Om artsbestemmelse af dyr fra jævnbund og blandet bund i danske farvande

Om artsbestemmelse af dyr fra jævnbund og blandet bund i danske farvande Steffen Lundsteen og Ole Gorm Norden Andersen Resumé: Gennemgang og lister af noget litteratur til bestemmelse af dyr fra den marine jævnbund og blandede bund i danske farvande. Forslag til taksonomisk notation ved indskrivning af bestemmelsesresultater herunder i databaser. Nogle arter, der kan give problemer ved bestemmelse, nævnes eller diskuteres, især flere arter muslinger. English resumé, Title: About identification of animal species from soft and mixed bottom in Danish waters. Contents: Overview and examples are given of literature for identification of animals from soft and mixed bottom in Danish marine waters. Suggestions for taxonomic notation are given. Examples of species whose identification might be troublesome are mentioned or discussed, especially several Bivalvia. 1

Om artsbestemmelse af dyr fra jævnbund og blandet bund i danske farvande. Steffen Lundsteen og Ole Gorm Norden Andersen. Aarhus Universitet, Institut for Bioscience, Sektion for Marin Biodiversitet og Eksperimentel Økologi. Foto og tegninger af Steffen Lundsteen. Meninger der kommer til udtryk og evt. fejl og mangler skyldes forfatterne. Ved citering: Lundsteen, S., Andersen, O.G.N., 2014: Om artsbestemmelse af dyr fra jævnbund og blandet bund i danske farvande. Forum om marin bundfauna og flora 1: 1-44. Aarhus Universitet, Institut for Bioscience. Webudgivelse. Indhold Indledning... 4 Standardværker til artsbestemmelse... 4 Supplerende litteratur... 5 Mindre og mindre almindelige dyregrupper, litteratur... 7 Artsnotation... 8 Bemærkninger om artsbestemmelser... 9 Anthozoa, især gravende søanemoner... 10 Polychaeta... 11 Gastropoda... 11 Lacuna pallidula (figur 2)... 11 Hydrobia acuta, Peringia ulvae og Ecrobia ventrosa... 11 Bivalvia... 12 Nuculana pernula og Nuculana minuta... 12 Modiolus modiolus og Mytilus edulis, unge... 14 Astarte... 14 Astarte borealis... 16 2

Astarte montagui... 16 Astarte sulcata... 17 Astarte sp.... 18 Astarte elliptica... 18 Astarte belti og Astarte falsteri... 18 Arctica islandica... 18 Parvicardium pinnulatum og Parvicardium scabrum... 19 Clausinella fasciata og Chamelea striatula, unge.... 22 Dosinia exoleta og Dosinia lupinus... 22 Mysia undata... 25 Tellina tenuis og Macoma... 27 Abra alba og Abra nitida... 28 Mya arenaria og Mya truncata, unge... 31 Thracia phaseolina og Cochlodesma praetenue... 31 Ensis directus (americanus), nyere invasiv art... 31 Crustacea... 32 Jaera... 32 Harpinia og Bathyporeia... 32 Ampelisca... 33 Echinodermata... 33 Ophiura albida og Ophiura robusta... 33 Former eller arter... 33 Gastropoda... 33 Rissoa lilacina s.s.... 33 Bivalvia... 35 Parvicardium cf. ovale... 35 Bestemmelseslitteratur samt websteder... 36 Boglister... 43 3

Indledning Indbyrdes blandt rutinebestemmere til overvågnings- og vandmiljøundersøgelser har der været udtrykt behov for udveksling af erfaringer og fotos om artsbestemmelser. Det her skrevne er tænkt som et bidrag dertil. Det er håbet, at det kan give anledning til kommentarer og forslag om yderligere relevant litteratur samt bemærkninger om og erfaringer med bestemmelse af arter. I de forskellige egne af landet vil der være særlige forekomster af arter, og variationer af dem. I den landsdækkende opsamling af overvågningsresultater kan sådanne særobservationer let forsvinde i mængden. Det må håbes at også sådant vil kunne komme til udtryk ved den udveksling af viden om dyr fra jævnbunden og den blandede bund, som forhåbentlig nu kommer i gang. Til en stadig forbedring af bestemmelsesarbejdet hører også en udbygning af de tilhørende artssamlinger. De tjener ikke mindst til dokumentation af de områder rundt i landet, der i overvågningen har været undersøgt i mange år. Det giver mulighed for at og kontrollere og evt. rette tidligere bestemmelser og vil også kunne bruges til decideret forskning. Meget af indholdet er inspireret af et møde om interkalibrering af jævnbundsfaunaundersøgelser, der blev holdt af Det Marine Fagdatacenter d. 27-03-2014. Standardværker til artsbestemmelse Standardindgang ved bestemmelse af danske marine arter er relevante bind af serierne: Danmarks Fauna, Synopses of the British Fauna samt Marine Invertebrates of Scandinavia. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna er under opbygning. Relevante værker er allerede udkommet og flere må formodes at være på vej. Se Bestemmelseslitteratur og Boglister. Bindene af Danmarks fauna indeholder hver et fuldt register af danske arter, så vidt som de var kendt på udgivelsestidspunktet, og illustrerede beskrivelser af dem. Ud over at have fokus på de danske arter, og dermed give en målrettet bestemmelse, oplyser bindene også om arternes udbredelse i danske farvande og tilstødende farvande og dermed om, hvor man kan forvente at finde den enkelte art. Den britiske litteratur er ofte af høj kvalitet og giver understøttende og evt. nyere oplysninger for bestemmelserne. Dog mangler i nogle tilfælde danske arter. Køie et al. (2000) giver en god umiddelbar introduktion til dyregrupperne med et udvalg af mange af de almindelige arter, der er illustreret og kort 4

beskrevet. Der medtages også eksempler fra mange af de sjældnere dyregrupper. Desuden er, let tilgængeligt, angivet udbredelse af de medtagne arter i danske farvande. En revideret udgave er under udgivelse, Køie et al. 2014 (Marianne Køie og Aase Kristiansen 2014, pers. opl.). Hayward & Ryland, eds. (1990) The marine fauna of the British Isles and North-West Europe er også nyttig og kan evt. i nogen grad erstatte bind af Synopses og the British Fauna. Desuden indeholder den yderligere dyregrupper. Til danske forgællesnegle (Prosobranchia) findes Bondesen (1994) og den tyske æquivalent Ziegelmeier (1966). Til danske muslinger (Bivalvia) findes ud over Jensen & Spärck (1934, (Danmaks Fauna) både Christensen et al. (1978), Bondesen (1984) og den tyske Ziegelmeier (1957). Et særligt problem er nybeskrevne og senere tilkomne arter, ikke mindst invasive fremmede arter, og at holde sig opdateret med dem. En gennemgang og status for tilkomne fremmede bentiske invertebrater findes i Jensen & Knudsen (2005). I NOBANIS (European Network on Invasive Alien Species) er en liste med invasive fremmede arter generelt samt en nøgle med fotos og beskrivelser af nordiske marine invasive arter. Det er dog et spørgsmål, hvornår det sidst er blevet opdateret. Allearter.dk viser de sidst tilkomne arter i Danmark. Megen anden litteratur kan være nyttig til den ene eller anden dyregruppe. Nogle sådanne er nævnt i det følgende afsnit. De nævnte værker og nogle yderligere er angivet i listen Bestemmelseslitteratur. Den er på ingen måde komplet og bl.a. i ovennævnte arbejder vil yderligere litteratur kunne findes. Supplerende litteratur Til de almindeligere artsgrupper er her nævnt nogen ekstra litteratur, der kan bruges i tillæg til ovennævnte standardværker ved danske bestemmelser eller som i særlig grad kan anbefales. Nogle af standard - værkerne er også nævnt. I Allearter.dk er der endvidere på opslaget for den enkelte art henvisning til billeder og beskrivelser i andre baser. I nedenstående er i nogle tilfælde skrevet evt., hvilket bl.a. dækker over mulige særligt nyttige ved bestemmelsen og værker, som forfatterne ikke har særligt kendskab til. Polychaeta Af generelle bestemmelsesværker bruges til Polychaeta: Fauchald (1977) til bestemmelse af familier og slægter, idet den gamle opdeling i ordener- 5

ne Errantia (fritlevende) og Sedentaria (nedgravet eller i rør) er erstattet af en inddeling i 17 ordener og syv underordener. Kirkegaard 1992 og 1996 (Danmarks Fauna) dækker alle arter fra danske og tilgrænsende farvande med originale eller omtegnede figurer. Hartmann-Schröder 1996 dækker tyske og tilgrænsende farvande, dog uden figurer af alle arter og er velegnet som understøttelse til Kirkegaard 1992 og 1996. Fauvel (1923 og 1927) dækker hhv. errante og sedentære polychaeter i franske og tilgrænsende farvande og er et godt supplement, fordi der er figurer af alle arter. Desuden foreslås til forskellige grupper, ordnet alfabetisk: Flabelligeridae: Kristensen 1997. Glycera: Böggemann 2002. Nephtys: Rainer 1991. Oweniidae: Nielsen & Holthe 1985. Paraonidae: Strelzov 1973. Pholoe: Petersen 1998. Phyllodocidae: Pleijel 1993. Polydora: Hannerz 1956 (larvae). Polynoidae: Barnich & Fiege 2009. Prionospio: Sigvaldadóttir & Mackie 1993. Terebellomorpha: Holthe 1986. Gastropoda: Prosobranchia: Graham 1971. Se endvidere Pyramidellidae i næste afsnit. Prosobranchia regnes i WoRMS (Gofa 2014) som en parafyletisk gruppe, der er delt i fem underklasser. Rissoa og Pussilina: Evt. Warén 1996. Opistbranchia: Thompson 1988. Bivalvia: Tebble 1976. Oliver et al. 2010, webudgave. Evt. afsnittet om Bivalvia i Hayward i Hayward & Ryland 1990, hvor hængsler konsekvent er tegnet for arterne. Ennucula og Nucula: Tebble 1976. Cardiidae: Tebble 1976, Oliver et al. 2010. Cerastoderma edule og Cerastoderma glaucum: Evt. Rasmussen 1973, Brock 1978. Crustacea: Enckell 1980. Cumacea: Sars 1900 figurer, sammen med nyere litteratur. Amphipoda: Sars 1895 figurer, sammen med nyere litteratur. Caprella: Laubitz 1972. Corophium: Lincoln 1979. Brachyura ( ægte krabber ): Christiansen 1969. Echinodermata: evt. Hansson et al. 2013. Holothurioidea: Madsen & Hansen 1994. 6

Mindre og mindre almindelige dyregrupper, litteratur Platyhelminthes (fladorme): Ball & Reynoldson 1981, Prudhoe 1983. Nemertea (slimbændler): Gibson 1994, Strand et al. 2013. Oligochaeta (regnorme): Brinkhurst 1982. Priapulida (pølseorme): Wesenberg-Lund 1939. Sipuncula (Sipuncula): Wesenberg-Lund 1939, Gibbs 1977, Strand et al. 2013. Echiura (tungeorme): Wesenberg-Lund 1939. Polyplacophora (skallus): Muus 1959, Jones & Baxter 1987. Caudofoveata, Solenogastres (Aplacophora, ormebløddyr): Muus 1959, Jones & Baxter 1987. Pyramidellidae: Graham 1971. Scaphopoda (søtænder): Muus 1959. Phoronida (Phoronider): Emig 1979. Brachiopoda (Brachiopoder): Howard et al. 1979. Enteropneusta (agernorme): Hansson et al. 2013. Branchiostomatidae (lancetfisk): Kullander et al. 2012. I Køie et al. (2000) er medtaget eksempler fra alle grupperne undtagen Phoronida. De danske navne er fra er fra Køie et al. (2000). Se endvidere om gruppernes arter i Hayward & Ryland 1990. Grupperne Polyplacophora til Scaphopoda er Mollusca (bløddyr). Gruppen Aplacophora (ormebløddyr) nævnt i Køie et al. (2000), og medtaget her i parentes, er sandsynligvis - iflg. WoRMS (2014) - en parafyletisk gruppe (en gruppe, der mangler nogle af stamformens efterkommere). Pyramidellidae er medtaget i Køie et al. (2000) under ordenen Pyramidellomorpha (ikke med i WoRMS, 2014). Disse snegle er af dem o.a. henregnet til Opistobranchia; men de er i WoRMS (Gofas, 2014) udskilt til en gruppe med usikkert tilhørsforhold. Phoronida er ormelignende dyr med tentakler arrangeret i hesteskomønster. Deres systematiske placering er usikker og ligeså deres eventuelt overordnede gruppe Lophophorata (Række). Også Brachiopoda henregnes nogle gange til Lophophorata (se WoRMS 2014). Ikke medtaget i listerne er grupper, der blot plejer at blive anført som gruppe, uden artsbestemmelse: Nematoda (rundorme), der kan være meget almindelige: Hvass, red. (1971). Halacaridae (havmider) der hører til Arachnida (spindlere): Nørrevang & Meyer, red. (1968). Chironomida larver (dansemyg, Insecta): Hvass, red. (1971). 7

Artsnotation WoRMS-artsbasen er blevet, eller er ved at blive, standardreferencen ved indrapportering af arts-overvågningsresultater fra de marine undersøgelser. Mens den giver en overordnet standard, er der også nogle problemer ved dens brug. sp. og dets variationer Man bruger almindeligvis sp. efter slægt for en ubestemt art af slægten. Ved indberetning til opsamlingslandsdatabase bør variationer af sp. undgås så som spp, sp(p)., cf. art, aff. art, art? I opsamlings database dækker sp. dem alle. Til eget brug og begrænsede opgaver giver de specifikationer dog ofte brugbar oplysning. sp. og lignende er i parentes bemærket ikke en del af WoRMS. ( cf. dækker over "compare" eller sammenlignelig med. affine betyder beslægtet med). Når sp., cf. eller aff. er noget særligt Hvis f.eks. cf. eller aff. ikke afspejler almindelig tvivl eller formodning om bestemmelsen men en mening om, at der her er noget særligt, så beholdes det ved overførsel til opsamlingsbase, helst med forklaring. Former etc. og brug af tidligere selvstændige særlige arter I WoRMS indgår tidligere særskilte arter samt former, varieteter og underarter. Nogle gange kan det være ønskværdigt at betone hvad, der foreligger ved en undersøgelse. Så må det skrives og det vil være en del af WoRMS systemet. Men har man således evt. den nugældende valide art i begrænset betydning og i modsætning til de øvrige, som den danner fællesnavn for, må man bruge tillægsbetegnelsen s.s. (sensu stricto = i snæver betydning). Evt. kan i stedet bruges tillægsbetegnelsen typica, da det ofte er det valide artsnavn, der står for opfattelsen af, hvordan arten grundlæggende ser ud. Når man derimod i en tekst vil betone, at det valide artsnavn bruges i bred betydning, bruges tillægsbetegnelsen s.l. (sensu lato = i bred betydning). Følgeoplysninger til artsbestemmelser I forskellige tilfælde bør anføres diverse følgeoplysninger til artsbestemmelsen, også i de relevante databaser. Rutinemæssigt bør stå angivelse af, at eksemplar er gemt, evt. foto og hvem der har udført bestemmelsen. Hertil bemærkning til artsbestemmelsen hvis der er problemer, evt. usædvanlige bygningstræk eller betydende observationer til svære bestemmelser. Det bør ligeledes forklares, når man bruger cf. eller aff., fordi det repræsenterer noget særligt, samt for former eller tidligere arter i snæver betydning, når man mener de skal bruges. Sådanne følgeoplysninger til artsregistreringen kan hjælpe til at forklare hvad, der er i samlingen og i fotografier, og til at udbygge viden om arterne. 8

indet. For ubestemte arter indenfor højere taksonomiske grupper end slægt er det almindelig praksis at bruge indet. efter den pågældende taksonomiske gruppe. Det er i tråd med brug af sp. efter slægtsnavn. En gruppe, hvor artsbestemmelse så godt som aldrig forsøges bestemt, er f.eks. Nematoda. Her er det på sin plads, blot at bruge gruppenavnet uden indet. tilføjet. Familie indet. ved usikkerhed om slægt. Ofte har man en art, hvor man er usikker på, om den tilhører den ene eller den anden slægt. For at det kan gøres standardmæssigt, er næste skridt for sådant fortrinsvis familie efterfulgt af indet.. Samlenavne I ganske få tilfælde er der nok præcedens for et kombineret navn af forskellige arter eller slægter, der ikke kan ses forskel på. Findes et sådant i forvejen, kan det bruges, men ellers bruges til opsamlingsdatabase den passende slægt og sp. eller familie, evt. en højere gruppe og indet.. Stadier Hvad, der heller ikke er med i WoRMSsystemet, er livsstadier af arter, som ofte har særlige videnskabelige navne. De bør også skrives som tillæg til artsnavnet, så man kan se, at der ikke forligger det sædvanlige voksenstadie af arten. Har man dog blot at gøre med unge individer af en art, skal det ikke anføres med artsnavnet men evt. skrives i bemærkningsfeltet til artsbestemmelsen. Slægt (underslægt) art WoRMS bruger ofte underslægt i parentes mellem slægts- og artsnavn. Det synes ikke nødvendigt ved almindeligt brug, da det er entydigt hvad, der menes. Desuden bruger man ofte et synonymt slægtsnavn i parentes mellem det valide slægtsnavn og artsnavnet. De to ting vil kunne misforstås. Bemærkninger om artsbestemmelser Der er her nævnt nogle problem -arter og -artskomplekser med eventuelle iagttagelser og litteraturhenvisninger. Der er lagt vægt på arter, der typisk giver begynderproblemer ved bestemmelse. Ofte er det problemer, den mere erfarne bestemmer bliver ved med at have og som der i virkeligheden ikke er nogen let løsning for. Listen kan kun regnes som ganske provisorisk og vil kunne udvides betydeligt. 9

Fig 1. Athenaria: Edwardsia danica, tv, og Halcampa duodecimcirrata, th. Begge ralbund på Mejlgrund 6 m, 08-2002. Edwardsia sp. nemathybomer, i midten, (udposninger på kropsvæggen m. nældeceller). Grønland. Anthozoa, især gravende søanemoner (figur 1: Edwardsia danica, Halcampa duodecimcirrata, Edwardsia sp.). De gravende søanemoner udgør ofte et betydeligt faunaelement i den løse bund. De kan være vanskelige at se forskel på og artsbestemmes derfor ofte ikke. De fleste gravende søanemoner tilhører søanemoneunderordenen Athenaria, i modsætning til Thenaria, der sidder fæstet til fast substrat med en flad fodskive. Begge er Actiniaria, egentlige søanemoner. Cerianthus kan nok umiddelbart ligne Athenaria, når de har tabt det ellers karakteristiske hylster (se Køie et al. 2000), men de ligger fjernt systematisk og af udseende. Så det må tilstræbes, i det mindste, at holde dem adskilt ved bestemmelse, og helst artsbestemme dem. Ellers er samlebetegnelsen for dem og Athenaria: Anthozoa, dvs. koraldyr som sådan. Indenfor Athenaria kan slægten Edwardsia som regel genkendes på de karakteristiske nældecelleansamlinger i små udposninger (nemathybomer) på ydersiden af kropsvæggen og ofte nok artsbestemmes efter disses mønster. Til Athenaria må Carlgren 1945 benyttes. Manuel 1988 har kun tre af de samme arter. For andre Anthozoaarter er der bedre sammenfald i de to værker. 10

Fig 2. Lacuna pallidula bolsjestribet! Mejlgrund Lillegrund, 08-2002. Århus Amt samling. Polychaeta Unge/små eksemplarer kan være vanskelige eller umulige at artsbestemme, f.eks. Nephtys <3 mm og skælrygge Polynoidae, der desuden kan være svære bestemme, når de mangler skæl. Gastropoda Lacuna pallidula (figur 2) Arten kan forekomme med mørke båndfarvninger langs vindingerne (Lundsteen 2005 og se figur). Den bliver ellers beskrevet som ensfarvet. Den kan dermed let forveksles med Lacuna vincta, som i forvejen er kendt for at kunne være både ensfarvet og båndstribet (se f. eks. Bondesen 1994, Lacuna divaricata, og Graham 1971). Hydrobia acuta, Peringia ulvae og Ecrobia ventrosa Hhv. (Hydrobia neglecta), (Hydrobia ulvae) og (Hydrobia ventrosa), (figur 3: Peringia ulvae) Det kan være svært at se forskelle i skalform og hovedets farvetegning mellem disse tre arter. Tandform og hannens penis form giver vigtige forskelle (se bl.a. Bondesen 1994). Ved rutinebestemmelser af mange individer må man dog evt. nøjes med de umiddelbart synlige karakterer, dvs. især skalform, når det er enkelt at gøre og ellers slå dem sammen, evt. som Hydrobia sp. men mere korrekt som Hydrobiidae indet. Hydrobia neglecta er nu en underart af Hydrobia acuta og kan evt. anføres som sådan dvs. som Hydrobia acuta neglecta. Potamopyrgus jenkinsi og Hyala (Onoba) vitrea kan ligne hhv. Peringia ulvae og Hydrobia acuta neglecta (se Graham 1988 og Bondesen 1994). 11

Fig. 3. Peringia (Hydrobia) ulvae. Rødsand, st. F4-SV, 5 m, 06-2007. Bivalvia Bivalvia kan være svære at bestemme, da det ofte afhænger af relative forskelle mellem arter. Endvidere er f.eks. skallens form en vigtig karakter, der vanskeligt kan udtrykkes med ord. I begge tilfælde må der i høj grad ses figurer eller aktuelle eksemplarer af de pågældende arter, hvis de haves. Desuden, jo yngre muslingen er, des færre af den voksnes betydende karaktertræk vil den typisk have. Så i særlig grad med de unge og ofte forholdsvis talrige muslinger er det et spørgsmål, hvornår de i virkeligheden ikke kan bestemmes og sp. bør benyttes. Nuculana pernula og Nuculana minuta De voksne Nuculana pernula og Nuculana minuta kendes især fra hinanden på, at N. pernula har fine koncentriske ribber og N. minuta grove og bladede. Desuden er skallen hos N. pernula noget glinsende og hos N. minuta mat (Jensen & Sparck 1934 o.a.). Også hos de juvenile og unge individer er ribberne hos N. minuta, i dansk materiale, ved sammenligning grovere end hos N. pernula (Tom Schiøtte 2014 pers. opl.). Har man for unge individer ikke materiale at sammenligne med, kan det dog nok i nogle tilfælde være et problem at afgøre, om der foreligger den ene eller den anden af de to arter. 12

Fig. 4. Modiolus modiolus juv. Med skægtråde. Herthas Flak, 10.3 m, 15-09-2011. Fig. 5. Mytilus edulis, juv, uden skægtråde og med skaltænder under umbo, set udefra. Broen, 9 m, 30-08-2004. 13

Der er dog nogle muligt understøttende karaktertræk for bestemmelse af unge individer af de to arter. Tolket fra diverse figurer, også i arktisk litteratur, skråner rygsiden af den but rundede forende Hos N. pernula nogle gange meget udtalt tæt ved umbo i andre tilfælde dog kun meget svagt. Hos N. minuta skråner forendens rygside derimod typisk nok først længere fremme, så rygranden foran umbo tydeligt er parallelt med undersiden. Desuden er dens umbo ofte mere midtstillet. Disse forhold, såvel som ribbernes udseende hos de unge muslinger af begge arter, kunne nok være bedre dokumenteret. Den hjemlige Nucula pernula f. typica har i øvrigt på forenden et radiærbånd med brudt skalmønster fra umbo og skråt nedad, forud til den forreste underside (kilde arktisk litteratur). Det må forventes at kunne ses også hos den unge. En ung musling, der viser det beskrevne for N. pernula meget tydeligt, inklusive meget svagt udviklede ribber og skinnende skal, er vist i Oliver et al. 2010 image no. M010258 og deres pl. 1 for arten. Nuculana minuta er i forskellige figurer vist med en meget tydelig bue indad (konkavitet) på den underste bageste del af den tilspidsende bagende (se bl.a. Oliver et al. 2010 og ekstremt Christensen et al. 1978). Når det er meget udtalt, kan det måske bruges som en karakter. Men buen indad på bagendens underside findes også hos N. pernula som nævnt i Jensen & Spärck (1934). I Oliver et al. (2010) er dette træk enslydende beskrevet for begge arter. Modiolus modiolus og Mytilus edulis, unge (figur 4 og 5) Mens de voksne er ret forskellige i skalform og farve, ligner de juvenile hinanden. Hos Mytilus edulis er der dog oftest 1-4 små tænder i det indvendige hængsel lige under umbo. De kan som regel ses udefra på det unge individ. Skalfarven hos den er i modsætning til den voksne ofte brun evt. med islæt af den ellers karakteristiske blå farve. Hos Modiolus modiolus er forenden under umbo glat indvendig og skallen har ofte børster på den bageste del. Farven er desuden brunlig (Jensen & Spärck 1934, Oliver et al. 2010). Byssustråde fra andre muslinger på Mytilus edulis skal kan ligne skægtråde. Astarte Mikroskopiske skalprikker og deres mønstre blev vist af Ockelmann (1958) i østgrønlandske Astarte sammen med omtale af anden skalstruktur. Prikkerne kan være svære både at finde og se på den enkelte musling. De er dog nok almindeligt brugt ved bestemmelser, især for A. elliptica, hvor det er let set, samt A. montagui. Prikmønstrene er nævnt for A. montagui og A. sulcata i Tebble (1976) og for flere arter i Oliver (2010), hvor de også er afbildet. Petersen (2001, 2002) bruger ikke skalprikker i sine Astartebeskrivelser. 14

Fig 6. Astarte montagui s.s., frihåndstegning. Høj trekantet skal set fra siden. Umbo midtstillet. Skal stærkt rundet set fra oven. Tætte ribber. Skalprikker i kvadrat. Gul voksgrøn. Mørk brunlig evt. rustfarvet iflg. Jensen og Spärck 1934. Novana togt 215, st. 18-3, 2003. Fig. 7. Astarte klinti af A. montagui komplekset, frihåndstegning. Skalform ret bredt oval set fra siden. Umbo foran midtlinjen. Ribber i bølger. Skalprikker i forskudt - uregelmæssigt åbent net. Det indre noteret at være lig A. m. A. m. s.s. i foregående tegning. Kastanjebrun varm gul. Brun iflg. Petersen 2001. Novana togt 215, st. 18-1, 2003. 15

. Fig. 8. Astarte sulcata, tom skal. Svenske Skagerrak, ca. 275 m, 12-10-2012. Astarte borealis Hos Astarte borealis mangler skalprikker og i de ældre individer bliver skallen trævlet (Jensen & Spärck 1934, Oliver et al. 2010). Hos Astarte borealis s.s., ikke i Dk., er skallen dog glat (Petersen 2001). Astarte montagui (figur 6 og 7: Astarte montagui s.s., Astarte klinti) I Astarte montagui-komplekset danner prikkerne net. Det kan være helt kvadratisk eller forskubbet eller mere uordnet men stadig med indbyrdes veladskilte prikker (delv. egne obs.). Beskrivelsen af skalform og figuren i Jensen & Spärck (1934) gælder f. typica. Den i Køie et al. (2000) afbillede er Astarte klinti Petersen 2001, 2002 og se figur. A. klinti regnes i WoRMS (Gofas 2014)som et synonym af A. montagui, men den er i Allearter.dk anført som en selvstændig art. Det må siges, at der i vores almindelige arbejde ikke er skelnet mellem de to arter, selvom der nok burde. 16

Fig. 9. Astarte sp., ikke i Dk. Svenske Skagerrak, PM13, ca. 275 m, 12-10-2012. Fig. 10. Astarte elliptica, lille musling. Novana, togt 228, 2005. Skalmønster. Knähagen, Sverige, 27-08-2007. Astarte sulcata (figur 8) Arten har et meget karakteristisk skalprikmønster som vist i Ockelmann (1958). Desuden er prikkerne store, for Astarteprikker at være, og ordnet i næsten sammenhængende rækker. Det bliver beskrevet som fine distinkte riller, der ondulerer koncentrisk i Ockelmann (1958), Tebble (1976) og Oliver et al. (2010- (i additional comments ). Det viste eksemplar har krenuleret rand, dvs. bølget eller tandet inden for kanten. Ifølge Jensen & Spärck (1934), Oliver et al. (2010) o.a. kan randen være krenuleret eller glat. Uofficielt kendetegn for arten i skandinaviske farvande er vist, at skallen har et 17

Fig. 11. Arctica islandica, juvenil. Habitattogt, st. 155-3, 2006. Hængsler og overside, frihåndstegning. Novana togt 220, st. 41-4, 2003. rødligt skær. I litteraturen bliver farven betegnet som brun og er mest vist som khaki i Oliver et al. (2010). I Petersen (2001) er dog en figur af arten med rødligt skær i skalfarven. Astarte sp. ikke fra Dk. (figur 9) Et eksemplar fra den svenske del af Skagerrak, dybt vand, med krenuleret rand blev først bestemt til Astarte crenata f. subequilatera ud fra arktisk litteratur. Ud fra formen og ribbernes tæthed o.a. ligner den A. sulcata, som vist i Oliver et al. (2010), og er sandsynligvis en varietet af den art. Skalprikkerne er dog mindre, mere adskilte og arrangeret i rækker, der er mere uregelmæssigt bølgede end hos A. sulcata. Astarte elliptica (figur10) Skallen har prikker i mikroskopisk rhombemønster, jævnfør Ockelmann (1958) og Oliver et al. (2010). Det er en god oftest let set karakter. Ved lavere forstørrelse giver det skallen et fløjlsagtigt skær. Skalmønster som det viste har også været set på den lille musling, der er vist i figuren. Astarte anholti, hvis skalform ligner A. elliptica som nævnt i Petersen (2002), er synonym af A. sulcata i WoRMS (Gofas 2014). Astarte belti og Astarte falsteri For bestemmelse af disse to danske Astarte henvises til Petersen (2001, 2002). Begge regnes som selvstændige arter både i WoRMS (Huber 2014, Gofas & Huber 2014) og i Allearter.dk. Arctica islandica (figur 11) Unge Arctica islandica har omtrent samme skalomrids som de voksne og er lette at kende på deres lysbrune farve og den glatte skal, med adskilte fine koncentriske linjer, egen bem. Se figur. Forskellige vækststadier af arten er endvidere vist i Christensen et al. 1978 og den unges udseende er nævnt i Køie at al. 2000. 18

Parvicardium pinnulatum og Parvicardium scabrum hhv. (Cardium fasciatum, Parvicardium ovale) og (Cardium hhv. Parvicardium nodosum) (figur 12 ab: Parvicardium pinnulatum) Skema er opført med kendetegn for P. pinnulatum og P. scabrum efter Oliver et al. (2010). Det kan evt. bruges som en slags checkskema for bestemmelse sammen med deres figurer. Ved tvivlstilfælde må tornenes form tillægges stor betydning, især de bageste, samt, mere subjektivt bedømt, skalstruktur, når den er tydelig. Der er muligvis flere arter involveret (se Parvicardium cf. ovale i Former og arter). Oliver et al. (2010) angiver, at bruntonede områder findes på skallen hos P. pinnulatum; men Tebble (1976), hvis beskrivelse og figurer er tæt på deres, nævner ikke farvepletter hos den. Det må nok tolkes som, at den ikke altid har dem. For P. scabrum beskrives skallen dog begge steder som ensfarvet. Endvidere angiver Oliver et al. (2010), at porer mellem ribberne nogle gange findes hos S. scabrum; men i Tebble (1976) figur 52c er porer vist hos P. pinnulatum, dog nok ret små. Der er også små porer mellem ribberene i det ene her afbildede eksemplar af arten. Porerne der sidder parvis, hvilket ikke er nævnt for P. scabrum men kan være underforstået. Rasmussen (1973) viser sammenblanding af udvalgte artskarakterer for P. pinnulatum og P. scabrum, som han regner for en art afventende senere afklaring. Udstrækning af indre skalribber bortvælger han på forhånd som en brugbar karakter. Tornenes bygning har han ikke taget i betragtning. Han finder skaller med sammenblanding af de undersøgte bygningstræk i alle tilfælde. Et par er mere eller mindre imødekommet i beskrivelserne i Oliver et al. (2010), Tebble (1976): Skalomrids og smalle ribbemellemrum eller brede med porer. Resterende uafklaret af de af ham undersøgte bygningstræk er umbos position og tornenes fordeling på skallen. Her af samtidig forekomst på en skal af de tydelige karakterer for den modsatte art dog ret sjælden: Hans tabel 21 karakterkombination 5 og 19 med henholdsvis 1,6 % og 0,8 % og i alt på 2,4 % af skallerne. Det betyder dog stadig, at man også mht. disse bygningstræk må forvente stor variation hos den ene art eller begge. Jensen & Spärck (1934) anfører som kriterie for P. scabrum, at den altid har porer mellem ribberne, mens P. pinnulatum ikke har, samt for begge arter, at de har ca. 25 ribber. Det kunne vise sammenblanding af de to arter sammenlignet med beskrivelserne i Oliver et al. (2010) (se skema) samt med ovenfor nævnte forekomst af porer mellem ribber også hos P. pinnulatum. 19

Kendetegn P. pinnulatum P. scabrum Bem Skal. omrids, typisk Rundet skæv firkant, høj But oval. let afskåret bag, ung se 1* bem. Umbo* Tydeligt foran midt, skrå Nær midtstillet, lige foran midt Rygsider før bøj Korte, især for Nær lige lange og lige skrå 2 Skalstruktur Tynd solid Tynd robust uigennemsigtig Skalfarve Off-white, bruntonede områder Mælkehvid. Indre hvid eller tonet gul-orange 3* Ribbe antal 24-26 26-28 Ribbe og fure Fladbuet bred ribbe og slids. Høj bølge og dyb dal. bredde 4 <ribbe Ribbetorne fordeling på skallen For og bag. Midt få spredte. Unge kun torne bag Jævnt over hele skallen. Unge kun torne bag Torne, for, voksen (-ung) Tværskæl, f.n. tynde, f.o. knude. (- tværskæl) Tværskæl (-do.) 5 Torne, midt, voksen (-ung) Knude. (-do.) -"- (-do.) Torne, bag, voksen (-ung) Tornagtige, syle. (-knudeskæl) -"- til hætteformet spidse skæl 5 Ribbemellemrum porer Kan have porer samt tværbroer 6 Indre ribber Fra rand til tæt under umbo, Langs randen, ung mere ikke altid Kendetegn for Parvicardium pinnulatum (P.p.) og Parvicardium scabrum (P.s.) efter Oliver et al. 2010 1) P.p.: Occasionally oblong resembling P.s. in outline. Egen bem: I figurer er nogle bagtil meget nedtrukket. P.s.: "Broadly oval, transverse in small shells". I figurer er unge bagtil meget nedtrukket, som hos nogle voksne P.p. i figurer. 2) P. p.: "især for" er egen bemærkning ud fra figurer. 3) P. p.: I Tebble (1976) er bruntonede områder ikke nævnt for arten. Det betyder nok, at de ikke altid er der. P. s.: Jensen & Spärck (1934) skriver brune - gule tonede kan forekomme; men det må indtil videre anses for usikkert. 4) P. p.: "ribs, profile low especially median that are flat". P. s. "Høj bølge / dyb dal" er egen tolkning af figurer. 5) P.s.: posterior with cross bars developing as cusp like spines. 6) P. p.: Porer nok også i denne art. De er vist i Tebble (1976) figur 52c. og i her et fotograferede eksemplar, ganske små. * Oval med skarpt markerede lysbrune områder: Evt. Parvicardium cf. ovale (se i Former og arter). 20

Fig. 12 a. Parvicardium pinnulatu, t.v. højre skal, midt forende tværskæl, t.h. bagende torne. Hatterbarn, Revfiskprojekt 2014. Fig. 12 b. Parvicardium pinnulatum med små parvise porer mellem ribberne. NOVANA, togt 220, st. 939, 04-02- 2006. Fig. 13. Parvicardium cf. ovale. En mulig ikke navngiven art, karakteristisk for blandet bund, se tekstdel. Individ fra Mejl Grund - Lille Grund undersøgelse hvor den blev indsamlet begge steder i 4 m og 6 m dybde, 08-2002. Århus Amt samling. Se afsnittet - Former eller arter. 21

De skriver også, at P. pinnulatum er ensfarvet, og, at brun-gultonede pletter kan findes hos S. scabrum. Dvs. det modsatte af ovenstående. Tvivl om deres artsadskillelse må også gælde det; men det kan evt. nok alligevel passe. Deres figur 87 af P. pinnulatum (Cardium fasciatum), med pigge over hele skalfladen og næsten ligesidet rygkant, er sandsynligvis P. scabrum. Clausinella fasciata og Chamelea striatula, unge. (Tidligere Venus). Interkalibrering mellem flere bestemmere til indsamlinger samme sted indikerer forveksling mellem Chamelea striatula og Clausinella fasciata (Jørgen Hansen 2014 pers. opl.). Det er muligt, at unge C. striatula har relativt kraftige ribber, hvor den voksne er fint ribbet, og at de dermed bliver bestemt som C. fasciata, hvor også den voksne er meget groft ribbet. Set fra siden er C. striatula nær but oval, mens C. fasciata er nær trekantet. Det burde nok kunne bruges til at kende også de unge muslinger af de to arter fra hinanden (delvist efter Oliver et al. 2000). Vækstserier hos C. striatula og den unges ovale form er vist i Christensen et al. (1978). Dosinia exoleta og Dosinia lupinus (figur 14 og 15) Disse to arter er ofte svære at kende fra hinanden, med adskillende karakter, der er relative og kan være ringe udviklet. Desuden nævnes og vægtes vigtige karakterer forskelligt i de refererede danske og britiske værker. Hos begge arter er lunula, foran umbo, fremtrædende og skallen omkring konkav (indadbuet) set fra siden. Skalomridset i D. exoleta er typisk cirkelformet til bredt ovalt. Hos D. lupinus danner rygsiden foran og bag umbo i store træk en vinkel i forhold til hinanden, efter egen tolkning af figurer (Se nedenfor). Hovedforskellen mellem de to arter i de britiske kilder (Tebble 1976, Hayward i Hayward & Ryland 1990, Oliver et al. 2010) er, at der hos D. exoleta foran lunula er et udstående fremspring - ofte i form af en tydelig hylde (egen bem.), mens fremspringet foran lunula hos D. lupinus er tydeligt men lavt, så linjen hen over lunula og videre er omtrent lige med et brud (egen bem.). Skallen hos D. exoleta kan have, eller har, brune (beige) radiære mønstre iflg. Jensen & Spärck (1934), Tebble (1976), Køie at al. (2000) og Oliver et al. (2010) og er vist i figurer hos dem alle. Beige radiærmønster er dog også nævnt at kunne forekomme hos D. lupinus i Oliver et al. (2010); men må der formodes at være forholdsvis ualmindeligt og ikke så skarptegnet. For D. lupinus betegnes skallen desuden som noget silkeglinsende af Jensen & Spärck (1934) og Køie et al. (2000) og arten kaldes glat Dosinia i Bondesen (1984). 22

Fig. 14. Dosinia exolata, højre side og venstre skaltænder. Novana, st. 150-5, 26-04-2007. Fig. 15. Dosinia lupinus, venstre side. Habitattogt, st. 19, 2006. 23

16. Mysia undata, ikke helt så kredsformet som typisk. Novana, st. 49-4, 25-04-2007. Fig. Begge arter har fine koncentriske ribber. De groveste og relativt færreste findes hos D. exoleta og de fineste og tætteste hos D. lupinus. Tepple (1976), der angiver antal ribber hos de to arter, finder dog også, at der kan være overlap. Forskelle i de to arters ribber nævnes ikke af Hayward i Hayward & Ryland eds. (1990) og Oliver et al. (2010). I den danske litteratur (Jensen & Spärck 1934, Bondesen 1984, Christensen et al. 1978) fremhæves, sammenskrevet: At skallens bagrand i L. exoleta er afrundet lige så meget som forranden, mens bagranden hos L. lupinus er afskåret, dvs. skarpere afsat, end forranden. Sammenligner man med de medfølgende figurer for L. lupinus, må det i Jensen & Spärck (1934) forstås som, at bagranden er mere flad og med et skarpere hjørne, og i Bondesen (1984) som, at den bageste rand har en skarpere bøjning end forenden. Det synes dog at være karaktertræk, der må bruges med et vist forbehold til at skelne mellem de to arter. I fotografier i Oliver et al. (2010) ses således, at bagranden også hos D. exoleta både kan være mere spids og flad derunder end forenden, omend ikke så markant (Images Nos. M012571, M012572, M012573). Se også omtale af figurer af de to arter i Christensen et al. (1987) nedenfor. I Køie et al. (2000) er forskellen da også summeret til, at det generelle omrids er kredsformet hos D. exoleta og ikke så regelmæssig kredsformet hos D. lupinus. Diverse figurer i værkerne kan videre tolkes til, at skalomridset i D. exoleta sædvanligvis er omtrent cirkelformet til bredt ovalt, mens rygranden for og bag umbo hos D. lupinus danner en mere eller mindre tydelig vinkel og med en buet skalrand derunder. Det gælder også for de unge muslinger vist i Oliver et al. (2010). 24

Figurerne til D. exoleta og D. lupinus i Christensen et al. (1978) kunne i begge tilfælde synes at vise atypisk D. exoleta: Begge viser udpræget skalhylde foran lunula og ribberne tegnet i figuren for D. lupinus synes ret grove. Atypisk for D. exoleta i begge tilfælde er dog, at bagranden er mere afskåret end forranden, hvilket skulle være et D. lupinus kendetegn, som nævnt ovenfor og i deres tekst. Største forskel i figurerne er, at skallen i figuren for D. lupinus har en svagt bladet struktur, som de skriver; men det må nok regnes som en mindre sikker karakter. Mysia undata (figur 16) Noget lignende skalform som hos Dosinia findes hos Mysia undata, der også har en dyb kappebugt; men dens lunula er ikke fremtrædende. Dens skal er typisk nær kredsformet symmetrisk (delvis efter Jensen & Spärck 1934) men kan også være ret but ovalt og skæv (egen bem., se foto). Den har uregelmæssige, fine (egen bem.) ribber. Der er dog stor forskel i Dosinia og Mysia umbo form og skaltænder som vist i figurerne. Se i givet fald endvidere Acropagia (Tellina) crassa i diverse nøgler. Fig. 17. Tellina tenuis. F.n. tv., atypisk høj og rundet. F.n. th. indre med kappebugt og kappelinje. Novana: F.o. St. 155-2, 26-04-2007, st. 42-2, 25-04-2007. F.n. begge, st. 42-1, 25-04- 2007. 25

Fig. 18. Macoma baltica. F.o. t.v. indre med kappebugt og kappelinje. F.n. nok yngre. F.o. Novana, st. 444-4, 2011. F.n. Rødsand, st. c4-sø, 06-2007. Fig. 19. Macoma calcarea, ung. Novana, st. 409-2, 26-04-2007. 26

Tellina tenuis og Macoma (figur 17, 18, 19. Tellina tenuis, Macoma baltica, Macoma calcarea ) Jensen & Spärck (1934) skriver om Tellina tenuis: Lateraltænder er meget svagt udviklet og mangler ofte. Det er den eneste af de brugte kilder, hvor manglende udvikling af lateraltænder er nævnt for arten; men det må give forbehold for, om lateraltænder kan bruges som stabil karakter for den. Det gælder i særlig grad i forhold til de to Macoma-arter, M. baltica og M. calcarea, hvor den især kan ligne den første en del. Er der lateraltænder vil man skulle sammenligne med andre Tellina-arter, hvor den er let erkendt. Er der tvivl eller mangler lateraltænder, må man sammenligne med de to Macoma-arter. Også de må kunne kendes i forhold til T. tenuis, der evt. mangler lateraltænder. Generelt kan T. Tenuis-skallen nok betegnes som tydeligt aflang oval. Mest karakteristisk, efter egen tolkning, er, at rygsiden foran umbo og bageste underkant er parallelle og let skrånende. Forenden er spidst rundet. Bagtil er der en køl mod det bageste nedre hjørne til en nær vinkelret afsat bagende. Macoma baltica er but oval noget trekantet i omrids. Macoma calcarea er nær ægformet (Jensen & Spärck 1934) og er således meget rundet fortil og tilspidset bag til med en bagende, der kan være noget afsat. Desuden er der en fold fra umbo til det bageste nedre hjørne. Både T. tenuis og M. baltica er typisk lyserøde til gule evt. hvide (efter Jensen & Spärck 1934, Hayward i Hayward & Ryland 1990, Køie et al. 2000) og skallen hos dem betegnes som henholdsvis glinsende og glat (Køie et al. 2000). M. calcareas skal er hvid - grå (-brun) og mat. Hos T. tenuis, som vist i Hayward i Hayward & Ryland (1990) og i figuren her, er kappebugtens forening med kapperandlinjen nær det samme som hos M. baltica, idet de i begge samles i skallens forreste del, men med en kort åben spids vinkel før sammenfald hos T. tenuis og en kortere vinkel til nær vinkelret hos M. baltica (tolkning af figurer). Hos M. calcarea er kappebugten omtrent lige så stor, men de to linjer mødes længere tilbage i skallen, ca. under umbo. Kappebugtens og kappelinjens forløb er vist hos de to Macoma-arter i Jensen & Spärck (1934) og Bondesen (1984) samt hos alle tre arter i Oliver et al. (2010). 27

Abra alba og Abra nitida (figur 20 og 21) Hovedforskellen i udseende mellem disse to arter, som kan ligne hinanden, er, at A. alba er relativt højt oval og A. nitida langstrakt oval med tilspidset rundet bagende. (Længde er maks. 1,5 x højde hos A. abra og ca. 2 x hos A. nitida, nøglepunkt i Hayward i Hayward & Ryland 1990). I dansk materiale, væsentligst efter Jensen & Spärck (1934) (Syndosmya), er umbo hos begge arter stillet lidt bag midten. Hos voksne A. alba skråner rygranden på begge sider omtrent jævnt lige ned. Hos A. nitida skråner den bageste rygrand mere end den forreste og har en tydelig indbugtning lige bag umbo omkring det ydre hængselsbånd. Skallen hos A. alba er mælkehvid (gennemskinnelig hos levende) og med svag glans. Hos A. nitida er skallen typisk gennemsigtig men kan også være mælkehvid som A. alba (egen obs.). Desuden glinser den ofte iriserende (regnbueskinnende, på den døde skal iflg. Jensen & Spärck 1934). Også skallen på A. alba kan have et lignende genskær men ikke så stærkt (egen obs. og figur af ung i Oliver et al. 2010). Hos yngre A. alba er der dog også en indbugtning bag umbo (egen obs. og figur i Oliver et al. (2010) især No. M011814). De mindste individer hos begge arter er omtrent ens butte i omrids (figurer i Oliver et al. (2010)) og kan næppe kendes fra hinanden. Båndpladen hos A. alba er skævt vifteformet (trekantet) til elliptisk og hos A. nitida tungeformet bagud ombøjet (skeformet) (Tebble 1976, Hayward i Hayward & Ryland 1990, Oliver et al. 2010) (se figurer). I praksis kan det dog være svært at se forskel (egen obs.). Iflg. de brugte britiske kilder er umbo hos A. alba (voksne) bagudstillet og hos A. nitida kun lidt og omtrent midtstillet (Tebble 1976, til dels Hayward i Hayward & Ryland 1990 og Oliver et al. 2010). I Tebble (1976) er det et nøglepunkt til at kunne skelne arten fra bl.a. A. nitida, men en karakter der i almindelighed nok ikke synes at kunne bruges på dansk materiale, se ovenfor. Jensen & Spärck (1934) (Syndosmya) nævner som nøglepunkt en båndgrubetand fra den indre rand i A. nitida, synligt med stærk Lupe og vist i deres figur 129. Den er også tydeligt vist hos A. nitida i Hayward i Hayward & Ryland (1990). Men Tebble (1966) viser vist tilsvarende båndgrubetand hos A. alba og A. prismatica og ikke hos A. nitida. I Oliver et al. (2010) er den ikke nævnt. Abra prismatica ligner A. nitida en del og synes ved sammenligning af figurer at være ret variabel; men bl.a. umbo vil nok typisk være klart bag midtlinjen og bagendens butte spids tydeligt forsænket nedad. 28

Fig. 20. Abra alba, skal og båndplade i højre og venstre skal. Frihåndstegning. Novana togt 220, st. 42-1, 2003. Fig. 21. Abra nitida. Habitattogt 2006, f.o., st. p9-4, f.n. st. p9-5. 29

Fig. 22. Mya arenaria unge, med øvre forkant skrånende lige foran umbo. Henhv.: Frihåndstegning, Novana togt 220, st. 3-1, 2003. Rødsand, st. c4, 06-2007. Fig. 23. Thracia phaseolina. Der har udvendigt hængsel og ikke indvendig båndplade. Novana, st. 155-3, 26-04-2007. Fig. 24. Cochlodesma praetenue. Uden udvendigt hængsel men indvendig båndplade. Novana, st. 150-5, 26-04-2007. 30

Fig. 25. Ensis directus (americanus), en invasiv art og er nu meget udbredt og almindelig. Mejlgrund, 08-2002, hvor den blev registeret fra 4 m og 6 m dybde. Mya arenaria og Mya truncata, unge (figur 22) I de unge Mya arenaria og Mya truncata er bagenden mere eller mindre afskåret og minder dermed nok især om den voksne M. truncata. Der er bagenden tydeligt nær lodret afskåret mens den er lang og rundet tilspidset hos den voksne M. arenaria. I typiske tilfælde hos de unge M. arenaria er forendens øvre kant tydeligt skrånende umiddelbart foran umbo, mens den hos M. truncata er udtrukket i en lang bue uden at bøje nedad det første stykke foran umbo (se figurer i Oliver et al. 2010). Begyndelsen til de karakteristiske forskelle i de voksne muslingers båndpladebygning og kappebugt og -linje kan muligvis ses før forskellen i afskæring af bagenden. Se Jensen & Spärck (1934) for båndpladebygning samt Tebble (1976) og Oliver et al. (2010) for det og forløb af kappebugt og kappelinje. Thracia phaseolina og Cochlodesma praetenue (figur 23 og 24) De to arter har omtrent samme skalform, men Thracia phaseolina har udvendigt hængselsbånd og mangler indvendig båndplade. Det omvendte er tilfældet for Cochlodesma praetenue, der har en stor indre øreformet båndplade, som dog let knækker af. Hos C. praetenue har umbo bagtil endvidere en skarp køl, der fortsætter lidt ned på skallen. Hos begge arter er skallen granuleret bagtil, men ret groft hos C. praetenue (Tebble 1978 o.a.). Der er flere danske Thracia-arter (se Allearter.dk). Ensis directus (americanus), nyere invasiv art (figur 25) Ensis directus (americanus) er en af flere invasive arter. De kommer ofte langvejs fra og vil mangle i den ældre litteratur. Ensis directus er dog nøje beskrevet i Knudsen (1989) og bl.a. nævnt og afbildet i Køie et al. (2000). 31

Den blev først registreret for Danmark i 1981 og er nu almindelig og vidt udbredt i de danske farvande. (Jensen & Knudsen 2005). Crustacea Jaera (figur 26: Jaera praehirsuta) I Stephensen (1948) er kun Jaera albifrons. Imidlertid er senere opdaget J. praehirsuta Forsman 1949 og J. ischiosetosa, som begge også er fundet i Danmark (Rasmusssen 1967) og bl.a. registeret i MADS. Alle tre arter er medtaget i Enckell (1980) og Naylor (1972). De to førstnævnte arter tilhører J. albifrons gruppen, der er karakteriseret ved, at sidste bagkropsben hos hannen er sammenvokset til en T-formet plade (præoperculum). Hannerne bestemmes på benenes udformning og behåring. J. praehirsuta hanner har således 3. til 5. og især 4. led tæt belagt med krumme hår. Hunnerne i gruppen kan ikke bestemmes selvstændigt, kun indirekte når de findes sammen med hannen. Harpinia og Bathyporeia Interkalibreringsresultater indikerer, at der inden for hver af de to slægter kan forekomme forveksling af arter (Jørgen Hansen 2014 pers. opl.) således, at sp. måske burde bruges mere hyppigt. Fig. 26. Jaera praehirsuta, først opdaget i 1949. Hun fra ryggen, lidt skrutrygget. Hannens præoperculum fra bugen med bagenden nedad. Yderste 4 led af hannens 3. ben. Hatterbarn i Samsø Bælt. Revfisk undersøgelse 2014. 32

Ampelisca Ampelisca nævnes i Stephensen (1928) at være en vanskelig slægt. Sars (1895) pl. 57-63 viser nogle bygningstræk, der er en god understøttelse til både Stephensen (1928) og Enckell (1980). Den første nøgle er nok den letteste at bruge. Her nævnes dog nogle punkter i Enckell (1980) s. 516 517. Ved punkt a i nøglen om syvende bens tredje eller fjerde leds længde skal ikke regnes længden mellem selve ledsammenføjningerne men hele leddenes udstrækning, dvs. inkl. evt. udvækster fra leddene. Netop her ses i Sars (1895), at A. brevicornis (som A. laevigata) har vingeformede udvækster, som mangler hos A. macrocephala og hos de fleste øvrige Ampeliscaarter. Hertil kommer, nævnt i Enckell (1980), om 3. bens 4. led har en markeret endelobe - A. brevicornis - eller ej - A. macrocephala; men det kan være svært at se, mens ovennævnte karakter er let observeret. Enckell (1980) bruger i nøglens punkt c telson, der mangler børster på oversiden hos A. eschrictii. Om de er der eller ej, kan være svært at se; men den også nævnte rygkøl hos arten er illustreret i Sars (1895) pl. 61. Hos A. tenuicornis er 3. bagkropplades hjørne vinkelret spids, hvilket er en god hjælpekarakter for den art i Sars (1895) figurer. Echinodermata Ophiura albida og Ophiura robusta (figur 27: Ophiura robusta) I Mortensen (1924) s. 138, nøgle om Ophiura, er der for Ophiura albida en diskret henvisning til en fodnote om, at den inderste armrygplade også kan være hjerteformet hos Ophiura robusta. Det overses let; men man må for bestemmelsen af de to arter også bruge andre kendetegn end det. Hos O. robusta (figur) har armbugpladerne svagt indbugtet yderrand og mundskjoldene er brede og korte o.a. Hos O. albida er armbugpladernes ydre rand noget afrundet og mundskjoldene skjoldformede o.a. (længere end brede, egen bem.) (Mortensen 1924). Former eller arter Former, varieteter, underarter etc. er ofte økologisk signifikante. Det samme kan gælde tidligere arter, der er slået sammen. I nogle tilfælde vil det nok vise sig, når der f.eks. bliver fortaget dna-analyser, at formerne må anses som arter, og, at samlede arter må skilles igen. Der kan derfor være gode grunde til, så vidt muligt, ved artsbestemmelserne at holde øje med sådanne ting og at bestemme og indberette i de mindst mulige enheder til opsamlingsbasen. Gastropoda Rissoa lilacina s.s. (figur 28) Rissoa lilacina var iflg. WoRMS en ny art for Danmark i omtrent et år. Her blev der dog foretaget revision, så den derefter blot kan betragtes som en ny form eller varietet for landet. Arten tilhører Rissoa violacea-komplekset 33

Fig. 27. Ophiura robusta. Hjerteformet inderste armrygplade. Underside med brede korte mundskjolde og armbugpladernes yderrand er svagt indbugtet til lige. Grønland. Fig. 28. Rissoa lilacina s.s. Ny for Danmark. For og bag af det ene af to individer. Læsø Trindel, 9 m, 29-05-2012. med netformet punktmønster på de nederste vindinger. I den danske samling, ZMUC, var der inden for R. violacea-gruppen eksemplarer bestemt som R. rufilabrum (Schiøtte 2013, pers. opl.). Så blev R. lilacina, R. rufilabrum og R. porifera slået sammen som Rissoa lilacina i WoRMS (Gofas 2014) med R. violacea som en særskilt art. 34