigger vi på fig. 4.9 ser vi, at antal hus spiller en stor rolle i tilstedeværelsen af gråspurve i afsnit a. Ifølge litteraturen vil arter teoretisk tilfældigt forekomme i områder, med den indsnøring, at mindre områder har mindre sandsynlighed i at have tilstedeværelse af enhver art, end et større område (Patterson i Hanski, 1994). Dette er dog ikke mønsteret der almindeligvis bliver observeret. I virkeligheden ses en tilstedeværelse af alle arter, hvis områdets størrelse stiger højere end et bestemt tærskelværdi. Denne tærskelværdi er individuel for hver art (Hanski, 1994). I lokaliteterne uden spurve varierer antal huse fra 1 38. Der er en outlier, med 71 huse og ingen spurve (Nes, Toftir). Med og uden denne outlier er vi ved et gennemsnitstal på henholdsvis 12 og 14 huse. I afsnit a på fig. 4.9 er der 16 tomme lokaliteter, 46

Diskussion som alle har færre end 1 huse. De 16 punkter kan ikke ses direkte på figuren, da der er overlapninger. I dette område er en afvigende lokalitet med 2 huse og hele 3 par (Syrðadalur, Streymoy) og sådanne undtagelser kan man ikke komme udenom. Det kunne tyde på, at har vi lokaliteter med mindre end 1 huse, vil sandsynligheden for at finde en gråspurv være ret lille, d.v.s et tærskelværdi. I afsnit b er det første punkt Gásadal med 1 huse og det sidste punkt Gjógv med 6 huse. Ifølge Hanski ville gråspurvens tærskelværdi ligge på omkring 6 huse (Hanski, 1994). I afsnit b var det muligt at sammenligne antal af lokaliteter med og uden gråspurve. Vi anvendte analyser for at afgøre hvilke parametre der påvirkede tilstedeværelsen af gråspurve, d.v.s. at der blev ikke taget hensyn til bestandsstørrelserne. Vi har allerede fastslået, at antal huse og antal gråspurve har en sammenhæng. Og siden vi fik oplysninger om hvilke følger tab af redepladser, i form af huse, havde på gråspurvebestanden, kan dette bl.a. være forklaringen derpå (afsnit 4.1 og 4.2). Blandt de andre parametre vi undersøgte, gav følgende ingen sammenhæng: katte, rotter, høner, nord/syd og isolation. Den eneste der gav sammenhæng var vegetationen. At prædatorerne ikke viste nogen sammenhæng, kan bl.a. forklares ved, at vores data var så dårligt fordelte inden afsnittet (få uden katte i forhold til med katte). Men dog passer det meget godt sammen med teorien om en stabil sameksistens mellem prædator og bytte (Harrison og Taylor, 1997). I de lokaliteter, hvor vi har en meget lille population, ville kattes tilstedeværelse kunne mærkes bedre. Findes der eksempelvis 2 par, ville de være mere sårbare over for påvirkninger, end en større population. Hønsedrift og tilhørende fodring, viste sig at tiltrække mange gråspurve rundt på de forskellige lokaliteter. Dog viste resultaterne, at forekomsten af høner ikke havde nogen afgørende rolle i gråspurvenes tilstedeværelse. Vi noterede kun om der var hønsedrift, ikke antallet og evt. kunne en undersøgelse af antal hønsehus i brug give et andet billede. Denne føde er jo et godt tilskud for gråspurven. Fjeldene udgør en væsentlig del af det færøske terræn, især på de nordlige øer, hvor de er den dominerende landskabsform (Rasmussen, 1982). Der er også klimatiske forskelle mellem den nordlige og sydlige del af landet (Petur Skeel Jacobsen, meteorolog, pers. medd.). Endvidere menes der at en metapopulations vedvaringstid generelt forkortes med øgende rumlig kovariation 47

Diskussion i omgivelsernes stokastisitet. Populationsdynamikken er resultat af demografiske forandringer. Hos fugle er vejret kendt for at påvirke den tidsmæssige variation i de voksnes overlevelsesmulighed og den reproduktive succes. Vejrforholdene påvirker både ungernes størrelse og ungernes dødelighed i reden (Ringsby et al., 22). Trods disse teorier fandt vi ingen sammenhæng mellem landets to dele og tilstedeværelsen af gråspurve. Vi kunne i vores undersøgelser ikke påvise, at isoleringen havde nogen betydning for tilstedeværelsen. Vi delte lokaliteterne op i 3 isoleringsgrader. Havde vi sat andre kriterier ville udfaldet af resultatet måske blive anderledes. Isoleringen er stor på lokaliteterne i område a på fig. 4.9: 5 af dem er isolerede, 11 er middel isolerede og kun 1 er ikke isoleret. Dette kunne tyde på, at ved en dårlig og mellem isoleringsgrad vil spurvene have sværere ved at nå lokaliteterne og desuden have svært ved at opretholde en population. Raten af rekolonisation af tomme steder mindskes ved voksende isolation (Hanski, 1994). Isolation medfører to konsekvenser: 1) manglende genetisk variation og 2) lavere rate af re-/kolonisation og højere rate af ekstinktion. Ifølge Wrights island model (1931) ved vi, at forskellen i gen-frekvensen mellem to populationer vil blive reduceret med en faktor (1-m), hvor m er migrationsraten i hver generation. Som følge heraf, er en lille rate af migration tilstrækkelig for at undgå genetisk differentiering mellem to populationer. Som hos fleste vertebrater, er spredningsraten hos gråspurven højst i dens første år. Ca. 2/3 af ungerne, der overlever til spredningssæsonen, vil overleve til reproduktionen den følgende vår. De voksnes overlevelsesrate er ca. 6 % pr. år. De fleste gråspurve reproduserer sig tre gange (Griffith et al., 1999). Fleste organismer har begrænset spredningskraft, incl. gråspurven. Dermed har tomme områder der ligger mere isolerede, mindre mulighed for at blive re-/kolonisrede (Hanski, 1994). Uligevægts-dynamik er hos de lokale populationer hvor ekstinktion forekommer ved højere frekvens. Paradoksalt afhænger artsvedvaren i uligevægtsdynamikken af tilstedeværelsen af en ligevægt der virker stabiliserende. En samling af lokale populationer, der ved isolation mangler denne stabiliserende mekanisme og er ureguleret, kan vedvare, når den får immigranter fra andre lokalpopulationer, der kan virke som en lokal stabiliserende proces (Murdoch, 1994). Udover antal huse, var vegetationen var den eneste parameter der gav en signifikant sammenhæng med tilstedeværelse af gråspurve. Vegetationsskalaen blev opdelt i tre som vi mente passede meget godt med den mængde af data vi havde tilvejebragt. Ligesom husene, yder vegetationen gode levevilkår i form af læ, skjulesteder for prædatorer og eventuelle redepladser. Gråspurven undgår åbne pladser, hvor der ingen gemmesteder er i form af vegetation (Roselaar, 1994). Dertil 48

Diskussion bidrager vegetationen med forskellig slags føde og her findes der masser af invertebrater (Hansen, 1985). Vegetationen på Færøerne er generelt knyttet til menneskelig aktivitet og vejrforholdene gør, at det mange steder er svært af få noget at gro. De mindre lokaliteter (fig. 3.2) har generelt sparsom vegetation og megen indmark, hvorimod de større lokaliteter (fig. 3.4) generelt har forskellig slags vegetation og mindre indmark. Alle lokaliteter ligger indenfor en afstand på 5 km fra havet og dens indflydelse har stor effekt på vegetationen i form af barsk vind og saltsprøjt. De store lokaliteter danner et lokalklima, der ikke er så påvirket af havet og dette kan være en årsag til at der findes mere og varieret vegetation der. Naturlig skov findes ikke (Humlum og Christiansen, 2). Gennem vores observationer lagde vi mærke til, at gråspurven yndede buske og små træer frem for de større træer. I de få plantager, der er her på Færøerne så vi næsten ingen aktivitet, bortset fra plantagen i Tórshavn, der også har buske og mindre træer. Dertil ligger plantagen tæt op ad bebyggelse og er der megen fodring af ænder og svaner ved dammene. Roselaar (1994) antyder også, at gråspurv undgår skove og plantager. Med χ 2 -test analysen viste det sig, at det var kun antal huse og vegetation, som så ud til at have en signifikant sammenhæng med tilstedeværelsen af gråspurve. Vi valgte dog også at se på de andre parametre for at se hvilke udslag de gav. Det viste sig, at opdelingen i Nord/Syd inde i regressionsanalysen viste signifikant sammenhæng med bestandsstørrelsen af gråspurvene. 5.3.3 Bestandsestimater for år 21 og 22 På fig. 4.13 ses, at det er de mindre populationer, der har de større variationer i populationsstørrelserne og det er derfor de større populationer, der er mere stabile. En af forudsætningerne for det klassiske metapopulationskoncept (Levin), er at de lokale populationer i metapopulationen har en fuldstændig selvstændig dynamik. Den lokale dynamik har en højere frekvens sammenlignet med dynamikken hos metapopulationen (Hanski og Simberloff, 1997). De mindre populationer har en højere frekvens og dette kunne tyde på, at des større populationen er, des nærmere ligger den op ad metapopulationsdynamikken. At estimere hvad der er specifikt for en arts fare for udryddelse er særdeles vigtigt indenfor bevarelsesbiologien (Johst og Wissel, 1996). Der er kun to observerede lokaliteter på Færøerne, hvor spurv fandtes sidste år og ikke er til stede i år: Kirkja på Fugloy og Nes (Toftir) på Eysturoy. Lokal udryddelse kan (i små populationer) være induceret af demografisk stokastisitet, omgivelsernes stokastisitet og manglende genetisk variation (Johst og Wissel, 1996). 49

Diskussion I lokaliteten Kirkja var der et par i høsten år 21 og det har ikke overlevet vinteren, da vi ikke kunne finde det i våren 22. Fugloy er en lille ø, der er omgivet af havet. Kirkja er en ret lille (29 huse) og isoleret lokalitet, der ligger helt ud til kysten og denne population med kun et par, vil være særlig udsat for lokal udryddelse af forskellige årsager. Det kan bl.a. være indavl, hård vinter eller prædation der har taget sit indhug i bestanden. Det er en udbredt anskuelse, at tab af habitat er er en alvorlig trussel imod overlevelse, på længere sigt, af arter både lokalt og over hele verden (Barbault og Sastrapradja, i Ovaskainen et al., 22). Efter at et forfaldent hus, hvor gråspurve holdt til, blev sat i stand, observeredes der færre spurve. Et landskab har tendens til at være heterogent og tab af habitat sker ikke-tilfældigt og kan f.eks. være større i en del af landskabet end i en anden; dertil kan habitater tabes ved en reduktion af området af de eksisterende dele (patches) heller end et komplet tab af delene (Ovaskainen et al., 22). Habitaten Kirkja er højst sandsynligt en sink, idet det er et område med mangel på migration og lav densitet (Hanski og Simberloff, 1997). I Nes var der 2 par sidste år og ingen at se i år. Nes er ikke isoleret, men lokaliteten ligger placeret i spidsen af en fjord og er meget udsat for havets påvirkninger i form af bl.a. megen vind og saltsprøjt. Hårdt vejr kan have ødelæggende effekt på overlevelsesraten og yngle succesen hos vilde dyr og undersøgelser af passerine fugle viser, at vejr kan have dramatisk effekt på deres stress-inducerede kortikosteron niveau i deres fældningsperiode, ikke i yngle perioden (Romereo et al., 2). kommer frem til. I en undersøgelse af gråspurve med Ringsby et. al. (22), kom de frem til, at vejrforholdene og yngletidspunktet påvirker raten af flyvedygtighed og tilgang (recruitment) hos de lokale populationer i en metapopulation. Nes er i forlængelse af Toftir, hvor der findes ca. 33 par og Toftir er i forlængelse af Saltnes og Runavík, hvor der er henholdsvis 11 og 11 par. Dog er dette ikke i en ret linies forlængelse. Det er lettere for gråspurve at kolonisere en bygd, der ligger tæt ved andre bygder med gråspurve og hvis lokalisering er på en større ø. Da kan forlængelsen af lokaliteterne bruges som korridorer. Fra Nes kommer man til Æðuvík, 5 km afstand og kun med 169 meter høje fjelde og der trives spurve; sidste år var der 2 par og i år talte vi 3 par. Nes kan fungere som en mellemstation, korridor, mellem Toftir og Æðuvík. Sammenkædede korridorer af ens habitat menes at forøge sammenhængen af områder (Wiens, 1997). I en metapopulation kan de enkelte populationer forandres i størrelse, uafhængigt af hverandre, men sandsynligheden for at eksistere til en given tid afhænger af de andre; efter periodisk udryddelse er de koblet sammen i fælles rekolonisation, dette på tidsskalaer fra 1 til 1 5

Diskussion generationer (Harrison et al., 1988). Kirkja og Nes er afhængige af at blive rekoloniseret fra tætliggende lokaliteter (sinks). Nes ligger tæt på en større koloni, så der skulle sandsynligheden være stor for, at lokaliteten til næste år har etableret et eller flere par, hvorimod Kirkja er isoleret og omgivet af hav, så det vil sandsynligvis tage gråspurvene nogle generationer at etablere sig der igen. Ved fortsat at lave undersøgelser og tælle gråspurven, vil man kunne følge op med, hvornår en forventet rekolonistation vil ske. Sammenlagt har vi ikke kunnet påvise, at der er nogen forandring i middelværdien af årsforskellen. Det ser ud til at den færøske metapopulation er i en stabil tilstand. 51

Konklusion 6 Konklusion Vores resultater fra interviewene passer godt sammen med Jensens og Kampps (1997) hypotese om, at gråspurven på Færøerne oprindeligt koloniseredes ud fra 3 punkter. Resultaterne antyder dertil, at der kan være tale om to separate kolonisationer på de nordlige øer. Ringmærkningerne viste, at gråspurvepopulationen i Tórshavn ikke ser ud til at være fuldstændig opdelt. Der er mulighed for, at den ældre bydel, de nyere bydele og Argir er adskilte populationer set fra metapopulationsperspektivet. Et lavt antal hus på lokaliteterne kan begrænse gråspurvens etablering. Flere af de mindre lokaliteter fungerer som sinks, ude af stand til selv at opretholde en population. Gråspurven findes, hvis størrelsen af en lokalitet stiger over et bestemt tærskelværdi. Vores undersøgelser viser, at dette tærskelværdi ligger på ca. 6 huse. Er der færre end 1 huse på en lokalitet, er der lille sandsynlighed for tilstedeværelse af gråspurven. De parametre der viste sig at påvirke gråspurvens populationsstørrelse mest, var antal hus, vegetation og opdelingen af nordlige og sydlige lokaliteter. Vores resultater understøtter vores hypotese om, at gråspurvene på Færøerne lever op til forudsætningerne for metapopulationskonceptet. Vores undersøgelser viste ikke nogen forandring mellem populationerne for år 21 og 22. Ud fra disse data må den færøske metapopulation af gråspurve være stabil. 52

Tak Tak Vi begynder med vores interne og eksterne vejledere, Eyðfinn Magnussen og Sven-Axel Bengtson, der hele vejen igennem har været meget hjælpsomme og engagerede vejledere. Dertil har der været to personer, der blot ved henvendelse, ofrede megen tid på vores projekt. Den ene er Jens- Kjeld Jensen der donerede gode råd, japanske net og andet tilbehør til gråspurvefangsten og hele vejen igennem var til meget stor hjælp og har han som helhed haft særdeles stor indflydelse på opgavens udkast. Den anden er Petur Steingrund der har hjalp os med at bearbejde vores data. Han viste en kolossal tålmodighed overfor vores manglende statistiske forståelse. Tak til familie og venner for uvurderlig støtte gennem arbejdet af projektet. Til sidst vil vi takke alle dem vi har haft kontakt med i de sidste 4 måneder i forbindelse med projektet. I har givet os et meget positivt billede af den generelle befolkning med henblik på hjælpen i ubetinget gav os. 53

Referencer 7 Referencer Altwegg, R., Ringsby, T.H. og Sæther, B.-E. 2, Phenotypic correlates and consequences of dispersal in a metapopulation of house sparrows Passer domesticus. Journal of Animal Ecology 69. s.762-77. Baker, R.R. 1978. The evolutionary Ecology of Animal Migration. s.894-911. Bengtson, S.-A. 1982. Lavere dyr på land og i ferskvand. I: Nørrevang, A. (eds) Danmarks natur. 12. bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.123-141. Bloch, D. og Fuglø, E. 1999. Villini Súgdjór í Útnorðuri. Føroya Skúlabókagrunnur. s.141. Fowler, J., Cohen, L. og Jarvis, P. 1998. Practical Statistics for Field Biology, 2th ed. John Wiley & sons. s.112. Fristrup, B. 1982. Klima og vejrlig. I: Nørrevang, A. (eds). Danmarks natur. 12. Bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.29-31. Griffith, S.C., Stewart, I.R.K, Dawson, D.A., Owens, I.P.F. og Burke, T. 1999. Contrasting levels of extrapair paternity in mainland and island populations of the house sparrow (Passer domesticus): is there an island effect?. Biological Journal of the Linnean society 68. s.33-316. Hansen, K. og Johansen, J. 1982. Højere planter. I: Nørrevang, A. (eds). Danmarks natur. 12. Bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.79-87. Hansen, L. og Ødum, S. 1982. Haver og plantager. I: Nørrevang, A. (eds). Danmarks natur. 12. Bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.79-87. Hansen, P. 1985. Gråspurven. Natur og Museum. 24. årg. Nr. 3. Naturhistorisk Museum. Århus. s.3-3. Hanski, I. 1994. Patch-occupancy in fragmented landscapes. TREE 9. s.131-135. Hanski, I. 1997. Metapopulation Dynamics From Concepts and Observations to Predictive Models. I: Hanski, I.A. og Gilpin, M.E. (eds). Metapopulation biology. Academic Press. San Diego. s.69-91. Hanski, I. og Simberloff, D. 1997. The Metapopulation Approach, Its Hisory, Conceptual Domain, and Application to Conservation. I: Hanski, I.A. og Gilpin, M.E. (eds). Metapopulation biology. Academic Press. San Diego. s.5-25. Harrison, S. og Taylor, A.D. 1997. Empirical Evidence for Metapopulation Dynamics. I: Hanski, I.A. og Gilpin, M.E. (eds). Metapopulation biology. Academic Press. San Diego. s.27-41. Humlum, O. og Christiansen, H.H. 2. Københavns Universitets Almanak. s.241-258. Jensen, A.S., Lundbeck, W., Mortensen, T. og Sparck, S. 1935-1942. The Zoology of the Faroes. Andr. Fred. Høst & søn. s.164. Jensen, J.-K. og Kampp, K. 1997. Gråspurven på Færøerne. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 91. s.74-78. Johst, K. og Wissel, C. 1997. Extinction Risk in a Temporally Correlated Fluctuating Environment. Theoretical Population Biology 52. s.91-1. Mackenzie, A., Ball, A.S. & Virdee, S.R. 21. Instant notes in Ecology. 2th ed. Bios Scientific Publishers Ltd. s.196-199. 54

Referencer Mehranvar, L. og Jackson, D.A. 21. History and taxonomy: their roles in the core-satellite hypothesis. Oecologia 127. s.131-142. Murdoch, W.W. 1994. Population regulation in theory and practice. Ecology 75. s.271-287. Murrell, D.J. Travis, J.M.J. og Dytham, C. 22. The evolution of dispersal in spatially-structured populations. Oikos 97. s.229-236. Nørrevang, A. 1955. Forandringer i den færøske fugleverden i relation til klimaændringen i det nordatlantiske område. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 49. s.226. Ovaskainen, O., Sato, K., Bascompte, J. og Hanski, I. 22. Metapopulation models for extinction threshold in spatially correlated landscapes. Journal of theoretical Biology 215. s.95-18. Rasmussen, J. 1982. Færøernes geologi. I: Nørrevang, A. (eds). Danmarks natur. 12. Bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.7-28. Ringsby, T.H., Sæther, B.-E., Tufto, J., Jensen, H. og Solberg, E.J. 22. Asynchronous spatiotemporal demography of a house sparrow metapopulation in a correlated environment. Ecology 83 (2). s.561-569. Romero, L.M., Reed, J.M. og Wingfield, J.C. 2. Effects of Weather on Corticosterone Responses in Wild Free-Living Passerine Birds. General and Comparative Endocrinology 118. s.113-122. Roselaar, C.S. 1994. Family PASSERIDAE sparrows, rock sparrows, snow finches. I: Cramp, S., Perrins, C.M., Brooks, D.J., Dunn, E., Gillmor, R., Hall-Craggs, J., Hillcoat, B., Hollom, P.A.D., Nicholson, E.M., Roselaar, C.S., Seale, W.T.C., Sellar, P.J., Simmons, K.E.L., Snow, D.W., Vincent, D., Voous, K.H., Wallace, D.I.M. og Wilson, M.G. (eds). The birds of the western Paleartic. Haandbook of the birds of Europe the middle East and N. Afrika. s.29-38. Salomonsen, F. 1982. Færøernes fugle. I: Nørrevang, A. (eds). Danmarks natur. 12. Bind (Færøerne). Politikens Forlag. s.88-114. Sharrock, J.T.R. 1976. The Atlas of Breeding birds in Britain and Ireland. T. & A.D. Poyser. s. 442. Summers-Smith, J.D. 1988. The Sparrows. T. & A.D. Poyser. s. 114-161. Wiens, J.A. 1997. Metapopulation Dynamics and Landscape Ecology. I: Hanski, I.A. og Gilpin, M.E. (eds). Metapopulation biology. Academic Press. San Diego. s. 42-62. 55

Appendiks Appendiks Appendiks 1. Optællinger af gråspurve år 21 og 22 Appendiks 2. Optællinger af gråspurve i Tórshavn år 21 Appendiks 3. De forskellige parametre 56

Appendiks Appendiks Appendiks 1. Optællinger af gråspurve år 21 og 22 # Obs. est. par est. par Lokalitet hanner hunner X # tils. 22 SA 21 1 Áir 2 Akrar 1 4 1 6 5 8 3 Ánir 4 Argir 68 31 8 17 7 5 Árnafjørður 6 Bøur 7 3 3 13 7 1 7 Dalur 21 21 13 8 8 Depil 9 Dímun 1 Djúpidalur 11 Eiði 35 3 65 38 18 12 Elduvík 9 6 15 1 7 13 Fámjin 12 8 1 21 12 12 14 Froðba 1 11 2 23 15 27 15 Fuglafjørður 69 26 11 16 7 32 16 Funningsfjørður 5 3 8 5 6 17 Funningur 1 2 3 2 6 18 Gásadalur 19 Gjógv 2 3 5 5 2 2 Gøtugjógv 4 2 6 4 3 21 Haldórsvík 9 5 2 16 9 4 22 Haraldssund 23 Hattarvík 24 Hellur 25 Hestur 26 Hósvík 16 11 6 33 18 4 27 Hov 31 24 2 57 35 45 28 Húsar 4 4 1 9 5 4 29 Húsavík 4 3 7 3 3 Hvalba 28 21 3 52 3 15 31 Hvalvík 17 14 9 4 23 25 32 Hvannasund 7 5 12 7 5 33 Hvítanes 1 11 21 11 12 34 Innan Glyvur 3 1 3 7 4 35 Kaldbak 32 18 8 58 32 36 Kaldbaksbotnur 37 Kambsdalur 38 Kirkja 39 Kirkjubø 5 4 9 5 12 4 Klaksvík 19 63 6 178 9 65 57

Appendiks 41 Kolbeinagjógv 42 Kollafjørður 78 37 13 128 73 32 43 Koltur 44 Kunoy 7 5 12 1 3 45 Kvívík 18 18 14 5 28 25 46 Lamba 7 3 1 6 2 47 Lambareið 48 Langasandur 5 3 1 9 5 8 49 Leirvík 34 13 6 53 35 29 5 Leynar 1 3 4 3 3 51 Ljósáir 3 2 5 6 5 52 Lopra 7 3 1 7 2 53 Miðvágur 59 23 15 97 6 8 54 Mikladalur 12 4 16 12 15 55 Morskranes 56 Múla 57 Mykines 58 Nes (Hvalba) 8 5 3 16 1 13 59 Nes (Toftir) 6 Nes (Vágur) 61 Nesvík 62 Nólsoy 37 21 2 6 4 26 63 Norðagøta 1 9 7 26 15 38 64 Norðdepil 6 4 1 6 3 65 Norðoyri 66 Norðradalur 67 Norðskála 11 8 19 14 6 68 Norðtoftir 69 Oyndarfjørður 1 7 17 9 1 7 Oyrabakki 6 9 7 22 13 9 71 Oyrareingir 72 Porkeri 44 28 8 8 5 35 73 Rituvík 9 5 4 18 1 19 74 Runavík 94 58 37 189 11 138 75 Saksun 76 Saltnes 9 6 3 18 11 9 77 Sandavágur 32 15 7 54 35 65 78 Sandur 29 19 48 29 23 79 Sandvík 6 7 1 14 7 15 8 Selatrað 19 13 32 19 14 81 Signabø 4 3 7 5 13 82 Skála 4 22 15 77 43 33 83 Skálabotn 5 1 6 4 5 84 Skálavík 41 45 86 5 13 85 Skarvanes 86 Skipanes 5 4 4 13 7 6 87 Skopun 29 18 3 5 27 36 88 Skúvoy 15 11 26 15 32 58

Appendiks 89 Skælingur 9 Strendur 48 32 4 84 4 15 91 Streymnes 8 8 3 19 13 8 92 Strond 93 Stykkið 1 1 2 2 2 94 Sumba 16 15 31 2 11 95 Sund 96 Svínáir 2 97 Svínoy 25 14 39 25 27 98 Syðradalur (K) 99 Syðradalur (S) 3 3 6 3 1 Syðrugøta 14 7 5 26 13 14 11 Søldarfjørður 17 14 4 35 2 16 12 Søltuvík 13 Sørvágur 35 2 17 72 45 51 14 Tjørnuvík 15 Toftir 31 26 2 59 33 27 16 Tórshavn* 681 41 131 1222 88 89 17 Trøðin 9 9 18 11 6 18 Trøllanes 19 Tvøroyri 15 68 19 192 125 128 11 Vágur 117 95 13 225 13 96 111 Válur 112 Vatnsoyrar 9 4 3 16 9 4 113 Velbastaður 14 1 24 15 9 114 Vestmanna 4 42 29 111 63 76 115 Viðareiði 12 1 22 11 2 116 Víkarbyrgi 117 Æðuvík 3 3 3 2 118 Øravík 7 7 14 7 4 * Fremgangsmåde ses i appendiks 2 59

Appendiks Appendiks 2. Optællinger af gråspurve i Tórshavn år 22 # Obs. # est. Område hanner hunner X # tils. par A 4 3 7 4 B 12 1 2 24 15 C 47 39 5 91 55 D 2 9 22 51 35 E F 92 75 8 175 1 G 25 2 1 46 3 H 34 17 6 57 25 I 1 42 3 145 95 J 42 16 21 79 55 K 19 14 5 38 25 L 61 18 79 65 M 1 1 2 2 N 7 49 28 147 8 O 2 2 4 2 P 24 16 17 57 35 Q 24 18 5 47 3 R 38 13 51 4 S 35 T 27 18 5 5 35 Y 4 4 8 5 V 3 23 3 56 35 Z 5 3 8 5 Tils. 681 41 131 1222 88 6

Appendiks Appendiks 3. De forskellige parametre # est. # # # km 2 km a-sin # a-sin # veget. iso. Eysturoy Par hus indb. elm. areal omk. est. par hus skala skala høner katte rotter Æðuvík 3 24 18 42,34 3,88 1,82 3,87 1 * * Eiði 38 224 653 313 1,45 8,4 4,33 6,1-1 * * * Elduvík 1 2 26 44,35 3,68 3, 3,69 1-1 * * Fuglafjørður 7 522 1538 726 1,4 7,19 4,94 6,95 1-1 * * * Funningsfjørður 5 2 77 51,18 3,34 2,31 3,69-1 * * Funningur 2 5 85 71,3,32 1,44 4,61-1 * * * Gjógv 5 6 59 75,72 7,81 2,31 4,79-1 * Gøtugjógv 4 12 48 38,42 3,27 2,9 3,18 * * Hellur 18 31 28,16 2,12, 3,58-1 * * * Innan Glyvur 4 24 77 94,17 1,85 2,9 3,87 1 * * * Kambsdal 38 154 56,46 3,59, 4,33 * * Kolbeinagjógv 11 34 15,4 1,2, 3,9-1 * * * Lamba 6 42 131 63,36 4,42 2,49 4,43 * * * Lambareið 3 13 12,1 2,13, 1,82 1 * Leirvík 35 38 822 391 1,35 1,9 4,25 6,42-1 * * * Ljósáir 6 11 36 35,13 2,16 2,49 3,9 * * * Morskranes 12 44 2,16 2,23, 3,18 * * * Nes 71 225 91,34 3,91, 4,96-1 1 * * * Norðagøta 15 153 524 228 1,38 6,55 3,4 5,72 * * * Norðskála 14 7 217 119,59 6,25 3,33 4,94 1 * * * Oyndarfjørður 9 8 163 114,55 6,18 2,89 5,8 1 * * Oyrabakki 13 7 224 86,59 5,15 3,26 4,94 1 * * * Rituvík 1 78 259 117,85 7,92 3, 5,5 * * * Runavík 11 475 164 737 1,42 1,1 5,39 6,86 1 1 * * * Saltnes 11 45 157 6,3 3,73 3,9 4,5 1 * * * Selatrað 19 24 7 58,4 3,64 3,64 3,87 1-1 * * * Skála 43 27 588 319 1,28 8,83 4,45 6,3 1 1 * * * Skálabotn 4 25 84 49,25 2,99 2,9 3,91 * * * Skipanes 7 2 55 44,12 2,23 2,64 3,69 1 * * Søldarfjørður 2 11 337 146 1, 8,67 3,69 5,31 1 * * * Strendur 4 264 81 368 1,12 9,9 4,38 6,27 1 * * * Svínáir 2 2 25 31,17 2,1 1,44 3,69 * * Syðragøta 13 132 388 19,97 5,64 3,26 5,58 * * * Toftir 33 274 793 34,55 4,98 4,19 6,31 1 * * * Streymoy Áir 11 4,1,52, 3,9-1 * Argir 7 518 1716 732,99 8,63 4,94 6,94 1 * * * Haldórsvík 9 65 167 15,37 12,92 2,89 4,87-1 * * * Hósvík 18 86 26 122,4 3,3 3,58 5,15 1 * * * Hvalvík 23 65 199 13,46 4,39 3,83 4,87 1 1 * * * Hvítanes 11 29 12 38,27 4,11 3,9 4,6 1 * * * Kaldbak 32 18 21 97,35 3,2 4,16 5,38 1-1 * * * Kaldbaksbotnur 3 7 13,16 1,8, 1,82-1 * * Kirkjubø 5 21 79 36,2 2,42 2,31 3,74 1 * * Kollafjørður 73 558 78 386 1,6 13,81 4,98 7,2 1 * * * 61

Appendiks Kvívík 28 98 372 174,48 3,67 4,3 5,28 1-1 * * Langasandur 5 14 3 21,14 3,5 2,31 3,33 * * * Leynar 3 45 9 79,26 2,67 1,82 4,5 * * Nesvík 1 1 21,6 1,57,,88? * Norðradalur 18 7 12,12 1,59, 3,58-1 -1 * * Oyrareingir 14 4 29,36 3,21, 3,33-1 1 * * Saksun 16 32 29,13 2,1, 3,47-1 * * Signabøur 5 145 1 61,24 4,51 2,31 5,67 * * * Skælingur 5 14 11,13 1,55, 2,31-1 * * Streymnes 13 55 161 76,53 5,19 3,26 4,7 1 * * * Stykkið 2 19 44 35,14 1,82 1,44 3,64 * * Sund 1 3 17,6 1,5,,88 * Syðradalur 3 2 7 4,1 1,37 1,82 1,44-1 -1 * * Tjørnuvík 27 61 42,14 1,6, 3,99-1 -1 * * Tórshavn 88 522 14957 7374 8,72 28,34 7,39 9,25 1 * * * Válur 17 48 38,2,62, 3,53 1 * * Velbastaður 15 45 145 77,41 4,54 3,4 4,5 * * Vestmanna 63 44 1248 761 1,3 9,55 4,84 6,78 1-1 * * Suðuroy Akrar 5 12 28 22,5 1,19 2,31 3,18-1 -1 * * Fámjin 12 49 113 8,72 5,5 3,18 4,59-1 * * * Froðba 15 11 155 123,37 3,47 3,4 5,31 1 * * * Hov 35 39 122 187,86 8,13 4,25 4,36 * * * Hvalba 3 21 647 357 1,2 9,89 4,9 6,4 1 * * * Lopra 7 35 121 66,22 3,14 2,64 4,25-1 * * Nes (Hvalba) 1 42 12 49,25 3,59 3, 4,43 1 * * * Nes (Vágur) 13 32 9,6,98, 3,26-1 * * Øravík 23 27 38 38,44 3,45 3,83 3,99-1 * * Porkeri 5 118 364 217,98 6,25 4,61 5,46 * * Sandvík 7 42 117 68,45 4,47 2,64 4,43 * * * Sumba 2 111 282 153,85 5,63 3,69 5,4-1 * * * Tvøroyri 125 363 1184 751 4,65 21,26 5,52 6,59 1 * * * Vágur 13 537 1395 923 1,65 11,37 5,56 6,98 1 * * * Víkarbyrgi 3 2 9,7 1,56, 1,82-1 * Borðoy Ánir 6 14 34,8 3,32, 2,49 * * * Árnafjørður 23 6 44,18 3,49, 3,83-1 -1 * * * Depil 3 2 4,7 1,35, 1,82-1 -1 * Klaksvík 9 15 459 2387 2,17 13,81 5,19 8,1 1-1 * * * Múla 3 4 9,1 2,5, 1,82-1 -1 * Norðdepil 6 52 168 12,36 4,26 2,49 4,64-1 -1 * * * Norðoyri 24 78 25,2 3,56, 3,87-1 * * * Norðtoftir 2 8 6,7 1,32, 1,44-1 -1 * * * Strond 5 22,4 1,29, 2,31-1?? * Sandoy Dalur 13 25 48 36,24 2,41 3,26 3,91 1-1 * * Djúpidalur 1 7 1,6 1,29,,88-1? Húsavík 3 49 89 65,69 4,84 1,82 4,59 * * Sandur 29 175 588 332 1,42 1,23 4,6 5,86 1 * Skálavík 5 8 194 139,66 4,76 4,61 5,8 1-1 * * Skarvanes 7 1,17 4,12, 2,64-1 62

Appendiks Skopun 27 261 48 25 1,63 14,79 3,99 6,26 1 * * Søltuvík 1 1,5 1,6,,88-1 Trøðin 11 45 8 43,92 7,9 3,9 4,5 1 * * Vágoy Bøur 7 23 62 38,12 2,39 2,64 3,83 * Gásadalur 1 16 21,19 1,81, 3, -1-1 * * Miðvágur 6 391 959 494 2,89 12,78 4,79 6,66 1 1 * * * Sandavágur 35 35 688 368 2,67 17,46 4,25 6,55 1 * * Sørvágur 45 34 939 552 2,43 12,79 4,5 6,52-1 * * * Vatnsoyrar 9 15 43 29,2 2,15 2,89 3,4 * * Kalsoy Húsar 5 2 48 32,27 3,89 2,31 3,69-1 Mikladalur 12 4 54 57,47 4,22 3,18 4,38-1 Syðradalur 12 13 21,1 1,37, 3,18-1 -1 Trøllanes 5 23 11,26 2,41, 2,31-1 Viðoy Hvannasund 7 69 263 113,36 6,47 2,64 4,93-1 -1 * * * Viðareiði 11 12 333 149 1,2 5,79 3,9 5,48-1 -1 * * Kunoy Haraldssund 2 74 46,11 2,57, 3,69-1 * * * Kunoy 1 25 65 37,3 3,63 3, 3,91-1 * * Fugloy Hattarvík 15 19 28,18 2,92, 3,4-1 -1 * * Kirkja 29 22 37,22 3,46, 4,6-1 -1 * Svínoy Svínoy 25 3 61 76 1,4 6,21 3,91 4,9-1 * Nólsoy Nólsoy 4 1 264 179,51 3,1 4,38 5,3-1 * * Koltur Koltur 2 2 2,13 2,53, 1,44-1 -1 * Hestur Hestur 24 5 42,57 7,24, 3,87-1 -1 * S. Dímun Dímun 1 7 1,11 1,6,,88-1 -1 Skúvoy Skúvoy 15 4 75 55,53 3,71 3,4 4,38-1 * Mykines Mykines 32 21 51,27 1,94, 4,16-1 -1 * * 63