DET NATURVIDENSKABELIGE FAKULTET KØBENHAVNS UNIVERSITET Sektion for Økologi og Evolution Biologisk Institut Specilerpport f Ditte Gmmeltoft Hr vinterfodring f dådyr (Dm dm L.) en effekt på skovbundsvegettionen i Ntur 2-områder i Gribskov, Nordsjællnd? Afleveret den: 3/6/8 Vejleder: Ib Johnsen Københvns Universitet Biologisk Institut Sektion for Økologi og Evolution
Hr vinterfodring f dådyr (Dm dm L.) en effekt på skovbundsvegettionen i Ntur 2-områder i Gribskov, Nordsjællnd? Does supplementry winter feeding of fllow deer (Dm dm L.) ffect the understorey vegettion in Ntur 2 sites in Gribskov, Northern Zelnd? Specilerpport f Ditte Gmmeltoft Københvns Universitet Biologisk Institut Sektion for Økologi og Evolution Juni 28 Forsidefoto: Hbittnturtypen bøgeskov på muld (913), Gribskov (foto: D. Gmmeltoft)
Forord Forord Idéen til dette specile er formuleret f Skov- og Nturstyrelsen, Nordsjællnd. SNS Nordsjællnd forvlter Sjællnds største skovområde Gribskov, som på grundlg f EF-fuglebeskyttelsesdirektivet og EF-hbittdirektivet er udlgt som Ntur 2-område. Igennem mnge år er dåvildtet i Gribskov blevet vinterfodret, og der findes i dg en bestnd på c. 8-1 dådyr i skoven. I forbindelse med pilotprojekt Ntionlprk Kongernes Nordsjællnd er der blevet rejst debt om, i hvor stort omfng denne fodring skl fortsætte. Som led i drøftelser f en fremtidig vildtforvltningspolitik i Gribskov og i den kommende ntionlprk, er denne undersøgelse foretget for t klrlægge eventuelle effekter f fodringen på vegettionen i skovens udpegede Ntur 2-områder. Selvom et specile som udgngspunkt er en selvstændig opgve, hr jeg i det forløbne år fået hjælp f en række mennesker, som jeg her ønsker t tkke: Min vejleder Ib Johnsen som gennem specileforløbet hr været behjælpelig med gode råd og vejledning. Id Dhl Nielsen og Jens Bch fr Skov- og Nturstyrelsen Nordsjællnd for hjælp til udpegning f lokliteter, brug f GPS udstyr, smt for t hve været behjælpelige på en række forskellige måder i forbindelse med specilet. Lbornterne Krn Heinsen, Niels Bruun, Gosh Sylvester og Esben Vedel Nielsen for hjælp til nlyser i lbortoriet. Klus Peter Brodersen for lån f PRIMER og hjælp til udrbejdelse f ordintioner. Clus Lindskov Møller for hjælp til sttistik smt for gennemlæsning, kommentering og mnge timers diskussion f opgven. Iben Velnd, Mri Hstrup Jensen og Mrie Dm for gennemlæsning og kommentering f opgven. Mri Hstrup Jensen, Mrie Dm og Clus Lindskov Møller for hjælp på feltture. Jill Nothlev Grønberg, Mette Nyerup Nielsen smt de ndre specilestuderende, som hr opholdt sig på kontoret, for de mnge hyggelige timers smvær. Underskrift: dto: 1
Smmenftning Smmenftning Gribskov i Nordsjællnd er en del f det europæiske Ntur 2-netværk, og er blndt ndet udpeget på grund f sin forekomst f fem skovbevoksede hbittnturtyper. I Gribskov findes en stor popultion f dådyr (Dm dm L.), som tilskudsfodres vinteren igennem, d rten ikke er hjemmehørende i Dnmrk. Fodringen finder sted fr 24 foderpldser, som hovedsgligt er plceret i grnbevoksninger, men ofte i umiddelbr nærhed f udpegede hbittnturtyper. Fodring f skovens dåvildt kn derfor tænkes t true nærtliggende hbittnturtyper ved tilførsel f næringsstoffer fr foderet eller fr vildtet, hvis det i højere grd fourgerer og besørger på disse områder. For t belyse om fodringen hr en effekt på skovbundens vegettion i tre f de fem skovhbittnturtyper i Gribskov, blev der ud fr 4 foderpldser smplet lngs trnsekter á 2 m for t undersøge udvlgte biotiske og biotisk prmetre som funktion f fstnd til foderplds. Der blev desuden foretget tilsvrende målinger f biotiske og biotiske prmetre på tre referencelokliteter smt på en loklitet med og uden græsning. De tre undersøgte hbittnturtyper er bøgeskov på mor uden kristtorn (911), bøgeskov på muld (913) og egeskov og blndskov på mere eller mindre rig jordbund (916). Artssmmensætningen er undersøgt ved clusternlyse og Nonmetric Multidimensionl Scling (NMDS) ordintion, mens de resterende biotiske og biotiske prmetre er undersøgt som funktion f fstnd til foderplds. Undersøgelsen viser ingen generel effekt f fodring på rtssmmensætningen i skovbunden smt på de resterende målte biotiske og biotiske prmetre. Vildtet udøver et betrgteligt græsningstryk i hele skoven, og der ses ikke et øget græsningstryk nær foderpldser. Med den nuværende vildtforvltning i Gribskov skønnes det derfor, t fodringen ikke udgør en trussel mod de skovbevoksede hbittnturtyper. En f forudsætningerne for t fodringen ikke udgør en trussel, er foderpldsernes plcering og ntl. Foderpldserne er plceret i tætte grnbevoksninger, der ikke er en del f Ntur 2 udpegningsgrundlget. Hbittnturtypernes rel påvirkes derfor ikke direkte ved udlægning f foder. Det reltivt høje ntl foderpldser, som er fordelt over hele skoven, kn desuden være med til t modvirke en eventuel smling f vildtet. 2
Abstrct Abstrct Gribskov, forest in Northern Zelnd, is prt of the Europen Ntur 2 network nd contins five protected forest hbitt types. The forest holds lrge popultion of fllow deer (Dm dm L.) which is not ntive species in Denmrk. Therefore the deer is feed t specific feeding sttions during the winter to sustin big nd helthy popultion. There re 24 feeding sttions in the forest, which is plced primrily in non protected conifer hbitts but often locted close to the protected hbitt types. The supplementry food supply nd the incresed ctivity of the deer in loctions with feeding sttions could potentilly compose thret to the vegettion in nerby protected hbitt types by incresing nutrient vilbility nd grzing pressure. To investigte whether feeding sttions ffect three of the protected forest hbitts, biotic nd biotic prmeters were mesured t numerously distnces between 1-2 m from four different feeding sttions. These sites were compred with similr mesurements from corresponding reference sites nd site where fence hd prevented grzing by deer. The three investigted forest hbitt types re Luzulo-Fgetum beech forests (911), Asperulo- Fgetum beech forests (913) nd Sub-Atlntic nd medio-europen ok or ok-hornbem forest of the Crpinion betuli (916). Species composition ws investigted using cluster nlysis nd Nonmetric Multidimensionl Scling (NMDS) ordintion, while the remining prmeters were nlysed with regrds to distnce from feeding sttion. The investigtion shows tht supplementry feeding hs no generl effect on the species composition on the understorey vegettion or the other mesured prmeters s function of distnce from feeding sttions. There ws considerble effect of grzing in the forest but the grzing pressure ws eqully distributed ll over the forest, except t sites where fencing hd prevented grzing. Therefore, the present mngement of the deer popultion is estimted not to compose thret to the forest hbitt types. Among the possible resons why feeding sttions do not compose thret, is the loction nd number of feeding sttions. The fct tht the feeding sttions re locted in non protected coniferous forests prevents direct destruction of protected hbitt, nd the reltively high number feeding sttions prevents ccumultion of lrge number of deer in restricted res. 3
Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse 1. Introduktion... 8 1.1. Om dådyret (Dm dm)... 11 1.1.1. Oprindelse og udbredelse... 11 1.1.2. Fødevlg... 12 1.1.3. Hbitt og dfærd... 13 1.1.4. Forvltning... 14 1.2. Skovens vegettion... 16 1.2.1. Hbittnturtyperne 911, 913 og 916... 16 1.2.2. Lysforhold... 17 1.2.3. Jordbundstype mor eller muld... 17 1.2.4. Jordbundens vndindhold... 18 1.2.5. Jordens kemiske egenskber... 18 1.2.6. Gødskning... 19 1.2.7. Græsning... 2 1.2.8. Vejnlæg... 2 1.3. Gribskov... 21 1.3.1. Områdebeskrivelse... 21 1.3.2. Historie... 21 1.3.3. Drift... 22 1.3.4. Beskyttelse... 23 1.3.5. Ntur 2... 24 1.3.6. Udpegning f Ntur 2-områder... 27 1.3.7. Ntur 2 plnlægning... 28 1.3.8. Beskyttelse og forvltning f Ntur 2-områder... 29 2. Mteriler og metoder... 3 2.1. Loklitetsbeskrivelser... 3 2.1.1. Rtjensvej... 31 2.1.2. Smørstensvej... 31 2.1.3. Skovfogedvej... 31 2.1.4. Tuevej... 31 2.1.5. Pælevej... 32 2.1.6. Referencelokliteter... 32 2.2. Feltrbejde... 32 2.2.1. Forsøgsdesign... 33 2.2.2. Vegettionsundersøgelser... 33 2.2.3. Dækningsgrd og mksiml højde... 35 2.2.3. Dækningsgrd og mksiml højde... 36 2.2.4. Cnopy closure... 36 2.2.5. Topogrfiske prmetre... 36 2.2.6. Jordprøver... 36 2.2.7. Foderprøver... 37 2.3. Lbortorierbejde... 37 2.3.1. Ledningsevne og ph... 37 4
Indholdsfortegnelse 2.3.2. Soil Orgnic Mtter...37 2.3.3. Totl kvælstof & fosfor...37 2.4. Florindeks...38 2.4.1. Runkiærs knoplivsformsystem...38 2.4.2. Ellenbergs indiktorværdier...38 2.5. Dtbehndling...39 2.5.1. Bivrite nlyser...39 2.5.2. Multivrite nlyser...39 3. Resultter...44 3.1. Bivrite nlyser...44 3.2. Abiotiske prmetre...44 3.2.1. Totl kvælstof (TN)...44 3.2.2. Totl fosfor (TP)...44 3.2.3. ph...45 3.2.4. Ledningsevne...45 3.3. Biotiske prmetre...47 3.3.1. Totl dækningsgrd...47 3.3.2. Mksiml vegettionshøjde...47 3.3.3. Antl rter...47 3.3.4. Cnopy closure...47 3.4. Florindeks...48 3.4.1. Runkiærs knoplivsformer...48 3.4.2. Ellenbergs indiktorværdier...49 3.5. Multivrite nlyser...5 3.5.1. Hierrkisk gglomertiv clusternlyse...5 3.5.2. Nonmetric Multidimensionl Scling (NMDS) ordintion...53 3.5.3. BIOENV...56 3.5.4. BIOENV på loklitet R911...57 3.5.5. BIOENV på loklitet Sm911...57 3.5.6. BIOENV på loklitet Sk913...57 3.5.7. BIOENV på loklitet Tu916...58 3.5.8. BIOENV på loklitet Pæ911...58 3.6. Foderets næringsindhold...59 4. Diskussion...6 4.1. Foderpldsernes effekt på biotiske og biotiske prmetre...6 4.1.1. Abiotiske prmetre...6 4.1.2. Biotiske prmetre...6 4.1.3. Smmenligning med reference...61 4.2. Foderpldsernes effekt på skovbundens vegettion...62 4.2.1. Artsntl og florindeks...62 4.2.2. Artssmmensætning...63 4.2.3. BIOENV...63 4.3. Trusselsvurdering f vinterfodring f dåvildtet i Gribskov...64 4.4. Metodekritik...65 5
Indholdsfortegnelse 4.4.1. Forsøgsdesign... 65 4.3.2. Felt- og lbortorierbejde... 65 5. Konklusion... 66 6. Referencer... 67 7. Forkortelser... 75 7.1. Ntur 2-koder... 75 7.2. Lokliteter... 75 7.3. Runkiærs knoplivsformer... 75 8. Ordliste... 76 9. Bilg... 78 9.1. UTM/EUREF 89 koordinter for prøvefelter i Gribskov... 78 9.2. Totl rtsliste... 8 9.2.1. Florregistrering R911... 82 9.2.2. Florregistrering Sm911... 83 9.2.3. Florregistrering Sk913... 84 9.2.3. Florregistrering Tu916... 85 9.2.5. Florregistrering Pæ911... 86 9.2.6. Florregistrering Ref911... 87 9.2.7. Florregistrering Ref913... 88 9.2.8. Florregistrering Ref916... 89 9.3. DAFOR-sklen... 9 9.4. CD-rom med registrerede biotiske og biotiske prmetre... 91 6
7
Introduktion 1. Introduktion I Dnmrk er der kun meget lidt oprindelig og urørt ntur tilbge. Gennem de sidste århundrede er skov blevet fældet og jord blevet drænet og opdyrket til fordel for smfundets udvikling en udvikling som er sket på bekostning f nturtyper og rter, der for mnges vedkommende er blevet trængt tilbge til små og frgmenterede områder, eller som helt er blevet udryddet. Det økologiske netværk Ntur 2 er et redskb til t sikre den tilbgeværende biologiske diversitet i Europ ved bevrelse f visse nturtyper og vilde rter. Netværket består f lysåbne og skovbevoksede nturtyper (herefter hbittnturtyper), som nses for bevringsværdige for medlemslndene, og er lle formuleret i EF-hbittdirektivets bilg 1 (Anon., 1992). I Dnmrk findes der 59 forskellige hbittnturtyper, hvorf de 9 er skovbevoksede (Anon., 27e). Hbittnturtyperne er defineret ud fr forekomsten og strukturen f krkteristiske plnterter, som fspejler en række biotiske og biotiske prmetre. Blndt de vigtigste biotiske fktorer er mængden f plntetilgængelige næringsstoffer i jorden, d de i høj grd påvirker vegettionens rtssmmensætning og struktur. Mnge næringsstoffer er livsvigtige for plnter, d de indgår i en række orgniske forbindelser som eksempelvis proteiner og DNA, og ved lv tilgængelighed kn de således være begrænsende for plnters vækst og overlevelse (Snd-Jensen, 2). Adskillige undersøgelser hr gennem tiden vist, t kvælstof (N) er det mest begrænsende næringsstof for plnters vækst i terrestriske økosystemer (Tilmn, 1982; Vitousek & Howrth, 1991; Mtson et l., 22), og N er dermed f stor betydning for vegettionens rtssmmensætning og struktur. Fosfor (P) kn også være begrænsende for terrestriske plnter men ikke i smme grd som kvælstof. Forklringen ligger i, t P tilbgeholdes i jorden bundet til minerler, mens N let udvskes fr jorden, eller vi denitrifiktion tbes til tmosfæren som N 2 (Smith et l., 1999). D N er det mest vækstbegrænsende næringsstof for terrestriske plnter, er det ikke overrskende, t en tilførsel f N øger plnters primærproduktion. Det er netop denne effekt, der ligger til grund for den mssive tilførsel f N til lndbrugsreler, der sker i dg, og som hr utilsigtede konsekvenser for ndre økosystemer (Smith et l., 1999). Fr de gødede mrker spredes N til ndre reler vi overfldefstrømning og nedsivning til grundvndet men også i høj grd ved tmosfærisk deposition (Johnsen & Ro-Poulsen, 23; Ellermnn, 27). En f de største trusler mod sikringen f hbittnturtyper i Dnmrk er således kvælstoftilførsel (Søgrd et l., 23; Agger et l., 25), hvis effekt er en ændring i vegettionens rtssmmensætning og smlet set en nedgng i ntllet f rter (Smith et l., 1999). Der er defineret tålegrænser for hvor stor en tilførsel f næringsstoffer, de forskellige nturtyper kn modstå, uden vegettionens struktur eller smmensætning ændres (Agger et l., 22b). Tålegrænsen for kvælstoftilførsel i løvskov fhænger f jordbundstypen og ngives derfor som et intervl mellem 1-2 kg N h -1 år -1 (Ellermnn, 27). I dg overskrides tålegrænsen for kvælstofudledning på mere end 4 % f de dnske løvskovsreler (Agger et l., 22). Store plnteædere som eksempelvis hjorte hr ligeledes en væsentlig betydning for terrestriske økosystemer (Augustine & McNughton, 1998). Med deres selektive græsning påvirker de vegettionens rtssmmensætning og struktur direkte ved vlg og frvlg f bestemte rter og plntedele. Ædes eksempelvis knopper, unge blde og skudspidser f visse rter, vil disse plnters vækst blive hæmmet til fordel for plnter, som ikke ædes. I skove hr 8
Introduktion plnteædernes selektive græsning stor betydning for hvilke trærter kronelget består f, og undersøgelser hr vist, t særligt ttrktive rter fuldstændigt kn undertrykkes ved nedgræsning f de unge individer (Gill & Berdll, 21; Horsley et l., 23). Dyrenes bestndstæthed er i den henseende vigtig, d dyrene ved høje tætheder i mere udtlt grd æder den tilgængelige føde uden hensyntgen til rt (Petersen & Vestergrd, 1998). Et modert græsningstryk opretholder således eksistensgrundlget for mnge rter, mens en stigning i græsningstrykket medfører et fld i ntllet f rter (Fuller, 21; Kirby, 21; Stewrt, 21). Vegettionens rtssmmensætning og struktur påvirkes ligeledes direkte f de store plnteæderes tråd, d ikke lle rter kn modstå et sådn slid. Flere undersøgelser hr vist, t plnter med et bslt vækstpunkt som eksempelvis medlemmer f græsfmilien (Pocee) bedre kn modstå tråd i forhold til urter, mosser og trærter (Sun & Liddle, 1993; Hmberg et l., 28), og t den tydeligste effekt f tråd ses på vegettionens højde (Sun & Liddle, 1993). Vinterfodring f hjortevildt er en kendt forvltningsprksis i mnge lnde i det nordlige Europ smt i dele f Nordmerik (Putmn & Stines, 24), og udføres blndt ndet for 1) t ersttte tb f nturlige udbredelsesområder, 2) t modvirke udsultning f svge individer, 3) t øge et områdes bærekpcitet, 4) t øge densiteten f trofæhnner, størrelsen f gevirer smt vægten, 5) t kontrollere vildtets bevægelser smt 6) t modvirke ødelæggelse f skovog lndbrugsreler (Peek et l., 22). Det er tidligere set, t vildtet kn udøve en betydelig nedtrmpning og græsning f den omkringliggende vegettion som følge f smling f dyrene omkring foderpldserne (Domn & Rsmussen, 1944; Putmn & Stines, 24). Det er desuden tænkeligt, t hjortene kn påvirke vegettionen i sådnne områder ved t tilføre store mængder f lettilgængelige næringsstoffer vi deres gødning og urin. Så vidt det vides, findes der imidlertid ingen undersøgelser f, hvilken effekt en smling f vildt kn hve på vegettionens rtssmmensætning og struktur. Gribskov i Nordsjællnd er en del f det europæiske Ntur 2 netværk, og er bl.. udpeget på grundlg f forekomsten f fem forskellige skovhbittnturtyper (Anon., 27e). Gribskov dækker et rel på 568 h, og hr en reltiv lille kontkt med omkringliggende lndbrugsreler, hvorfor den ikke belstes i større grd f næringstilførsel fr grundvnd eller overfldefstrømning. Derimod estimeres den tmosfæriske kvælstofdeposition i skoven til 11-16 kg N h -1 år -1 (Geels et l., 26; Ellermnn et l., 27), hvilket overskrider tålegrænsen for visse nturtyper. Ifølge bsisnlysen for de skovbevoksede fredsskovsreler i Gribskov er en f de væsentligste trusler mod de udpegede hbittnturtyper i skoven netop eutrofiering i form f tmosfærisk kvælstofdeposition (Skov- og Nturstyrelsen, 27). I Gribskov holdes en stor popultion f dådyr (Dm dm L.), som ikke er en hjemmehørende 1 rt i Dnmrk. Derfor er popultionen i Gribskov gennem mnge år blevet tilskudsfodret vinteren igennem med det primære formål t sikre grundlget for en stor og sund bestnd (Frederiksborg Sttsskovdistrikt, 27). I dg nslås der t være en sommerbestnd på c. 8-1 dådyr i Gribskov, hvilket er den største fritlevende bestnd i lndet. Desuden findes en sommerbestnd f rådyr (Cpreolus cpreolus L.) på c. 1 individer og en lille sommerbestnd f sik (Cervus nippon Temminck) på c. 5 individer. I 1 En rt betegnes hjemmehørende, hvis den selv er indvndret til lndet efter sidste istid og hr etbleret sig i reproducerende bestnde. En hjemmehørende rt i Dnmrk hr ltså sin nturlige, biogeogrfiske udbredelse inden for lndets grænser. Dådyret er ikke en hjemmehørende rt i Dnmrk men er derimod en introduceret rt, som bevidst er blevet indført (i modsætning til indslæbt, som sker ubevidst; Nturrådet, 21). 9
Introduktion skovens nordvestlige del ses desuden ofte strejfende individer f krondyr (Cervus elphus L.) fr en bestnd med bsis i Tisvilde Hegn (Frederiksborg Sttsskovdistrikt, 27; Bch, pers. kom.). Vinterfodringen f skovens hjortevildt finder sted fr midten f november til midten f pril. Foderet udlægges på 24 foderpldser, der findes spredt rundt i skoven. Fodringen kn bevirke, t der sker en smling f skovens vildt omkring foderpldserne, der både direkte (ved græsning og tråd) og indirekte (ved ændring f jordens næringsindhold) kn hve indflydelse på den omkringliggende vegettions rtssmmensætning og struktur. Formålet med denne undersøgelse er således, t vurdere om vinterfodring f Gribskovs dåvildtpopultion udgør en trussel mod vegettionen i de udpegede skovhbittnturtyper. Denne undersøgelse finder sted i udvlgte Ntur 2-områder i Gribskov, hvor effekten f fodring blev undersøgt på tre forskellige hbittnturtyper. Forskellige biotiske og biotiske prmetre blev målt i otte fstnde fordelt lngs trnsekter indenfor 2 m fr foderpldser. Der blev desuden foretget tilsvrende målinger på referencelokliteter for de tre hbittnturtyper (beliggende minimum 1 km fr foderpldser), og på en loklitet hvor der ikke hr været græsning f hjortevildt som følge f indhegning. De undersøgte lokliteter er plceret i hbittnturtyperne: bøgeskov på morbund uden kristtorn (Ntur 2-kode 911), bøgeskov på muldbund (Ntur 2-kode 913) smt egeskov og blndskov på mere eller mindre rig jordbund (Ntur 2-kode 916; Dnmrks Miljøundersøgelser, 25). Undersøgelsen blev udført med henblik på t belyse følgende to problemstillinger. 1) Er der en smmenhæng mellem en række biotiske og biotiske prmetre og fstnd til foderplds i Gribskov? 2) Vil fodring f dåvildtet i Gribskov medføre t hbittnturtyperne 911, 913 og 916 kommer i ugunstig bevringssttus? For t introducere yderligere til de ovenstående problemstillinger, vil dådyrets biologi, udbredelse og forvltning i det efterfølgende blive gennemgået, ligesom betydende fktorer for skovens vegettion vil blive beskrevet. Endelig vil forholdende i Gribskov, dens økologi og udpegede hbittnturtyper smt Dnmrks forpligtelser til t bevre hbittnturtyperne i gunstig bevringssttus blive fremstillet. 1
Introduktion 1.1. Om dådyret (Dm dm) Dette fsnit indeholder en introduktion til dådyrets biologi, oprindelse smt nuværende udbredelse og forvltning i Dnmrk og Gribskov. Figur 1.1. Dåhjorte i den krkteristiske rødbrunlige sommerdrgt med hvide pletter. På hjorten th. kn den særegne sorte stribe nes, der løber lngs rygsøjlen ud i hlespidsen smt det hvide spejl omkrnset f sorte striber. Dådyrets gevir, der kun ses hos dåhjorten, er bredt og skovlformet (udfldet) med tkker på bgknten. Det kstes hvert år mellem pril og juni, hvorefter er nyt og større gevir vokser frem (Feldhmer et l., 1988; Asferg & Olesen, 24). Foto: P.E. Pedersen/FugleogNtur.dk. 1.1.1. Oprindelse og udbredelse Dådyret (Dm dm) er en firemvedrøvtygger, som tilhører hjortefmilien (Cervide). Arten menes t hve sin oprindelige udbredelse i det sydlige Europ omkring Middelhvet, Lillesien og muligvis i det nordlige Afrik og Etiopien (Feldhmer et l., 1988). I den seneste mellemistid (Eem) for c. 13-115. år siden hvde dådyret spredt sig til det meste f Europ, inklusiv Dnmrk, hvor fossile fund vidner om dådyrets forekomst (Aris- Sørensen, 1998). Under Eem vr klimet vrmt, og udbredelsesgrænsen for mnge rter vr betydeligt nordligere end nu. Dådyret forsvndt fr Dnmrk og resten f det europæiske kontinent ved Weichsel-istidens begyndelse, d klimet hermed blev for koldt, til t rten kunne overleve (Aris-Sørensen, 1998). Dådyret trk sig tilbge til Tyrkiet, Irn og Irk, hvor fritlevende popultioner nu kun er t finde i Tyrkiet (Feldhmer et l., 1988). 11
Introduktion I nyere tid er rten blevet reintroduceret i mnge lnde i Europ (heriblndt Dnmrk) smt i blndt ndet Nordmerik, Sydmerik, Sydfrik, Austrlien og New Zelnd (Feldhmer et l., 1988). Det formodes, t den første introduktion f dådyret til Dnmrk llerede er sket en gng i Vikingetiden (Bgøe, 21). Det vides imidlertid med sikkerhed, t rten vr introduceret til lndet omkring år 12, d den her for første gng står nført i Vldemr Sejrs Jordebog fr 1231 (Weismnn, 1931). Hjorten hvde stor betydning som jgtog prydvildt for kongen på dværende tidspunkt, hvilket sndsynligvis ligger bg introduktionen f rten til lndet (Bgøe, 25). Dåvildtet 2 blev hurtigt bidrgyder til kongens og delens husholdning, og blev derfor både holdt i dyrehver og udst i den fri vildtbne 3. Dådyrets nuværende udbredelse i Dnmrk vurderes på grundlg f jgtudbyttet fr den fri vildtbne og dyrehver, som kn ses på figur 1.2. Arten synes t trives bedst i Østdnmrk, hvor lndskbet er en mosik f løv- og blndingsskov med rig bundvegettion f græsser og urter, vedvrende græsreler og dyrkede mrker. Den er dog t finde over hele lndet. Siden strten f 199 erne indtil i dg hr den fritlevende bestnd stbilt befundet sig på sit højeste nogensinde (Asferg et l., 24; Mrkus, 28). Ifølge Jægerforbundets opgørelser fr februr 22 blev den fritlevende bestnd skønnet til c. 5.3 dyr, mens bestnden i dyrehver vr c. 2.2 dyr (Olsen, 22). Der nses t være god overensstemmelse mellem jgtudbyttet og skønnet f den reelle bestndsstørrelse (Asferg et l., 24). Som nævnt er Gribskov hjemsted for Dnmrks største fritstående popultion f dåvildt med en nslået sommerbestnd på 8-1 dyr (Frederiksborg Sttsskovdistrikt, 27). 1.1.2. Fødevlg Som medlem f underordenen Ruminnti (firemvedrøvtyggere) består dådyrets føde primært f plntemterile. Som nvnet ntyder, er denne underorden kendetegnet ved deres særlige tilpsning til plnteføde ved udvikling f et specielt fordøjelsessystem, som består f fire mver, smt ved t tygge føden mere end en gng. Firemvedrøvtyggerne udnytter således plnteføden mere effektivt end f.eks. enmvede dyr (Asferg & Olesen, 24). Hos dådyret vrierer fødevlget med årstiden og med levestedets geogrfiske plcering. Der findes ingen dnske fødeundersøgelser for rten, men en undersøgelse fr Hmpshire, Englnd hr vist t fødevlget kn opdeles i tre perioder. Fr mrts til september består dyrenes føde primært f græsser smt f urter og blde fr løvfældende buske og træer. I perioden fr oktober til december består føden primært f olden, mens den i den resterende del f året hovedsgligt består f dværgbuske, græsser smt f lidt nåletræer (Jckson, 1977). Selvom dådyr tilskudsfodres vinteren igennem, vil mindst 8 % f fødegrundlget stdig bestå f den nturlige vegettion (Borkowski & Obidziński, 23). Undertiden forårsger dåvildtet store skder på skovbevoksningen ved t æde nyspirede træer, skud og knopper smt ved t skrælle brk f især større løvtræer. D dådyret færdes i småflokke, de såkldte rudler, kn de ligeledes forårsge stor skde på kornfgrøder, især pg. tråd og ikke så meget fordi de æder fgrøderne (Asferg & Olesen, 24). 2 I jgtterminologien kldes dådyr for dåvildt. 3 Den fri vildtbne er oprindeligt en betegnelse for kongens jgtmrk, og stmmer fr omkring 12-tllet. Inden for den fri vildtbne vr jgten forbeholdt kongen, hvilket bl.. blev håndhævet ved mrkering f vildtbnen med enten pæle eller sten med inskriptioner. I dg tilkommer jgtretten i den fri vildtbne ejeren (Anon., 27). 12
Introduktion Figur 1.2. Udbredelsen f dådyr i Dnmrk 1997-23 i 1 1 km UTM-kvdrter smt dyrehver/hegninger. Efter Asferg & Mdsen (27). De tætteste bestnde f dådyr forekommer på Øerne og i Østjyllnd. Siden midten f 198 erne hr rten imidlertid etbleret nye, fritlevende bestnde i både Midt- og Nordjyllnd, som sndsynligvis er opstået på grundlg f undslupne eller bevidst udstte dyr fr hjorteopdræt (Asferg & Mdsen, 27) 1.1.3. Hbitt og dfærd Dådyrets vlg f hbitt er ofte en kombintion f flere nturtyper. Økologisk set er dådyret tilpsset et liv på åbne græssletter, men i Dnmrk er rten oftest t finde i tilknytning til store, smmenhængende skovområder (Asferg & Olesen, 24). Dådyret fourgerer mest omkring solopgng og solnedgng, og opholder sig i de lyse timer i dækning f skoven (Feldhmer et l., 1988; Bch, pers. kom.). Grunden til denne dfærd kn skyldes menneskets store jgtlige efterstræbelse, således hbittvlget nærmere fspejler menneskets forstyrrelse end dyrets økologiske tilpsning. Fritlevende dådyr færdes i rudler næsten hele året rundt og hævder ikke territorium. Sædvnligvis færdes dåer og klve smmen i dårudler, mens hjortene enten færdes lene eller i små hjorterudler. Dårudlerne er størst op til brunstperioden fr midten f oktober til slutningen f november, hvor hjortene smler dåer til prring (Feldhmer et l., 1988; Asferg & Olesen, 24; Asferg & Mdsen, 27). Hjortene bruger næsten l deres energi i denne periode på brunstktivitet, hvilket kn betyde t de tber op til 25 % f deres kropsvægt. Grundet den sene brunstperiode forringes de brunstktive hjortes chnce for t overleve vinteren (Asferg & Olesen, 24). 13
Introduktion 1.1.4. Forvltning Eftersom dådyret ikke hr nogen nturlige fjender i den dnske ntur, er jgt en f de mest fgørende fktorer for bestndens størrelse. Jgtsæsonen for dåhjorte løber fr den 1. september til 31. jnur, mens jgtsæsonen for dåer og klve er en måned kortere fr den 1. oktober til 31. jnur (Anon., 27c). Generelt bliver hjortevildtet i Dnmrk forvltet i henhold til jgtloven (Anon., 27) smt de tilhørende bekendtgørelser. Af bekendtgørelse om henlæggelse f opgver og beføjelser til Skov- og Nturstyrelsen (Anon., 27d) fremgår det f 1, t Skov- og Nturstyrelsen skl vretge ledelsen f sttsskovbruget - herunder forvltningen f hjortevildtet i sttsskovene. Retningslinjerne for denne forvltning er beskrevet i det såkldte jgtppir (Skov- og Nturstyrelsen, 1994), hvorf det fremgår, t formålene med jgtforvltningen på sttens reler er 1) t tge hensyn til vildtet ved t sikre sunde, fblncerede, rts- og individrige vildtbestnde, 2) t begrænse de skder vildtet kn give nledning til, 3) t tge hensyn til befolkningens rekretive behov bl.. ved t opretholde righoldige vildtbestnde, 4) t opretholde den del f vores kulturhistorie, der omftter jgt og vildtforvltning i sttsskovene, og 5) t lde sttsskovene virke som vildtreservoir for egnens vildt. Gribskov er sttsejet skov og forvltes f Skov- og Nturstyrelsen Nordsjællnd (herefter SNS Nordsjællnd). Ovenstående målsætninger beskrevet i jgtppiret søges derfor efterlevet ved vildtplejen i skoven. I Gribskov rettes vildtplejen særligt mod dåvildtet (Skov- og Nturstyrelsen, 1994b) og kn opdeles i terrænpleje og bestndspleje. Terrænplejen omftter enten indgreb i terrænets beskffenhed eller hensyntgen til vildtet ved omlægning f skovdriften, mens bestndsplejen omftter fodring, fskydning og nden regulering f vildtet (Skov- og Nturstyrelsen, 1994). Af boks 1.1 fremgår det hvilken terrænpleje og bestndspleje, der foretges i Gribskov, i forhold til dåvildtpopultionen. En vigtig del f bestndsplejen i Gribskov består f fodring f hjortevildtet vinteren igennem. Som nævnt finder fodringen sted i vinterhlvåret fr midten f november til midten f pril. Foderet udlægges på 24 foderpldser, der findes spredt rundt i skoven (se figur 2.1), og består f helsædsensilge f hvre 4 smt mjs. Der bruges c. 15 stk. wrpbller á 5 kg smt c. 7 ton mjs på en fodersæson. Desuden er der opst sliksten, som minerltilskud til vildtet, for t mindske skder på træer. Foderpldserne er lle plceret i mere eller mindre unge grnbevoksninger, der smtidig fungerer som dgskjul for vildtet. (Frederiksborg Sttsskovdistrikt, 27). Fodring f hjortevildt er ikke en udbredt forvltningsprksis på sttens reler i øvrigt. Foruden i Gribskov er det så vidt det vides kun i Jægersborg Dyrehve og på Vestmger, t hjortevildtet fodres vinteren igennem (Christinsen, pers. kom.). Disse bestnde dskiller sig fr bestnden i Gribskov ved t være under hegn. 4 Helsædsensilge f hvre er gæret hvrekorn høstet uden t blive tærsket. Umiddelbrt efter høsten bliver kornet presset let smmen og pkket lufttæt i store bller. Denne behndling fremmer de nerobe gæringsprocesser i fgrøden. Ved gæringen øges foderets holdbrhed uden næringsværdien flder betydeligt (dlg, 28). 14
Introduktion Boks 1.1 Dåvildtplejetiltg på reler tilhørende SNS Nordsjællnd herunder Gribskov. Dåvildtplejen opdeles i terrænpleje og bestndspleje i henhold til jgtppiret (jgt og vildtforvltning på Skov- og Nturstyrelsens reler). Efter Frederiksborg Sttsskovdistrikt (27). Terrænpleje (direkte) Etblering og forbedring f vigtige biotoper f.eks. etblering f dgskjul for vildtet Sløjfning f dræn og grøfter Anlægning f vildtgre Slåning/snerydning f skovenge og vejrbtter Bestndspleje Fodring Opsætning f sliksten Målrettet fskydning Terrænpleje (indirekte) Opprioritering f nvendelse f løvtræ Selvforyngelse frem for plntning Begrænsning f indhegning Hugst f eg og sk om vinteren i perioder med sne og frost Ved undersøgelser f tilskudsfodringens effekt på hjortevildtets overlevelse er det blevet påvist, t fodringen skl påbegyndes sent på efteråret og opretholdes vinteren igennem, hvis den skl hve en positiv effekt på overlevelsen i popultionen (Putmn & Lngbein, 1992). Tilskudsfodring vil ikke hve nogen effekt, hvis den først igngsættes når der observeres høj dødelighed. Årsgen til dette er for det første, t det tger tid for mikroorgnismerne i hjortenes vom t omstille sig til tilskudsfoderets struktur og mikrobielle smmensætning. For det ndet udnytter hjortenes deres energireserver i kroppen på en sådn måde, t en tilstnd f forgiftning begynder en tid inden dødsfld observeres (Denholm, 1979). Fodring f hjortevildt nødvendiggør derfor plnlægning og kontinuerlig udførsel (Domn & Rsmussen, 1944; Denholm, 1979), hvilket udmøntes i retningslinjerne for fodring på Skov- og Nturstyrelsens reler (Skov- og Nturstyrelsen, 1994). En nden del f bestndsplejen i Gribskov består i fskydning f dåvildtet fordelt på køn og ldersgrupper. Der fskydes årligt c. 115 dådyr i Gribskov, og medregnes det nturlige frfld og påkørte dyr, sker der smlet set en årlig frkørsel på c. 3 dådyr (Frederiksborg Sttsskovdistrikt, 27). Det er påkrævet f SNS Nordsjællnd t plnlægge fskydningen i dåvildtbestnden i henhold til supplerende retningslinjer for jgt og vildtforvltning på Skovog Nturstyrelsens (Skov- og Nturstyrelsen, 1994b). 15
Introduktion 1.2. Skovens vegettion Hbittnturtypernes vegettion bestemmes overordnet f biotiske og biotiske prmetre, smt f den udvikling vegettionen gennemgår over tid (succesion) men også i høj grd f menneskets udnyttelse f den (Petersen & Vestergrd, 1998). Dette fsnit omhndler den vegettive rtssmmensætning, som krkteriserer de tre undersøgte skovhbittnturtyper 911, 913 og 916, smt de prmetre der hr størst indflydelse på vegettionen. Et økosystems klimkstilstnd er overordnet betinget f klim- smt jordbundsforhold, og ville uden menneskets indvirkning i størstedelen f Dnmrk være løvfældende skov. Mikroklimet i skoven dskiller sig mrknt fr mikroklimet på det åbne lnd på grund f træernes indflydelse på lys-, tempertur-, fugtigheds- og jordbundsforhold, og skovbundens vegettion domineres derfor f urter og mosser (Petersen & Vestergrd, 1998). 1.2.1. Hbittnturtyperne 911, 913 og 916 I Gribskov er fem skovhbittnturtyper fr hbittdirektivets bilg 1 udpeget. De mest udbredte er henholdsvis bøgeskov på mor uden kristtorn (911), bøgeskov på muld (913) og egeskov og blndskov på mere eller mindre rig jordbund (916) (Skov- og Nturstyrelsen, 27). For t et område kn kortlægges som skovnturtype, skl der på lokliteten forekomme er nturlig vegettion, der dnner højskov 5 med typisk underskov. Undtget er dog plntet skov uden plntgekrkter, som rummer den bevringsværdige bundflor (Anon., 1992). Bøgeskov på mor uden kristtorn (Ntur 2-kode 911) er en skovnturtype domineret f trærten bøg (Fgus sylvtic L.). Afhængigt f udviklingsstdie kn op mod hlvdelen f træerne være en indblnding eller underskov f ndre rter dog ikke kristtorn (Ilex quifolium L.) eller tks (Txus bcct L.). Jordbunden er sur, hvilket krkteriserer morbund 6. Dette giver sig udtryk i nturtypens krkteristiske skovbundsrter, som er bølget bunke (Deschmpsi flexuos L.), skov-jomfruhår (Polytrichum formosum Hedw.), ørnebregne (Pteridium quilinum L.) og blåbær (Vccinium myrtillus L.; Dnmrks Miljøundersøgelser, 25). Skovnturtypen bøgeskov på muld (Ntur 2-kode 913) er ligeledes domineret f bøg, og fhængig f lders- smt udviklingsstdie kn en større eller mindre del f træerne være en indblnding eller underskov f ndre rter. Jordbundens ph er nær neutrl (ph 7). De krkteristiske rter i skovbunden er guldnælde (Lmistrum gleobdolon L.), enblomstret flitterks (Melic uniflor Retz.), hvid nemone (Anemone nemoros L.), skovmærke (Glium odortum L.) og tndrod (Dentri bulbifer L.). Desuden forekommer lm. bingelurt (Mercurilis perennis L.), hulrodet lærkespore (Corydlis bulbos (L.) DC.), miliegræs (Milium effusum L.), rmsløg (Allium ursinum L.), knoldet brunrod (Scrophulri nodos L.), skovslt (Lctuc murlis L.) og skovviol (Viol reichenbchin Jordn) ofte (Dnmrks Miljøundersøgelser, 25). Egeskov og blndskov på mere eller mindre rig jordbund (Ntur 2-kode 916) er en skovnturtype hvorpå stilk-eg (Quercus robur L.) eller stilk-eg og vnbøg (Crpinus betulus L.) er dominerende. Jordbunden er mere eller mindre næringsrig, og er enten periodevis vndlidende eller med så høj grundvndsstilling, t eg trives frem for bøg og sk (Frxinus excelsior L.). Foruden stilk-eg og vnbøg er nvr (Acer cmpestre L.), småbldet 5 I en højskov er træerne ensldrende, og bevoksningen drives i lng omdrift. Dvs. t træerne opnår deres fulde højde, inden de fældes. Ved fuld højde renfdrives bevoksningen på en gng, og området bliver efterfølgende tilplntet. Størstedelen f de dnske skove drives som højskove (Rune, 21). 6 Se fsnit 1.2.3. for mere om morbund. 16
Introduktion lind (Tili cordt Miller), stor fld-stjerne (Stellri holoste L.), jordbær-potentil (Potentill sterilis L.), skov-hundegræs (Dctylis polygm Horvtovski) og lund-rnunkel (Rnunculus nemorosus DC.) krkteristiske for nturtypen. På ældre lokliteter forekommer desuden ofte mjblomst (Mjnthemum bifolium L.), bølget bunke, liljekonvl (Convllri mjlis L.), krns-konvl (Polygontum verticilltum L.) og stor frytle (Luzul sylvtic (Hudson) Gudin) (Dnmrks Miljøundersøgelser, 25). 1.2.2. Lysforhold Lys er en f de vigtigste prmetre for plnters fordeling i skov (Petersen & Vestergrd, 1998), d plnter er fhængige f energi fr solen til t lve fotosyntese. Glukosen, der produceres herved, dnner grundlg for opbygningen f lle plnters orgniske bestnddele. Lysforholdene er forskellige under bøg og eg (se figur 1.3). Bøg betegnes som et skyggetræ, d det slipper mindre end 3 % lys igennem til skovbunden, mens eg er et lystræ, d det slipper 1-3 % lys igennem til skovbunden (Møller, 1965). Skovbundsvegettionen under skyggetræer er oftest forårsgrønne rter, som hr løvblde og blomstrer inden træernes løvspring, mens vegettionen under lystræer er mere rtsrig og etgeret (Vedel, 1969). Træernes lder og drift hr også stor betydning for, hvor meget lys, der slippes igennem til skovbunden. I ældre nturskov 7 slipper der eksempelvis reltivt meget lys igennem til skovbunden (Emborg et l., 2) i forhold til i unge, ensrtede højskove, hvor kronerne lder reltivt lidt lys pssere (Rune, 21). Figur 1.3. Tv. en bøgebevoksning fr 192 og th. en bevoksning f stilk-eg fr 1948. Bøgebevoksningen er lngt mere sluttet i forhold til egebevoksningen, hvilket i høj grd hr betydning for skovbundsvegettionens rtssmmensætning. Foto D. Gmmeltoft. 1.2.3. Jordbundstype mor eller muld Mor og muld er to forskellige jordbundstyper, som hyppigt forekommer i dnske skove, og som begge findes i Gribskov (Skov- og Nturstyrelsen, 27). I boks 1.2 ses hvilke kombintioner f fktorer, der fører til dnnelsen f dem. Crbon/nitrogen forholdet i både bøg og egs førne er forholdsvist højt (c. 5), hvorfor der under de to rter dnnes mor på 7 Se definition f nturskov i boks 1.3 side 23. 17
Introduktion dårlig, klkfttig minerljord, mens der på næringsrig, klkholdig minerljord dnnes muldjord (Abrhmsen, 1986). Morbund består f et surt øvre lg førne (ph 3,5-5) og herunder en udvsket jordhorisont. Morbund hr en dårlig vndbindingsevne, og nedsivende surt regnvnd fr det øverste morlg bevirker, t forbindelser f jern og luminium forvitrer og udvskes fr den underliggende horisont. I endnu dybere jordlg genudfældes jern og luminium ved rektion med humussyrer, og den tydelige lgdeling der dnnes herved, kldes en podsolprofil (Petersen & Vestergrd, 1998). Nedbrydningen f førnelget foregår lngsomt på mor, d den næsten udelukkende sker ved hjælp f svmpe, og dyremssen er ofte 3-4 gnge lvere end på muld (Snd-Jensen, 2). Jordens ph er fgørende for næringsstoffers opløselighed og tilgængelighed for plnter (se fsnit 1.2.5), og på morbund er tilgængeligheden f næringsstoffer lv (Abrhmsen, 1986). Skovbundens vegettion på mor er derfor rtsfttig og ofte domineret f græsser (Petersen & Vestergrd, 1998). Muldbund er kendetegnet ved t være velopblndet, hve en god krummestruktur smt ved t hve en god vndbindingsevne (Snd-Jensen, 2). Krummestrukturen skyldes blndt ndet en rig bestnd f regnorme, der ved t indtge både jord og detritus er hovednsvrlige for, t der sker en opblnding f humus og minerljord. Muldjordens ph-værdi er svgt sur til neutrl i overflden (ph 4,5-7,5) og stigende nedefter, hvorfor opløseligheden og tilgængeligheden f plntenæringsstoffer er reltivt høj. Skovbundsvegettionen på muld er derfor mere rtsrig end på mor og overvejende bestående f bredbldede urter (Petersen & Vestergrd, 1998). Boks. 1.2. Oversigt over fire overordnede betingelser for mor- og mulddnnelse i skovbunden. Efter Abrhmsen (1986). Mulddnnende fktorer Klkrig minerljord (moræneler) Netto nedbørsmængde < fordmpning Lvt C/N forhold i førnen (især løvtræer) Jordbundsfun med store regnorme Mordnnende fktorer Klkfttig minerljord (sndjord) Netto nedbørsmængde > fordmpning Højt C/N forhold i førnen (især nåletræer) Jordbundsfun uden store regnorme 1.2.4. Jordbundens vndindhold Tilgængeligheden f vnd i jordbunden er f væsentlig betydning for terrestriske plnters vækst, blndt ndet fordi optg f vnd vi rodsystemet er forbundet med optg f næringsstoffer. Et vedvrende lvt vndindhold i jorden vil derfor være en begrænsende prmeter for de fleste rters vækst. Tilsvrende vil et vedvrende højt vndindhold i jorden være en begrænsende prmeter, d en vndmættet jord hæmmer luftudskiftningen og således forhindrer en tilps ilttilførsel til rodsystemet. Vegettionens vndbehov i skovbunden er dog generelt mindre end på åbent lnd, på grund f den højere luftfugtighed i skoven og dermed nedstte evpotrnspirtion (Petersen & Vestergrd, 1998). Desuden hr jordoverfldens hældning (topogrfi) hr betydning for vndets bevægelse i jorden. På toppen f en skråning er jorden veldrænet. Jo længere ned d skråningen mn bevæger sig, des højere er jordens vndindhold (Brdgett, 25). 1.2.5. Jordens kemiske egenskber Tilgængeligheden f næringsstoffer i skovbunden hr stor betydning for vegettionen. Som tidligere nævnt er især kvælstof (N) og fosfor (P) vigtige, d disse to mkronæringsstoffer oftest forekommer i lve koncentrtioner i forhold til plnternes behov (Smith et l., 1999). 18
Introduktion Tilgængeligheden f en del ndre mikro- og mkronæringsstoffer er imidlertid også nødvendig, for t plnternes vækst og udvikling kn forløbe normlt (Abrhmsen, 1986). Bldførnen står for hovedprten f næringsstoftilførslen til skovbunden (Brnes et l., 1998), og tilgængeligheden f N og P fhænger derfor i høj grd f førnens omsætningshstighed (Abrhmsen, 1986). N er tilgængeligt for plnter som nitrt (NO 3 - ) eller mmonium (NH 4 + ), mens P er tilgængeligt som fosft (PO 4 3- ). Næringsstoffernes mængde og tilgængelighed er yderligere fhængig f jordens ktionkpcitet smt ph-værdi. Ktionkpciteten er et udtryk for jordens evne til t binde positive ioner (ktioner), og er nært koblet med jordens indhold f kolloider (Petersen & Vestergrd, 1998). Kolloider er små lerprtikler og orgniske humusstoffer med en dimeter på mindre end 1 μm, som er negtivt ldede. Kolloiderne tiltrækker derfor ktioner, og mnge næringsstoffer som eksempelvis klium (K + ), mgnesium (Mg ++ ), clcium (C ++ ), mmonium (NH 4 + ) og ntrium (N + ) tilbgeholdes således i jorden, ved t være bundet til kolloidernes overflde (Abrhmsen, 1986). Et højt indhold f kolloider er ltså en forudsætning for, t en jord kn hve en høj ktionkpcitet og dermed et højt næringsindhold, hvorfor næringsrige jorde ltid er lerede og humusholdige (Petersen & Vestergrd, 1998). Andelen f ktioner i jordbunden, der udgøres f brintioner (H + ), er et udtryk for jordens ph-værdi. ph er defineret som den negtive logritme til brintionkoncentrtionen (-log [H + ]). ph hr dskillige gnge vist sig t være bestemmende for plnterters fordeling i skov (Flkengren-Grerup, 1986; Brunet et l., 1997; Hrdtle et l., 23), hvilket for det første hænger smmen med, t jordens ph er fgørende for næringsstoffers opløselighed og tilgængelighed for plnter (se figur 1.4). For det ndet hr ph betydning for jordbundens fun- og mikroflorsmmensætning, og derved minerliseringsprocesserne i jorden (Petersen & Vestergrd, 1998). De fleste mikroorgnismer trives bedst ved en ph-værdi på 4-9, ligesom regnorme forekommer i meget lvt ntl i jorde med en lv ph (Brdgett, 25). Figur 1.4. De vigtigste plntenæringsstoffers opløselighed og tilgængelighed ved ph intervller i jord. Bredden f de skrverede områder illustrerer tilgængeligheden f de enkelte næringsstoffer. De terrestriske nturtyper i Dnmrk hr tendens til t være svgt eller stærkt sure, fhængig f minerljorden (Abrhmsen, 1986). Ved lv ph er tilgængeligheden f P lv, d det i stigende grd indgår i uopløselige forbindelser med jern og luminium, mens tilgængeligheden f N ved lv ph er lv som følge f udvskning (Brdgett, 25). Efter Schmidt et l. (25). 1.2.6. Gødskning En tilførsel f dyregødning og urin til skovbunden betyder en ændring f flere f jordens kemiske egenskber, som fremmer en øget produktion og biomsse i vegettionen. For det 19
Introduktion første forhøjes jordens indhold f N og P, d dyregødning og urin indeholder orgnisk stof, som ved nedbrydning blndt ndet omdnnes til mmonik (NH 3 ) eller mmonium (NH 4 + ) fhængig f ph, ligesom der sker en frigørelse f fosft (PO 4 3- ). For det ndet forhøjes jordens ktionkpcitet, d jordens indhold f humus forhøjes. Ændringen f disse kemiske egenskber betyder, t væksten f næringskrævende rter begunstiges, mens mindre næringskrævende rter forsvinder (Petersen & Vestergrd, 1998). 1.2.7. Græsning Som tidligere nævnt kn hjortes græsning hve en stor indflydelse på plnters rtssmmensætning og diversitet. I skove bliver mindre end 1 % f bldproduktionen spist, hvilket kun svrer til et pr procent f plnternes nettoproduktion (Snd-Jensen, 2). Ved deres selektive græsning, er vildtet imidlertid bestemmende for kronedækkets rtskomposition (Augustine & McNughton, 1998). Ved t fourgerer på løvfældende trærter med et lvt C/N forhold, vil skovens kronedække komme til t bestå rter med et højt C/N forhold. D en stor del f næringsstoftilførslen i skov kommer fr bldførnen, hr vildtets græsning derved en indirekte effekt på næringsstoftilgængeligheden i jorden (Brdgett, 25). Plnter beskytter sig på forskellig vis mod græsning blndt ndet ved t udvikle hårde blde, indeholde mnge fibre smt ved kemisk beskyttelse (Snd-Jensen, 2). Plnter med en reltivt lv væksthstighed investerer mere i beskyttelse mod græsning end rter med en reltivt høj væksthstighed (Coley et l., 1985). Lv væksthstighed indebærer længere levetid f vævet, hvorfor en investering i beskyttelse mod græsning bedre kn betle sig. I næringsfttige miljøer hvor væksthstigheden er reltivt lv, investerer rterne derfor oftest meget i beskyttelse. Den giftige rt ørnebregne (Pteridium quilinium), som er krkteristisk for den næringsfttige hbittnturtype bøgeskov på mor (911), er et eksempel herpå. Arten bliver ofte dominerende ved et højt græsningstryk, d vildtet undgår plnten på grund f dens høje indhold f toksiske stoffer (Gill, 2). 1.2.8. Vejnlæg Vejnlæg kn udgøre korridorer, hvorigennem individer f plnter og dyr spredes, ligesom vejnlæg kn udgøre hbitter og dermed fungere som levested for rter (Hmmershøj & Mdsen, 1998). Det er tidligere vist, t rtssmmensætningen i skovbunden påvirkes f fstnd til vej/knt, idet rter enten fvoriseres eller hæmmes f korridoren. Antllet f rter lngs vej/knt er således højere end i midten f et uforstyrret område, ligesom rtssmmensætningen er forskellig (Benninger-Trux et l., 1992). Denne forskel skyldes en højere lysintensitet og direkte nedbør lngs vejene. 2
Introduktion 1.3. Gribskov Dette fsnit indeholder en beskrivelse f Gribskov, hvor undersøgelserne til dette specile er foretget. Beskrivelsen indeholder uddybende fsnit om skovens historie, forvltning og beskyttelse. 1.3.1. Områdebeskrivelse Gribskov er beliggende i Nordsjællnd og dækker et rel på c. 5.68 h. Skoven er c. 12 km lng og 7 km bred og fgrænses mod øst f Dnmrks næststørste sø, Esrum Sø. Derudover fgrænses skoven f bebyggelse og åbne reler (Jessen & Buchwld, 1997). Skoven står på et bkket terræn med serier f lngstrkte, prllelle nord-sydgående rndmoræner 8. Disse rndmoræner blev dnnet ved et fremstød f Weischel-isen for omkring 15-16. år siden. Generelt består den minerle del f jordbunden f smeltevndssnd og - grus smt f en lille smule ler, og jordbunden i Gribskov er derfor overvejende næringsfttig med udbredt morbund. I skovens vestlige og østlige dele er minerljorden dog mere leret, og her ses desuden en mere næringsrig jordbund med muld (Møller & Stun, 21). C. 9 % f Gribskovs rel er skovbevokset, og herf udgøres 56 % f løvtræ og 44 % f nåletræ. De dominerende løvtrærter er bøg og eg, mens rødgrn er den ltovervejende nåletrært (Grønning & Lind, 24). 1.3.2. Historie Gribskov er det sidste levn f den store, smmenhængende skov, som tidligere dækkede Nordsjællnd. Skoven vokser således hovedsglig på gmmel skovjord, overdrev eller mosereler. Mindre reler f skoven er imidlertid plntet eller sået i 179 erne på mrker fr nedlgte lndsbyer. Oprindeligt brugte mn ordet gribeskov om noget, som vr et frit gode lle kunne benytte sig f, hvorfor nvnet Gribskov menes t komme herf (Jessen & Buchwld, 1997). Ved Christin III s indførsel f reformtionen i 1536 tilegnede kongehuset sig den fulde ejendomsret over Gribskov. Skoven hr derfor nu i næsten 5 år hørt under kongehuset, og hr mindst lige så længe været bsis for kongens hjortejgt. Ejendomsretten over Gribskov vr inden reformtionens indførsel delt ligeligt mellem Esrum Kloster og Kronen, og fungerede først og fremmest som jgtmrk og levested for vildtet. Det vr dog først ved det før omtlte ejerskifte, t kongehusets store jgtinteresse til fulde kunne præge lndskbets og skovens udseende. Mest kendt er nok den frnske forfølgelsesjgt, prforcejgten, som Christin V indførte i løbet f 168 erne og 9 erne. Denne form for jgt krævede store og åbne reler, således heste og hunde kunne jge vildtet omkring i flere timer. Gribskov vr ideel til denne form for jgt, og det store geometriske vejsystem fr prforcejgtens storhedstid ses stdig i skovens sydlige del (se figur 1.5) (Bgøe, 25; Møller & Stun, 21). Ifølge 4 i lov om dronning Mrgrethe den Andens civilliste (Anon., 1972) tilhører jgtretten på visse f sttens reler stdig kongehuset. Således tilhører jgtretten i Gribskov kongehuset, mens dministrtionen f den nødvendige jgt- og vildtforvltning stdig er pålgt den lokle styrelse 9. 8 En rndmoræne er en bkke bestående f jord og ndet geologisk mterile, som opstår ved en gletsjers fremfærd. Gletsjeren skubber den fornliggende jord op forn sig i store flger, som lægger sig oven på hinnden i en bunke, og når gletsjeren smelter væk ligger morænen tilbge (Andersen & Jensen, 28). 9 Se fsnit 1.1.4. om forvltning f vildtet i Gribskov. 21
Introduktion Udover t fungere som jgt- og vildtbne blev store dele f Gribskov ligeledes benyttet f det Kongelige Frederiksborgske Hestestutteri til græsning og høslæt i kobler og vnge plceret inde i skoven. Mnge stednvne i skoven er et levn fr denne tid (Møller & Stun, 21). Herudover blev skoven voldsomt udnyttet f bønderne op til 17-tllet, som blndt ndet sendte deres svin på olden i skoven, og lod deres kvæg og geder græsse i dele f skoven. Endelig blev skoven i mnge år udnyttet til kulsvidning (Jessen & Buchwld, 1997). Figur 1.5. Udsnit f Videnskbernes Selskbs kort over Nordsjællnd fr 1768 (efter Nielsen, 1969). De mørke felter på kortet er skov, som på dværende tidspunkt dnnede et stort, smmenhængende netværk. De geometriske vejsystemer, som Christin V indførte i forbindelse med prforcejgten i slutningen f 16-tllet, ses desuden tydeligt. Prforce er frnsk og betyder med vold og mgt, hvilket mn også kn betegne nlæggelsen f vejsystemerne. Kongens soldter nlgde vejen ved t hugge sig gennem den tætte skov, således der blev dnnet et c. 2-3 m bredt udsigtsbælte lngs vejene (Bgøe, 25). Prforcejgten blev ikke kun udøvet i Gribskov, men også i Hreskov, Jægerborg Dyrehve og Hegn smt Store Dyrehve, og sporene derfr ses stdig den dg i dg (Bgøe, 25; Møller & Stun, 21). I dg er Gribskov er lndets fjerde største skov kun overgået f skovene syd for Silkeborg, Rold Skov og Klosterheden (Skovog Nturstyrelsen, 24). Skovens nuværende udbredelse er mrkeret på kortet med en stiplet rød linie. 1.3.3. Drift Forvltningen f Gribskov overgik fr begyndelsen f 18-tllet grdvist til skovvæsenet, og skoven drives og forvltes i dg udelukkende f SNS Nordsjællnd. Driften f sttens skovreler hr i mnge år bygget på den trditionelle driftsmetode, hvor hver bevoksning indeholder én trært med smme lder (højskov). I løbet f de sidste 15 år er der imidlertid sket en stor udvikling f driften, som blev strtet ved verdenstopmødet i Rio i 1992. Her blev en interntionl delegtion enige om en række principper for fremtidig forvltning, bevring og udvikling f bæredygtigt skovbrug, der blev nedskrevet i den såkldte Skovdeklrtion (United Ntions, 28). Nturskovsstrtegien fr 1992 (Strtegi for de dnske nturskove og ndre bevringsværdige skovtyper; Skov- og Nturstyrelsen, 1994c) er det første inititiv, der 22