Fuglenes sang og kald (1) (Akustisk kommunikation) Overordnet funktion - lyd akustisk miljø territorium - morgenkor

Transkript

1 Fuglenes sang og kald (1) (Akustisk kommunikation) Overordnet funktion - lyd akustisk miljø territorium - morgenkor Fuglene kommunikerer både visuelt og akustisk. Mange fuglearter er meget farvestrålende, og den visuelle kommunikation er hos nogle arter nok den vigtigste kommunikationsform. Der er ingen tvivl om, at f.eks. hos andefuglene, med de flot farvede hanner, spiller det visuelle meget ind. Hos andre arter, spiller både det visuelle, men også det akustiske en vigtig rolle. Blåmejsens stærke farver, det blå, der også har en komponent i det ultraviolette område (som fuglene kan sanse) har utvivlsomt en stor signalværdi, bl.a. omkring individets sundhedstilstand, og derfor kvalitet som partner. På den anden side har den også en veludviklet sang, som givetvis kan signalere det samme, men også bruges i andre sammenhæng, f.eks. i territorieforsvar. Andre arter igen, som gransanger og løvsanger, gør ikke meget væsen af sig hvad angår farver, de er for os næsten ikke til at skelne fra hinanden. Hos sådanne arter, har den akustiske kommunikation en afgørende rolle. Hos fuglene spiller den kemiske (lugt) og taktile (berøring) kommunikation nok en mindre væsentlig rolle, selvom, i det mindste, den taktile kommunikation, nok hører med f.eks. i parringsspillet. Solsorten er et godt eksempel på akustisk kommunikation hos fuglene. Den har en veludviklet sang, som den kan variere. Den har forskellige kald. Vi kender alle de skarpe og iørefaldende og let lokaliserbare advarselskald, den bruger, hvis der er en kat i nærheden, eller den fine høje, svært lokaliserbare, den bruger når en rovfugl nærmer sig, og de bløde lyde, når den er sammen med familien. Sammenligner man visuel og akustisk kommunikation, har de forskellige egenskaber, eller fordele og ulemper. Nedenstående tabel ridser nogle af disse op. Sammenligning af karakteristika for akustisk og visuel kommunikation Variabler-egenskaber Akustisk Visuel Mørke God Dårlig *Forhindringer God Dårlig Rækkevidde Kort/Medium/Lang Kort/Medium/lang Fleksibilitet/ændringshastighed Stor/hurtig Stor/hurtig Sporbarhed Medium Stor Energiforbrug Medium Lille **Støj Dårlig God *F.eks. Træer, buske, blade, landskabsmæssige forhindringer (bakkerskrænter-klipper etc.), huse osv. **Hovedsagligt i beboede områder, men f.eks. også fra vandløb 1

2 I mørke er det klart, at akustisk kommunikation er den visuelle overlegen, selvom nogle fugle (og dyr) har særdeles godt mørkesyn (stor andel af de mest lysfølsomme sanseceller i øjet, stavene), er der grænser for effektiviteten, der er begrænset rækkevidde og skarphed, samt manglende farvesyn. Lyden derimod er uafhængig af lysstyrke. En del fuglearter tager derfor også de mørke timer, nat såvel som tusmørket, i brug til deres kommunikation, hvilket giver tid til andre aktiviteter i de lyse timer. Nattergal og engsnarre er et oplagte eksempler, men også andre arter, særligt drosselfuglene er meget sangaktive i tusmørket. Ofte er det rødhalsen og sangdroslen, der afslutter aftensangen i det sene tusmørke. Solsorten begynder ligeledes morgensangen i tusmørket, ca. 1 time før solen står op. Visuel kommunikation er naturligvis afhængig af om individerne kan se hinanden, og i en tæt skov f.eks. vil grene og blade hurtigt begrænse udsynet, eller f.eks. en rørskov, og kommunikationen er kun mulig over korte afstande. Nogle arter kompenserer ved at have territorialflugt, og større rovfugle som f.eks. rørhøgen flyver op over sit territorium og kan således ses på lang afstand. I byen indskrænkes udsynet naturligvis af bygninger, og den visuelle kommunikation bliver begrænset til kort og medium afstande. Sivsanger Lyde derimod kan, selvom der sker en dæmpning, langt bedre trænge igennem og uden om forhindringer. Lyden dæmpes med afstanden Er der ingen hindringer undervejs, dæmpes lyden med udelukkende med afstanden fra kilden. Det sker ikke jævnt over de forskellige frekvenser eller tonehøjder, og dæmpningen er størst for de høje toner (en fuglekonge høres ikke langt væk), tonehøjden for sangen er 7 khz og for kaldet 8 khz. Dybe toner derimod kan bevæge sig langt og kan undertiden høres på over 1 km afstand (f.eks. rørdrummens pauken, med en tonehøjde helt nede på 150 Hz). Dæmpningen og hvor langt væk lyden kan høres er afhængig af mange forhold, luftfugtighed (høj luftfugtighed giver bedre transmission, men høje toner dæmpes relativt mere), temperaturgradienten i atmosfæren (lyden bevæger sig hurtigere i varm luft, og er luften varmere ved overfladen end højere oppe, som der er normalt om dagen, afbøjes lyden opefter, og der dannes en lydskygge ved overfladen, omvendt om morgenen, hvor luften ved overfladen typiske er lavere ved jordoverfladen end i nogle meters højde). Vindpåvirkningen af lyde er også stor, dels støjen fra vinden, men i høj grad også retningen, i medvind kan lyden nå meget langt og omvendt i modvind. Desuden skaber vinden turbulens i luften, hvilket også medvirker til at dæmpe og forvrænge signalet, da de forskellige frekvenser påvirkes forskelligt, og ikke mindst skaber vinden støj fra blade og anden vegetation. 2

3 Nedenstående illustration viser hvorledes dæmpes med afstanden, og giver til sammenligning eksempler på forskellige lydes styrke i db. Nogle fugle kan på trods af deres lidenhed producere lyde med stor lydstyrke, og deres sange og kald kan høres langt væk. 84 db 66 db 72 db 78 db Lydstyrker til sammenligning: Rock koncert: 110 db Violin: (1m) 90 db Råben: (1m) 90 db Almindelig samtale: (1 m) 60 db Hvisken: (1 m) 35 db Hvis 4 m ₂ Så 16 m ₂ 1 m 90 db (inderste cirkel) 2 m 84 db 4 m 78 db 8 m 72 db 16 m 66 db 32 m 60 db 64 m 54 db 128 m 48 db 256 m 42 db Lydens styrke aftager med afstanden. Hvis lyden spredes fra en punktkilde, fuglen, vil lydstyrken uden forstyrrende elementer, som vind, blade og lignende, aftage med 6 db når afstanden fordobles. Det skyldes at den samme lydenergi skal dække et større og større areal, som illustreret med keglen, og derfor bliver mindre og mindre intens (med den dobbelte afstand bliver arealet der dækkes 4 gange så stort (omvendt proportionalt med kvadratet på afstanden)). Hvis vi antager, at nattergalen i midten synger med en lydstyrke på 90 db (er målt) i 1 meters afstand, vil lydstyrken i 2 meters afstand være 84 db (se tabel til venstre). Almindelig samtale svarer til ca. 60 db på afstand af 1 m. 90 db er en høj lydstyrke for en lille fugl som nattergalen, men det er målt, og andre fugle f.eks. en engsnarre er målt til 100 db på 1 m afstand. Dæmpningen som beskrevet her er alene dæmpningen i luften uden forhindringer som træer, buske, bygninger eller vind. I luften dæmpes de høje toner mest, og dybe toner mindst, så selv uden forhindringer på vejen, vil det udsendte signal i en given afstand have et andet indhold end det der modtages i en given afstand. Lyden dæmpes desuden mest i tør luft. Sammenlignet med andre forhold, som temperaturgradienter, vind og støj fra vegetation etc. dog af begrænset betydning, især på kortere afstande. Det akustiske miljø, hvad kan forstyrre fuglesangen? Selvom lyd er et effektivt kommunikationsmiddel, er der dog en række forstyrrende elementer fuglene må tage i betragtning. De fleste fugle lever i områder med bevoksning, det kan være skov eller mere åbent terræn, nogle lever ved naturlige støjkilder, det kan være ved havet med støj fra bølger, eller langs vandløb med strømmende vand, eller i dag, hvor mange fugle er flyttet ind i byerne, den voldsomme menneskeskabte støj. Mange fugle synger i et toneleje fra 2 til 6 khz, men der er også arter der når op på 8 khz, f.eks. fuglekonge ligger omkring 7 khz, rødtoppet fuglekongen helt oppe på 8 khz. De er da også de første der smutter ud af der hørbare felt, når man bliver ældre. Solsort og sangdrossel har tyngdepunkt i sangen lige omkring 2 khz og munken og havesangeren lige omkring 3 khz. Til sammenligning ligger størstedelen af energien i menneskelig tale i området khz, hvor den høje ende udgøres af overtoner. Kammertonen ligger på 440 Hz. Lyden eller støjen fra vandløb ligger med tyngdepunktet omkring 500 Hz og styrken trappes jævnt nedad indtil ca. 4 khz, og er ubetydelig derover. Vandstærens kald ligger i frekvensområdet 5-8 khz, og dens sang ligger fra 3kHz til over 8 khz med tyngdepunkt på godt 5 khz. Den undgår således, at vandløbets støj overdøver eller maskerer dens kald og sang. Bjergvipstjert og isfugl, der lever i samme miljø, kalder og synger nogenlunde i samme tonehøjder som vandstæren. Illustrationen herunder skitserer de faktorer der påvirker sangen, og som eksempel, hvordan musvitterne reagerer i forhold til det miljø de lever i. I byen indgår støj fra trafik mm. som et vigtigt element, og de mange fugle, der nu beboer byerne, har indpasset deres kald og sang for at omgå de støjmæssige forhindringer, det kan enten være at de synger med større styrke, eller at de tilpasser tonehøjden. Musvitter kan synge i et ret bredt bånd af tonehøjder, og de er i stand til at tilpasse sangen til netop det miljø de lever i. I det åbne land, hvor der ingen fysiske hindringer er, synger musvitterne i et meget bredt bånd af tonehøjder. Det er en fordel, da sangen, så kan indeholde mere information. I skoven derimod er de høje toner fraværende. Det skyldes, at disse dæmpes uforholdsvis meget af blade og anden vegetation, 3

4 og da de alligevel ville blive filtreret fra, inden de når modtageren, kan det ikke betale sig for musvitten at synge i disse frekvenser. I byen er det omvendt, bystøj ligger i almindelighed under 4 khz, og derfor synger musvitterne i byen stort set ikke i frekvenser under de 4 khz. Under de 4 khz vil bystøjen for det meste overdøve og maskere musvitsangen. khz Habitat Skov Åbent By Musvitter anvender forskellige frekvensintervaller alt efter hvir de lever Figuren til venstre viser, hvorledes musvitterne varierer sangens frekvensbånd, afhængigt af miljø. I skoven mangler de højere toner, da de i højere grad end de dybere bliver dæmpet af blade og anden vegetation. Der er derfor ikke grund til at synge dem. I mere åbne områder, er dæmpningen mindre frekvensafhængig, og musvitterne synger med større båndbredde. Støjen i byerne ligger typisk på i frekvenser under 4 khz, og musvitterne bruger stort set ikke frekvenser under 4 khz i byen. Forhindringer Et er hvad der bliver sunget, et andet, hvad der når igennem til modtageren. Den sang eller det signal der sendes afsted, er for det meste ikke helt det samme som det modtageren hører. Dels bliver det svækket med afstanden, dels forvansket af uensartet dæmpning af de forskellige frekvenser. Det afhænger af hvad lyden skal passere igennem, imellem de to parter, eller eventuel støj, som enten kan maskere eller overdøve sangen. Musvitter yngler stort set i alle typer miljøer, fra tæt skov til næsten åbent land og i byer. Musvitten kan synge indenfor et ret bredt spektrum af tonehøjder, fra 2 khz til 8 khz. Undersøgelser har vist, at musvitterne, afhængigt af det miljø de synger i, tilpasser tonehøjden hvormed de synger, alt efter om det er i skov, hvor de høje toner bliver dæmpet mere end de dybere toner, eller i åbent land, eller i støjende byer. Se figuren til venstre. Som det synges Dæmpning og forvanskning Som det høres, efter dæmpning og evt. forvanskning En anden måde at overkomme bystøjen på, er at synge i de stille perioder, f.eks. tidligt om morgenen, inden myldretiden og støjen for alvor sætter ind. Illustrationen nedenfor viser et eksempel fra en undersøgelse af solsortes reaktion på trafikstøj (og lys) (i Leipzig), hvor de ganske enkelt vælger at synge før støjen begynder. midnat til morgen Fra natmørke til morgenlys Støj 2 Lys 1 Solopgang Illustrationen viser fra oven (situation omkring 1. maj i Leipzig): Tidspunkt Lysintensitet (fra sort nat over tusmørke til dagslys) Tidspunkt for første morgensang (1-3 i parker (fra naturligt lys til oplyst om natten (1) 60 min. (2) 90 min. (3) 140 minutter før solopgang (sorte pil)) (4-5 i selve byen med støj fra morgentrafik (4) 160 min. (5) 200 min. Før solopgang) Pilene viser effekt af henholdsvis lys og støj på begyndelsestidspunkt Morgensangen hos solsort i byområder med kunstigt lys og menneskeskabt støj Solsorten er en af de fuglearter der begynder morgensangen tidligt. Under naturlige forhold begynder den at synge ca. 1 time før solen står op (punkt 1), lige omkring det tidspunkt der kaldes borgerligt tusmørke. I byområder påvirkes begyndelsestidspunktet for sangen af specielt to faktorer. Det kunstige lys, som påvirker fuglenes dagsrytme, og den menneskeskabte støj, der kan maskere og overdøve fuglenes sang. En tysk undersøgelse (Leipzig), med habitater med tæt på naturlige forhold i parker, til meget støjende gader, viste, at både det kunstige lys, men også støjen havde en markant effekt på det tidspunkt, hvor solsortene begyndte deres morgensang. Lys alene (afhængigt af styrke) fremskød tidspunktet for første morgensang med minutter (punkt 2 og 3). I områder med støj (specielt fra morgentrafik) blev starttidspunktet imidlertid fremrykket yderligere minutter (punkt 4 og 5). 4

5 Sangposter Sangposter Transporten af lyden hæmmes af mange faktorer. Bl.a. vegetationen hæmmer og forvansker signalet, og jordoverfladen kan forvanske signalet ved refleksioner. I en tæt vegetation som vist nedenfor ville et signal ikke nå ret langt ud, og ville blive udsat for forvanskning Sanglærken, øverst til højre skaffer fri passage for sin sang, ved sangflugt, hvor bomlærken nederst til højre finder en sangpost i en busk eller et træ. Tidligere benyttede den telefontrådene, men de er nu forsvundet de fleste steder. Mange fugle benytter sangposter eller sangflugt for at undgå dæmpning og forvanskning af sangen. I det åbne land benytter arter som f.eks. sanglærken og engpiberen sangflugt til, uden forhindringer, at få sangen spredt effektivt ud over landskabet. Bomlærken der lever i lignende områder finder en sangpost i en busk eller typisk et enkeltstående træ, hvorfra den kan synge uhindret. I skoven vælger sangdroslen ofte toppen af en gran eller et andet højt punkt, og solsorte og duer i byen vælger en tagryg, en skorsten eller måske en gadelampe. Der er også vigtigt for tilhøreren at komme op i højden, da dæmpningen og forvanskningen af sangen er betydeligt større tæt ved jordoverfladen end højere oppe. At solsorten vælger høje sangposter kan således, oveni effekten af at dens sang spredes bedre også være, at den bedre kan høre andre solsorte. Solsortens sang består af to hoveddele, motivdelen, som er de dybe og bløde fløjtetoner (1,5-3 khz) vi umiddelbart forbinder med solsortesang, men der er også (for det meste) en afsluttende kvidrende del som dels synges svagere, men også er mere bredbåndet og dækker tonehøjder fra 2 til over 6 khz. Motivdelen bruges overordnet til at etablere og hævde et territorium, det er også motivdelen der kendetegner arten og individ. De dybe toner er velegnede til at spredes langt, og vil under normale forholde kunne høres på tværs af flere solsorteterritorier, som typisk ligger imellem 50 og 100 m i diameter. Dæmpningen er imidlertid, som nævnt, større jo tættere modtageren sidder ved jordoverfladen. F.eks. kan en solsort ved at bevæge sig fra en post i 6 meters højde til post i 9 meters højde opnå samme effekt, som hvis den nærmede sig den syngende solsort med ca. 90 meter. Nedenstående figur, som er baseret på en undersøgelse af (Dabelsten et al. I J. Acoust. Soc. Am. 95(4) 1993), med solsort som eksempel, illustrerer hvorledes dæmpningen er størst tættest ved jordoverfladen. Funktionen af kvidderlydene er ligeledes illustreret ved hunnen og den nærmeste han. Hannen har desuden en del svage pludrende lyde, som tilsyneladende stimulerer hunnens ynglemotivation, disse lyde høres kun på kort afstand. Kvidderlydende bruges desuden i aggressiv nærkontakt med andre hanner. 5

6 Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs. 1.9: ) Afstands og sangtypeeffekt 3m 90 m De bløde lavfrekvente fløjtetoner (motivdelen af sangen) er dem der identificerer solsort som art, og bruges til langdistancekommunikation på tværs af territorier. Kvidderlydene bruges fortrinsvis til nærkommunikation med hunnen, eller overfor en han der er tæt på, og/eller når en han aggressivt nærmer sig en anden han. De er bredspektrede inklusive højfrekvente toner Solsortene placerer sig for det meste højt når de synger. Årsagen er naturligvis at de vil have deres informationer bredt videst muligt ud, men det skyldes måske i lige så høj grad, at de så også bedre kan høre andre solsorte. Dæmpningen er større, jo lavere modtageren sidder, og effekten af højden er meget stor. Flytter modtageren 3 meter op fra 6 til 9 m, svarer det til at den skulle flytte sig ca. 90 m tættere på afsenderen. Hunnen, der bevæger sig rundt i underskoven tæt på kan også høre kvidderlydene. Det er de dybe fløjtetoner der når længst ud. De højfrekvente kvidderlyde der dæmpes mest. Fuglenes lydytringer og kommunikation kan deles op i to hovedområder, sang og kald. Sangtyper Fuld sang Stille sang Kald Fuld sang er den sang vi typisk forbinder med fuglesang, hvor hanner fra sangposter synger deres mere eller mindre, i mange tilfælde meget komplicerede sange. Funktionen er at etablere og forsvare et territorium og/eller tiltrække en mage. Fuld sang er typisk sammensat af lyde der kan høres på lang afstand, og på tværs af flere territorier Stille sang er sværere at observere. Den synges ofte med lav styrke, og i frekvenser der hurtigt dæmpes. Den anvendes i kommunikationen imellem han og hun i et par, hvor f.eks. hannen kurtiserer hunnen med en lav kviddersang og hunnen svarer med en anden stille kviddersang, inden hun tilbyder parring. Eller den anvendes i nabostridigheder, hvor to hanner (typisk, men kan også være hunner) er tæt på hinanden. Man ser det hos drosselfugle, men også arter som rødhals og jernspurve, musvit mf. anvender stille sang i situationer, hvor de gerne være mest mulige diskrete, som f.eks. ved parring og diskrete grænsestridigheder, som de ikke vil dele med andre naboer eller fremmede individer. De anvendes hovedsagligt i yngletiden. Høres stort set kun indenfor territoriet. I modsætning til de to sangtyper, anvendes kaldene året rundt. Det er korte, ofte énstavelses ytringer. Mange af kaldende fungerer desuden på tværs af arterne. F.eks. zeet kaldet der advarer om en rovfugl der nærmer sig, og som er næsten ens hos alle arter. Kald anvendes også i kommunikationen med ungerne Fuglehåndbogen på nettet Sang, som hovedsagligt er knyttet til yngletiden, i forbindelse med territorieforsvar og tiltrækning af mage, fremføres hovedsagligt af hanner. Hunner hos mange fuglearter synger dog også, og hos arter der etablerer vinterterritorier, f.eks. rødhalsen, anvender hunnen sangen til at etablere et vinterritorium. Rødhalsehunnen synger derimod ikke om foråret i forbindelse med pardannelsen. En anden almindelig art, hvor hunnen synger, men her også i yngletiden, er jernspurven. Hos jernspurven opretter hunnen netop 6

7 også yngleterritorium (læs mere i artiklen om jernspurve). Sangen hos de enkelte arter varierer fra det enkle, næsten stereotype tjif-tjaf hos en gransanger, til kærsangerens og stærens komplekse og hele tiden varierede sange. Egentlig sang forekommer hos knap halvdelen af fuglearterne ca Jernspurv og gulspurv Kærsanger og gransanger Kald er simplere og kortere lydytringer, der anvendes hele året og af samtlige fuglearter. Kaldene har mange forskellige funktioner, advarselskald, individuel genkendelse, flugtkald, trusselskald etc. Sang Sangen er som anført den mest komplekse af de to grupper af lydytringer hos fuglene. Den anvendes fortrinsvis i yngletiden, selvom efterårs og vintersang, som nævnt, i forbindelse med oprettelse af fødeterritorier om vinteren, forekommer hos nogle arter. Som nævnt er det også fortrinsvis hannerne der synger. Følges året kronologisk, kan man i grove træk dele sangen op i tre funktioner: 1. Etablering af territorium (og forsvar igennem hele yngleperioden, hos nogle arter også vinterterritorium) 2. Tiltrækning af hun 3. Stimulering af hunnens yngleadfærd 7

8 Fuglesangens funktioner Syngende han Fuglesangen har flere funktioner. De to vigtigste er dels at etablere og forsvare et yngleterritorium (1), dels derefter at tiltrække en hun (2). Hos nogle arter er det desuden vist, at hannens sang stimulerer hunnens yngleadfærd, f.eks. parringsvillighed og redebygningsaktivitet (3) Desuden fungerer sangen som artsidentifikation Forskellige fortællinger forskellige tilhører Han Rival Hun Potentiel mage Hun Etableret mage Rovfugl I enhver kommunikation er der en afsender og en eller flere modtager. For afsenderen gælde det om, at målrette sin besked, så den bliver forstået af modtageren. En syngende han kan således, ud over sin standard sang, variere sin sang alt efter den modtager, den er rettet imod. Er det en rivaliserende han, bliver den imødegået på en måde, gælder det om at tiltrække en hun, er det en anden sangtype der fremføres, og endeligt anvendes en tredje sangtype, når hunnen skal stimuleres efter pardannelsen. Der er også risici forbundet med at synge, sangen kan høres langt væk, mange fugle synger fra åbne sangposter, og der kan være nogle der lytter med, som f.eks. en rovfugl. De enkelte funktioner vil blive behandlet mere detaljeret nedenfor. Territorial funktion Musvitten er en af de arter, hvor sangens funktion i etableringen af et yngleterritorium er bedst beskrevet. Musvitter er i yngletiden territoriale, og yngleterritoriet etableres af hannen i den sene vinter eller det tidlige forår. Både i etableringsfasen og i forsvaret af det etablerede territorium, har sangen stor betydning. Nedenstående figur viser i en modificeret udgave, en undersøgelse (John Krebs) fra Wytham skoven ved Oxford. Betydningen af sang som territorieforsvar hos musvitter. En undersøgelse i skovene omkring Oxford i England, har vist sangens betydning i forsvaret af territorier. I et område med 8 etablerede territorier (figuren til venstre) fjernedes de territoriehævdende hanner. I tre af områderne (brune, midterste figur) anbragtes der højtalere, og der blev afspillet musvitsang. I de to gule territorier blev der afspillet en simpel fløjtelyd (kontrol), og i de tre hvide territorier var som kontrol uden sang. (Figuren til højre viser hvor hurtigt de enkelte territorier blev genbesat af nye hanner (se tekst for forklaring). Dag tre Dag tre Samme dag Dag tre Samme dag Samme dag Samme dag Dag to I et område (ca. 500x600 m) med 8 etablerede territorier (figuren til venstre), blev de territoriehævdende hanner fjernet (i februar). I tre af territorierne (brune i den midterste figur) blev der anbragt højtalere, der 8

9 afspillede musvitsang, i to af territorierne (gule i den midterste figur) blev der afspillet en simpel lyd fra en fløjte, og tre af territorierne var uden nogen lydafspilning (hvide i den midterste figur). Man fulgte nu hvor hurtigt de forskellige territorier blev genbesat (i en bestand er der altid en del ikke ynglende fugle, der strejfer om, og for hvem det ikke i første omgang lykkedes at etablere et territorium). Figuren til højre viser resultatet: Territorier uden nogen form for afspilning (hvide blå) blev besat indenfor 8 dagslystimer, dvs. samme dag, ligesom et af territorierne med fløjtelyde (gul grøn). Det sidste territorium med fløjtelyde (gul grøn) blev besat efter 12 dagslystimer, altså andet døgn Først efter 20 timer, altså i døgn tre, blev områderne med afspilning af musvitsang (brune grå) besat. Man gentog forsøget en måned senere, hvor man byttede om på placeringen af lydafspilningerne og de stille kontrolterritorier. Resultatet blev det samme, kontrolområderne blev hurtigt besat, hvorimod, som i første forsøg, territorierne med musvitsang først blev besat efter et par dage. Den enkelte musvithan har et repertoire på 2-8 forskellige sange, og det viste sig, at skiftede man under afspilningen imellem de forskellige sange, blev territorieforsvaret mere effektivt. En musvithan har forskellige sangposter i sit territorium, og når den flyver rundt fra post til post (i forskellige træer/buske), skifter den for det meste til en anden sang fra repertoiret på den nye sangpost. Det kan, af de strejfende fugle, tolkes som om, at der er flere fugle i området, end der faktisk er, og at alt er besat. Funktionen af den varierede sang synes at være, at give indtryk af at der er mange musvitter i området, at konkurrencen derfor er stor, og at det derfor ikke er så attraktivt at slå sig ned i det område. Figuren nedenfor illustrerer funktionen af et stort sangrepertoire, og den næste giver det mere detaljerede forløb. Betydningen af sangrepertoire i forsvar af yngleterritorium Forsøg har vist at et individs sangrepertoire har stor betydning for forsvaret af yngleterritoriet hos musvitter. Territorieholdende musvitter blev fjernet fra deres territorier og erstattet med højtalere. I nogle territorier blev der ikke afspillet musvitsang (ikke vist), og de blev alle besat indenfor 12 dagslystimer. Blev der afspillet en sangversion blev territorierne besat efter timer, men blev der afspillet flere sangvariationer (op til 9) gik der timer inden alle territorier var besatte. En sangversion timer? Musvitter har typisk 3-6 (1-8 er konstateret) sangversioner i deres repertoire. I forsvaret af deres territorium veksler de imellem de forskellige sangversioner, samtidigt med at de bevæger sig rundt på deres forskellige sangposter i territoriet. Det illuderer, at der er mange musvitter i området, og de omstrejfende ikke territorieholdende individer undgår helst disse områder. Et individs sangrepertoire har derfor betydning for effektiviteten i forsvaret af territoriet Flere sangversioner timer 9

10 Tidsmæssigt forløb af genbesættelse af yngleterritorier hos musvitter med afspilning af af musvitsang * (0) 60 (0) 85 (0) 25 (1) 7 (1) (1) 0 (9) 2 (3) (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 25 (1) 70 (1) 100 (1) 0 (9) 65 (3) 20 (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 90 (1) 70 (1) 100 (1) 5 (9) (3) 20 (6) 85 (0) 100 (0) 100 (0) 90 (1) 70 (1)** 100 (1) 25 (9) 65 (3) 100 (6) 100 (0) 100 (0) 100 (0) 100 (1) 100 (1) 100 (1) 100 (9) 100 (3) 100 (6) *% *Lodret akse timer med dagslys (februar og marts måned) efter fjernelse af territoriehævdende hanner. Vandret akse % genbesatte territorier efter den givne tid med dagslys. **Besat efter 27 timer 0 Kontrol, ingen afspilning 1 Afspilning én sangtype Afspilning repertoire (9/3/6) Figuren viser hvor hurtigt yngleterritorier bliver genbesat, i forhold til afspilning af musvitsang. Den lodrette akse angiver tidsforløbet (timer), fra fjernelse af de etablerede hanner, til nye hanner har overtaget territoriet. Som det fremgår, bliver territorier uden afspilning af sang (rødbrune) besat næsten med det samme. Territorier med afspilning af kun en sangversion, bliver besat næst hurtigst, og territorier, hvor der afspilles flere sangtyper bliver besat senest. Der kan desuden ses en tendens til at jo større repertoire, jo senere besættelse. (Der er regnet i dagslystimer a 9-10 timer, og territorier uden afspilning af sang bliver således besat samme dag, hvorimod der kan gå op imod 2½ døgn for de territorier hvor der afspilles flere sangtyper). Figuren er baseret på tre forsøg gennemført af J. Krebs i en skov nær Oxford. (Nature 271, 1978). Tallet inderst på de vandrette bjælker angiver (i %) hvor stor en del af territorierne der er besat efter den forløbne tid. Tallet i () angiver repertoirestørrelse. Musvitterne har desuden, som undersøgelserne ovenfor ikke har simuleret, den mulighed, at reagere direkte på en indtrængende konkurrent. En af måderne, ud over fysisk at jage den indtrængende han, musvithannen reagerer på, er dels at synge kraftigere, dels at imitere den indtrængende hans sang, hvilket ser ud til at virke aggressivt og mere afskrækkende. Musvitterne kan desuden imitere sange fra andre arter, 10

11 f.eks. blåmejsen, som den til en vis grad konkurrerer med både hvad angår redehul og føde. Musvitten kan således reagere på blåmejser, der kommer ind i dens territorium, ved at synge blåmejsesang. Det ser derimod ikke ud til at blåmejsen imiterer musvitsang. Blåmejse og musvit Hos en del arter synger både han og hun. Det er specielt hos de tropiske arter, at det forekommer, og er her mere reglen end undtagelsen. På de tempererede breddegrader er det knap så almindeligt, selvom det er konstateret at hunner hos mange af arterne kan synge, høres det ikke hyppigt. Hos nogle arter, heriblandt jernspurv, hvor hunnen etablerer yngleterritorium, synger hunnen også. Hos rødhals synger hunnen ikke i yngletiden, men i efterår og vinter etablerer hunnerne og hanner selvstændige territorier, og i denne periode synger rødhalsehunnen, såvel som hannen. Nedenstående figur illustrerer og forklarer forløbet. Rødhalsen synger det meste af året Rødhalsene er territoriale stort set hele året, både standfuglene og trækfuglene. I yngletiden er hanner og hunner fælles om territoriet, men udenfor yngletiden har de separate territorier. I yngletiden er det udelukkende hannen der synger. I efterår og vinterperioden synger både han og hun i forbindelse med etablering og forsvar af vinterterritoriet. Hunnen får i løbet af efteråret et forhøjet testosteronniveau, hvorimod hannen der i yngleperioden har et højt niveau, i den periode får et sænket niveau. Synger ikke Lavt testosteron Synger kraftigt Højt testosteron Det forhøjede testosteron niveau hos hunnen i efterår og vinter bevirker at sangcentrene i hjernen vokser, og derved gør det muligt for hunnen at synge, og etablere og forsvare et vinterterritorium. Når testosteronniveauet igen falder op til yngletiden, mindskes sangcentrene hos hunnen igen. Hannen har et højt testosteronniveau i yngleperioden, hvor den synger kraftigt, hvorimod den om efteråret får et sænket niveau. I efterår og vinterperioden synger den som hunnen for det meste i et lavere niveau, både hvad angår styrke og frekvensbredde. Synger stille Højt testosteron Synger stille Lavt testosteron Forår, fælles territorium Efterår og vinter, separate territorier 11

12 Tiltrækning af mage Sangens kvalitet er også afgørende for hvor effektivt en han er til at tiltrække en mage og sikre sig hendes trofasthed, men en han med en god sangkvalitet øger også sine chancer for at parre sig med hunner der danner par med andre hanner (størstedelen af fuglearterne, tæt ved 90% danner sociale monogame par, i det mindste i en enkelt ynglesæson, men i mange tilfælde forekommer parringer med andre en den sociale partner, der videre medfører, at der er flere fædre i mange kuld). Sangkvaliteten kan måles på mange måder, det kan være intensiteten, hannens evne til at synge særligt svære lyde, repertoirestørrelse (særligt for arter der imiterer andre arter f.eks. kærsanger, sivsanger og nattergal), eller opbygningen og organisering af sangen. Det der gør sangens kvalitet vigtig er, at hunnen derigennem kan få en forståelse af hannens kvalitet som partner, om han vil være en god forsørger for hende selv og kuldet i yngleperioden. Det kræver, at der er en sammenhæng imellem sangkvaliteten og hannens kvalitet, både fysisk, men også adfærdsmæssigt. Hos den sydlige nattergal, har man vist, at sangkvaliteten, som det er indikeret i illustrationen, netop er en sådan ærlig indikator. De hanner der har det største sangrepertoire er også de bedste forsørgere, målt i forhold til fodringsbesøg ved reden. Sang som kvalitetsstempel hos sydlig nattergal Større repertoire, bedre organiseret sang, flere sexede elementer?? Flere fodringsbesøg ved reden gange i timen * Mindre repertoire, ringere organiseret sang, færre sexede elementer Færre fodringsbesøg ved reden 8-10 gange i timen *Hvis der ikke er andre muligheder Ikke alene repertoiret, men også særlige elementer i sangen har betydning. Igen er det sydlig nattergal der har været undersøgt. Det har vist sig, at visse fløjtelyde virker særligt tiltrækkende på hunner, og at det er de største og ældre hanner der bruger disse særligt attraktive sangelementer. Illustrationen neden for skitserer forholdet. 12

13 Fuglehåndbogen på nettet Varieret og kompliceret natsange er rettet mod hunner Enklere og kortere dagsang er rettet mod hanner Fuglesangens hovedfunktioner 1) at afskrække konkurrenter2) at tiltrække en mage Fuglesangen har to hovedfunktioner, hvor den ene er rettet mod hanner, og består af etablering og forsvar af et territorium, og hvor den anden er rettet mod hunner, for at tiltrække en mage. Hos flere arter har det vist sig, at den ofte komplicerede sang tilpasses det aktuelle formål. Hos den sydlige nattergal, og formodentligt også hos vor egen nattergal, gælder det at natsangen hovedsagligt er rettet mod hunner, og den er mere varieret og indeholder flere fløjtetoner, og hvor det har vist sig at jo større andel af fløjtetoner sangen har, jo mere tiltrækkende virker sangen på hunnerne. Dagsangen derimod indeholder stort set ikke disse fløjtetoner og den er i højere grad rettet mod andre hanner, i forsvar af territoriet. I et forsøg (C. Bartsch et al, J. Ornithol. DOI /s y) hvor man afspillede sang (sydlig nattergal), dels uden fløjtelyde og dels med fløjtelyde, viste det sig tydeligt, at hunnerne reagerede langt mere på sange med fløjtelyde. Forsøgsresultaterne er vist i tabellen neden for, som tydeligt indikerer, at hunnerne foretrækker sang med fløjtetoner. Det er desuden de største hanner, der har flest fløjtelyde i deres repertoire. Sydlig nattergal hunners reaktion på forskellige sangtyper Hunnernes reaktionstyper Halevip (antal) Skift af position (antal) Reaktionstid for positionsskift (sek.) Vokalisering (antal) Sangtyper Sang uden fløjtelyde Sang med fløjtelyde Der er forskel på hvorledes de enkelte arter bruger sangen, dels til territorieetablering og forsvar, og til tiltrækning af mage. Illustrationen nedenfor viser forskellen hos tre arter, sydlig nattergal, rørsanger og sivsanger. Selvom sivsangeren normalt holder op med at synge, når den har fundet en mage, kan den i nogle tilfælde genoptage sangen for at tiltrække en ekstra mage. Der vil desuden altid være nogle hanner, som ikke lykkes med at finde en mage, og de vil fortsætte med at synge, undertiden helt ind i juli. Hos drosselrørsanger bruger hunnen ligeledes sangkvaliteten til at vælge partner, hvor hun ofte vælger en godt syngende han, der allerede har en eller flere hunner, frem for en han der ingen partner har, men synger dårligt. Det er skitseret i illustrationen her under. Partnervalg og sangkvalitet Sangkvaliteten er et af de udvælgelseskriterier, som hunnerne bruger, når de skal vælge partner. (Det kaldes seksuel selektion eller udvælgelse, da hannen ved sin adfærd, sit udseende (farvepragt), eller som i dette tilfælde ved kvaliteten af sangen kan påvirker hunnen til at vælge netop sig som ynglepartner. Hunnerne besøger, alt afhængigt af bestandstætheden, en håndfuld territorieholdende hanner og vælger derefter partner Drosselrørsangerne er polygyne (én han - flere hunner). Hannerne har to sangtyper, en lang, som anvendes til at tiltrække hunner, og en kortere, der bruges i forsvaret af territorium og hunner. Kvaliteten og længden af den lange sang varierer fra individ til individ, og det har vist sig, at hunner vælger partner, dels efter territoriekvalitet, og dels efter territorieejerens sangkvalitet. Et svensk forsøg (S. Bensch & D. Hasselquist Animal Behaviour 44(2) (1992)), hvor man flyttede et antal hunner fra et område til et andet, og fulgte de enkelte hunners valg af partner, har afdækket, at hunner inkluderer sangkvalitet i partnervalg. Det viste sig at hunnerne besøgte flere territorier, og i sidste ende fortrinsvis valgte hanner med den bedste sangkvalitet. Som anført er drosselrørsangerne polygyne, og selvom nogle hanner allerede havde op til flere etablerede hunner i territoriet, var det dem hunnerne foretrak, fremfor enlige hanner med ringere sangkvalitet. Fuglehåndbogen på nettet 13

14 Sydlig nattergal Rørsanger Sivsanger Fortsætter med at synge dag og nat Uparret Parret *Stopper natsang fortsætter dagsang Fortsætter med at synge hele dagen Uparret Parret Synger morgen og aften Fortsætter med at synge Uparret Parret Ophører med sang efter pardannelse Territorium vs tiltrækning af mage To af sangens hovedfunktioner er at etablere og forsvare et territorium, samt at tiltrække en mage. Vægten af de to funktioner varierer fra art til art. Hos sivsangeren, synes hovedfunktionen at være tiltrækning af en mage, idet de hanner der opnår pardannelse ( ) helt ophører med at synge, hvorimod uparrede hanner fortsætter med at synge. Hos rørsangeren forsætter hannen med at synge morgen og aften, formodentligt for at markere ejerskab til territoriet, og måske også for at øge chancen for parring med andre hunner. Hos den sydlige nattergal ophører parrede hanner stort set med natsang, (*bortset fra de 4-5 dage hunnen lægger æg), men fortsætter med dagsang, formodentligt som markering af territorium, afvisning af andre hanners parring med sin partner, og for eventuelt at øge chancen for parring med andre hunner. Natsangen anvendes således til tiltrækning af hunner, hvor dagsangen fortrinsvis anvendes til territorieforsvar Hos munken varierer hannen, som det fremgår af illustrationen neden for, sangen alt efter om det drejersig om territoriestridigheder med en anden han, eller om det gælder om, at tiltrække en mage, hvor det er den relative andel af kvidre/pludredelen og de bløde fløjtelyde der skifter, alt efter situation. Fuglehåndbogen på nettet Fuglesangens hovedfunktioner 1) at afskrække konkurrenter 2) at tiltrække en mage. De fleste sangfugle har sammensatte sange, og de forskellige dele af sangen, eller dens kompleksitet varierer alt efter hvilket formål sangen har. F.eks. synger den sydlige nattergal en mere kompleks sang om natten, som indeholder særlige elementer (fløjtetoner) der virker tiltrækkende på hunner. De synger også om dagen men her er sangen enklere og den anvendes mere til forsvar af territoriet, altså rettet mod andre hanner. Munken som er vist i illustrationen neden for har to hovedkomponenter i sin sang, 1) en kompleks varierende pludren som begynder meget svagt og tiltager i styrke og 2) en afsluttende renere og kraftig fløjtetone. I et eksperiment (A.E.Leedale et al Ethology 121(4) pp (2015)), hvor man afspillede munkens sang over for en territorieholdende han, viste det sig at anden komponenten af sangen (den rene fløjtetone) optog en større andel af den samlede sang. Det blev således konkluderet, at det er del to af sangen der hovedsagligt fungerer i forsvar af territorium, og er rettet mod andre hanner, og at den første pludrende del formodentlig er rettet mod hunner, for at tiltrække disse. Afspilning af sang fra anden han Pludredel Fløjtedel Respons fra provokeret han Pludredel Fløjtedel Uprovokeret sang I forbindelse med forsvar af territoriet reagerer hannerne direkte mod en eventuelt indtrængende han. Figuren neden for viser, hvor dan en sydlig nattergale han reagerer på afspilning af sang i dens territorium. For det først nærmer den sig højtaleren, og for det andet retter den sangen direkte mod højtaleren, hvor den ellers sørger for, at sprede sangen ud i forskellige retninger. 14

15 Retningsbestemt sangrespons hos sydlig nattergal Efter H. Brumm & D. Todt (Behaviour 140 (1) (2003)) Fuglehåndbogen på nettet Ingen højtalersang (før) Hovedbevægelser 0,3/sang Højtalersang i Retning af stjerne ( ) Hovedbevægelser 0,15/sang Ingen højtalersang (efter) Hovedbevægelser 0,25/sang Mange sangfugle reagerer på en sang fra en anden han, dels ved at nærme sig den anden han, og dels ved at rette sin sang direkte mod den anden han. En undersøgelse, hvor man afspillede nattergalesang reagerede den lokale han ved dels at nærme sig højtaleren, dels ved at nærme sig højtaleren (indenfor 3-11 m), og dels ved at rette sin sang dirket mod højtalerne (første reaktion fra m). Figuren til venstre viser situationen før der afspilles sang, og man kan se at nattergalen synger i flere retninger (lysegrønt område). Desuden drejer den hovedet (sangretningen) ca. 0,3 gange pr. sang. Figuren i midten viser situationen, hvor der afspilles sang, og man kan se at nattergalen retter sin sang direkte mod højtaleren, og halvere antallet af hoveddrejninger. I situationen efter sangafspilning er nattergalens sang stadigvæk mere orienteret end før afspilningen, og antal hoveddrejninger også mindre. Artsidentifikation Fuglenes sang er artsspecifik, og en væsentlig funktion er, at hanner og hunner af en art kan kende hinanden som samme art. Illustrationen nedenfor viser et eksperiment med løvsanger og gransanger. Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer den ikke. Afspiller man derimod gransanger sang, nærmere den sig og angriber eventuelt den udstoppede løvsanger. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som løvsanger og gransanger Løvsanger Gransanger Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller løvsangersang reagerer gransangeren ikke Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og afspiller gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv adfærd 15

16 I særdeleshed inden for meget tæt beslægtede arter f.eks. gransanger og iberisk gransanger, fornyligt skilt ud som selvstændig, art har sangen meget stor betydning for artsgenkendelsen. Nedenstående figur viser hvorledes den iberiske gransanger reagerer kraftigt på sang fra gransanger, hvorimod en gransanger fra Mellemeuropa ikke reagerer på sang fra en iberisk gransanger. Gransangere i grænseområdet reagerer dog også i nogen grad på den iberiske gransanger. Årsagen til forskellen i de to arters reaktion skal nok findes i, at de efter en adskillelse under den seneste istid eller tidligere, i hvilken de har udviklet sig i forskellige retninger, og er blevet til to selvstændige arter, først for nyligt er kommet i sekundær kontakt med hinanden. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor hinanden (*Billedet viser en gransanger). Præsenterer man gransanger for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De betragter hinanden som forskellige arter (Iberisk gransanger*) Gransanger Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang, reagerer den med sang eller aggressiv adfærd Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra iberisk gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra overlapsområdet reagerer i nogen grad Et andet eksempel er broget og hvidhalset fluesnapper. På samme måde som gransangerne, er de to fluesnapperarter unge i evolutionær forstand, og ligesom for gransanger og iberisk gransanger har de sandsynligvis udviklet sig til to forskellige arter, under isolation, i en af de senest istider. De er så igen kommet i kontakt med hinanden i forskellige områder. For disse to arters vedkommende i Mellem og Østeuropa, og allersenest i Sverige på Gotland for ca. 150 år siden og på Øland for kun ca. 50 år siden. I overlapszonen forekommer hybridpar, i Mellem og Østeuropa i størrelsesordenen et par procent men i Sverige helt op til 6-7%. De ligner hinanden en hel del, hunnerne er næsten ikke skelnelige, men hannerne hos hvidhaleset har en hvid ring hele vejen rundt om halsen, den er generelt sortere i dragten, og specielt i overlapszonen bliver hannerne endnu mørkere, og de brogede hanner mere brune på oversiden. De to fluesnapperarter synger forskelligt. I de adskilte områder er der ikke det store overlap imellem sangtyperne. Den hvidhalsede synger typisk langsommere, har længere sange, flere stavelser og bredere frekvensbånd end den brogede. I de områder hvor de lever sammen, rykker den hvidhalsede sin sangtype yderligere væk fra den brogedes sangtype. I Sverige specielt, følger en del af de brogede fluesnapper hanner imidlertid med, og helt op til 65% af de brogede fluesnapperhanner synger en sang, der til forveksling ligner sangen fra hvidhalset fluesnapper. Det forekommer ikke den anden vej med hvidhalsede der efterligner den brogede. Figuren neden for viser forholdet imellem de to fluesnapperarter, alt efter om de lever adskilte, eller i samme område. I områder hvor de lever sammen, og især i Sverige på Gotland og Øland (begge steder er 16

17 Længere stavelser bredere frekvensbånd Lavere tempo synger længere tid Længere stavelser bredere frekvensbånd Lavere tempo synger længere tid Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs. 1.9: ) den hvidhalsede nu langt den hyppigste art) rykker den hvidhalsede sin sang i retning af længere sange og flere stavelser i sangen. Der sker imidlertid det at de brogede, som ovenfor nævnt rykker med. Forklaringen skal sandsynligvis findes i, at fluesnapperne lærer deres sang (se nedenfor under læring) fra de voksne fugle i området, hvor de bliver klækket, og da der er flere hanner af hvidhalset at lytte til bliver det i mange tilfælde den der bliver brugt som model. Sang hos broget og hvidhalset fluesnapper Broget og hvidhalset fluesnapper er to meget nærtstående arter. De har geografisk adskilte, såvel vel som overlappende populationer. Det er relativt unge arter, og i overlapszonerne er der fortsat en vis hybridisering, i Mellem og Østeuropa, hvor de har levet sammen længst, 2-3%. I Sverige (Gotland og Øland) 7-8%. Der er nogen, om end ikke stor forskel i udseende. Sangen adskiller sig også, hvor den hvidhalsede synger langsommere og har flere stavelser i sangen, ligesom den synger i et bredere frekvensbånd. I områder hvor de lever sammen, rykker, den hvidhalsede sin sang mod flere stavelser og længere sange. I Sverige rykker den brogede sin sang med i samme retning (se tekst for forklaring) Geografisk adskilte Allopatri Geografisk overlappende Sympatri * Norge Spanien Italien Ungarn Sverige* Czech Sverige Czech * Længere sange og flere stavelser Broget Hvidhalset Længere sange og flere stavelser forsøg, hvor man har anbragt en udstoppet broget fluesnapperhan ved en redekasse (hos fluesnappere foregår megen af sangaktiviteten tæt på redehullet, og de benytter meget gerne redekasser) og afspillet broget fluesnapper sang, reagerer de hvidhalsede stort set ikke, men afspiller man den brogede fluesnappers efterligning af hvidhalset sang reagerer over 50% af de hvidhalsede hanner aggressivt. I Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Hvidhalsede fluesnapperhanner reagerer ikke på brogede fluesnappere der synger broget fluesnapper sangtype Hvidhalset fluesnapper han Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype I ca. 50% af tilfældene hvor de brogede fluesnapper hanner synger konvergeret hvidhalset sangtype reagerer de aggressivt overfor den brogede fluesnapper Hvidhalset Fluesnapper han 17

18 Som nævnt efterligner de hvidhalsede hanner ikke de brogede hanner, og alle hybridpar er da også konstaterede imellem hun hvidhalset og han broget. Hos alle hybridparrene synger den brogede fluesnapperhan den hvidhalsede konvergerede sang. Sang som artsidentifikation Hos sangfugle der af udseende ligner hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter som broget og hvidhalset fluesnappere. Hvor de to arter overlapper i yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret sang) Broget Fluesnapper han Broget sangtype Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar. Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang. Hvidhalset Fluesnapper Hun Broget Fluesnapper han Hvidhalset sangtype Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype. Hvidhalset Fluesnapper Hun Genkendelse af dialekter Som beskrevet ovenfor bruger fuglene sangen til at identificere sig som arter. De genkender dog også hinanden på den dialekt der synges på. Bogfinker og gulspurve har man vist, synger forskelligt i de forskellige landsdele, og det ser også ud til at hunner foretrækker hanner med den lokale dialekt. Det forklarer formodentligt, at de unge hanners indlæring af sang (se ovenfor) inkluderer dels forår og sommer i det år, hvor de er klækket, men også det efterfølgende forår, indtil den første færdig sang er indøvet. De fleste fuglearter er meget stedfaste, og vender tilbage til det område hvor de enten er klækket eller har ynglet før, men der sker naturligvis en vis spredning, og for de hanner der slår sig ned i nye områder, er det derfor vigtigt, at de kan tilpasse sig til den lokale dialekt, for at øge chancen for at tiltrække en hun. En tysk undersøgelse udført med sortstrubede bynkefugle, hvor man præsenterede sangdialekter for et territoriehævdende par, dels fra den lokale population, dels fra populationer længere væk, og med forskellige dialekter, har vist, at især hannens, men også hunnens reaktion er afhængig af afstanden imellem populationerne. Som det fremgår af nedenstående figur, var reaktionen tydeligt mest aggressiv over for sangdialekter fra den lokale population, og mindst aggressiv over for de fjernere populationer. Som nævnt ovenfor vælger hunner ofte en han der synger den lokale dialekt. Det tolkes derhen, at det sikrer, at hunnen vælger en partner der er godt tilpasset til de lokale forhold, og derfor, formodentligt, vil være en bedre partner, end en der kommer fra et andet område med andre livsbetingelser. At hunnerne er selektive i deres valg af partnere, på baggrund af sangdialekten, kan være medvirkende til, at de lokale bestande langsomt, og hvis omgivelserne er tilstrækkeligt forskellige udvikler sig forskelligt og i sidste ende kan blive til selvstændige arter 18