Spektraltuning og evolution Øjet og Lyset 15
|
|
- Lasse Marcussen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Spektraltuning og evolution Øjet og Lyset 15 Af Per Nellemann For at energien i det elektromagnetiske spektrum kan omdannes til en nerveimpuls, som vi kan opfatte, må lyset nødvendigvis absorberes. Og der må indskydes en transducer efter foton fangsten, the photon catch. Det foregår i specialiserede molekyler, synspigmenter, som findes i fotoreceptorerne. forløb til hjernen, ser man f.eks. hos Rodieck. Når vi i det følgende taler om farvesynet hos forskellige dyrearter og organismer, menes der ikke nødvendigvis et farvesyn som vores, men ganske simpelt en proces, hvorved en organisme får oplysning om bølgelængdesammensætningen af en visuel påvirkning. Synspigmenterne tilhører en stor frugtbar familiegruppe af transmembran proteiner, som virker som receptor molekyler, der alle virker ved en aktivering af G- protein. Familien indeholder ikke bare synspigmenter, men også receptorer for acetylcholin, adrenalin, serotonin, dopamin, hormoner og utallige andre. Mekanismen er grundlæggende i organismens måde at forbinde de kemiske og de elektriske impulser. Man anslår, at 5 % af genomet og 50 % af den farmaceutiske industri er knyttet til G-proteinet. Mekanismen er så cytoplasmaoverflade membran ekstracellulær overflade effektiv, at den ikke alene er spredt i organismen, men også i vidt forskellige organismer, blot de er eukaryote, det vil sige, at de har en nucleus. Mekanismen er således stabil og også stabil i evolutionen. Synspigmentet består af en proteindel, opsin og et farvestof, en chromofor, som i særlig grad kan absorbere lys på grund af indholdet af dobbeltbindinger. Hos landpattedyr er chromoforen altid et aldehyd af vitamin A, retinal, som er bundet i en lomme i proteinet, der består af 7 spiraler (helices). Når det violette synspigment aktiveres og bleges af lys, omlejres retinal fra en - cis form til en trans form og G-proteinet aktiveres. Også brugen af retinal er stabilt i evolutionen, det er chromofor hos langt de fleste højerestående dyrearter, kun snegle, og enkelte fisk anvender andre chromoforer. Transmissionen af det visuelle signal foregår ved en hyperpolarisation af stave og tappe, og transmissionen afviger herved fra den sædvanlige måde, sensoriske signaler overføres på, idet der foregår en depolarisering hos de fleste invertebrater. Detaljer om en biokemiske kaskade, som fører til påvirkning af de bipolære ganglieceller og det videre Ved måling af pigmenters absorption, øl eller fotopigmenter, er koncentrationen og lagtykkelsen af betydning De sidste 15 år har den moleculærgenetiske forskning i talrige dyrearter givet et pænt indblik i synspigmenternes struktur og deres store plads i evolutionen. Det har vist sig, at der har været god overensstemmelse mellem synspigmenternes absorption bestemt ved ældre psykofysiske farveblandingsmetoder, Rushton fundus reflektometri, og nyere mikrodensitometriske målinger på den enkelte tap eller det enkelte isolerede synspigment. 15
2 oftalmolog 16 Marts 2009 Trilobit facetøjne. Filagt i fossil fra Kambrium ( Marokko) Vort menneskelige farvesystem består, som det er foreslået af moleculærbiologen Nathans og eksprimetalpsykologen Mollon, af et ældre og et fylogentisk yngre, som er overlejret det ældre. Det kunne man måske forudse ud fra ældre undersøgelser og den erfaring, at vi har dikromatisk farvesyn i den helt perifere del af retina og også i selve fovea. Et ældre i periferien og centralt i det yngre. Vi ser gult og blåt i den mest perifere del af retina og rødt/grønt centralt. I selve fovea er vi blåblinde. Den vigtigste egenskab ved synet, at se bevægelse og form, kan klares med kun én type receptor, og den har følsomhed i det røde langbølgede område, nm (LW), men de fleste pattedyr har to receptorer, er dikromater. Så imellem de røde receptorer er der en anden og mindre talrige receptorer med en følsomhed i det kortbølgede blå område < 500nm ( SW), hos mennesker maksimum omkring 425 nm. Rhodopsin, det tredje synspigment, er også gammelt, det har absoptionsmaximum omkring 500 nm. Det er stavenes synspigment, og det har ingen væsentlig betydning for farvesynet. Hovedfunktionen er jo god mørkefølsomhed. Rhodopsin er lidt yngre end det røde pigment, så det er kun i filmens og TV s verden, at sort/hvid kom først. Med de to receptorer til registrering af kort og langbølget lys kan man opnå et basalt farvesyn ved at sammenligne mængden af lys, lysheden i de to bølgeområder. Man kan også bedømme, at et mørkt område ikke bare skyldes, at belysningen er nedsat, for da vil både den blå og røde receptor være mørk. Dette gamle pattedyrs system har sikkert også sit eget anatomiske grundlag i det tidlige visuelle
3 Basis grupper af Opsin system, og det ses også videreført i primater. Signaler her overføres fra de blå tappe til de blå bipolære dobbelt lagdelte ganglieceller. (eng. bistratified). Og derfra til de koniocellulære lag 3 og 4 i LGN (Corpus Geniculatum Laterale). Og herefter direkte til lag 2 og 3 i striat Cortex. I det andet og nye system, som ses hos den gamle verdens primater, er den ene tap i nm området erstattet med de nuværende rød og grønne tappe (Lang Middel bølge ~ 560nm, LW MW ~ 530nm). Lysmængden i de to taptyper sammenlignes, og signalerne overføres direkte til de små dværg (eng. Midget) bipolare, dværg ganglieceller og de parvocellulære lag i LGN, som ender i lag 4C i primær synscortex. At dette system er nyt, kan ses blandt andet ved at aflæse strukturen på de røde og grønne pigmentgener. Disse gener er anbragt i et hovedhale tandem række på X-chromosomet og viser ~ 98 % DNA sekvens overensstemmelse af kodningen af intron, og såkaldte 3 side sekvenser. Når man ser på andre dyrearter, erfarer man hurtigt, at nutidens hvirveldyr varierer kolossalt i forfining af deres farvesyn, tætheden og fordelingen af tappene, men også deres antal og ikke mindst synspigmenternes absorptionsmaksima. Cambridge biologen Bowmaker anslår, at der er 5 fylogenetiske familier fra begyndelsen af den vertebrale evolution for millioner år siden, den kambriske eksplosion. De tidlige kæbeløse fisk i den senere Devon tide har givetvis haft disse synspigmenter. På det lave niveau har hvirveldyrene de to forfædre (eng.ancestor) pigmenter og rhodopsin, som vi har været inde på. I det andet derpunkt har vi kyllinger med seks synspigmenter. Fire tap pigmenter(rød/grøn LW, blå-grøn MW, blå SW og Violet ultraviolet V/UV et rhodopsin og pinopsin, et synspigment, som er knyttet til corpus pineale, som falder lidt udenfor. Øjets spektrale sensitivitet afhænger af fotopigmenternes absorption. Der er god overensstemelse mellem absorptionskurverne bestemt direkte, ved fundus reflektometri og klassisk 'colour matching' som det ses i kurverne her. Mennesker og deres nære primatslægtninge i den gamle verden står på denne måde på et mellemstadium med de 4 retinale synspigmenter. Når der kun er et gen, der koder for > 500nm pigment hos langt de fleste primater i den nye verden, Sydamerika og hos alle pattedyr, kan vi formode, at den rød/grønne genduplikation hos den gamle verdens primater fandt sted for millioner år siden. Det vil sige kort efter at den geologiske adskillelse mellem Afrika og Sydamerika fandt sted. Men hvordan går det til, at synspigmenternes protein kan regulere, tune, absorpionsbølgelængden af den fælles retinalchromofor. Retinal uden protein har et absorptionsmaksimum på 440 nm i organisk opløsning, men med protein omgivelsen kan spændvidden ændres til mellem 425 til 560 nm. Hemmeligheden ligger i en ændring af de elektrostatiske omgivelser ved retinal. Proteinet forbinder retinal med lysin i centrum af det syvende transmembran segment ved en Schiff base binding (R1R2C=N- R3). I pigmenter med absorptionsmaksimum > 440 nm er Schiffbasen positivt ladet med en proton. Alle hvirveldyrs synspigmenter 17
4 oftalmolog 18 Marts 2009 Darwins originale skitse til forgreninger i dyre arternes udvikling. ( Natural museum, Cambridge). bærer derfor glutamat som balance mod-ion i det tredje transmembran segment. Den positive ladning på den protonholdige Schiffbase kan forskydes gennem alternerende resonansstrukturer mellem dobbelt og enkeltbindinger. De såkaldte p-elektroner medvirker hertil, for de er lokaliseret i molecule orbitaler, som er fælles for hele kæden og ringsystemet. En større forskydning medfører et rød skift altså mod højere bølgelænger, og A. De aminosyrer som har med den spektrale tuning >500 nm i tappigmenter.de fem intron lokalisationer ses med pile over boksen. De tre vigtigste lokalisationer for isomorfe pigmenter er 180, 277 og 285. B. Strukturen af de humane røde og grønne pigmentgener. De åbne bokse viser koderegioner og lukkede bokse viser non-koderegioner. Nederst ses de middel spektralskift om svarer til den kumulative effekt af aminosyre differencer indenfor hvert exon. en formindskelse af forskydningen medfører et blå skift mod lavere bølgelængder. I kemien går rødforskydningen under navnet bathokromt skift, og det er fra kemien kendt, at polyener kan få et bathokromt skift med en længere kæde. Apoproteinet kan derfor modulere de eletroniske omgivelser ved retinal at ændre de aminosyrer, som er placeret i sidekæderne. De kan være neutrale eller have en elektrisk ladning. Inden for >500nm tappigmenterne er der tre positioner i polypeptidkæden, som har særlig effekt på den spektrale tuning, 180, 277 og 285. Og de udgør hovedparten af de spektrale skift mellem de human røde og grønne pigmenter. I position 180 er en enkel ombytning mellem aminosyrerne serin og alanin en almindelig variant i den humane samling af gener, hvor 60 % af de røde pigmentgener koder for serin og 40 % for alanin. Disse procenter afspejler sig også i den måde, man blander farver på i Rayleigh farvesynstesten. Når en spektral gul farve skal matches med et lys bestående af en blanding af spektral grønne og røde lys, så vil de 60 % af mændene, som har serin i position 180 i deres røde pigment behøve mindre rødt lys i farveblandingen end de 40 %, som bærer alanin. Det skyldes, at det serinholdige pigment er rød forskudt 3-4 nm i forhold til alaninholdigt pigment. Udviklingen fra overfadiske pigmentceller til et kameralignende øje (linse, blænde og bagvægsreceptorer) har Dan-Erik Nilsson i Lund anslået til at kunne finde sted på mindre end generationer, altså en overraskende stor hastighed. Spændende er det, at biokemi og synsindtryk passer sammen. Det forholder sig noget enklere med position 180 i det grønne pigment. Her kodes mindst 90 % for alanin. Hvorfor vi har præcis de tappigmenter, som har aborptionsmaksimum ved ~425, ~ 530 og ~560 nm og ikke et helt andet sæt bølgelængder. Og hvorfor ligger de røde og grønne kurver så tæt i forhold til det blå absorpionsspektrum? Det må jo hænge sammen med den lethed, hvormed et absorptionsskift kan foregå ved mutation og det selektive tryk for at vedligeholde den spektrale adskillelse i de nuværende tappigmenter. Nathans gør opmærksom på, at der ikke er en væsentlig forbedring af evnen til at skelne, diskriminere farver ved for eksempel at bringe det grønne pigment tættere på det blå. Analysen blev foretaget ud fra den gamle ske line element analyse, som Helmholtz anvendte for at bevise trikromatteorien. Helmholtz fandt på denne måde, at der var 3 primærfarver og ikke fire eller fem. Der er kontinuitet bagud. Gigant forskning gøres på skuldrene (sv.aksler) af giganter. Der har derimod oprindeligt været en stor selektiv fordel ved at have adskilte kort og langbølgede pigmentgener i genomet.
5 Referencer specielt vedrørende denne artikel. Samtidig karrikatur af Charles Darwin. Aktuelt foregår der en voldsom udvikling af opsiner hos ciklider i de østafrikanske søer, Malwi, Tankyunika og Viktoria. Hænger denne udvikling sammen med nye arter i niche områder og ændret pigmentering? Det har vist sig, at kun syv aminosyre ændringer har været nødvendige for at få en difference på 30 nm mellem det mellemog langbølgede fotopigment, og at ydermere kun to ændringer var ansvarlige for hovedparten af skiftet. På denne måde kan man registrere den moleculære divergens i fotopigmenterne og få et udtryk for evolutionstiden. Et sådant forsøg på at kalibrere det genetisk-moleculære ur har man gjort med rhodopsin. Den procentvise forskel mellem human rhodopsin og forskellige dyrearter afbildes som en funktion af den tid, der er gået ud fra den sandsynlige forudsætning, at hvert dyr og mennesket har en fælles forfader. Denne sammenhæng er nærmest retlinet, som det kunne forventes, hvis forskellene faktisk skyldtes en genetisk drift, som foregik med konstant hastighed. Linien svarer nogenlunde til en ændring på 4 % per 100 år. Efter denne skala skulle adskillelsen mellem det blå S og grøn/ røde L/M tap pigment være mere end millioner år. Og det svarer vel til tidspunktet, da de første forstadier til egentlige øjne kom til syne. Det ville være naturligt, at kun en receptortype kom først. Og umiddelbart herefter kom sikkert duplikationen af genet og divergensen i spektralt adskilte pigmenter. Netop fordi fordelene er så store ved et udvidet spektralområde for både jæger og byttedyr. Selv uden et tilknyttet netværk af nerver til at videregive bølgelængdeoplysningen. Men der må også være et stort selektivt pres for at udvikle nervenetværket. Så man kan sige, at farvesynet i hvert fald i en enkel form må være lige så gammelt som synet selv. Referencer: Dacey, DM : Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann.Rev.Neuosci. Land MF, Nilsson D-E: AnimalEyes. Oxford Univ. Press Oxford.2002 Mollon, JD : Opsins and Option. P NAS.96, , Nathans J : Evolution and Physiology of Human Color Vision.:Insights from Molecular Genetic Studies. Neuron, 24, , Nassau,K The Physics and Cemistry of Color: the 15 mechanisms I The Science of Color sec ed. Ed. Shevell.S K. Optical Society of America Neitz,J, Neitz,M: Color Vision.Almost Reason Enough for Having Eyes. Optics &Photonics News, OSA. Jan Neitz,J, Neitz,M: Molecular genetics of color visiondefects. Arch Ophthal.118, ,2001 Trezise EO, Collin SP: Opsins: Evolution in waiting. Curr.Biol. 19,94-96,2005. Yokoyma S. : Molecular genetic basis of adaptiv selection: Examples from color vision in Vertebrates. Annu Rev. Genet. 1997, 331, Udvikling af opsiner fra hvirveldyrenes tilsynekomst til forekomsten hos mennesker. 19
CIE systemet, farvemåling Lyset og øjet 12
Af Per Nellemann CIE systemet, farvemåling Lyset og øjet 12 Farvedebilleder indgår i vor hverdag på utrolig mange og tiltagende måder. TV, video kamera, fotoapparat, PC med tilhørende printer og nu også
Læs mereFarver og farveblindhed
Farver og farveblindhed Indhold 3 3 4 5 6 7 8 8 9 10 Hvad er farver? Hvad betyder farver? Farvesyn Farveblindhed Hvordan ser den farveblinde? Test af farvesynet Farvesyn og erhverv Hvornår bør farvesynet
Læs merelys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven
Nyt fra forskningsfronten Måling af pupilreaktionen for farvet lys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven Kristina Herbst Læge, ph.d.-studerende Øjenafdelingen, Glostrup Universitetshospital
Læs mereKOMMUNIKATION/ IT C. Titel: Grafisk design Navn: Mark B, Thomas L og Maria S Klasse: 1.4g Dato: 8/12 2006 Sidetal:
Titel: Grafisk design Navn: Mark B, Thomas L og Maria S Klasse: 1.4g Dato: 8/12 2006 Sidetal: 1 Indholdsfortegnelse: Farvelære s. 2 - farvens fysik s. 2 Øjet s. 2 - farvesyn s. 3 - nethinden s. 3 - efterbilleder
Læs mereTransducere H1. 2012 Lkaa
Transducere H1 2012 Lkaa Øjet følsomhed Lasse Kaae Mail: Lkaa@mercantec.dk 2 Elektromagnetiske spektrum Lasse Kaae Mail: Lkaa@mercantec.dk 3 Øjets opbygning 1. Glaslegemet 2. Ora serrata 3. Akkomodationsmusklen
Læs mereProteiner: en introduktion. Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013
Proteiner: en introduktion Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013 4 facts om proteiner Proteiner udgør én af de vigtigste stofgrupper i vores organisme; de varetager en lang række forskellige funktioner.
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mereSpontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer
Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Axel Hunding Spontan dannelse af komplekse strukturer i biologien kan synes at stride mod sund fornuft (og
Læs mereFilterglas ved erhvervet hjerneskade
Karsten Haarh, NeuroOptometrist Filterglas ved erhvervet hjerneskade Syn og hjerne 2017 Hvornår kan de bruges? Lysfølsomhed og blændingsgener øjenrelateret ( 112, bilag 2 punkt 7) Nedsat kontrastsyn -
Læs mereNy viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller
Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin
Læs mereUdfordringen. Nikotin i kroppen hvad sker der?
Gå op i røg For eller imod tobak? Udfordringen Denne udfordring handler om nikotin og beskriver nikotinens kemi og den biologiske påvirkning af vores nerveceller og hjerne. Du får et uddybende svar på,
Læs mereAf Per Nellemann og non-visuel fotoreception
Ubevidst syn Af Per Nellemann og non-visuel fotoreception Øjet og lyset 22 Ved en speciel form for MR scanning (DTI) kan nervebanerne fremstilles, fordi vand er polært, og vanddiffusion foregår lettest
Læs mereVisuel oplevelse. Billedopfattelse. Perception : Oversigt. Lysstyrke Kontrast Flimren Farve... MMT, 2003 Kristoffer Jensen
Billedopfattelse MMT, 2003 Kristoffer Jensen Lysstyrke Kontrast Flimren Farve... Visuel oplevelse Mønster Afstand Form Størrelse Tidspunkt Perception : Oversigt Hvordan et objekt ser ud afhænger af hvad
Læs mereUndervisningsplan FORÅR februar Introduktion til faget Hana Malá februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá
Undervisningsplan FORÅR 2008 1. 5. februar Introduktion til faget Hana Malá 2. 12. februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá 3. 19. februar Nyt fra forskningen Hana Malá 4. 26. februar Plasticitet
Læs mereVed de arvelige farvesynsdefekter
Farvesynsdefekter farveblindhed Af Per Nellemann Øjet og Lyset 16 Vi kan skelne mellem ikke mindre end to millioner farver. Og underligt at tænke på at dette opnås ved at sammenligne den mængde af fotoner,
Læs mereEksperimenter med farver for de ældste klasser.
Eksperimenter med farver for de ældste klasser. v/ Geert Cederkvist ! "# $ Farver og farveopfattelse side 2 Indhold Farver... 3 Hvordan opfatter vi farver?... 4 Farvemixeren.... 6 Komplementærfarver...
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereEfteruddannelsesudvalget for bygge/anlæg og industri. Skilteteknik - Lys, skiltning og brug af LED
Efteruddannelsesudvalget for bygge/anlæg og industri Skilteteknik - Lys, skiltning og brug af LED Indholdsfortegnelse 2 Forord 3 Målformulering 4 Indhold i undervisningen Grundviden Grundviden om lys og
Læs mereNyt fra forskningsfronten
Nyt fra forskningsfronten Astrid Rosenstand Lou læge, ph.d.-studerende Øjenklinikken, Rigshospitalet Hvad stiller hjernen op, når synet svækkes? A ldersrelaterede sygdomme - ikke mindst øjensygdomme -
Læs mereProteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde
Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle
Læs mereBiotechnology Explorer. Protein Fingerprinting
Biotechnology Explorer Protein Fingerprinting Instruktionsmanual Katalognummer 166-0100EDU explorer.bio-rad.com Delene i dette kit er sendt i seperate æsker. Opbevar proteinstandarderne i fryseren, ved
Læs mereKjers. sygdom. Nyt fra forskningsfronten. Et studie der søger at påvise årsager til og behandling af denne hidtil uhelbredelige øjensygdom
Kjers Nyt fra forskningsfronten sygdom Gitte Juul Almind Reservelæge, ph.d.-stud. Kennedy Centret Illustrationer: Mediafarm arvelig synsnerveskrumpning (ADOA - Autosomal Dominant Opticus Atrofi) Et studie
Læs mereKan I blande farver på computeren?
Kan I blande farver på computeren? Nøgleord: Materiale: Varighed: Farveblanding med lys (additiv farveblanding), Primær farver, Sekundærfarver, Optisk farveblanding Digital øvelse ½ lektion Det handler
Læs mereNordisk Lægemiddelkongres 2002
Nordisk Lægemiddelkongres 2002 Der bliver brug for farmaceuter som aldrig før NR. 13 JUNI 2002 Fra den farmaceutiske grundforsknings frontlinie TEKST: JOURNALIST & LÆGE JAN ANDREASEN, AZYGOS Professor
Læs mereFarver og farveblindhed
Farver og farveblindhed Indhold 4 5 6 6 6 8 9 10 11 11 12 Hvad er farver? Hvad betyder farver? Farvesyn Farveblindhed Hvordan ser den farveblinde? Test af farvesynet Farvesyn og erhverv Hvornår bør farvesynet
Læs mereEkstraordinær re-eksamen 2015
Ekstraordinær re-eksamen 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Introduktion til basalfagene Bachelor i Medicin og Medicin med Industriel Specialisering 1. semester Eksamensdato: 04-08-2016 Tid: kl.
Læs mereSyv transmembrane receptorer
Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion
Læs mereDrivhuseffekten er det fænomen der søger for at jorden har en højere middeltemperatur, end afstanden til solen berettiger til.
1 Modul 5 Vejr og klima Drivhuseffekten gør at der er liv på jorden Drivhuseffekten er det fænomen der søger for at jorden har en højere middeltemperatur, end afstanden til solen berettiger til. Planeten
Læs mereStudienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen
MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige
Læs mereFarver og repræsentation af farvebilleder
Multimediekursus: epræsentation og kodning Søren Olsen Farver og repræsentation af farvebilleder Synligt lys er den del af det elektromagnetiske spektrum med en bølgelængde mellem ca. 400 og ca. 700 nanometer.
Læs mereLysets kilde Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 8 Skole: Navn: Klasse:
Lysets kilde Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 8 Skole: Navn: Klasse: Opgave 1 Der findes en række forskellige elektromagnetiske bølger. Hvilke bølger er elektromagnetiske bølger? Der er 7 svarmuligheder.
Læs mereMODUL 3 OG 4: UDFORSKNING AF RUMMET
MODUL 3 OG 4: UDFORSKNING AF RUMMET Hubble Space Telescope International Space Station MODUL 3 - ET SPEKTRALT FINGERAFTRYK EM-STRÅLINGS EGENSKABER Elektromagnetisk stråling kan betragtes som bølger og
Læs mereKan I blande farver med lys?
Kan I blande farver med lys? Nøgleord: Materiale: Varighed: Farveblanding med lys (additiv farveblanding), Primær farver, Sekundærfarver Fysisk øvelse - NB! kræver særlig forberedelse - 3 dioder (rød,
Læs mereFotoaktive proteiner atomfysiske motoder anvendt på biologiske problemstillinger. Lars H Andersen IFA
Fotoaktive proteiner atomfysiske motoder anvendt på biologiske problemstillinger Lars H Andersen IFA Molekylær fysik i grænsefladen: Physics: Accelerators, ion sources, lasers, storage rings etc Biology:
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 19. august 2008. Kl. 09.00 14.00 STX082-BIA STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 19. august 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX082-BIA Undervisningsministeriet
Læs mereProteiners byggesten er aminosyrer
PTEIE G EZYME Proteiners byggesten er aminosyrer Lad os se på den kemiske opbygning af et protein. Proteiner er store molekyler der er opbygget af mindre molekyler, som man kalder aminosyrer. Der findes
Læs mereMyopi og megalin. Susanne Krag Overlæge Ph.D Øjenafdelingen
Myopi og megalin Susanne Krag Overlæge Ph.D Øjenafdelingen Myopi Prævalens: 15-25% 80% af kinesisk universitetsstuderende bliver myope Højmyopi (< -6 D) 2-4 % af kaukasier 0.4% patologisk myopi 9-21% af
Læs mere1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer
Eksamensspørgsmål til biobu juni 2012 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type
Læs merePCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA
PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase
Læs mereTankeformernes intelligens
Tankeformernes intelligens Af Merete Gundersen Hypotese for tankeformer Tanker = bevidsthed = bølgelængde = magnetisme = lys = er evigt eksisterende i kosmos. Tanker responderer på lys, lyd, farve, duft,
Læs mereAtomare elektroners kvantetilstande
Stoffers opbygning og egenskaber 4 Side 1 af 12 Sidste gang: Naturens byggesten, elementarpartikler. Elektroner bevæger sig ikke i fastlagte baner, men er i stedet kendetegnet ved opholdssandsynligheder/
Læs mereLED lysteknologier tilbyder nye muligheder inden for området lys, sundhed og ældre
LED lysteknologier tilbyder nye muligheder inden for området lys, sundhed og ældre Paul Michael Petersen DTU Fotonik Danmarks tekniske Universitet pape@fotonik.dtu.dk Nu viden om lysets betydning for ældres
Læs mere1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?
1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.
Læs mereI dagligdagen kender I alle røntgenstråler fra skadestuen eller tandlægen.
GAMMA Gammastråling minder om røntgenstråling men har kortere bølgelængde, der ligger i intervallet 10-11 m til 10-16 m. Gammastråling kender vi fra jorden, når der sker henfald af radioaktive stoffer
Læs mereDampturbineanlæg. Udvikling af fejl i planetgear.
VIBRO CONSULT Palle Aggerholm. Dampturbineanlæg. Udvikling af fejl i planetgear. Adresse: Balagervej 69 Telefon: 86 14 95 84 E-mail: palle@vibroconsult.dk www.vibroconsult.dk DK 8260 Viby J. Højtryksturbine
Læs mere7.-9. klasse Fysik/kemi Varighed ca. 5 lektioner, ca. 1 time under besøget
Lyslabyrinten LYS OG FARVER LÆRERVEJLEDNING 7.-9. klasse Fysik/kemi Varighed ca. 5 lektioner, ca. 1 time under besøget Emneord Farver, lys, refleksion, absorption, additiv farveblanding, subtraktiv farveblanding,
Læs mereSSOG Scandinavian School of Gemology
SSOG Scandinavian School of Gemology 14: Fluorescens Gemmologer støder ofte på problemet med at afgøre, om en ædelsten er naturlig eller syntetisk, en efterligning eller en kopi. Et check af de fluorescerende
Læs mereBiologiske signaler i graviditeten - Genetisk information
Biologiske signaler i graviditeten - Genetisk information 2 I forbindelse med vores studie af graviditeten ønsker vi at foretage undersøgelser af arvematerialet (DNA og RNA). Disse genetiske undersøgelser
Læs mereOpgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b.
Opgave 1 Listeria Bakterien Listeria monocytogenes kan være sygdomsfremkaldende for personer, der i forvejen er svækkede. For at identificere Listeria kan man anvende indikative agarplader. Her udnyttes
Læs mereSide%1%af%14% Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13
Side1af14 Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Navn: Studie nummer: Dette eksamenssæt vil også kunne ses som en pdf fil nederst på kursus-hjemmesiden udfor den sidste dag d. 27 Jan
Læs mereTeknologier og udfordringer. Claus Melvad
Måling af vandindhold Teknologier og udfordringer Claus Melvad Indhold Tre definitioner af vandindhold Oversigt over 14 målemetoder Vurdering af begrænsninger, usikkerheder og fejlbidrag Plan for fremtidigt
Læs mereBrugsvejledning for 7827.10 dialyseslange
Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og
Læs mere1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer
Eksamensspørgsmål til biobu maj 2013 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type
Læs mereStofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr
Stofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr Besøget retter sig primært til elever med biologi på B eller A niveau Program for besøget Hvis besøget foretages af en hel klasse,
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommereksamen 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HFe Biologi B Torben
Læs mereLys fra silicium-nanopartikler. Fysiklærerdag 22. januar 2010 Brian Julsgaard
Lys fra silicium-nanopartikler Fysiklærerdag 22. januar 2010 Brian Julsgaard Oversigt Hvorfor silicium? Hvorfor lyser nano-struktureret silicium? Hvad er en nanokrystal og hvordan laver man den? Hvad studerer
Læs mereFARVEGENETIK - med fokus på Eurasieren
FARVEGENETIK - med fokus på Eurasieren Helle Friis Proschowsky, dyrlæge Ph.d. Specialkonsulent hos DKK Farvegenetik En smule grundlæggende genetik Farvegenetik generelt Farvegenetik med særligt fokus på
Læs mereOptisk gitter og emissionsspektret
Optisk gitter og emissionsspektret Jan Scholtyßek 19.09.2008 Indhold 1 Indledning 1 2 Formål og fremgangsmåde 2 3 Teori 2 3.1 Afbøjning................................... 2 3.2 Emissionsspektret...............................
Læs mereSignal- og advarselsfarver
Side 1 4 Signal- og advarselsfarver Lærervejledning Indhold: Om temaet mål med øvelserne 2 Begreber/nøgleord, der arbejdes med i øvelserne 2 Inden I går i gang med øvelserne 3 Øvelser: Øvelse 4.1.: Kan
Læs mereRemote Sensing. Kortlægning af Jorden fra Satellit. Note GV 2m version 1, PJ
Remote Sensing Kortlægning af Jorden fra Satellit. Indledning Remote sensing (også kaldet telemåling) er en metode til at indhente informationer om overflader uden at røre ved dem. Man mærker altså på
Læs mereFig. 1. De elektromagnetiske svingningers anvendelse. Det synlige lys udgør kun en meget ringe del af svingningernes anvendelse.
Lys og planter. Elektromagnetiske svingninger. Uden at beskrive teorien bag de elektromagnetiske svingninger kender vi alle til fænomenets udnyttelse i form af f.eks. radiobølger, radar, varme, lys, og
Læs mereSOLOBSERVATION Version
SOLOBSERVATION Version 3-2012 Jørgen Valentin Enkelund JVE januar 2012 1 SOLOBSERVATION INDHOLDSFORTEGNELSE 1. Solen Vores nærmeste stjerne 2. Elektromagnetisk emission fra brint 3. Egne observationer
Læs mereResultater fra behandling med Avastin. Alderspletter på nethinden (Aldersrelateret Macula Degeneration) Hornhinde. Linse. Gule plet (macula)
NYT FRA FORSKNINGSFRONTEN Hornhinde Linse Gule plet (macula) Figur 1 Lysstrålerne brydes af hornhinden og linsen, så de, ligesom med et brændeglas, samles i et brændpunkt på nethinden, som kaldes den gule
Læs mereProtein syntese. return
Protein syntese. I artiklen redegøres for principperne i, hvordan octapeptidet SCHTFGDI kan syntetiseres. Som yderligere illustration heraf kan peptidet opbygges og visualiseres i Chem3D-Pro. Herved kan
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Vintereksamen 2014-15 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HF-e Biologi B
Læs mereDanmarks Tekniske Universitet
Side 1 of 14 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle
Læs mereBiomarkører. Lars P. Nielsen Professor, overlæge Speciallæge i klinisk mikrobiologi, Statens Serum Ins>tut, Biomarkørlaboratoriet. LPN@ssi.
Biomarkører Lars P. Nielsen Professor, overlæge Speciallæge i klinisk mikrobiologi, Statens Serum Ins>tut, Biomarkørlaboratoriet. LPN@ssi.dk Biomarkører Molekyler, som afspejler forekomst og udvikling
Læs mereDisposition. Intro Hvad er evolution? Eksempel på nogle beviser Livets design Spørgsmål
Islam og Evolution Disposition Intro Hvad er evolution? Eksempel på nogle beviser Livets design Spørgsmål Ayat føre til erkendelsen af Allah Sandlig i skabelsen af himlene og jorden (Universet) og i vekslenen
Læs mereMassespektrometri og kulstof-14-datering
Massespektrometri og kulstof-14-datering Opgavehæfte AMS 14 C Daterings Center Institut for Fysik og Astronomi, Aarhus Universitet JO\ AUG 2004 BP\FEB 2010 Opgaverne 5,6 og 7 er hentet eller modificeret
Læs mereFarver og farveblindhed
Farver og farveblindhed Indhold 4 5 6 6 6 8 10 10 11 11 12 13 15 18 18 19 22 Hvad er farver? Hvad betyder farver? Farvesyn Farveblindhed Hvordan ser den farveblinde? Test af farvesynet Farvesyn og erhverv
Læs mereMuligheder for behandling af AMD i fremtiden?
AF LEKTOR, DR.MED. MOGENS HOLST NISSEN MEDICINSK ANATOMISK INSTITUT, DET SUNDHEDSVIDENSKABELIGE FAKULTET, KØBENHAVNS UNIVERSITET NYT FRA FORSKNINGSFRONTEN Muligheder for behandling af AMD i fremtiden?
Læs mereBioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste
Bioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste Kenneth Geisshirt kneth@silex.dk Silex Science ApS Bioinformatik p.1/19 Om Silex Science ApS Grundlagt maj 2002 Ejeren er Cortex Holding Fokusområderne
Læs mereEn sumformel eller to - om interferens
En sumformel eller to - om interferens - fra borgeleo.dk Vi ønsker - af en eller anden grund - at beregne summen og A x = cos(0) + cos(φ) + cos(φ) + + cos ((n 1)φ) A y = sin (0) + sin(φ) + sin(φ) + + sin
Læs mere10. Mandag Nervesystemet del 1
10. Mandag Nervesystemet del 1 Det er ikke pensums letteste stof at kunne redegøre for mekanismerne bag udbredelsen af nerveimpulser. Måske pensums sværeste stof forståelsesmæssigt, så fortvivl ikke hvis
Læs mereSom substrat i forsøgene anvender vi para nitrophenylfosfat, der vha. enzymet omdannes til paranitrofenol
Enzymkinetik Introduktion I disse forsøg skal I arbejde med enzymet alkalisk fosfatase. Fosfataser er meget almindelige i levende organismer og er enzymer med relativt bred substrat specificitet. De katalyserer
Læs mereNervefysiologi - Excitable membraner
Nervefysiologi - Excitable membraner Formålet med øvelsen er at give de studerende mulighed for at aflede aktionspotentialer fra regnormens kæmpeaxoner, og derved iagttage nogle af egenskaberne ved aktionspotentialer.
Læs mereHvad er så vigtigt ved målinger?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein
Læs mereEnkelt og dobbeltspalte
Enkelt og dobbeltsalte Jan Scholtyßek 4.09.008 Indhold 1 Indledning 1 Formål 3 Teori 3.1 Enkeltsalte.................................. 3. Dobbeltsalte................................. 3 4 Fremgangsmåde
Læs mereHS er en hjernesygdom, ikke?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ændringer i leveren hos patienter med Huntingtons Sygdom antyder, at mere forskning i 'hele kroppen'
Læs mereBilag 4.A s MASH. Indhold
Bilag 4.A s MASH Indhold 1.1 Indledning 1 1.1.1 Formål med undersøgelsen 1 1.1.2 Beskrivelse af smash metoden 1 1.2 s MASH målinger (omfang, placering og resultater) 1.2.1 Undersøgelsens forløb 5 5 1.2.2
Læs mereDansk resumé for begyndere
Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dette afsnit introducerer bakteriel genregulation for enhver uden forudgående kendskab til dette emne. Alle nødvendige, videnskabelige betegnelser
Læs mereBiologi opgave Opsamling: Cellebiologi (Bioanalytiker modul3)
1 Delphine Bonneau Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi 1-6 Pelle har spist en kæmpe stor kage, og efterfølgende stiger hans blodsukker. Derfor sender kroppen besked til de endokrine kirtler i bugspytkirtlen
Læs mereDer påvises en acceptabel kalibrering af kameraet, da det værdier kun er lidt lavere end luminansmeterets.
Test af LMK mobile advanced Kai Sørensen, 2. juni 2015 Indledning og sammenfatning Denne test er et led i et NMF projekt om udvikling af blændingsmåling ved brug af et LMK mobile advanced. Formålet er
Læs mereEnergiens vej til mennesket
Energiens vej til mennesket Modul 2 Kernestof a) Celleopbygning b) Energibegrebet, herunder fotosyntese og respiration Mål med modulet Energibegrebet, herunder fotosyntese og respiration Energibegrebet
Læs mere[BESØGSSERVICE INSTITUT FOR MOLEKYLÆRBIOLOGI OG GENETIK, AU]
Enzymkinetik INTRODUKTION Enzymer er biologiske katalysatorer i alle levende organismer som er essentielle for liv. Selektivt og effektivt katalyserer enzymerne kemiske reaktioner som ellers ikke ville
Læs mereLys på (kvante-)spring: fra paradox til præcision
Lys på (kvante-)spring: fra paradox til præcision Metrologidag, 18. maj, 2015, Industriens Hus Lys og Bohrs atomteori, 1913 Kvantemekanikken, 1925-26 Tilfældigheder, usikkerhedsprincippet Kampen mellem
Læs mereFarvetyper. Om farver. Udskrivning. Brug af farve. Papirhåndtering. Vedligeholdelse. Fejlfinding. Administration. Stikordsregister
Printeren gør det muligt at kommunikere i farver. Farver tiltrækker opmærksomhed og forøger værdien af det udskrevne materiale eller de udskrevne oplysninger. r øger læsbarheden, og farveudskrifter læses
Læs mereDIFFERENTIALREGNING Hvorfor er himlen blå?
DIFFERENTIALREGNING Hvorfor er himlen blå? Differentialregning - Rayleigh spredning - oki.wpd INDLEDNING Hvem har ikke betragtet den flotte blå himmel på en klar dag og beundret den? Men hvorfor er himlen
Læs mereKraftigt lys bremser udbredelsen af NÆRSYNETHED. Lennart Kiil. Videnskabsjournalist VOS
Kraftigt lys bremser udbredelsen af Lennart Kiil Videnskabsjournalist NÆRSYNETHED BLANDT SKOLE 18 BØRN Nærsynethed myopi har ofte øjensygdom som følgevirkning ærsynethed er N en plage for stadigt flere
Læs mereBiosensor Niveau 1. Teori
Biosensor Niveau 1 Teori Inden du starter... For at kunne forstå teorien som ligger til grund for en biosensor er det vigtigt at du har styr på nogle generelle mikro/molekyler biologiske principper, begreber
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August 2011-maj 2013 Institution Københavns tekniske Skole - Vibenhus Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold
Læs merekatalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan.
Fra det øjeblik vi bliver undfanget i livmoderen til vi lukker øjnene for sidste gang, er livet baseret på katalyse. Livets undfangelse sker gennem en række komplicerede kemiske reaktioner og for at disse
Læs mereUndersøgelse af lyskilder
Felix Nicolai Raben- Levetzau Fag: Fysik 2014-03- 21 1.d Lærer: Eva Spliid- Hansen Undersøgelse af lyskilder bølgelængde mellem 380 nm til ca. 740 nm (nm: nanometer = milliardnedel af en meter), samt at
Læs mereBoxsekstant (kopi) instrumentbeskrivelse og virkemåde
Boxsekstant (kopi) instrumentbeskrivelse og virkemåde Sekstantens dele Figur 1. Boxsekstanten med låget skruet på som håndtag. Figur 2 Boxsekstanten anbragt i sin trækasse i lukket tilstand. Boxsekstanten
Læs mereStrålings indvirkning på levende organismers levevilkår
Strålings indvirkning på levende organismers levevilkår Niveau: 7.-9. klasse Varighed: 8 lektioner Præsentation: I forløbet Strålingens indvirkning på levende organismer arbejdes der med, hvad bestråling
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Juni 2016 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Rybners Teknisk Gymnasium (htx) Kemi A - valghold
Læs mere